全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (3): 231–242 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00231
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-08-15 接受日期Accepted: 2011-12-23
* E-mail: hxsu@ibcas.ac.cn
3类典型温带山地森林的叶面积指数的季节动态:
多种监测方法比较
苏宏新* 白 帆 李广起
中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 叶面积指数(leaf area index, LAI)是定量描述冠层结构的最有效指标之一。鉴于森林冠层三维结构的高度复杂性和异
质性, 迄今仍没有形成统一标准的LAI测量方法。该文利用LAI-2000冠层分析仪、CI-110冠层分析仪和半球摄影法(digital
hemispherical photograph, DHP), 对北京东灵山地区以蒙古栎(Quercus mongolica)为主的落叶阔叶林、华北落叶松(Larix
gmelinii var. principis-rupprechtii)林和油松(Pinus tabuliformis)林的有效叶面积指数(effective leaf area index, LAIe)进行了动态
监测, 探寻其季节变化规律。为准确地估算温带山地主要森林类型的LAI, 对光学仪器测量值进行了去除木质成分、聚集效应
等校正, 与基于凋落物收集法的相应实测值进行了比较分析。结果表明: 3种典型森林在生长季期间叶片生长均呈现单峰型; 3
种光学仪器测量方法的同期LAIe数值大小顺序为: LAI-2000冠层分析仪>DHP>CI-110冠层分析仪。光学仪器的直接测量值
LAIe包含了木质成分的贡献, 钝化了季节动态的变化幅度, 这对有明显季节交替的落叶林尤为突出。经校正, LAI-2000冠层分
析仪和DHP的测量值与实测值都表现出显著的相关性, 其中LAI-2000冠层分析仪最适于采用基于空隙大小的校正方法, 而基
于空隙度和空隙大小的综合算法则是校正DHP的最佳选择。结合经济成本和野外实际操作等因素考虑, DHP具有更大的推广
优势, 特别适用于温带山地落叶林。
关键词 聚集效应, 有效叶面积指数, 光学测量方法
Seasonal dynamics in leaf area index in three typical temperate montane forests of China: a
comparison of multi-observation methods
SU Hong-Xin*, BAI Fan, and LI Guang-Qi
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims Leaf area index (LAI) is one of the most frequently used parameters for analysis of canopy structure and
forest productivity. It can be determined by direct or indirect methods. Sources of errors in indirect LAI measure-
ments with optical instruments include non-photosynthetic components, element clumping, and a topography ef-
fect. Our objective was to find an appropriate method for evaluating LAI and its seasonal dynamics in typical
temperate montane forest.
Methods We examined the applicability of three indirect methods (LAI-2000 plant canopy analyzer, CI-110
plant canopy analyzer and digital hemispherical photograph (DHP)) and one direct method (litterfall) to determine
the seasonal dynamics of LAI in three typical temperate forests in Dongling Mountain of Beijing. The forests in-
cluded a secondary deciduous broad-leaved forest dominated by Quercus mongolica and two plantations (Larix
gmelinii var. principis-rupprechtii and Pinus tabuliformis). These represent deciduous broad-leaved forest, de-
ciduous needle-leaved forest and evergreen needle-leaved forest, respectively. The optically-based effective leaf
area index (LAIe) values were corrected to eliminate wood elements and clumping effects and then compared with
the direct measurement of LAI based on litter collection.
Important findings For all the three forests, the LAI seasonal dynamic shows a uni-modal pattern with a peak in
July. Optically-based LAIe underestimated the amplitude of the seasonal dynamics. Wood element elimination can
strengthen the seasonal sensitivity of LAI, especially in the seasonally distinct deciduous forest. The order of LAIe
measured by the three optically-based methods in three stands is LAI-2000 plant canopy analyzer > DHP >
CI-110 plant canopy analyzer. There was good correspondence with the direct measurement LAI for the corrected
LAI of LAI-2000 plant canopy analyzer and DHP. The correction method based on gap-size distribution was ap-
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propriate for the LAI-2000 plant canopy analyzer and the method based on both gap fraction and gap-size distri-
bution for DHP. Considering economics and practical convenience, we recommend DHP for LAI evaluation in
these temperate montane forests.
Key words clumping effects, effective leaf area index, optically-based methods

