全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (2): 213–222 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-02-20 接受日期Accepted: 2009-05-15
* E-mail: zysu@scau.edu.cn
车八岭山地常绿阔叶林冰灾后林木受损的生态学
评估
苏志尧1, 2* 刘 刚1 区余端1 戴朝晖1 李镇魁1
1华南农业大学林学院, 广州 510642; 2华南农业大学农业部生态农业重点开放实验室, 广州 510642
摘 要 从植物生态学的角度对2008年初南方冻雨冰雪灾害对典型的亚热带山地常绿阔叶林造成的损害情况做了研究。对
12个优势种和亚优势种的受灾情况做了对比分析, 对不同径级和不同地形因子下林木抵抗冻雨灾害的差异做了对比。统计检
验结果显示林木受损程度存在显著的种间差异、径级差异和地形级差异。优势种米槠(Castanopsis carlesii)比多数亚优势种受
害更严重; 各树种抗冻雨灾害能力以山茶科和樟科的种较强, 而壳斗科的多个种, 如米槠、栲(C. fargesii)受灾较为严重; 林
木的受损比例随着胸径(diameter at breast height, DBH)增加而增大; 在未受灾的各级林木中, 超过70%的个体集中在最小一
级径阶(1–5 cm)。χ2检验显示坡度、坡向、坡位等地形因子对林木受损状况有显著的影响, 随着坡位上升, 林木受损程度逐渐
加重, 上坡位的林木受损比例最大, 下坡位最小, 这可能与随着坡位升高, 迎风面降温效果更迅速有关。对于坡向和坡度而
言, 位于半阳坡的林木受灾比例显著高于半阴坡, 位于坡度级III (15°–25°)、IV (25°–35°)、V (35°–45°)上的林木受灾最严重。
该研究结果对于亚热带常绿阔叶林的保育和应对未来可能再次发生的冰雪灾害有重要意义; 同时对于森林恢复和演替、乡土
阔叶树种的选育及森林经营等方面的研究和应用也有重要的参考价值。
关键词 车八岭国家级自然保护区, 受损等级, 冰雪灾害, 山地常绿阔叶林, 地形因子
Storm damage in a montane evergreen broadleaved forest of Chebaling National Nature
Reserve, South China
SU Zhi-Yao1, 2*, LIU Gang1, OU Yu-Duan1, DAI Zhao-Hui1, and LI Zhen-Kui1
1College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; and 2Key Laboratory of Ecological Agriculture of Ministry of Agricul-
ture of the People’s Republic of China, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract
Aims The forest ecosystem of north Guangdong Province, China was severely damaged by a freezing rain and
ice storm in early 2008. Our aim is to assess tree damage and factors that influence it in a subtropical montane
evergreen broadleaved forest.
Methods A 2-hm2 plot was set up in the storm-damaged montane evergreen broadleaved forest in Chebaling
National Nature Reserve. The plot was divided into 50 subplots, each 400 m2, for sampling and measurement of
plants and environmental factors. Damages to individual trees were recorded by visual estimation and then trans-
lated into a 0–6 scale of damage class. We compared the severity of damage for 12 dominant and co-dominant
species. We also assessed variations in tree abundance in different diameter at breast height (DBH) classes and
topographic regimes.
Important findings Significant variations in tree damage existed among species, DBH classes and topographic
positions. Species of Theaceae and Lauraceae were more resistant to storm damage than species of other families.
Most damaged were species of Fagaceae, such as Castanopsis fargesii and the dominant C. carlesii, which was
more severely damaged than most co-dominant species. The proportion of damaged trees increased with DBH,
with > 70% of the undamaged individuals being concentrated in the smallest DBH class (1–5 cm). χ2 test indicated
that topographic factors, i.e., slope inclination, aspect and position, had significant effects on the severity of tree
damage. Trees on the upslope position were more susceptible to damage than those on the downslope or midslope
positions, which might be due to increased cooling by wind on the upper slope. For slope aspects, semi-sunny
slopes generally had a significantly higher proportion of damaged trees than semi-shady slopes. For slope inclina-
tion, the highest proportion of severely damaged trees was on slope classes of 15°–25°, 25°–35° and 35°–45°.
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Findings have significant implications for conservation of subtropical evergreen broadleaved forest, protection of
forests from possible future damage by ice storms and forest management.
