全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (12): 1386–1393 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-06-21 接受日期Accepted: 2010-08-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gbliu@ms.iswc.ac.cn)
不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系
刘 莹1 王国梁1,2,3 刘国彬1,2* 曲秋玲1 袁子成1
1西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 3西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀
与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要 植物根序和径级不仅反映细根的形态结构, 而且能反映根系的一些生理特征, 如细根寿命和周转等。该文以二年生
油松(Pinus tabulaeformis)幼苗根系为研究对象, 系统比较了根序分类方法和径级分类方法在描述根系特征上的优缺点, 探索
了两者之间的内在联系。结果表明: 二年生油松幼苗最多可包括6级根序, 直径的变化范围为0.169–3.877 mm。按根序划分,
I–VI级根序的总根长和总根表面积主要集中在前3级根序, 这3级根序的根占总根长的78.77%和总根表面积的62.72%。前3级
根序的比根长是后3级根序比根长的1.3–3.0倍, 比根面积是后3级比根面积的1.0–1.5倍。按常用的径级(以0.5、1.0、1.5和2.0 mm
为阈值)划分方法, 油松幼苗大部分根系直径≤1.5 mm, 此区间细根的根长和根表面积占总根长的93.76%和总根表面积的
84.35%。直径≤1.5 mm的细根平均比根长是>1.5 mm细根比根长的3–7倍, 比根面积的1.5–3.0倍。由于油松根序和径级之间有
显著的指数关系, 依据径级最大程度反映根序的原则, 提出了新的径级划分方法, 即以0.4、0.8、1.3和2.0 mm为阈值对油松
幼苗根系径级重新进行划分。此时, 上述区间可分别包括I级、II级、III级、IV级、V级根序中根尖数的93.22%、86.37%、75.96%、
70.47%和76.67%。同时也可分别涵盖各径级根长的89.34%–70.83%、根面积的86.01%–76.12%以及体积的87.73%–76.12%。
此时, 根系不同径级与根序之间可以建立起良好的对应关系。这些结果表明, 通过合理划分径级区间可以较好地反映根序
特征。
关键词 油松, 根系特征, 根系径级, 根系生态学, 根序
Difference and inherent linkage of root characteristics in different root classification of
Pinus tabulaeformis seedlings
LIU Ying1, WANG Guo-Liang1,2,3, LIU Guo-Bin1,2*, QU Qiu-Ling1, and YUAN Zi-Cheng1
1College of Resources and Environment, Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2Institute of Soil and
Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 3State Key Laboratory of Soil
Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry, Yangling, Shaanxi, 712100, China
Abstract
Aims Our objectives were to: 1) compare the advantages and disadvantages of the root order and diameter
classes in the description of root morphology characteristics and 2) explore the inherent connection between them.
Methods We excavated 2-year-old Pinus tabulaeformis seedling roots in Zhouzhi County, Shaanxi Province,
China. Individual roots were dissected according to the branching order, starting from the distal end of the root
system that was numbered as the first order and then increasing sequentially with each branch from the first order
roots to higher order ones. Following dissection, fine root samples were scanned by the Win-RHIZO system to
analyze root length, specific root length, specific root surface area, diameter and tips. Fine root samples were then
oven-dried at 65 °C to a constant weight to determine weight.
Important findings Six root orders were included, with diameters that ranged from 0.169 to 3.877 mm. The
summed length and surface area of the first three orders accounted for 78.77% and 62.72% of the totals, respec-
tively. The specific root length and specific root area of the first three orders are 1.3–3.0 times and 1.0–1.5 times
that of as the other orders. Based on diameter classes of ≤0.5, 0.5–1.0, 1.0–1.5 and 1.5–2.0 mm, most root di-
ameters of P. tabulaeformis seedling were <1.5 mm. The summed length and surface area of this diameter range
accounted for 93.76% and 84.35% of the totals, respectively. The specific root length and specific root area of
roots <1.5 mm in diameter were 3.0–7.0 times and 1.5–3.0 times as large as roots >1.5 mm. For the exponential
relationship between root orders and diameters and based on diameters’ maximum ratio reflecting root orders, a
new diameter classification was proposed: ≤0.4, 0.4–0.8, 0.8–1.3 and 1.3–2.0 mm. As a result, the above
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intervals might represent the I, II, III, IV and V root orders in number of root tip of 93.22%, 86.37%, 75.96%,
70.47% and 76.67%, root length of 89.34%–70.83%, root area of 86.01%–76.12% and root volume of
87.73%–76.12%. Therefore, we identified a relationship between root diameter classification and root order,
and it is possible to reflect root orders through logical division of the root diameter classes.