森林是最主要的陆地生态系统之一, 在全球能
量交换、碳和水循环等方面起着极其重要的作用,
而叶片器官及其在冠层中的分布结构则是森林实
现这些功能的关键。叶面积指数(leaf area index,
LAI)是定量描述冠层结构(叶片的数量及其分布情
况)的最有效指标之一, 一般定义为单位地面面积
柱体内叶子总表面积的一半(Watson, 1947)。LAI是
研究很多关键生态过程(如叶片光合作用、呼吸作
用、冠层对降水的截留及水分蒸腾、冠层中太阳辐
射的传递、冠层下土壤水分的蒸发等)的基础(Arias
et al., 2007)。在基于过程的生态系统模型模拟和定
量遥感分析中, 描述LAI季节动态的能力直接决定
着植被与大气界面物质、能量交换的可靠性和准确
性(Asner et al., 2003; Waring & Running, 2007)。因
此, LAI是连接不同尺度生态过程的主要桥梁之一,
快速准确地获取某个区域森林的LAI, 可为植被恢
复、全球气候变化与森林经营管理等提供基础数据
(Gholz, 1982; Law et al., 2001)。
目前, 生态学者们已经发展了许多LAI测量估
算方法(Gower et al., 1999; Jonckheere et al., 2004;
Ryu et al., 2010), 大致可分为直接测量法和间接测
量法。直接测量法包括冠层收获法和凋落收集法等,
它们都需要收获植物叶片以估算其干重, 结合使用
叶面积仪或激光扫描仪获得各树种的比叶面积
(specific leaf area, SLA), 并最终估算出单位地面面
积的总叶面积。直接测量法是公认的、成熟的和相
对精确的, 但耗时费力, 仅适用于小空间尺度的研
究, 可作为间接测定的重要校验手段(Dufrêne &
Bréda, 1995)。间接测量法则是通过仪器或设施在不
破坏林木、不干扰冠层结构的前提下, 简便、迅速
地获取一些更易测量的参数来反演估算LAI, 可分
为间接接触法和间接非接触法。间接接触测量包括
维量生长方程模型法、边材相关模型法和斜点样方
法等, 这些方法都有一定的树种特定性并依赖于树
木冠层结构、种群密度、季节气候等因素, 很难在
较大空间尺度研究中推广应用。间接非接触测量主
要有顶视法和底视法。顶视法即用传感器自上而下
测量, 如定量遥感观测主要基于地被物的反射光谱
来反演植被LAI, 实现较大空间尺度上LAI的连续监
测 , 但需要相应的地面实测数据的验证与标定
(Garrigues et al., 2008)。底视法是依据冠层辐射传输
理论, 应用光学传感器自下而上进行测定: 1) 基于
对冠层孔隙率(gap fraction)分析得到叶面积指数,
如 LAI-2000 冠层分析仪 (Li-Cor Inc., Lincoln,
Nebraska, USA) 、 CI-110 冠层分析仪 (CID Inc.,
Camas, Washington, USA)等; 2) 基于对冠层孔隙大
小的分布情况(gap size distribution)进行分析得到
LAI, 如加拿大国家遥感中心陈镜明博士研究团队
研发的跟踪辐射与冠层结构测量仪(tracing radiation
and architecture of canopies (TRAC) instrument, 3rd
Wave Engineering, Nepean, Ontario, Canada) 等
(Leblanc, 2002; Sprintsin et al., 2011)。最近发展起来
的半球摄影法 (digital hemispheral photography,
DHP), 兼具TRAC仪和LAI-2000冠层分析仪的特
质, 是具有很大发展潜力的一种方法(Leblanc et al.,
2005; 马泽清等, 2008)。
光学仪器因操作方便快捷而被广泛应用, 但传
统光学测量方法获取的间隙率通常包含木质组分
对冠层间隙率的截获贡献(即木质面积指数, woody
area index, WAI), 因此其测量结果为总叶面积指数
(total leaf area index, LAIt), 理论上部分高估了LAI
(Chen et al., 1997)。与此同时, 野外观测点布设方案
造成的边缘效应、叶片聚集生长造成的聚集效应、
立地条件的坡度造成的地形效应和选用的光传输
估算模型差异等诸多因素, 共同影响着LAI测量的
精度(Gonsamo & Pellikka, 2008; Zou et al., 2009;
Thimonier et al., 2010)。因此, 迄今仍难以形成统一
标准的森林LAI测量方法(Weiss et al., 2004; Pisek et
al., 2011)。国内对于LAI测量方法的比较研究起步较
晚, 且受测量仪器比较昂贵所限, 相关工作尚未广
泛开展(任海等, 1995; 吴伟斌等, 2007; 李志文和楚
新正, 2008), 特别是针对温带山地森林生态系统的
研究非常少(陈厦和桑卫国, 2007; 朱高龙等, 2010)。
本研究采用LAI-2000冠层分析仪 (以下简称
LAI-2000)、CI-110冠层分析仪(以下简称CI-110)和
半球摄影法(以下简称DHP), 分别对北京东灵山地
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区3种典型温带山地森林——以蒙古栎(Quercus mo-
ngolica)为主的落叶阔叶林(deciduous broad-leaved
forest, DBF)、以华北落叶松(Larix gmelinii var. princi-
pis-rupprechtii)为主的落叶针叶林(deciduous needle-
leaved forest, DNF)和以油松(Pinus tabuliformis)为主
的常绿针叶林(evergreen needle-leaved forest, ENF)
进行了有效叶面积指数(effective LAI, LAIe)季节动
态监测, 并对各光学仪器方法进行定量校正, 以期
获得更真实的LAI值, 结合凋落物收集法, 确定适
用于温带地区典型森林群落的LAI监测方法, 为相
关的遥感研究和生物地球化学循环模型提供必要
的技术保障和关键参数, 为区域的森林长期监测与
林业管理提供科学支撑和实践依据。
1 研究区域和研究方法
1.1 研究区域概况
本研究在北京东灵山地区的中国科学院北京
森 林 生 态 系 统 定 位 研 究 站 (39°48′–40°00′ N,
115°24′–115°36′ E)开展。东灵山地处小五台山向东
延伸的支脉, 属于太行山系, 最高峰海拔2 303 m。
该地区地貌以山地侵蚀结构类型为主, 地形起伏明
显, 土壤类型为棕壤。气候为温带半湿润季风气候,
夏季高温多雨, 冬季寒冷干燥。年降水量为(570.3 ±
112.2) mm, 大约63%集中在6–8月份; 年平均气温
为(4.9 ± 0.6) , ℃ 最热的7月份平均气温为(18.7 ±
1.0) , ℃ 最冷的1月份平均气温为(–10.4 ± 1.5) ℃
(图1)。地带性植被为暖温带落叶阔叶混交林。在历
经砍伐和人工造林之后, 现有植被群落主要为典型
的暖温带落叶阔叶次生林(如落叶阔叶混交林、蒙古
栎林、白桦(Betula platyphylla)林、山杨(Populus
davidiana)林等)、针阔混交林(如油松-蒙古栎林)、
人工针叶林(如油松林、华北落叶松林等)和退化了
的灌丛等, 包含了温带落叶阔叶林区绝大部分森林
类型, 具有广泛的代表性, 是研究温带森林结构、
功能, 及其对全球变化响应的比较理想的场地(陈
灵芝和黄建辉, 1997)。
1.2 野外观测样地和采样点的设置
采样点为中国科学院北京森林生态系统定位
研究站永久性监测样地: 以蒙古栎为主的落叶阔叶
林综合观测样地、华北落叶松林辅助观测样地和油
松林辅助观测样地。其中, 华北落叶松林和油松林
为蒙古栎林历经砍伐之后, 大约在20世纪60年代初