Key words Chebaling National Nature Reserve, damage class, ice storm, montane evergreen broad-leaved forest,
topographic factor

冻雨的发生出现在冬季, 通常是由于上空的湿
润暖锋在所通过地区的地面温度为0 ℃或0 ℃以
下时, 形成降水, 降水在地面附近迅速冻结而形成
(Lemon, 1961; Hauer et al., 1994; Irland, 2000;
Hooper et al., 2001)。冻雨和冰雪之所以会对森林造
成损害, 主要是因为冻雨在树枝、树干上结冰, 并
不断积累加厚、加重, 最后导致树冠过重, 引起树
枝、树干断裂或翻蔸等(Hauer et al., 1994; Hooper et
al., 2001)。据一项对北美地区的冻雨和冰雪灾害研
究报告显示, 研究地区的冻雨和冰雪灾害造成的结
冰一般都可以使树枝、树干直径加大2.54 cm; 树
枝、树干结冰的重量严重时甚至可达到其重量的30
倍以上(Hauer et al., 1994)。再加上强风的影响, 会
大幅度增加树木受损的几率。林木受冻雨、风暴等
的破坏程度与很多条件有关, 如林分结构、物种组
成(Gardiner & Quine, 2000; Canham et al., 2001)、坡
向、坡度(Foster & Boose, 1992)、坡位、林分年龄、
森林火灾历史发生情况、海拔、土壤类型(Kramer et
al., 2001), 以及强风的特点(Lindemann & Baker,
2001)等。但这些研究成果均来源于对高纬度北方森
林的研究。
在全球变化加剧的背景下, 冰雪、风暴等自然
灾害的发生频率和强度也正在发生变化(Hooper et
al., 2001)。作为对全球变化的响应, 冰雪灾害发生
的地理范围会发生变化 , 频率可能会逐渐提高
(Tremblay et al., 2005)。由于冰雪灾害很少在温暖的
南方发生, 有关热带亚热带森林受冰雪灾害影响的
研究报道相当少见。然而, 近年来全球变暖引起的
极端天气现象有变得频繁的趋势。2008年年初发生
在我国南方地区的冰雪和冻雨灾害, 使受灾的19个
省、区、市遭受冰雪和冻雨灾害的森林面积至少达
到1 860万hm2 (江泽慧, 2008; 祝列克, 2008), 对林
业造成了极其巨大的经济损失。这次冻雨冰雪灾害
对位于粤北地区的车八岭国家级自然保护区的天
然林造成了巨大的破坏, 主要表现为折干、倒伏、
翻蔸、压弯、倾斜、断枝、断顶和劈裂等, 其中树
木尤以折干、倒伏和翻蔸的情况最为常见。调查地
区的山坡迎风面受灾极严重, 与之相对的背风面受
灾很轻或没有出现明显的受灾迹象。本研究旨在从
植物生态学角度评估2008年初的冻雨冰雪灾害对
车八岭山地常绿阔叶林造成的影响, 探索林木受损
程度的环境相关性, 为研究亚热带森林对冰雪灾害
的抵抗能力, 监测灾后森林群落的恢复和演替提供
理论基础和本底数据。
1 研究地概况
车八岭自然保护区始建于1981年, 1988年升格
为国家级自然保护区, 目前也是世界生物圈保护区
网络的一员。该区主要保护对象为中亚热带常绿阔
叶林及珍稀动植物。保护区位于广东省东北部
24°40′29′′–24°46′21′′ N, 114°07′39′′–114°16′46′′ E,
面积7 545 hm2。气候属中亚热带季风型气候, 年平
均气温19.6 ℃, 极端最高气温38.4 ℃, 极端最低
气温–5.5 ℃, 最冷1月份平均气温8–12 ℃, 冬季偶
尔有雪 , 植被覆盖率达98%以上 , 年平均降水量
1 468 mm, 最高年降水量可达2 126.0 mm (徐燕千,
1993)。地质构造上属华南褶皱系, 地势西北高东南
低, 最高峰天平架海拔1 256 m, 最低处樟栋水海拔
330 m, 自然保护区东北走向的中山可作为寒潮入
侵的屏障, 南北走向的低山有利于湿润的东南季风
进入。土壤类型随海拔上升依次为红壤、 黄壤和
草甸土。植物区系为南亚热带向中亚热带过渡类型,
为华南植物亚区系的一部分, 属于古热带植物区。
温暖潮湿的气候、有利的土壤条件和多种多样的生
境, 加上第四纪以来未受冰川影响, 动植物区系保
存比较完好, 形成了自然保护区优良的森林生态环
境, 保存了相当丰富的动植物种类, 是南岭南缘保