Key words Pinus tabulaeformis, root characteristic, root diameter classification, root ecology, root order

根序和根的直径作为根系的重要结构特征, 反
映了细根的生理功能(Fitter, 1996; Pregitzer et al.,
1997)。多数研究认为, 细根为直径≤2 mm或5 mm
的根系, 在结构和生理上与中根和粗根基本相同。
但也有一些学者认为, 不同径级的细根功能有所差
异。因此在根系特征的统计上又细分为0.0–0.5、
0.5–1.0、1.0–1.5和1.5–2.0 mm或0–1、1–2和2–5 mm
等不同直径等级 (Wells et al., 2002; 程云环等 ,
2005; 王国梁和周东, 2009)。采用上述径级分类方
法在研究细根形态特征时, 尤其是研究细根的生产
和周转时相对简便, 因此在很多研究中得到应用
(Thomas et al., 1996; 温达志等 , 1999; 梅莉等 ,
2006)。但用径级定义细根的方法忽视了细根系统内
部结构和功能上的异质性, 即忽略了细根生长的顺
序和位置(根序), 在估计细根周转和寿命时会产生
较大的误差(Guo et al., 2008)。为了避免径级定义细
根的缺点, 近年的研究多采用根序分类方法(Eisse-
nstat & Yanai, 2002; Pregitzer et al., 2002; 王向荣
等, 2005)。研究表明, 根序能较好地预测细根结构
与功能的关系, 可提高细根周转和寿命的估计精
度, 但由于每一级根序发育的部位不同而存在变
异, 导致此方法对细根的生产和周转也不能作出明
确判断。采用根序进行研究时, 甄别每一细根属于
哪一级根序十分繁琐和困难, 限制了根序在细根研
究中的应用。因此, 研究各个根序及径级的细根形
态, 寻找统一两者的方法成为准确估计细根周转和
认识细根生长、衰老和死亡过程的核心问题(Gill &
Jackson, 2002; Guo et al., 2008)。
王向荣等(2005)提出, 如果当细根直径在某范
围内包含某一级根序的数量、长度和生物量等的绝
大部分的比例, 则可减少细根寿命和周转研究中产
生的误差。常文静和郭大立(2008)通过对45个常见
树种的前5级根序的直径变异的研究发现, 根系平
均直径随着根序的增加而增加, 且二者之间呈指数
相关。上述研究为通过合理划分根系径级, 通过径
级体现油松(Pinus tabulaeformis)根系的根序变化提
供了可能。目前的研究(Pregitzer et al., 1997; Guo et
al., 2004)表明, 根序和径级具有一定的关系, 但在
形态特征方面寻找两者的相同点, 并将两者关系统
一的研究尚未见报道。本研究的目的是通过对油松
幼苗根序和径级分类系统下根系形态特征变化的
比较, 寻求二者之间的内在联系, 探索通过合理划
分细根径级来反映细根根序的方法, 为提高估测细
根寿命和周转的精度和效率提供新思路和新方法。
1 材料和方法
1.1 试验材料
本试验所需幼苗来自陕西省周至县辛家寨的
油松育苗基地(107°38′ E, 33°40′ N)。该区属温带
大陆性季风气候。年平均气温13.2 ℃, 年降水量
674.3 mm, 年日照时数1 993.7 h, 无霜期225天。
2009年 9月在油松育苗基地选取二年生苗高
(14.26–15.32 cm)和地径(2.22–2.96 mm)基本一致的
油松幼苗18株。移植时深挖苗床将幼苗连同营养钵
从土中取出, 对于已经长出营养钵的根系连同苗床
土块装进塑料密封袋中, 放置在1–3 ℃冷藏箱内当
天运回实验室放入–20 ℃冰箱中保存。
1.2 根序测定和扫描
将幼苗根系周围的土壤用2–3 ℃的去离子水洗
净, 放在装有去离子水冰块的培养皿中, 在低温下
(2–3 ℃)区分各等级的细根。依据Pregizter等(2002)
的根序分级方法, 将每一株幼苗的根系, 分成若干
根段(root segment)并进行分级。将根系末梢的根定
为第I级根, 然后是第II级根、第III级根, 一直区分
到第VI级根。用镊子取下每一个根, 其中I级根放入
装有冰水的水槽中 , 立即用扫描仪 (Expression
4490, EPSON Inc., 北京)扫描, 其余根序的根分别
平铺在透明胶片上用扫描仪扫描, 之后所有根系采
用根系图像分析软件 (WinRHIZO TRON 2008a,
Regent Instruments Canada Inc., Otlawa, Canada)逐
根统计根长、直径和根表面积, 并按照扫描图像的
统计结果划分出5个径级区间 , 分别称为径级
