全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (6): 663–671 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00663
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-12-06 接受日期Accepted: 2011-03-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tandunyan@163.com)
一年生短命植物疏齿千里光果实异形性的生态学
意义
吉乃提汗·马木提 谭敦炎* 成小军
新疆农业大学草业与环境科学学院, 新疆草地资源与生态重点实验室及西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830052
摘 要 疏齿千里光(Senecio subdentatus)是分布在新疆北部古尔班通古特沙漠中的一种具异形瘦果的菊科一年生短命植物。
将野外观测与室内实验相结合, 对该物种异形瘦果的形态、扩散和萌发特性, 以及异形瘦果产量与植株大小的关系进行了研
究, 并对其生态学意义进行了探讨。结果表明: 疏齿千里光果序中的外围果和中央果均为柱形, 但前者为淡黄色, 后者为褐
色, 且二者在大小、冠毛长度及果皮微形态等方面均存在明显差异。两种瘦果均以单个果实为扩散单元, 且在静止空气中的
降落速度和在1 m·s–1与2 m·s–1风速下的扩散距离无显著差异, 说明虽然果实大小和冠毛长度对瘦果扩散具有不同的影响, 但
对其整体扩散能力无明显影响。在各温变周期(5/2、15/2、20/10、25/15和30/15 ℃)处理中, 淡黄色外围果的萌发率均高于褐
色中央果的, 且不同温度间两种瘦果的萌发率均存在显著差异, 但光照条件对其无显著影响。果序中的中央瘦果数明显多于
外围果的, 且植株中外围果所占比例与植株大小间呈显著负相关关系, 而中央果所占比例与植株大小间呈显著正相关关系。
这些特点说明, 该物种的小植株倾向于产生较多较易萌发的外围果, 大植株倾向于产生较多不易萌发的中央果。在古尔班通
古特沙漠不可预测的极端环境中, 疏齿千里光可通过异形瘦果间的萌发差异及调节其不同大小植株中异形瘦果的比例, 来减
少同胞后代之间的竞争, 增加其对不同微环境条件的生态适应性。
关键词 瘦果产量, 一年生短命植物, 扩散, 生态适应, 萌发, 果实异形性, 形态特征, 疏齿千里光
Ecological significance of fruit heteromorphism in the annual ephemeral Senecio subdentatus
JANNATHAN Mamut, TAN Dun-Yan*, and CHENG Xiao-Jun
Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Ministry of Education Key Laboratory for Western Arid Region Grassland Resources and
Ecology, College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China
Abstract
Aims Senecio subdentatus (Asteraceae) is an annual ephemeral in the Gurbantunggut Desert, northern Xinjiang,
China. It produces two morphs of achenes in the same infructescence. Our aim was to determine the morphologi-
cal, dispersal and germination characteristics of the heteromorphic achenes and the relationship between size and
yield of plants produced by them.
Methods Shape, size, surface ornamentation (via SEM micrographs), dispersal, germination of the two morphs
of achenes, number of peripheral and central achenes per infructescence and per plant and plant biomass were
determined in the laboratory. The mode and duration of achene dispersal were measured in the field.
Important findings The peripheral and central achenes are columnar, but they are significantly different in size,
color, length of pappus and pericarp micro-morphology. Peripheral achenes are pale yellow and central ones
brown. There are no differences in rate of descent in still air or dispersal distance at wind speeds of either 1 or 2
m·s–1. Therefore, the dispersal ability of the two achene morphs was not significantly affected by achene size or
length of pappus. The germination percentages were higher for 1-month old peripheral achenes at 5/2, 15/2, 20/10,
25/15 and 30/15 °C, and there were significant differences among temperatures in both achene morphs. Light did
not affect germination significantly. There are more peripheral than central achenes in a capitulum. The proportion
of peripheral achenes in an individual was negatively correlated with plant size, while the proportion of central
achenes was positively correlated with plant size. This suggests that small plants produce more peripheral achenes
with higher germination percentages, while large plants produce more central achenes with lower germination
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percentages. In the unpredictable environment of the Gurbantunggut Desert, plant size of S. subdentatus is closely
related to micro-habitat. This species can reduce competition among siblings and increase adaptive responses to
different micro-environmental conditions by making full use of germination differences between peripheral and
central achenes and regulating yield of both achenes in different plant sizes.