存较完整、面积较大、分布较集中、原生性较强的
具有代表性的中亚热带常绿阔叶林(徐燕千, 1993;
蔡达深和宋相金, 2005)。该区森林的结构、功能、
演替及其在生态系统中的平衡作用有重要科学价
值。
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2 研究方法
2.1 样地设置及调查
为了研究粤北冰雪灾害后受损天然林自然恢
复和群落更新演替过程, 于2008年8月初在车八岭
国家级自然保护区设置2 hm2的长期监测固定样地。
本项研究依据首次调查的样方数据对受灾林木进
行生态学评估和分析。样地设置于区内受冰雪灾害
严重破坏的天然林分, 在固定样地内设50个10 m ×
10 m的样方。用PVC管标记样地边界、各样方的四
角及中心点。记录样地内各样方分布位置、经纬度、
海拔、坡度、坡向和坡位等信息。
对各样方做每木调查 , 记录样方内胸径
(diameter at breast height, DBH) ≥ 1 cm林木的
DBH、树高、冠幅和枝下高, 及样方内林冠的郁闭
度等, 并对各单株立木有无受灾、受灾程度给予统
一规定的受灾程度描述。样地设置及野外调查工作
于2008年8月初完成。
2.2 林木受损等级
根据本研究地区树木受损状况, 参考相关的研
究成果(Peterson, 2000a; Holmes et al., 2002; Feld-
pausch et al., 2005; Weishampel et al., 2007), 将林木
受损程度分为7级(表1)。相关的分析依据这7个受损
程度等级进行, 其中0级表示林木未受损。
2.3 数据统计分析
为研究不同灾害等级在不同树种间的分布情
况和不同树种抵抗灾害的能力, 根据树种的重要值
(importance value, IV)大小选取12种优势度较高的
种, 分析对比这些种的抗灾能力的大小。Shannon-
Wiener多样性指数(Shannon’s index, H)、均匀度指数
(E)和IV计算公式如下:
H = –ΣPi*ln(Pi)
E = H/ln(S)
IV = RFi+RDi+RBi
其中Pi为第i个物种个体数占第j个样方中所有物种
个体总数的比例, S为丰富度, RFi为第i个物种的相
对频度, RDi为第i个物种的相对密度, RBi为第i个物
种的相对优势度。
为研究DBH大小对受灾程度的影响, 把所有个
体按DBH划分为4个径级: 1–5 cm (I)、5–15 cm (II)、
15–45 cm (III)、> 45 cm (IV)。
为考察不同的坡位、坡向和坡度上的林木受损
情况, 根据样方调查资料, 将坡位分为上坡、中
坡、下坡3级; 坡向采用4级坡向分法(阴坡: 0°–
45°, 315°–360°; 半阴坡: 45°–90°, 270°–315°; 半阳
坡: 90°–135°, 225°–270°; 阳坡: 135°–225°), 样地所
处的山坡坡向包括两种, 半阳坡和半阴坡; 坡度划
分为 6 级 : 平坡 (0°–5°) 、缓坡 (5°–15°) 、斜坡
(15°–25°)、陡坡(25°–35°)、急坡(35°–45°)、险坡(>
45°) (汤国安和宋佳, 2006; 张翠萍等, 2006; 祁建
等, 2008)。
用STATISTICA 8.0 进行χ2检验、偏度分析、多
重比较; 用PC-ORD 5.0进行多样性指数和重要值
等群落学指标计算。


表1 林木受损等级及分级标准
Table 1 Damage class for tree species and grouping criterion
受损等级
Damage class
分级描述
Description
分级标准
Grouping criterion
0 未受损
Undamaged
树冠完整没有破坏或者受破坏极不明显
Complete crown and undamaged
1 树冠轻度受损
Very slight crown damage
树冠损坏量<11%
<11% crown damage
2 树冠中度受损
Moderate crown damage
树冠损坏量介于11%– 50%
11%–50% crown damage
3 树冠严重受损
Severe crown damage
树冠损坏量>50%
>50% crown damage
4 倾斜弯曲
Trunk bent or lean
树干压弯或者倾斜, 但为活树