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1 (D1), 径级2 (D2), ……, 径级5 (D5) (D1 ≤ 0.5、
0.5 < D2 ≤ 1.0、1.0 < D3 ≤ 1.5、1.5 < D4 ≤ 2、
D5 > 2, 单位: mm)。采用每级根序或径级的根长和
根表面积与其生物量的比率计算相应的比根长和
比根面积。所有扫描过的根样品在65 ℃下烘至恒重
后用天平称重(精确到0.001 g)。
1.3 数据分析
使用SPSS 13.0中的方差分析方法, 对根序、径
级及各根系参数指标进行显著性检验, 并用LSD检
验分析根序或径级分类方法对各根参数指标的影
响。
2 研究结果
2.1 油松幼苗根系的形态特征
2.1.1 不同根序的根系形态特征
二年生油松幼苗最多可以包括6级根序。由表1
可知, 随根序的增加各级根序的平均根长、平均直
径、平均根表面积和平均体积均明显增加, 尤其是
第VI级根序的平均根长、平均直径和单根表面积与
其他各级根序相比均有很大增加。但总根长、总根
面积、比根长和比根面积随根序的增加总体呈下降
趋势。
在6级根序中, I级根的数量最多, 但平均根长
最小。前3级根序的总根长和总根面积相对较高, 分
别占总根长和总根面积的22.56%、28.18%、28.03%
及11.81%、19.86%、31.05%。而第V级和第VI级根
序的总根长和总根面积相对最小, 分别占整体的
4.10%、2.56%及8.44%、8.79%。
从比根长和比根面积来看, 第VI级均最小, 前
3级根序明显高于其他级根序, 是后3级根序的比根
长的1.3–3.0倍, 比根面积的1.0–1.5倍。
2.1.2 不同径级区间的根系形态特征
为了和已有研究进行对比, 首先沿用多数研究
对根系径级的分类体系进行统计分析。即将根系径
级分为5个径级区间: D1 ≤ 0.5、0.5 < D2 ≤ 1.0、
1.0 < D3 ≤ 1.5、1.5 < D4 ≤ 2.0和D5 > 2.0, 单位:
mm。油松幼苗不同径级根形态指标(如平均根长、
平均直径、平均根表面积和平均体积)的差异随着径
级的增加而增加(表2), 径级>2.0 mm的根系在各指
标上较其他径级增长迅速。当直径>2.0 mm时, 各根
系指标与其他径级相比均有明显差异(p < 0.05)。
总根长和总根面积主要分布在≤1.5 mm的区
间, 共占总根长和总根面积的93.76%及84.35%。径
级分布在1.5–2.0 mm及>2.0 mm区间的根系的总根
长和总根面积相对最小 , 分别占整体的3.69%、
2.55%及6.86%、8.79%。
同时, 比根长和比根面积与径级之间的关系与
总根长和总根面积相似, 径级分布在D1、D2、D3
区间的根系明显高于D4、D5区间, D5区间内比根长
和比根面积最小。这3个区间共占整体的92.89%及
85.19%, 是≤1.5 mm区间比根长的3–7倍, 比根面
积的1.5–3.0倍。
2.1.3 不同根序各形态指标的变异及径级区间的
划分
上述分析发现, 根序和径级两种分类方法对根
系形态的描述结果存在一定的联系。例如, 平均根
长、平均根表面积、平均体积都随着根序(或径级)
的增加而增加; VI级根序和径级>2.0 mm的根系形
态完全相同; 比根长、比根面积的绝大部分比例也
都分布在低级根序或较小的径级区间。对18株油松


表1 油松幼苗不同根序形态指标的差异(平均值(标准误差))
Table 1 Differences of morphology indices among different orders of Pinus tabulaeformis seedling roots (mean (SE))
根序
Root
order
平均根长
Mean root
length (cm)
总根长
Total root length
(cm)
平均直径
Mean diameter
(mm)
平均表面积
Mean surface
area (cm2)
总表面积
Total surface
area (cm2)
平均体积
Mean volume
(cm3)
比根长
Specific root
length (m·g–1)
比根面积
Specific root
area (m2·g–1)
I 0.225 (0.005)e 72.928 (12.838)a 0.371 (0.001)f 0.026 (0.006)e 10.526 (1.722)bc 0.000 2 (0.000)e 14.244 (1.731)b 0.021 (0.002)c