Key words achene yield, annual ephemeral, dispersal, ecological adaptations, germination, fruit heteromor-
phism, morphology characteristics, Senecio subdentatus

果实异形性(fruit heteromorphism)是存在于具
地上结实 (aerocarpy)和地上 /下两型结实 (amphi-
carpy)特性的被子植物中的一种特殊结实现象
(Imbert, 2002; 谭敦炎等, 2010)。此现象通常表现为
同一植株不同部位的果实在形态特征上明显不同,
从而产生不同的生态学行为(Ellner & Shmida, 1984;
McEvoy, 1984; Barker, 2005; 王雷等, 2010)。果实异
形性作为被子植物一种混合的散布和萌发对策, 在
很大程度上增强了物种在不良环境中的生存及适
应能力, 被认为是对时空异质环境的一种适应, 具
有重要的生态学意义(Stebbins, 1974; Harper, 1977;
Venable, 1985)。
菊科是被子植物中具果实异形现象最多的一
个类群。在Imbert (2002)报道的218种具异形果实或
种子的被子植物中, 菊科植物有138种, 占总种数
的63%; 而在王雷等(2010)报道的292种具异形果实
的植物中, 菊科植物占146种, 占总种数的50%。国
际上对具果实异形性的地上结实和地上/下两型结
实菊科植物中, 异形瘦果在形态、大小、扩散和萌
发特性以及幼苗存活、生长与繁殖能力等方面的差
异进行了不少研究(Venable & Levin, 1985b; Ruiz de
Clavijo & Jiménez, 1998; Imbert, 1999; Brändel,
2004; Sun et al., 2009), 但对异形瘦果产量与植株大
小的关系等问题研究很少(Brändel, 2007)。这些研究
表明, 菊科植物的果实异形性使其兼具了大粒和小
粒种子的特性, 属于典型的“两头下注”繁殖策略
(Koller & Roth, 1964; McEvoy, 1984; Ruiz de Clavijo
& Jiménez, 1998), 是该类植物生活史进化的一个重
要特征(Venable & Lawlor, 1980; Evans et al., 2007)。
菊科植物是我国西北干旱区荒漠植物群落的
重要建设者(潘晓玲等, 2001)。在新疆北部的荒漠植
物群落中, 该类植物不仅种类繁多, 而且生活型多
样, 既有多年生超旱生的半灌木和小半灌木, 也有
一年生短命植物, 它们对维持荒漠生态系统的稳定
具有重要的作用(中国科学院新疆综合考察队和中
国科学院植物研究所, 1978)。在新疆已报道的205
种及6变种短命植物中, 菊科植物共有14种和1变
种, 这些种类在我国大多分布于新疆, 主要生长在
准噶尔盆地南缘的沙丘、沙地、荒漠及荒漠草原中
(毛祖美和张佃民, 1994), 不少种类还具有果实异形
现象, 是研究菊科短命植物的果实异形性及其进化
机制的理想材料。但目前, 我国对菊科植物异形瘦
果在荒漠环境中的适应对策研究报道还较少(孙华
之等, 2008; 成小军和谭敦炎, 2009)。
疏齿千里光(Senecio subdentatus)是菊科千里光
属的一种典型的一年生短命植物, 主要分布于中
亚、蒙古、西伯利亚、欧洲南部以及我国的新疆和
甘肃(安争夕等, 1999)。在新疆, 疏齿千里光主要生
长在准噶尔盆地古尔班通古特沙漠中的固定和半
固定沙丘上, 一般于每年4月上旬开始种子萌发, 4
月下旬进入花期, 6月上旬进入果实成熟期, 生活周
期达60–70天。该物种的成熟果序中存在着两种不
同颜色的连萼瘦果, 具有比较典型的果实异形现
象, 对研究荒漠菊科植物的生态适应对策具有重要
的理论价值。为此, 本文以疏齿千里光为研究材料,
通过研究其异形瘦果在形态特征上的差异及其扩
散和萌发特性, 以及植株上异形瘦果产量与植株大
小的关系, 探讨其对沙漠环境的适应对策, 以期为
进一步探讨菊科短命植物的生活史对策、全面揭示
菊科植物果实异形性的生态学意义积累新的理论
资料。
1 材料和方法
1.1 取样地点
取样地点地处新疆准噶尔盆地古尔班通古特
沙漠西南缘, 隶属于石河子市莫索湾垦区。其地理
坐标为44°48′45.8″ N、86°11′46.0″ E, 海拔330 m左
右, 属于固定和半固定沙丘, 土壤为沙质壤土; 年
平均气温6–10 ℃, 最热月平均气温为24–27 ℃, 极
端最高气温40 ℃以上, ≥10 ℃的活动年积温可达
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3 000–3 500 ℃; 年平均降水量为70–150 mm, 潜在
蒸发量2 000 mm以上, 属于典型温带大陆性荒漠气
候(张立运和陈昌笃, 2002)。
1.2 研究方法
1.2.1 异形瘦果的形态与质量特征
在自然居群中, 随机取20个植株上发育正常且