Trunk bent or lean but alive
5 折干枯死
Trunk broken and dead
树干折断或者枯立木
Trunk broken or snag
6 翻蔸
Uprooted
翻蔸或者树干基部折断
Uprooted or broken at base



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表2 不同受损等级个体多度的DBH分布
Table 2 Tree damage among different DBH (diameter at breast height) classes and proportion
径级DBH class 受损等级
Damage class I
1–5 cm
II
5–15 cm
III
15–45 cm
IV
>45 cm
总个体数
No. of stems
平均胸径1)
Mean DBH
(cm)
受损比例2)
Proportion of damaged
stems (%)
0 2 281 592 298 37 3 208 6.32 ± 0.16a –
1 27 11 3 1 42 7.46 ± 1.78a 3.49
2 30 40 77 22 169 23.85 ± 1.70b 14.05
3 30 88 92 2 212 16.00 ± 0.94c 17.62
4 157 169 130 15 471 12.83 ± 0.58d 39.15
5 70 132 58 1 261 10.72 ± 0.53d 21.70
6 5 15 26 2 48 18.26 ± 1.69c 3.99
合计 Total 2 600 1 047 684 80 4 411
未受损个体比例
Proportion of undamaged stems (%)
87.73 56.54 43.57 46.25 72.73
受损个体总数
No. of damaged stems
319 455 386 43 1 203
受损个体比例
Proportion of damaged stems (%)
12.27 43.46 56.43 53.75 27.27
1) 各受灾等级包含林木个体平均DBH (均值±标准误)的差异经Kruskal-Wallis检验, 任意两行之间字母不同表示Duncan’s多重比较有显著差
异, p < 0.01; 2)计算各受损等级的个体受损比例时扣除未受损的株数; 受损等级0–6同表1。
1) Different letters in the mean DBH (mean ± SE) column indicate significant differences between damage classes (DMRT; p < 0.01); 2) Number of
undamaged stems was excluded when calculating proportion of damaged stems of each damage class; for details of damage class see table 1.


3 结果和分析
3.1 植物群落的组成
在调查样地中记录到124种4 411株DBH ≥
1 cm的木本植物, 隶属于44科77属。其中以米槠
(Castanopsis carlesii)为优势种, IV为20.44; 以荷木
(Schima superba)、栲(C. fargesii)、鸭公青(Neolitsea
chuii)和尾尖叶柃(Eurya acuminata)等为亚优势种,
IV分别为5.80、4.90、4.50和4.35。优势种、亚优势
种多属于壳斗科、茶科、樟科、山矾科、茜草科和
安息香科植物。本地区的植物组成属于典型的亚热
带山地常绿阔叶林。
整个样地的乔木植物(DBH ≥ 1 cm)多样性较
高, H为2.630, E为0.836。所调查地区的天然林在
遭受此次冰雪灾害之前未受过较大干扰, 调查样地
内生境保存完好, 样地内地形起伏变异大。但此次
冰雪灾害的破坏导致样地内出现了大量的林窗, 对
灾后森林的物种组成以及生物多样性会造成一定
的影响。
3.2 林木DBH与受损度
按照不同径级来分析树木大小与受灾情况的
关系, 统计结果(表2)显示, 受灾的林木DBH平均为
14.51 cm, 而未受灾林木DBH平均为6.32 cm。不同
受灾等级的林木DBH之间存在极显著的差异