II 0.935 (0.023)d 91.106 (8.473)a 0.553 (0.003)e 0.176 (0.005)e 17.712 (1.554)b 0.003 0 (0.000)e 19.800 (0.551)a 0.039 (0.002)a
III 3.478 (0.134)c 90.628 (12.227)a 0.931 (0.008)d 1.048 (0.043)d 27.672 (3.693)a 0.026 0 (0.001)d 8.850 (0.401)c 0.026 (0.001)b
IV 4.302 (0.260)b 47.105 (5.604)b 1.204 (0.018)c 1.605 (0.100)c 17.842 (2.126)b 0.049 0 (0.003)c 4.558 (0.474)d 0.016 (0.002)d
V 4.777 (0.434)b 13.244 (1.706)c 1.446 (0.039)b 2.183 (0.206)b 7.525 (0.934)c 0.083 0 (0.009)b 1.314 (0.169)e 0.007 (0.001)e
VI 7.355 (0.536)a 8.260 (0.834)c 3.108 (0.134)a 7.116 (0.525)a 7.836 (0.658)c 0.578 0 (0.051)a 0.330 (0.026)e 0.003 (0.000)e
不同小写字母表示不同根序间差异显著(p < 0.05)。
Different small letters indicate significant difference among different orders at 0.05 level.

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表2 油松幼苗不同径级根形态指标的差异(平均值(标准误差))
Table 2 Differences of morphology indices among different diameter classes of Pinus tabulaeformis seedling roots (mean (SE))
径级
Diameter class
(mm)
平均根长
Mean root
length (cm)
总根长
Total root length
(cm)
平均表面积
Mean surface area
(cm2)
总表面积
Total surface area
(cm2)
平均体积
Mean volume
(cm3)
比根长
Specific root
length (m·g–1)
比根面积
Specific root
area (m2·g–1)
D1 ≤ 0.5 0.466 (0.016)e 86.885 (13.355)b 0.030 (0.001)d 12.852 (1.793)b 0.000 3 (0.000)d 12.645 (0.097)a 0.019 (0.002)b
0.5 < D2 ≤ 1.0 1.242 (0.043)d 132.269 (13.088)a 0.290 (0.011)d 31.609 (3.073)a 0.005 0 (0.000)d 13.198 (0.514)a 0.032 (0.001)a
1.0 < D3 ≤ 1.5 2.522 (0.166)c 83.940 (8.336)b 0.868 (0.045)c 30.715 (3.136)a 0.024 0 (0.001)c 5.069 (0.493)b 0.018 (0.002)b
1.5 < D4 ≤ 2.0 3.842 (0.339)b 11.917 (1.424)c 1.758 (0.151)b 6.101 (0.774)c 0.066 0 (0.006)b 1.564 (0.328)c 0.009 (0.002)c
D5 > 2.0 7.355 (0.536)a 8.260 (0.834)c 7.116 (0.525)a 7.836 (0.658)bc 0.578 0 (0.051)a 0.330 (0.026)c 0.003 (0.000)d
不同小写字母表示不同径级间差异显显著(p < 0.05)。Different small letters indicate significant difference among different diameter class at 0.05
level.



图1 I–V级根序在不同径级区间各根系形态指标所占百分比例的比较。
Fig. 1 Comparison of the percentage of morphology indices among diameter classes of I–V orders.