成熟的异形瘦果带回实验室, 用Sartorius BS210S型
电子天平(Sartorius Co., Goettingen, Germany)分别
对异形瘦果及其胚的百粒重进行称重(各10组重复
样, 每组100粒), 并在这些果实中选取异形瘦果各
30粒, 用Nikon SMZ1000型体视显微镜(Nikon Cor.,
Tokyo, Japan)分别对其果体长与宽、冠毛长及冠毛
数量进行观测。同时, 参照孙华之等(2008)的方法,
随机选取异形瘦果各5个, 在超声波振荡器(5 mA)
中振荡4 min后, 用双面胶将其粘在金属台上, 镀金
(厚约20 μm)后在Hitachi S-800扫描电子显微镜
(Hitachi Ltd., Tokyo, Japan)下观察果皮表面纹饰并
拍照。
1.2.2 异形瘦果的扩散特征
为了比较异形瘦果的扩散特性, 我们在自然生
境中对异形瘦果的扩散时间及扩散方式进行了观
测, 并设计了2个室内实验对异形瘦果的扩散能力
进行评价。
实验一 : 参考Gravuer等 (2003)和孙华之等
(2008)的方法。在静止空气中, 将异形瘦果从120 cm
高的纸制圆柱筒顶部落下, 用秒表测定其降落到底
部的时间, 计算并比较二者在静止空气中的降落速
度。每种瘦果重复10次。
实验二: 参考Telenius和Torstensson (1989)及
孙华之等(2008)的方法, 将爱德FT40型台扇(爱德电
器有限公司, 佛山, 中国)放置于与疏齿千里光株高
相同的高度(约30 cm), 用AZ8910型风速计(珠海天
创仪器有限公司, 珠海, 中国)测定距电风扇不同距
离的水平气流的风速, 并在风速为1 m·s–1和2 m·s–1
处将疏齿千里光的异形瘦果分别释放, 观测并比较
其在水平气流作用下水平方向的扩散距离。每种瘦
果重复10次。
1.2.3 异形瘦果的萌发特点
为了比较疏齿千里光异形瘦果的萌发差异, 将
从野外采收1个月后的异形瘦果置于直径90 mm的
垫有两层滤纸的培养皿中, 每个培养皿25粒, 加入
5 mL蒸馏水后, 在光照(光/暗 = 12 h/12 h)和黑暗条
件下的5个温变周期(5/2、15/2、20/10、25/15和30/15
)℃ 处理中观测其萌发情况, 每个处理设4个重复。
对培养在光照条件下的瘦果每24 h检测一次萌发情
况, 并将已萌发的瘦果取出并移走, 共观测30天;
实验结束时, 对培养在黑暗条件下的瘦果进行总萌
发率检测。
1.2.4 异形瘦果生产与植株大小的关系
在自然生境中, 于果实成熟时随机标记并挖取
60个大小不同的完整植株, 按编号对各植株果序
数、每果序果实数及其异形瘦果数量进行统计, 分
别计算每植株中果实总数及其异形瘦果数量; 同
时, 将各编号植株置于塑料袋内, 密封带回实验室,
去除根和繁殖器官后, 置于80 ℃烘箱烘干48 h, 用
电子天平称量各植株地上营养器官(茎和叶)的生物
量。由于在自然生境中植株的根系难以完全挖出,
为了避免取样带来的实验误差, 在本文中我们以植
株地上营养器官(茎和叶)的生物量代表植株大小。
1.3 数据分析
利用SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)统
计分析软件对所测数据进行处理分析。经检验, 不
符合正态分布和方差齐性的数据先进行对数转换。
当方差齐性时, 采用One-way ANOVA分析比较异
形瘦果在数量和百粒重、胚百粒重、果体长宽、降
落速度及扩散距离等变量之间的差异。用回归分析
方法分析异形瘦果产量与植株大小的关系。采用
Three-way ANOVA分析比较对异形瘦果萌发的影
响。采用Tukey’s HSD检验, 对瘦果形态和处理间的
差异进行多重比较(p < 0.05)。
2 研究结果
2.1 异形瘦果的形态与质量特征
疏齿千里光果序中的异形瘦果在果体长(F =
10.05, p < 0.01)、果体宽(F = 27.73, p < 0.01)及冠毛
长(F = 14.60, p < 0.01)等方面均存在显著差异, 百
粒重表现为外围果>中央果, 彼此间也存在显著差
异(F = 27.95, p < 0.01), 但胚百粒重间无显著差异
(F = 0.19, p > 0.05) (图1A、1B; 表1), 说明二者果实
质量的差异主要表现在果皮质量上。扫描电镜观察
显示, 疏齿千里光果序中异形瘦果的果皮微形态也
存在较大差异。其中, 外围果表面有多条较粗的纵
棱, 表皮细胞外壁向斜上方突出呈短刺状(图1C),
而中央果的纵棱较细, 表皮细胞外壁呈鳞片状贴伏
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图1 疏齿千里光外围果和中央果的形态与微形态特征(A, C, 外围果。B, D, 中央果)。
Fig. 1 Morphology and micrographs of peripheral and central achenes of Senecio subdentatus. A, C, peripheral achenes. B, D,
central achenes.