(KW-H (6, 4 411) = 820.749, p < 0.01)。Duncan’s多重
比较显示(表2), 未受灾林木的平均DBH大小除与
林冠轻度受损的林木之间无显著差异外, 与其他受
灾等级的林木之间均存在极显著差异(p < 0.01)。在
未受灾的各级林木中, 71.10%的个体(2 281/3 208)
集中在最小一级径阶(1–5 cm)。不同受灾等级之间
也多存在显著或极显著差异。可见DBH大小与林木
受害严重程度的关系密切。这是因为一般来说 ,
DBH越大, 林木在冠层占据的位置越高。随着林冠
位置的上升, 遭受上层大气层的影响越大, 树冠结
冰也会越严重, 同时由于在林冠上层风的影响加
大, 更容易遭到破坏。这从另一方面也说明该片林
地受灾情况严重。占据林分主导景观的高大林木普
遍受损, 尽管从多度来计算, 占总株树(DBH ≥ 1
cm) 72.73%的林木未受损, 但这部分绝大多数为乔
木的幼苗及幼树, 显著度较低。而在受损的林木中,
DBH越大, 受损普遍性越高, 因此, 调查中可见整
个样地的冠层受到极大的破坏; 但冠层受损并不属
于严重的受损等级(表1), 从受损严重性来看, 达到
6级受损度的个体比例不高。受损等级1和6的个体
数占全部受损个体数的比例分别为3.49%和3.99%,
而2–5级的受损比例合计为92.52% (表2)。
比较不同径级之间的林木受灾状况, 径级I和II
的树木未受灾的个体比例高于受灾的比例, 未受灾
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个体比例分别为87.73%和56.54%; DBH < 5 cm的林
木处于林冠下层, 受到周围高大的林木的庇护, 树
冠结冰程度会相对较轻, 而且林中风速在上层树冠
的阻挡下会降低, 所以受灾较轻, 主要是被上层倒
木、折断的树枝和树冠压弯、压断, 很少见到直接
被冻死的枯立木。径级II的林木往往处于冠层的中
下部或中部, 受灾较径级I的林木严重。径级III和IV
的树木受灾个体比例较大 , 分别为 56.43% 和
53.75%, 受灾个体数量多于未受灾个体数量; 与径
级I和II相比受灾个体比例明显较高, 受灾更严重。
这些林木的树冠往往处于林冠最上层和中上层, 直
接受冰冻灾害的几率较大, 受灾相对更严重。
在所有受灾等级中, 径级I、II、III的树木(DBH
< 45 cm)以倾斜和压弯的比例较大, 这些林木往往
处于径级IV的林木树冠之下, 在最上层的树木遭到
破坏而倾倒、折断、翻蔸时, 庞大的树冠往往会造
成中下层的林木被严重压弯, 甚至压倒、折断等,
冰冻灾害的间接破坏较为严重。径级IV的林木
(DBH ≥ 45 cm)主要出现树冠中度受损和树干倾
斜或压弯。处于此径级范围的林木, 树体高大, 树
冠大而且较密, 林冠处于最上层, 受到来自大气层
的影响较大, 树冠直接遭受冰冻灾害的破坏, 树冠
结冰造成树冠过重, 再加上风的影响容易造成断
枝、断梢和倾斜。
各受灾等级中林木DBH分布均呈正偏离态
(skewness > 0) (图1), 即在各受灾等级中DBH较大
的受灾个体比例趋向于大于该受灾级别中DBH较
小的受灾个体的比例。在受灾等级1中, 受损个体比
例最小, 仅占所有受损个体总和的3.49%, 主要为
径级I、II的林木; 受灾等级2中的林木DBH平均值为
(23.85 ± 1.70) cm, DBH平均值为所有受灾级别中最
大的, 再加上DBH分布呈正偏离态, 该受灾等级中
径级III、IV的个体比例较多; 受灾等级3树冠严重受
损的林木DBH正偏离最大, 峰度也最大, 处于该受
灾等级的林木DBH变异较大。等级4、5、6中偏度
和峰度值较小, 因为处于这些受灾等级中的林木
DBH普遍处于中等水平(表2), 变异较小, 受灾严重
(受灾等级3、4、5、6)的林木多为径级II和III的林木。
3.3 冻雨冰雪灾害对不同物种的影响
12个优势树种在不同的受灾等级中的分布情
况显示(图2), 各物种未受灾个体比例都显著高于受
灾个体比例, 只有栲除外, 其所有受灾个体数量多


图1 不同受损等级林木DBH分布偏度和峰度。
Fig. 1 Skewness and kurtosis of tree individuals diameter at
breast height (DBH) grouped by damage class.