幼苗的根序和径级之间的回归分析表明, 随着根
序的增加油松幼苗的根系直径呈指数增加(R2 =
0.968 8, p < 0.05)。说明根序和径级之间有良好的预
测性。这为通过合理划分根系径级区间以反映根序
的变化提供了可能。
为了寻找根序和径级两种分类方法之间的关
系, 本文选择了描述根系形态特征的基本指标(根
尖数(个)、根长(cm)、根表面积(cm2)、体积(cm3)), 以
比较各级根序在不同径级区间分布的变异(图1)。
由图1可知, 虽然油松相邻根序的直径变化范围
有重叠, 但油松每级根序直径的变化范围明显不同。
I至III级根序平均直径的最小值均<0.5 mm, I至V级根
序的最大值均<2.0 mm, 各级根序直径的最大值为
0.6–3.8 mm, 平均直径的最大最小值相差3–5倍。II、
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III、IV、V级根序的径级分布跨度较大, 说明其径级
变异较大; I级根序的跨度较小, 分布区间为0.1–0.6
mm; VI级根序全部>2.0 mm, 在其他各个形态指标上
已与≤2.0 mm的根系有明显区别(表1, 2)。结合已有
研究, 本文认为油松VI级根序不应划分为细根。
结合表3可知, 对于根尖数而言, I级根序直径
的变化范围为0.17–0.59 mm, II级根序变化范围为
0.20–1.35 mm。尽管二者有较大的重叠, 但I级根序
中80%的根序直径为0.34–0.40 mm, 而80%的II级根
序在0.41–0.73 mm之间。同样以80%的根尖数作为
划分标准 , III、IV、V级根序分别为0.71–1.14、
0.98–1.52和1.19–1.73 mm, VI级根序均>2.00 mm。
以相同的划分方法, 仍以80%的根长、根表面
积、根体积为标准, 结合表4可以发现, 如果以直径
为0.4、0.8、1.3和2.0 mm为阈值进行划分, 则0.0–0.4
mm区间主要代表着I级根序的变化情况, 因为该区
间包含了I级根序中93.22%的根尖数、96.71%的根
长、85.73%的根表面积和93.16%的根体积。同样,
0.4–0.8 mm反映了II级根序的变化情况, 此区间包
含II级根序中86.37%的根尖数、86.18%的根长、
83.44%的根表面积和78.21%的根体积。0.8–1.3 mm
代表III级根序和IV级根序, 由于这两级根序在各个
指标上比较相近, 将二者划分为同一径级区间。此
区间分别包含III级根序根尖数的75.96%、根长的
83.35%、根表面积的86.01%和根体积的87.73%, 包
含IV级根序的根尖数、根长、根表面积及根体积的
比例分别是70.47%、76.66%、72.38%和77.46%。
1.3–2.0 mm径级区间包含V级根序的根尖数、根长、
根表面积及根体积的比例分别是76.67%、70.83%、
74.30%和76.12%。
如果按照原来的径级分类方法, 0.0–0.5 mm区
间主要代表I级根序, 0.5–1.0 mm代表II级和III级根


表3 油松幼苗不同根序上根尖数百分比例覆盖的径级范围
Table 3 Diameter class ranges of the percentage of root tips among different root orders of Pinus tabulaeformis seedling
根序 Root order 百分比例
Percentage
I II III IV V VI
100% 0.17–0.59 0.20–1.35 0.42–1.43 0.67–1.92 0.99–1.84 ≥2.00
95% 0.33–0.44 0.33–0.92 0.59–1.29 0.82–1.70 1.00–1.80 ≥2.00
90% 0.33–0.41 0.34–0.83 0.65–1.19 0.90–1.66 1.06–1.79 ≥2.00
85% 0.34–0.41 0.37–0.76 0.68–1.16 0.95–1.59 1.07–1.74 ≥2.00
80% 0.34–0.40 0.41–0.73 0.71–1.14 0.98–1.52 1.19–1.73 ≥2.00


表4 两种不同根径级区间划分法中包含的根序及比例比较
Table 4 Comparison of root orders and their percentages in diameter classes between two different root classify systems
径级 Diameter class 根尖数 Root tip 根长 Root length 根表面积 Root surface area 根体积 Root volume
D1 ≤ 0.5 I (97.70), II (22.95),
III (0.48)
I (96.71), II (22.31),
III (0.06)
I (95.00), II (16.05),
III (0.03)
I (93.16), II (11.03),
III (0.01)
0.5 < D2 ≤ 1.0 I (6.78), II (66.43),
III (63.70), IV (12.75),
V (3.33)
I (3.29), II (75.85),
III (60.48), IV (12.63),
V (0.94)
I (5.01), II (80.53),
III (54.42), IV (9.87),
V (0.64)
I (6.84), II (82.90),
III (48.42), IV (7.59),
V (0.42)
1.0 < D3 ≤ 1.5 II (0.94), III (35.82),
IV (77.18), V (60.00)
II (1.84), III (39.46),
IV (82.50), V (60.82)
I (3.42), III (45.55),