图1 1993–2010年研究样地附近气象站(39°58′ N, 115°26′ E,
海拔1 150 m)的月平均气温和降水量(平均值±标准偏差)。
Fig. 1 Mean monthly air temperatures and monthly precipita-
tion (mean ± SD) during 1993 to 2010 from the meteorological
station (39°58′ N, 115°26′ E, 1 150 m a.s.l.) adjacent to study
site.


人工造林而成的。3块永久性监测样地分别是DBF、
DNF和ENF的典型代表(表1)。在各个样地10 m × 10
m的II级样方内各设置1个1 m × 1 m的凋落物收集
框(每种森林类型18个), 进行季节凋落叶片的收集,
以此为基础估测实际的LAI值(记为LAICol), 作为3种
光学仪器测量结果的对照。CI-110、LAI-2000和DHP
采样点的布设方法为: 在每个样地内, 沿等高线方
向设3条相互间隔15 m、长50 m的测线, 测线上每隔
10 m设置一个观测点, 用PVC管作为定位标记, 以
便每月重复固定测量。
1.3 基于凋落物收集法重建LAICol季节动态
1.3.1 凋落物监测与比叶面积测定
2010年5–10月, 监测乔木层凋落物产量的季节
动态, 收集频率为每月2次(中旬和月底)。将落叶带
回实验室内按树种分开, 灌木树种的落叶剔除, 不
能分辨物种的落叶按“其他阔叶树种”计。将分捡后
的落叶在65 ℃烘干至恒重后, 分别称重(精确到
0.001 g)。
7月中旬以后, 树叶完全展开, 在监测样地周
围, 对在凋落物收集中所出现的阔叶乔木树种进行
叶片采样, 估算各树种的SLA。每个树种选择5个不
同的个体进行采样, 分别在冠层的上、中、下采集
叶片约20–50个(视叶片大小); 采集的叶片去掉叶
柄后, 用扫描仪扫描(分辨率设为300 dpi), 利用软
件估算叶片面积; 把扫描后的叶片立即装入信封,
编号, 烘干至恒重后, 分别称重(精确到0.001 g)。叶
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表1 3块永久性监测样地的基本情况
Table 1 Basic information of three permanent sample plots
森林类型
Forest type
海拔
Altitude
(m)
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope
乔木密度1)
Tree density1)
(ind.·hm–2)
胸断面积
Area at breast
height (m2)
树高(平均值±
标准偏差)
Tree hight
(mean ± SD) (m)
主要乔木树种
Main tree species
落叶阔叶林
DBH
1 200 28° 35° NW 2 333 23.41 7.9 ± 1.4 蒙古栎 Quercus mongolica
黑桦 Betula dahurica
五角枫 Acer pictum subsp. mono
落叶针叶林
DNF
1 200 26° 40° NW 3 294 24.51 10.4 ± 1.1 华北落叶松 Larix gmelinii var.
principis-rupprechtii
常绿针叶林
ENF
1 150 30° 60° NE 1 333 25.16 10.9 ± 0.3 油松 Pinus tabuliformis
1) 所有胸径(DBH) > 1.0 cm的乔木个体数。
1) Diameter at breast height (DBH) > 1.0 cm for all of trees. DBF, deciduous broad-leaved forest; DNF, deciduous needle-leaved forest; ENF,
evergreen needle-leaved forest.