于未受灾个体数量, 未受灾个体占总数的47.6%,
在抵抗冰冻灾害上明显处于劣势。尾尖叶柃受灾个
体比例最小, 未受灾个体比例达到97.0%, 其次为
香楠 (Randia canthioides), 未受灾个体比例占
85.2%, 抵抗冻雨灾害能力较强。χ2检验表明不同物
种之间的受灾程度存在显著差异(χ2 = 372.69, df =
66, p < 0.01)。
未受灾个体比例从大到小依次为: 尾尖叶柃
(97%) >香楠(85%) >华南樟(Cinnamomum austro-
sinensis) (76%) >栓叶安息香 (Styrax suberifolia)
(73%) >荷木 (72%) >微毛山矾 (Symplocos wik-
stroemiifolia) (71%) >黄樟(Cinnamomum porrectum)
(70%) >石栎(Lithocarpus glaber) (67%) >赤杨叶
(Alniphyllum fortunei) (65%) >米槠(64%) >鸭公青
(58%) >栲(48%)。由此, 可以初步断定尾尖叶柃和
香楠抵抗冰冻灾害能力明显处于优势, 而鸭公青和
栲抵抗冰冻灾害能力明显处于弱势。
此外, 不同物种之间由于各自生长特性的差
异, 如树冠大小、树干强度、根系深度等, 遭受的
破坏程度也存在差异。米槠、栲和黄樟受灾主要以
折干和枯立木为主; 荷木以树冠中度受损为主; 鸭
公青、尾尖叶柃、栓叶安息香、华南樟、石栎、微
毛山矾、香楠和赤杨叶以树干倾斜和压弯为主。各
树种受灾数量主要以4、5两个受损等级较多, 冰雪
灾害造成冠层乔木大量倾斜、压弯和折干。树冠轻
度受损、翻蔸和干基折断的比例相对较少, 树木受
损集中于中间等级。
3.4 地形因子与林木受损的关系
不同地形上的林木在各受灾等级上分布的个
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图2 12个优势树种在各受损等级的相对多度分布。ALNFOR, 赤杨叶; CASCAR, 米槠; CASFAR, 栲; CINAUS, 华南樟;
CINPOR, 黄樟; EURACU, 尾尖叶柃; LITGLA, 石栎; NEOCHU, 鸭公青; RANCAN, 香楠; SCHSUP, 荷木; STYSUB, 栓叶
安息香; SYMWIK, 微毛山矾; 受损等级0–6同表1。
Fig. 2 Relative abundance of 12 dominant tree species as calculated in damage class. ALNFOR, Alniphyllum fortunei; CASCAR,
Castanopsis carlesii; CASFAR, Castanopsis fargesii; CINAUS, Cinnamomum austro-sinensis; CINPOR, Cinnamomum porrectum;
EURACU, Eurya acuminata; LITGLA, Lithocarpus glaber; NEOCHU, Neolitsea chuii; RANCAN, Randia canthioides; SCHSUP,
Schima superba; STYSUB, Styrax suberifolia; SYMWIK, Symplocos wikstroemiifolia; for details of damage class see Table 1.


体数量及比例见表3。χ2检验结果显示, 不同的坡向
之间林木受损比例存在显著差异(χ2 = 62.25, df = 6,
p < 0.001), 除受损等级6之外, 所有半阳坡上的林
木受损比例高于半阴坡。
不同坡度之间的林木受损比例存在显著差异
(χ2 = 53.34, df = 30, p < 0.01)。处于坡度级III (15°–
25°)、坡度级IV (25°–35°)以及坡度级V (35°–45°)范
围内的林木受损最为严重。
不同的坡位之间存在显著差异(χ2 = 136.51, df =
12, p < 0.001)。中坡的受损个体比例除在受损等级6
较高之外, 上坡位的受损个体比例显著高于中坡和
下坡。随着坡位由下而上, 林木受损程度逐渐加重,
上坡位的林木受损比例最大。因坡的上部结冰较为
严重, 且上坡位的风往往较大, 造成上坡位林木损
伤更为严重。坡位对于林木损伤的影响主要体现在
损伤的个体数量上的差异, 而对于损伤级别的影响
差别不大, 三个坡位上的林木损伤级别都以4、5两
级为主, 即倾斜、压弯、折干的个体较多。
4 讨论
4.1 研究地区林木受灾特点
此次的冻雨和冰雪灾害, 对本研究地区的经
济、生态环境和物种保护等方面造成的损失难以估
量。灾害造成了大量保存完好的具有典型地区特点
的天然林遭到大面积破坏; 一般认为, 天然林结构
稳定, 抗干扰性强(鲁绍伟等, 2006), 人工林在抵御
自然灾害方面劣于天然林(周惠荣, 2006), 因此, 此
次灾害对人工林造成的破坏可能更为严重, 尚未见
到有关此次灾害中两种林分的对比研究报告。
我们的研究显示, 在此次冻雨和冰雪灾害中,
苏志尧等: 车八岭山地常绿阔叶林冰灾后林木受损的生态学评估 219