IV (83.22), V (54.87)
II (6.07), III (51.57),
IV (82.76), V (47.94)
1.5 < D4 ≤ 2.0 IV (10.07), V (36.67) IV (4.87), V (34.19) IV (6.91), V (39.45) IV (9.65), V (44.27)
传统划分径
级
Diameter of
traditional
classification
(mm)
D5 > 2.0 VI (100) VI (100) VI (100) VI (100)
D1′ ≤ 0.4 I (93.22), II (9.66) I (89.34), II (5.09) I (85.73), II (3.02) I (83.68), II (1.70)
0.4 < D2′ ≤ 0.8 I (6.78), II (86.37),
III (21.87), IV (2.01)
I (10.66), II (86.18),
III (14.61), IV (0.38)
I (14.27), II (83.44),
III (11.09), IV (0.22)
I (17.32), II (78.21),
III (8.30), IV (0.13)
0.8 < D3′ ≤ 1.3 II (5.84), III (75.96),
IV (70.47), V (23.33)
II (8.47), III (83.35),
IV (76.66), V (25.12)
II (12.96), III (86.01),
IV (72.38), V (20.66)
II (18.87), III (87.73),
IV (77.46), V (16.51)
1.3 < D4′ ≤ 2.0 II (0.12), III (2.16),
IV (27.52), V (76.67)
II (0.26), III (2.04),
IV (22.96), V (70.83)
II (0.59), III (2.90),
IV (27.39), V (74.30)
II (1.23), III (3.97),
IV (22.42), V (76.12)
重新划分径
级
Diameter of
new classifi-
cation (mm)
D5′ > 2.0 VI (100) VI (100) VI (100) VI (100)
括号外数字表示根序, 括号内为该级根序在相应径级区间根尖数、根长、根表面积、体积的百分比例(%)。
The numbers outside parentheses are different root orders, while the numbers in parentheses are percentage of root tips, root length, root surface area
and root volume among the corresponding diameter ranges (%).

刘莹等: 不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系 1391

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.004
表5 油松幼苗不同径级根形态指标的差异(修订后) (平均值(标准误差))
Table 5 The differences of morphology indices among different diameter classes of Pinus tabulaeformis seedling roots (after re-
vised ) (mean (SE))
径级
Diameter class
(mm)
平均根长
Mean root
length (cm)
总根长
Total root length
(cm)
平均表面积
Mean surface area
(cm2)
总表面积
Total surface area
(cm2)
平均体积
Mean volume
(cm3)
比根长
Specific root
length (m·g–1)
比根面积
Specific root
area (m2·g–1)
D1′ ≤ 0.4 0.267 (0.008)d 65.770 (1.503)b 0.030 (0.001)d 9.559 (1.504)c 0.000 3 (0.000)d 11.745 (0.038)a 0.018 (0.001)bc
0.4 < D2′ ≤ 0.8 1.014 (0.027)c 99.704 (9.472)a 0.190 (0.006)d 19.388 (1.734)b 0.003 0 (0.000)d 12.884 (0.881)a 0.025 (0.002)a
0.8 < D3′ ≤ 1.3 3.543 (0.124)b 120.104 (10.432)a 1.139 (0.042)c 38.711 (3.363)a 0.030 0 (0.001)c 7.127 (0.358)b 0.023 (0.001)ab
1.3 < D4′ ≤ 2.0 3.842 (0.339)b 29.433 (3.286)c 1.758 (0.151)b 13.619 (1.400)c 0.066 0 (0.006)b 3.117 (0.778)c 0.014 (0.004)c
D5′ > 2.0 7.355 (0.536)a 8.260 (0.834)c 7.116 (0.525)a 7.836 (0.658)c 0.578 0 (0.051)a 0.330 (0.026)c 0.003 (0.000)d
不同小写字母表示不同径级间差异显显著(p < 0.05)。Different small letters indicate significant difference among different diameter clases at 0.05
level.