的单位面积与其干重之比即为SLA。“其他阔叶树
种”的SLA为所有阔叶树种SLA的平均值。油松和华
北落叶松为针叶树种, 本研究没有直接测量它们的
SLA, 而是引用罗天祥(1996)基于直接测量法的研
究结果, 分别赋值为119.54和187.86 cm2·g–1。
1.3.2 重建LAICol的季节动态
落叶林(DBF和DNF)通过收集从7月至当年叶
片完全枯落的凋落物收集框内的乔木枯叶, 结合各
树种的SLA, 分别估算出每个树种的LAI, 累加即可
获得整个乔木层全年最高值的LAI (长期的物候观
测数据显示, 该地区7月中下旬主要乔木树种的叶
片都已经完全展开, LAI应达到或接近最高值)。为了
重建LAI的季节动态, 以全年总叶面积减去7月中旬
至8月中旬产生的凋落物的叶面积为8月的LAI, 以
此类推, 可获得9月和10月的LAI。
假设ENF树叶在存活期间的凋落是随机均匀发
生的, 利用收集到的落叶量除以其相应的落叶频
率, 即叶寿命的倒数, 可获得现实最高树叶生物
量。根据罗天祥(1996)的研究, 油松叶片的平均寿命
为3年。
1.4 LAI光学仪器测量
1.4.1 光学测量原理
LAI光学测量仪基于光线通过植被冠层的辐射
传输方程估算冠层孔隙率(Nilson, 1971), 具体方程
如下:
P(θ) = exp[–G(θ) ΩLAIt/cosθ] (1)
式中, P(θ)为可视天顶角θ下的孔隙率, θ为天顶角,
G(θ)为投影函数, Ω为聚集系数, LAIt为总叶面积指
数(包括树叶、树干、树枝、花、果等冠层内部所有
组分)。
目前, 常规手段均难以获取冠层内叶片空间分
布函数, 在实际应用时常假设: 1)冠层叶子随机分
布; 2)天空漫射光, 不考虑冠层内部的散射, 有效叶
面积指数采用米勒公式(Miller, 1967)由孔隙率计算
得到:
2
0e = 2 ln [1/ ( )]cos sinLAI P d
π
θ θ θ θ∫ (2)
但森林冠层三维结构的高度复杂性和异质性,
其基本组分不是随机分布的混浊介质, 因此聚集效
应必然存在。另外, 光学测量方法不能分辨出植被
冠层的叶子和木质成分等。鉴于此, Chen等(1997)
提出了以LAIe为基础的LAI计算方法:
LAI = (1–α) ·LAIe·γe/Ωe (3)
式中α为木质成分与总叶面积的比率, LAIe为有效叶
面积指数 , γe为针叶 -树枝面积比 (needle-to-shoot
area ratio), 它表征冠层基本组分内部的聚集效应,
Ωe是冠层基本组分聚集指数。
1.4.2 野外测量
2010年5–10月 , 每月中旬进行LAI的光学仪
器测量。本研究的DHP拍摄系统由一台Nikon
Coolpix 8400数码相机、一个FC-E9鱼眼镜头(视野
范围183°)和一个三脚架组成。由于研究地区为山
地, LAI-2000、CI-110和DHP的鱼眼镜头均设置为
平行于坡面进行采样。为减少总体散射对LAIe的
低估, 采样均在晴天无风的清晨和傍晚或阴天进
行。LAI-2000的鱼眼镜头的野盖帽选用90°, 每块
子样地的初始以及结束空白值均取自附近的林外
空地或林冠上层。DHP摄像时, 曝光及快门设置
均为自动, 采用延时5 s拍摄, 以保证成像时相机
稳定。
苏宏新等: 3 类典型温带山地森林的叶面积指数的季节动态: 多种监测方法比较 235