表1 疏齿千里光外围果和中央果的形态和大小(平均值±标准误差)
Table 1 Morphology and size of peripheral and central achenes of Senecio subdentatus (mean ± SE)
观测指标
Parameter
外围果
Peripheral achenes
中央果
Central achenes F p
形状
Shape
柱形, 近直立
Columnar and approximately straight
柱形, 近直立
Columnar and approximately straight
– –
颜色 Colour 淡黄色 Pale yellow 褐色 Brown – –
果体长 Length of achene (mm) 5.36 ± 0.08a 4.99 ± 0.09b 10.05 < 0.01
果体宽 Width of achene (mm) 0.39 ± 0.01a 0.31 ± 0.01b 22.73 < 0.01
冠毛数量(个) No. of pappi 175.80 ± 5.53a 164.80 ± 4.31a 10.66 0.12
冠毛长 Length of pappi (mm) 5.26 ± 0.16a 4.67 ± 0.05b 14.60 < 0.01
果实百粒重 Mass per 100 achenes (mg) 0.44 ± 0.00a 0.38 ± 0.00b 27.95 < 0.01
胚百粒重 Mass per 100 embryos (mg) 0.19 ± 0.00a 0.18 ± 0.00a 0.19 0.67
同行中不同字母表示用Tukey’s HSD多重比较变量在0.01的水平上存在差异。
Different superscript letters within a row indicate difference in multiple range comparison (Tukey’s HSD, p = 0.01).



于果皮上(图1D)。
2.2 异形瘦果的扩散特征
在自然生境中, 疏齿千里光的异形瘦果均以单
个果实为单元, 自6月上旬瘦果开始成熟时, 在风
力作用下进行扩散, 并随着植株上所有瘦果的成
熟, 于6月下旬扩散完毕。
室内扩散实验表明, 外围果和中央果在静止空
气中的降落速度分别为(0.40 ± 0.01) m·s–1和(0.34 ±
0.01) m·s–1, 彼此间没有显著差异(F = 3.53, p >
0.05)。在1 m·s–1风速作用下的水平气流中, 外围果
和中央果的扩散距离分别为(152.64 ± 5.51) cm和
(164.80 ± 3.28 ) cm, 而在2 m·s–1风速作用下的扩散
距离分别为(209.73 ± 9.31) cm和(219.37 ± 7.27) cm。
在相同风速下, 两种瘦果的扩散距离均无显著差异
(F1 = 3.589, p1 > 0.05; F2 = 0.66, p2 > 0.05), 说明二
者在降落速度和扩散距离上的表现基本相似。
2.3 异形瘦果的萌发特点
在光照(光/暗=12 h/12 h)和黑暗条件下的5个温
变周期处理中, 疏齿千里光的异形瘦果均能萌发,
其淡黄色外围果的萌发率在整体上显著高于褐色
中央果的(p < 0.01) (图2), 说明不同颜色的瘦果在
不同温变周期下的萌发率不同。25/15 ℃时, 两种瘦
果在光照和黑暗条件下的萌发率均达到最大值, 其
中淡黄色外围果的萌发率分别为84.76% ± 7.29%和
82.31% ± 1.15%, 而褐色中央果的分别为74.38% ±
4.29 %和65.90% ± 4.77%; 5/2 ℃时, 外围果和中央
果在光照和黑暗条件下的萌发率均低于40% (图2)。
温度对异形瘦果的萌发率有显著影响(p < 0.01), 而

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图2 在不同温度和光照下室内干藏1个月的疏齿千里光外围果和中央果的萌发率(平均值±标准误差)。同一温度下的不同字
母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Germination of one month dry-stored peripheral and central achenes of Senecio subdentatus at different temperatures in light
(12-h photoperiod) and in darkness (mean ± SE). Different letters at the same temperature indicate significant differences (p < 0.05).