序, 1.0–1.5 mm则反映III、IV、V级根序, 1.5–2.0 mm
代表着V级根序。显然, 二者相比较, 按原来的分类
体系, 径级不能体现根序的变化, 尤其是0.5–1.0 mm
和1.0–1.5 mm两个区间表现得更明显。III级根序在
0.5–1.0 mm区间分布了根长、根表面积、根体积的
60.48%、54.42%和48.42%, 同时, 在1.0–1.5 mm区间
则分别包含上述指标的39.46%、45.55%和51.57%,
造成III级根序划分破碎, 无法有对应的反映根序的
形态状况。而在1.0–1.5 mm区间虽然包含IV级根序根
长、根表面积及根体积的约80%的比例, 但也包含了
V级根序上述指标的60.82%、54.87%和47.94%。IV、
V级根序的各形态指标交叉分布, 无法明确区分。总
之, 二者相比, 本文的划分方法更为合理。
由新划分的区间(D1′ ≤ 0.4 mm, 0.4 mm < D2′
≤ 0.8 mm, 0.8 mm < D3′ ≤ 1.3 mm, 1.3 mm < D4′
≤ 2.0 mm, D5′ >2.0 mm), 重新统计根系形态数据
(表5)。重新划分径级区间后, 各形态指标与根序分
类方法有相似趋势。以D2′及其所对应的II级根序的
总根表面积为例, 径级分布在0.5–1.0 mm区间的根
系与II级根序相差13.897 cm2, 此差值是II级根序总
根面积的78.46%, 而径级分布在0.4–0.8 mm区间的
与其相差仅1.676 cm2, 是II级根序该指标的9%。对
比表1、2、5可以看出, 平均根长、平均根面积、平
均体积、总根长等均有相同的规律。这说明按照传
统径级区间划分, 与根序的形态指标无法达到明确
对应。同时说明, 新的划分方法在描述根系形态特
征方面, 综合考虑了根序因素, 使径级和根序在较
大程度上得到了统一。
3 讨论
细根在森林生态系统C分配和养分循环中扮演
着重要角色(Gill & Jackson, 2002)。一些根系研究学
者将直径<2.0 mm的根定义为细根(王国梁和周东,
2009), 然而近年来更多的研究学者认为直径<2.0
mm的细根可看做一个形态和功能异质性显著的分
支体系, 将I–V级根序划分为细根(Pregitzer et al.,
1997; 于立忠等, 2007; 常文静和郭大立, 2008)。本
研究通过对比根序和径级两种分类方法, 统计得到
了油松幼苗的根系特征: 二年生油松幼苗最多可以
包括6级根序, VI级根序及直径>2.0 mm的细根形态
指标与其他根序(径级)相比均有明显差异, 不属于
细根。
根长及根表面积是体现根系吸收效率的重要
指标, 反映了植物对水分和养分的需求(Eissenstat,
1991)。于立忠等(2007)通过研究施肥对日本落叶松
(Larix kaempferi)根长的影响发现, 低级根序对养分
有效性的敏感程度大于高级根序。I级根序的主要生
理功能是吸收养分和水分, 而高级根序的细根木质
化程度较高, 主要起运输作用(Eissenstat & Yanai,
2002; 梅莉等, 2006)。本研究发现, 油松幼苗前3级
根序的总根长和总根面积相对较高, 分别占总体的
78.77%及62.72%。径级<1.5 mm的根系占总根长及
总根面积的93.76%、84.35%。说明低级根系(前3级
细根)或径级<1.5 mm的根系是吸收水分和养分的
生理功能执行者。高级根序如V级根序和VI级根序
或径级>1.5 mm的根系的总根长和总根面积相对最
小, 可能主要起运输和支持作用。
研究发现, 细根比根长和比根面积的大小与土
壤资源的有效性相关(Burton et al., 2000)。一般认
为, 比根长和比根面积较大的根系, 其养分与水分
的吸收效率相对较高(Pregitzer et al., 2002; 于立忠
等, 2007)。本研究中前3级根序的比根长和比根面积
明显高于其他级根序 , 分别占整体的87.37%及
70.48%, 是后3级根序比根长的1.3–3.0倍, 比根面
1392 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (12): 1386–1393

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积的1.0–1.5倍。而径级≤1.5 mm的细根比根长是径
级>1.5 mm的细根比根长的3–7倍 , 比根面积的
1.5–3.0倍。Guo等(2008)对北美长叶松(Pinus pal-
ustris)的研究表明, 直径0.35 mm的细根比根长是直