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1.4.3 图片处理和关键参数赋值
为减少山区大地形的影响 , 本研究参照
Thimonier等(2010)的方法, 只读取LAI-2000第3环
(天顶角为38°)内图像, 其算法依照LAI-2000提供的
软件(Nilson, 1971)。CI-110影像在应用CI-110 Plant
Canopy Digital Imager (Version 3.0)处理时也只考虑
第3环内(对应天顶角为37.5°)的测量值。DHP图片则
通过DHP-TRCEWin.exe进行处理, 软件的版本分
别为DHP 4.6h和TRAC 5.1.0 (Leblanc et al., 2005)。
依据公式(3), 通过光学仪器间接获取的LAIe需
进行非光合部分(α)、束内聚集效应(γe)以及聚集效
应(冠层基本组分聚集效应指数Ωe)的校正来获取
LAI。关于α校正, 落叶林(DBF和DNF)取在无叶期(5
月)的实测值作为非光合(木质)部分面积指数(WAI)
的值, 其他月份测得的植被指数减去WAI即可; 对
于常绿的油松林(ENF), 则α = 0.25 (Chen, 1996)。关
于γe的校正, 主要参考了北美相近树种的研究结果,
落叶阔叶林的γe为1; 油松林的γe为1.7; 华北落叶松
林的γe为1.3 (Gower et al., 1999)。Ωe则通过DHP的实
测分析获得。本研究采用了国际上较为通用的3种
算法: (1) 基于冠层孔隙度(gap fraction) (Lang &
Xiang, 1986); (2) 基于空隙大小(gap size) (Chen &
Cihlar, 1995a); (3) 上述两种算法的综合(Leblanc et
al., 2005), 分别得到3种聚集效应指数: ΩLX、ΩCC和
ΩCLX, 相应的LAI校正值分别记为LAILX、LAICC和
LAICLX。
2 结果
2.1 比叶面积与聚集效应指数
为了利用凋落物来恢复重建LAI的季节动态,
本文测定了在3种典型森林内出现的主要乔木树种
的SLA (表2)。SLA在(125.65 ± 21.86) cm2·g–1 (蒙古
栎)到(221.15 ± 22.56) cm2·g–1 (裂叶榆(Ulmus lacini-
ata)之间, 种间差异比较大。
基于DHP利用3种常用的算法分别对3种典型
森林的冠层基本组分的Ωe的季节动态进行定量评
估(图2)。结果表明: 3种算法的Ωe均未表现出明显的
季节变化趋势; 进一步分析显示, 采用同种算法得
到的3种不同森林类型内的聚集指数没有差别, 但
算法之间的差异却达到极显著水平: ΩCC (0.91 ±
0.04) >ΩLX (0.71 ± 0.07) >ΩCLX (0.59 ± 0.05) (p <
0.001)。
2.2 叶面积指数的季节动态
对于同一森林类型而言, 3种光学仪器刻画的
LAIe季节变化趋势基本相同, 都呈现单峰型, 但数
值差别明显: LAI-2000>DHP>CI-110 (图3)。而不同



表2 主要乔木树种的比叶面积(cm2 ·g–1)
Table 2 Specific leaf area (SLA, cm2 ·g–1) for main tree species
比叶面积 Specific leaf area (SLA)
树种 Tree species 平均值±标准偏差
Mean ± SD
最小值
Minimum
最大值
Maximum
蒙古栎 Quercus mongolica 125.65 ± 21.86 94.98 143.89
黑桦 Betula dahurica 164.12 ± 17.73 149.60 194.55
五角枫 Acer pictum subsp. mono 204.98 ± 22.67 175.48 239.25
白桦 Betula platyphylla 163.23 ± 11.83 151.33 177.25
糠椴 Tilia mandshurica 197.20 ± 24.16 175.15 234.68
黄花柳 Salix caprea 177.27 ± 8.66 166.79 189.41
北京花楸 Sorbus discolor 209.77 ± 45.76 138.85 249.46
青杨 Populus cathayana 200.40 ± 20.07 165.61 215.14
胡桃楸 Juglans mandshurica 158.25 ± 21.51 131.84 182.76
花曲柳 Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla 203.52 ± 29.37 174.36 244.55
蒿柳 Salix schwerinii 135.01 ± 14.11 120.44 156.46
大果榆 Ulmus macrocarpa 197.48 ± 38.30 134.71 237.68
裂叶榆 Ulmus laciniata 221.15 ± 22.56 187.21 248.75
其他阔叶树 Other broad-leaved species 181.39 ± 36.68 94.98 249.46

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图2 基于半球摄影法的冠层基本组分聚集指数的季节动
态。A, 落叶阔叶林。B, 落叶针叶林。C, 常绿针叶林。CC,
基于空隙大小的聚集指数; CLX, 基于冠层孔隙度和空隙大
小两种算法综合的聚集指数; LX, 基于冠层孔隙度的聚集
指数。
Fig. 2 Seasonal dynamics of canopy element clumping index
based on digital hemispherical photograph. A, deciduous
broad-leaved forest. B, deciduous needle-leaved forest. C,
evergreen needle-leaved forest. CC, canopy element clumping
index based on gap size; CLX, canopy element clumping index
based on both gap fraction and gap size distribution; LX, can-
opy element clumping index based on gap fraction.


森林类型相比, DBF (图3A)和DNF (图3B)的LAIe季
节动态幅度较大, ENF (图3C)季节变化的幅度比
较小。



图3 3种仪器测量的有效叶面积指数的季节动态(平均值±
标准偏差)。A, 落叶阔叶林。B, 落叶针叶林。C, 常绿针叶
林。CI-110, CI-110冠层分析仪。DHP, 半球摄影法。LAI-2000,
LAI-2000冠层分析仪。
Fig. 3 Seasonal dynamics of effective leaf area index (LAIe)
measured by three kinds of instruments (mean ± SD). A,
deciduous broad-leaved forest. B, deciduous needle-leaved
forest. C, evergreen needle-leaved forest. CI-110, CI-110 plant
canopy analyzer. DHP, digital hemispherical photograph. LAI-
2000, LAI-2000 plant canopy analyzer.