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表3 地形因子与受灾个体数及百分比
Table 3 Effect of topography on the abundance and proportion of damaged trees
受损等级 Damage class 地形因子
Topographic factor 0 1 2 3 4 5 6
坡向 Aspect (I: 半阴坡 Semi-shaded aspect; II: 半阳坡 Semi-sunny aspect)
I 1 638 (51.06) 15 (35.71) 73 (43.20) 78 (36.79) 198 (42.04) 83 (31.80) 27 (56.25)
II 1 570 (48.94) 27 (64.29) 96 (58.80) 134 (63.21) 273 (57.96) 178 (68.20) 21 (43.75)
坡位 Slope position (I: 上坡 Upper slope; II: 中坡 Middle slope; III: 下坡 Lower slope)
I 1 038 (32.36) 24 (57.14) 78 (46.15) 122 (57.55) 165 (35.03) 142 (54.41) 14 (29.17)
II 1 030 (32.11) 12 (28.57) 49 (28.99) 54 (25.47) 154 (32.70) 70 (26.82) 25 (52.08)
III 1 140 (35.53) 6 (14.29) 42 (24.85) 36 (16.98) 152 (32.27) 49 (18.77) 9 (18.75)
坡度 Slope degree (I: 0°–5°; II: 5°–15°; III: 15°–25°; IV: 25°–35°; V: 35°–45°; VI: > 45°)
I 81 (2.52) 2 (4.76) 4 (2.37) 7 (3.30) 11 (2.34) 7 (2.68) 1 (2.08)
II 93 (2.90) 4 (9.52) 10 (5.92) 7 (3.30) 9 (1.91) 16 (6.13) 1 (2.08)
III 186 (5.80) 2 (4.76) 12 (7.10) 14 (6.60) 45 (9.55) 17 (6.51) 1 (2.08)
IV 1 733 (54.02) 19 (45.24) 86 (50.89) 112 (52.83) 246 (52.23) 151 (57.85) 18 (37.50)
V 1 077 (33.56) 15 (35.71) 55 (32.54) 71 (33.49) 159 (33.76) 69 (26.44) 26 (54.17)
VI 38 (1.18) 0 (0) 2 (1.18) 1 (0.47) 1 (0.21) 1 (0.38) 1 (2.08)
括号内数字为某个受灾等级内坡度、坡向或坡位等级上的林木个体数占该地形因子所有林木个体总数的比例; 受损等级0–6
同表1。
Number in parenthesis denotes the proportion (%) of stems within a certain topographic regime (slope degree, aspect, or slope posi-
tion) of a certain damage class to the total number of stems within that topographic regime; for details of damage class see
Table 1.


优势种米槠受灾比绝大多数亚优势种更严重, 亚优
势种尾尖叶柃、香楠等受损个体比例较小。树种的
差别也是造成森林受灾程度不同的一个重要原因,
同一地区的不同树种在抵抗相同的灾害方面的
确存在差异(Peterson, 2000a; Hopkin et al., 2003)。
DBH > 15 cm的两个径级的林木受灾个体比例超过
未受灾个体比例, 分别为56.43%和53.75% (表2),
DBH较大的林木受灾的比例更高。在风暴灾害中,
树木受灾也显示出相同的规律(Peterson, 2000a), 因
为DBH大的林木往往占据林冠上层, 更易受到直接
破坏。许多研究也都表明, 主林冠树木遭受到的破
坏要比次林冠的树木严重 (Hopkin et al., 2003;
Nielsen et al., 2003; Parker, 2003)。同时, 最严重的3
个受损等级的林木平均DBH较小, 且DBH变异较
小, 而受灾等级2中的林木平均DBH最大, 可见大
径级的林木受灾普遍性高, DBH较大的林木更易受
到破坏; 中小径级的林木受灾普遍性相对低, 未受
灾个体比例高于受灾个体比例(见表2, 径级I、II未
受灾个体分别占87.73%和56.54%), 但是单株受灾
严重程度往往较重(见表2, 在受灾等级3、4、5中, 径
级I、II的林木个体比例远大于径级III、IV的林木),
因为它们处于次林冠或林下, 受次生灾害如主林层
断冠、倒树的破坏和影响, 往往会造成林冠损失超
过50%, 甚至断顶、折干等。地形因子的作用主要