径0.80 mm的细根的13倍, 说明构建和维持单位长
度细根消耗的成本(碳水化合物)较少, 有利于这部
分细根吸收功能的实现。梅莉等(2008)在研究N对水
曲柳(Fraxinus mandshurica)细根周转的影响时发
现, 施N肥样地的细根(直径<1 mm)平均周转率为
0.917次·a–1 , 大于对照样地的0.710次·a–1。本研究表
明, 前3级根序(或径级≤1.5 mm)的根系具有相对
较高的干生物量和较小的细根直径。说明发育这部
分根系对植物来说具有较高的成本与效益比
(cost/benefit)。如果保持这部分根系较高的周转速
率, 对植物吸收异质环境中的养分, 具有较高的优
势, 这与梅莉等(2008)的研究结果一致。
细根根序的不同和径级的差异成为精确估计
细根寿命的关键(Eissenstat & Yanai, 2002)。Wells
等(2002)研究美国弗吉尼亚桃树(Prunus persica)林
的细根寿命发现 , I级根序的直径在 <0.25、
0.25–0.50、>0.50 mm时寿命中值分别是74、121和
213天, 可见采用不同细根直径标准, 对同一级根
序的寿命估计相差近3倍, 同时也说明直径的变异
显著影响细根寿命。根序划分方法由于考虑到细根
内部的异质性, 有助于更好地认识根系的功能, 提
高重要根系指标如根系周转周期的准确性(Guo et
al., 2008)。结合前人研究提出的统一根序和径级的
研究设想和思路(王向荣等, 2005; 常文静和郭大力,
2008), 本文统计了油松幼苗根系的根尖数、根长、
根表面积和根体积在不同径级区间分布的百分比
例, 以相应根系形态的80%作为划分标准, 使油松
幼苗细根直径在以0.4、0.8、1.3和2.0 mm为阈值进
行划分的区间范围内, 依次包含I级、II级、III级和
IV级、V级、VI级根序根尖数、根长、根表面积及
根体积的绝大部分比例。避免了传统径级划分造成
的III级根序的比例划分破碎(III级根序的各形态指
标在0.5–1.0和1.0–1.5 mm区间各占50%左右), 及IV
级根序和V级根序的各形态指标交叉分布, 无法明
确区分(在1.0–1.5 mm区间虽然包含IV级根的形态
指标的80%, 也包含了60%左右的V级根)。对比划
分径级前后的根系形态指标可以发现, 平均根长、
平均根表面积、平均体积、总根长等均有相同的规
律。这说明按照传统径级区间划分, 与根序在形态
指标上无法达到明确对应。同时说明, 新的划分方
法在描述根系形态特征方面, 综合考虑了根序因
素, 使径级和根序在较大程度上得到了统一。
Pregitzer等(2002)的研究指出, 应针对所研究
的树种, 将细根的直径标准更小化, 但要注意树种
之间的个体差异。所以本研究对以上根序与径级的
关系仅限于油松幼苗或者油松前6级根序, 对其他
树种的根序和径级的关系可以根据本文所用方法
重新进行划分, 以通过简单的径级划分达到反映根
序的目的, 最终为减少细根寿命和周转研究中产生
的误差服务。
4 结论
1) 二年生油松幼苗最多可以包括6级根序, 直
径分布为0.169–3.877 mm。I–VI级根序及以0.5–1.0–
1.5–2.0 mm作为阈值划分的径级区间的平均根长、
平均直径、平均根表面积、平均体积随着根序显著
增加(p < 0.05)。油松幼苗前5级根序或直径<2.0 mm
时, 具有更为相似的根系形态特征, 可划归为细
根。
2)前3级根序或径级在≤1.5 mm区间的总根长、
总根表面积、比根长和比根面积明显高于其他级根
序, 说明这部分的根系是吸收水分和养分生理功能
的执行者, 而IV级以上的高级根序(或直径较粗)的
根系主要起运输和支持作用。
3)按照根序和径级之间的内在联系, 可以将油
松细根的径级区间划分为≤0.4、0.4–0.8、0.8–1.3、
1.3–2.0 mm。此时, 上述区间可分别包括I级、II级、
III级、IV级、V级根序中根尖数的93.22%、86.37%、
75.96%、70.47%和76.67%。同时也可分别涵盖各径
级根长的89.34%–70.83%、根面积的86.01%–76.12%
及体积的87.73%–76.12%。即此时的根系径级与根
序具有良好的对应关系, 可以较好地反映根序的形
态和生理特征, 同时兼顾根序和直径划分对细根生
理功能的差异的影响, 达到通过简单的径级划分反
映根序的目的。
致谢 国家自然科学基金项目(408701150)和中国
科学院“西部之光”人才项目资助。
参考文献
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责任编委: 王政权 实习编辑: 黄祥忠