利用公式(3)进行校正, 分别获得相应的真实
LAI (图4)。LAI季节动态仍为典型的单峰型, 只是消
除了非光合部分的影响 , 落叶林型 (DBF (图
4A1–A3)和DNF (图4B1–B3) ) 5月的LAI为0, 10月的
LAI不再高估而基本与LAICol相符。基于聚集效应
(Ωe)的 3种算法校正后的LAI值均一致表现为 :
LAICLX > LAI LX > LAICC。
为了进一步评价各种测量方法对于LAI季节动
苏宏新等: 3 类典型温带山地森林的叶面积指数的季节动态: 多种监测方法比较 237

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图4 叶面积指数的季节动态(平均值±标准偏差)。A, 落叶阔叶林。 B, 落叶针叶林。 C, 常绿针叶林。1, CI-110冠层分析仪。
2, 半球摄影法。3, LAI-2000冠层分析仪。CC, 基于空隙大小的聚集指数校正的叶面积指数; CLX, 基于冠层孔隙度和空隙大
小两种算法综合的聚集指数校正的叶面积指数; Col, 基于凋落物收集的叶面积指数实测值; LX, 基于冠层孔隙度的聚集指数
校正的叶面积指数。
Fig. 4 Seasonal dynamics of leaf area index (LAI) (mean ± SD). A, deciduous broad-leaved forest. B, deciduous needle-leaved
forest. C, evergreen needle-leaved forest. 1, CI-110 plant canopy analyzer. 2, digital hemispherical photograph. 3, LAI-2000 plant
canopy analyzer. CC, LAI by correction method based on the gap size clumping index; CLX, LAI by correction method both based on
the gap fraction and gap size distribution clumping index; Col, LAI by direct measurement based on litter collection; LX, LAI by
correction method based on the gap fraction clumping index.


态变化幅度响应的灵敏程度, 对5月与7月、7月与10
月的 LAIe 和LAI分别进行方差分析 (吕瑜良等 ,
2007)。结果表明: 基于凋落物收集法得到的3种林
型7月与10月LAICol的差异均极显著(p < 0.01), 充分
体现了生长季的交替。但是光学仪器法测得的LAIe
并没有如此一致和灵敏地反映出这种季节变化: 在
阔叶林(DBF)中进行测量更易钝化叶面积的变化, 7
月与10月LAIe差异均不显著(p > 0.05), 没能灵敏地
突现出生长季的结束; 经过校正后的LAI值对季节
交替的响应更加灵敏, 阔叶林型中的5月与7月、7
月与10月间差异更多地表现为极显著(p < 0.01)
(表3)。
2.3 基于3种光学仪器测量的结果与LAICol的比较
在不进行任何校正的前提下, 只有LAI-2000的
测量值(LAIe)与叶面积指数的对照值(LAICol)最为接
近, 尤其在DBF和ENF; DHP的LAIe与LAICol的斜率
在3个林型中分别为0.65、0.82和0.55; 而CI-110对
LAI的低估最明显, 对3个林型LAICol的斜率分别为
0.36、0.50和0.44(图5)。且LAI-2000对LAI变化的敏
感度优于其他两种仪器, 采用该方法测得LAIe只在
DBF中的7–10月间差异表现为一次不显著 (p >
0.05), 其他方法都表现出两次不显著(表3)。
将3种光学仪器测得的LAIe进行校正后, 与对
应月份凋落物收集法测得的LAICol进行比较(图6)发

238 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 231–242

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表3 有效叶面积指数(LAIe)和叶面积指数(LAI)的方差分析
Table 3 Variance analysis of effective leaf area index (LAIe) and leaf area index (LAI)
CI-110冠层分析仪
CI-110 plant canopy analyzer
半球摄影法
Digital hemispherical photograph
LAI-2000冠层分析仪
LAI-2000 plant canopy analyzer
林型
Forest type
月份
Month
LAICol
LAIe LAICC LAILX LAICLX LAIe LAICC LAILX LAICLX LAIe LAICC LAILX LAICLX
MJ – *** *** * *** * *** * *** * *** * *** 落叶阔叶林
Deciduous broad-
leaved forest
JO *** N N * * N N * * N *** * *
MJ – * * *** * *** * *** * *** * *** * 落叶针叶林
Deciduous needle-
leaved forest
JO *** * * *** * *** * *** * * * *** *
MJ – * * * * N * * N * * * N 常绿针叶林
Evergreen needle-
leaved forest
JO *** N N *** * * N * * * N * *
***, p < 0.01; *, 0.01 < p < 0.05; N, p > 0.05。MJ, 5到7月; JO, 7到10月。LAICol, 基于凋落物收集的叶面积指数实测值; LAIe, 有效叶面积指数;
LAICC, 基于空隙大小的聚集指数校正的叶面积指数; LAILX, 基于冠层孔隙度的聚集指数校正的叶面积指数; LAICLX, 基于冠层孔隙度和空隙
大小两种算法综合的聚集指数校正的叶面积指数。
MJ, May to July; JO, July to October. LAICol, LAI by direct measurement based on litter collection; LAIe, effective leaf area index; LAICC, LAI by
correction method based on the gap size clumping index; LAILX , LAI by correction method based on the gap fraction clumping index; LAICLX, LAI by
correction method both based on the gap fraction and gap size distribution clumping index.