表现为, 随着坡位由下而上, 林木受损程度逐渐加
重, 上坡位的林木受损比例最大。上坡位受到对面
山峰的庇护较小, 受到冷空气的袭击更直接, 树冠
结冰后风速较大, 破坏较为严重, 而下坡位的冷空
气一部分被阻挡, 且风速较小, 破坏程度较轻。坡
度最小和最大的平坡和险坡上的林木受损比例较
低, 而处于中间坡度等级的林木受损比例较大; 阳
坡阳性树种分布较多, 往往抗寒能力较低, 半阳坡
的林木受损比例比半阴坡的更高。其他的研究也表
明处在海拔相对较高处的林木遭受暴风和冰雪灾
害的影响更为严重(Evans et al., 2007)。此外, 树干
在风雪等灾害中的稳定性与它的根系抵抗翻蔸和
树干抗折断的能力有关(Peltola et al., 2000)。因此,
本研究地区受灾林木出现大量的倾斜和翻蔸的状
况, 可能与树种的根系深度较浅、生境的土层厚度
较浅有关, 但还需进一步研究。
用树高数据进行分析, 更能直观地反映出林冠
不同层次的受灾情况, 因为树木受风暴等灾害的几
220 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 213–222

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率随着树高的增加而增大(Foster & Boose, 1992;
Achim et al., 2005)。但是, 我们分析了DBH对林木
受损程度的影响, 而没有采用更为直观的树高数
据, 是因为DBH的野外调查数据比树高更精确, 有
利于我们得出正确的结论。更重要的是因为我们并
没有受灾前该群落的调查数据, 本项研究是在灾后
的7–8月进行调查评估的, 因不少树木冠层已经折
断, 因此, 无法采用树高数据进行高度分级评估。
以往对不同区域林木DBH与树高的建模研究表明
两者之间关系密切, 呈显著的正相关关系(Chhetri
& Fowler, 1996; Fang & Bailey, 1998; Siipilehto,
2009)。因此我们认为本研究中林木受损程度随着
DBH变化的规律, 在很大程度上反映了林木受损状
况沿树高的变化规律。此外, Peltola等(2000)的树干
抗折断实验也充分证实了林木的树干抗折能力与
树高呈负相关, 与DBH显著正相关。
4.2 本研究结果对森林经营的启示
生物因素(树种、植物区系来源、DBH等)和非
生物因素(坡度、坡位等)对林木抵抗冻雨和冰雪灾
害, 减轻灾害损失具有一定的作用。自然干扰会对
森林生态系统的结构和功能产生深远的影响, 对森
林的管理应该基于对森林生态系统发育过程和自
然干扰过程的生态学认识之上 (Attiwill, 1994;
Franklin et al., 2002)。
另外, 由于目前植被恢复和林分改造等林业实
践中, 一般都提倡用乡土树种(在南方是乡土阔叶
树种)造林, 因此, 本项研究成果对于应对未来可能
再出现的灾害, 在乡土阔叶树种选育、森林经营措
施等方面均有重要的参考价值。
4.3 对我国冰雪灾害研究的展望
由于全球变化加剧, 冰雪风暴等自然灾害的发
生频率和强度也发生变化(Hooper et al., 2001)。自然
灾害在发生预报、影响范围、发生频率、强度和持
续时间等方面变异很大(Turner & Dale, 1998; Turner
et al., 1998)。全球气候模型预测, 未来将会有更多
的极端天气出现, 暴风雪灾害的发生频率可能会提
高(Lawson, 2003; Tremblay et al., 2005)。有些预测
模型已经证明了气候变化带来了风暴等灾害的发
生频率和强度的提高(O’Hare, 1999)。关于气候变化
导致的风暴等灾害对森林树木的风倒等损害的预
测研究还很少(Peterson, 2000b), 此次我国南方的冻
雨和冰雪灾害的突然出现也没有得到有效的预报。
因此, 当前面临的巨大挑战是全面评估潜在灾害的
发生范围(Ayres & Lombardero, 2000), 找到能够减
轻损失的有效的经营措施。
对于林分受灾程度的评估方法有很多, 有人用
灾后断枝生物量来衡量受灾程度 (Hooper et al.,
2001), 有人采用灾后冠层影像和林中光照强度的
变化衡量林冠受灾程度(Beaudet et al., 2007)。对单
株林木的受损程度的划分多是依靠研究者的主观
判断, 这对长期监测研究十分不利。
在我国, 关于极端天气导致的森林灾害研究还
很少, 远落后于北美地区。北美地区的冰雪灾害多
发生在纬度较高的温带, 而我国此次的冰雪冻雨灾
害发生在亚热带与温带的过渡地带, 在此地区发生
严重的冰雪灾害极为罕见, 此地区的动植物抵抗暴
风雪袭击的能力可能远低于高纬度地区。因此, 暴
风雪的袭击对该地区的森林造成的损失可能会比
高纬度地区更严重。冰雪灾害在该地区的发生是否
是异常气候带来的灾害性的冰雪天气的南移, 以及
关于这些灾害对我国森林资源的影响的研究亟待
深入开展。
致谢 广东省科技计划项目(2008A020100013)。项
目野外调查中得到了车八岭国家级自然保护区管
理局的支持, 在此表示感谢。
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责任编委: 常 杰 实习编辑: 黄祥忠