图5 有效叶面积指数与基于凋落物收集的重建叶面积指数实测值的比较(平均值±标准偏差)。A, 落叶阔叶林(DBF)。B, 落
叶针叶林(DNF)。C, 常绿针叶林(ENF)。CI-110, CI-110冠层分析仪; DHP, 半球摄影法; LAI-2000, LAI-2000冠层分析仪。
Fig. 5 Comparison of effective leaf area index (LAIe) and reconstructed LAI by direct measurement based on litter collection
(LAICol) (mean ± SD). A, Deciduous broad-leaved forest. B, Deciduous needle-leaved forest. C, Evergreen needle-leaved forest.
CI-110, CI-110 plant canopy analyzer; DHP, digital hemispherical photograph; LAI-2000, LAI-2000 plant canopy analyzer.


现: CI-110的LAIe校正效果不甚理想, 3种校正算法
都不同程度地低估了LAI, 尤其是DBF(图6A1、6B1
和6C1)。相对而言, DHP的LAIe校正效果就好得多:
基于ΩCLX校正而得到的LAICLX与LAICol在DBF和
ENF中表现出高度的一致性(斜率≈1) (图6A2和
6C2), 在DNF中稍有高估(斜率= 1.3) (图6B2); 基于
ΩLX校正的LAILX在DNF中更接近实测值(斜率= 1)
(图6B2), 在其他林型有所低估(斜率= 0.7); ΩCC校
正结果LAICC较多地低估了实测值(斜率≤0.7)。而
对于LAI-2000的校正值来说, 基于ΩCC校正而得到
的LAICC对LAICol的响应最好(斜率≈1), 其他两种校
正算法都不同程度地高估了LAI (斜率> 1.2) (图
6A3、6B3和6C3)。
3 讨论
北京东灵山地区森林的生长季起始于5月, 7月
达到高峰期, 10月底结束。本研究中, 不同仪器间接
测量的结果都显示温带3种典型森林的LAI季节动
态都表现为单峰型: 随着生长季的到来, LAI增长至
7月达到峰值, 9月出现明显下降(图4)。凋落物收集
法重建的生长季高峰期及其后的叶面积动态验证
了间接测量方法, 均表现出一致的下降(图4)。这也
与其他温带地区森林的LAI季节动态趋势研究结果
相一致(Dufrêne & Bréda, 1995; Cutini et al., 1998;
陈厦和桑卫国, 2007)。而从LAI的季节动态变化幅度
上看(表3), 由于间接测量方法测得的LAIe包含了相

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图6 比较光学仪器观测的叶面积指数与基于凋落物收集重建的叶面积指数(平均值±标准偏差)。A, 落叶阔叶林。B, 落叶针
叶林。C, 常绿针叶林。1, CI-110冠层分析仪。2, 半球摄影法。3, LAI-2000冠层分析仪。CC, 基于空隙大小的聚集指数校正
的叶面积指数; CLX, 基于冠层孔隙度和空隙大小两种算法综合的聚集指数校正的叶面积指数; LX, 基于冠层孔隙度的聚集
指数校正的叶面积指数。
Fig. 6 Comparison of leaf area indexes (LAI) between by optical instruments and reconstruction based on litter collection (LAICol)
(mean ± SD). A, Deciduous broad-leaved forest. B, Deciduous needle-leaved forest. C, Evergreen needle-leaved forest. 1, CI-110
plant canopy analyzer. 2, Digital hemispherical photograph (DHP). 3, LAI-2000 plant canopy analyzer. CC, LAI by correction
method based on the gap size clumping index; CLX, LAI by correction method both based on the gap fraction and gap size distribu-
tion; LX, LAI by correction method based on the gap fraction clumping effect index.


对稳定不参与光合作用的木质部分, 钝化了季节动
态变化幅度, 只有进行非光合部分(α)校正才能更
灵敏、突出地反映真实的LAI变化, 这对于有明显季
节交替的落叶林型来说尤为重要(Kucharik et al.,
1998)。
现有的光学仪器测量方法虽然简便快捷, 但都
只是间接方法, 仍需与直接方法的结果进行交叉验
证。在没有校正的情况下, LAI-2000的测量值(LAIe)
比其他两种仪器更接近于对照值LAICol (图5)。这主
要与LAI-2000系统比较完善的仪器配置和操作读
数有关。在本研究所使用的3种光学仪器中只有
LAI-2000系统具有可选择的各种视野盖帽, 并要求
测量冠层之上的天空空白值读数, 在很大程度上屏
蔽、削减了自然光对真实叶面积测量值的影响
(Arias et al., 2007; Ryu et al., 2010)。而DHP和CI-110
的鱼眼镜头都不具备遮光设备和空白校正手段, 受
自然光线影响较大, 冠层结构的细节空隙变化被淹
没在光的散射中 , 从而发生了低估 (Ryu et al.,
2010)。与此同时, DHP的成像精度要高于CI-110, 对
冠层结构的真实情况体现得更加精确, 其测量值更
240 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 231–242

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接近于实测值 , 而CI-110对实测值的低估程度最
大。
根据LAI定义本身, 对光学仪器的测量值进行
校正是必需的 (Chen et al., 1997)。经校正后 ,
LAI-2000和DHP的测量值都表现出与对照实测值
的最大相关性和一致性, 且对非光合部分(α)校正
的响应效果也很显著(图6)。LAI-2000是一种基于对
冠层孔隙率分析光辐射传输的仪器, 其对应的校正
算法应该是基于冠层孔隙度(ΩLX)的校正方法(Chen
& Cihlar, 1995b; Pisek et al., 2011)。但是, 在本研究
中对LAI-2000的校正结果与实测值最符合的却是
基于空隙大小的ΩCC校正方法, 而基于冠层孔隙度
(ΩLX)的校正方法对实测值的高估是最大的(图6)。
另外, 完善的仪器配置为LAI-2000带来了不菲身
价 , 且森林具有较高的冠层 , 实际操作中读取
LAI-2000的天空空白值比较困难, 必须要求在样地
附近具备高于冠层的制高点。因此, LAI-2000的普
及推广应用有一定难度。
相对而言, DHP则是一种兼具分析冠层孔隙率
和冠层孔隙大小分布情况等性能的仪器, 对应的校
正算法是将冠层孔隙度与空隙大小综合的算法
(ΩCLX) (Chen & Cihlar, 1995b; Leblanc et al., 2005)。
本研究中, 采用DHP测得的LAIe值, 正是采用ΩCLX
校正得到的LAI, 与实测值最接近(图6)。DHP对非
光合部分(α)校正的响应效果在落叶林型中表现比
较显著, 基于综合算法(ΩCLX)的校正方法对落叶林
型的季节交替也表现出较好的灵敏度, 能突显叶面
积季节动态在5月与7月、7月与10月间的显著差异(p
< 0.05), 在DBF中表现为差异极显著(p < 0.01) (表
3), 特别适用于温带落叶林型。从实际操作来看,
DHP可以由测量者基于数码相机和鱼眼镜头自主
组装, 相对于成熟的商业仪器具有价格低廉的优
势, 且操作方法与日常的数码照相相似, 对场地要
求亦不严格, 接受度较高。随着高分辨率数码相机
的发展、数字图像处理技术的进步, 以及LAI计算模
型的日益丰富, DHP方法测量精度及效率均有了长
足的进步, 在冠层信息永久记录、冠层半球方向直
射光及散射光分布测量、冠层聚集效应评估及结构
参数测量等方面的优势日益明显 (Juárez et al.,
2009)。因此, 与其他光学间接测量方法相比, DHP
方法从价格上比较经济, 从机理和功能上都兼具
TRAC和LAI-2000的特质, 是最有发展潜力、最为经
济可行的一种LAI估算方法。
4 结论
本研究应用光学仪器法和凋落物收集法对北
京东灵山地区3种典型森林叶面积指数进行季节动
态监测, 并对比评价不同的监测方法。结果表明:
温带3种森林LAI季节动态均表现为单峰型。光学仪
器的直接测量值包含了不参与光合作用的木质部
分, 钝化了叶片季节动态变化幅度, 需要通过合理
的校正才能更真实地反映LAI的季节变化, 这对于
具有明显季节交替的落叶林来说尤为重要。DHP比
LAI-2000和CI-110更适于温带山地森林LAI的监测,
其冠层基本组分聚集效应的最佳校正方法为基于
综合算法的ΩCLX。
本研究虽然对聚集效应和非光合作用组分进
行了必要的校正, 但相关参数的获取不是太系统,
加上观测方案和地形效应等方面因素, LAI的估算
还存在一定的不确定性。最近发展起来的多光谱半
球摄影方法不仅是理想的间隙率测量方法, 而且广
泛应用于冠层聚集效应和非光合作用组分的定量
评估(Zou et al., 2009), 为森林LAI的精确估算提供
了一种潜在的一体化测量方法。今后可将多光谱半
球摄影方法与其他光学仪器相结合, 通过开展多种
测量方法间的交叉验证工作, 提高LAI光学测量方
法的精确度和效率。
致谢 国家自然科学基金(30900188)和中国科学院
知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-433)资
助。感谢中国科学院北京森林生态系统定位研究站
全体工作人员在野外工作中给予的帮助。
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责任编委: 牟 溥 责任编辑: 王 葳