图3 疏齿千里光植株大小与外围果和中央果产量的相关关系。
Fig. 3 Relationships between plant size and yield of peripheral and central achenes of Senecio subdentatus.


光照对其萌发率无显著影响(p = 0.26)。
2.4 异形瘦果生产与植株大小的关系
在自然生境中, 疏齿千里光每株果序数与果实
数及其外围果与中央果果实数分别为 (11.96 ±
0.42)、(304.39 ± 11.83)、(84.59 ± 3.39)和(219.80 ±
8.86)个, 每果序果实数及其外围果与中央果果实数
分别为(29.20 ± 1.31)、(8.43 ± 0.61)和(20.77 ± 1.07)
个。这些数据说明, 在植株和果序水平上, 其中央
果数均明显大于外围果的, 彼此间均存在显著差异
(F1 = 270.71, p1 < 0.001; F2 = 47.12, p2 < 0.001)。
疏齿千里光植株中, 外围果和中央果的数量可
随植株的增大而有所增加, 但其在植株总结实数中
所占比例却不一定增加。回归分析结果表明, 疏齿
千里光植株上的外围果所占比例与植株大小间呈
负相关关系(r = – 0.374, p = 0.003), 而中央果所占
比例与植株大小间呈正相关关系(r = 0.390, p =
0.001) (图3)。
3 讨论
菊科植物的果实异形性首先表现在形态、大小
和颜色等方面(Imbert, 2002; 王雷等, 2010)。疏齿千
里光果序中的外围果和中央果均为柱形, 且在冠毛
数量上无显著差异, 但二者在冠毛长度、果皮上纵
棱的粗细以及表皮细胞外壁纹饰等特征上均存在
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显著差异, 这与Heterosperma pinnatum (Venable &
Burquez, 1989)、Prionopsis ciliata (Gibson, 2001)以
及小疮菊(Garhadiolus papposus) (孙华之等, 2008)
和异喙菊 (Heteracia szovitsii) (成小军和谭敦炎 ,
2009)等菊科植物中异形瘦果的形态特征相似。从瘦
果大小看, 疏齿千里光外围果的百粒重大于中央果
的, 但胚百粒重无差异, 其瘦果大小差异是由其果
皮质量不同造成的 , 这与Heterotheca latifolia和
Hemizonia increscens异形瘦果的特征相同(Venable
& Levin, 1985a; Tanowitz et al., 1987), 而与Crepis
sancta (Imbert, 1999)、Prionopsis ciliata (Gibson,
2001)和Leontodon saxatilis (Brändel, 2007)胚大小的
不同是引起其异形瘦果质量差异的结果不同。从果
皮颜色看, 疏齿千里光的外围果(淡黄色)较中央果
(褐色)的颜色浅, 这与已报道的Tragopogon dubious
(McGinley, 1989)、Bidens frondosa (Brändel, 2004)
和Leontodon saxatilis (Brändel, 2007)中异形瘦果的
颜色相反, 而与Crepis sancta中异形瘦果的颜色相
似(Imbert, 1999)。这些特征说明, 疏齿千里光与其
他具异形瘦果的菊科植物一样, 其果序内的瘦果在
形态、大小和颜色等特征上均存在显著差异。资源
限制假说和构筑效应(architectural effects)假说认为,
花序中果实大小差异可能是由于发育时间不同的
果实获得资源的先后和多少不同(Lee, 1988), 或果
实在果序内的结构变化引起的(Diggle, 1995, 2003)。
疏齿千里光头状花序中发育早的外围果可优先获
得较多的资源, 且有较多的发育空间, 而发育较晚
的中央果受到了资源及发育空间的双重限制, 因
此, 其果序中的外围果大于中央果。该特性与Alkio
等 (2003)和 Torices和Méndez (2010)在Helianthus
annuus和Tragopogon porrifolius等菊科植物中的报道
相似, 说明其瘦果大小差异很可能受资源竞争和花
序结构的共同制约。
菊科植物异形果实在着生位置、大小和散布结
构上的差异, 决定了其具有不同的扩散特点。如
Tragopogon dubious的浅色和深色瘦果均具借风力
扩散的冠毛, 但由于前者比后者质量小, 且具较大
的冠毛半径和喙长度 , 因而扩散距离较远
(McGinley, 1989); Hypochoeris glabra (Baker &
O’Dowd, 1982)、Microseris bigelovii (Bachmann et
al., 1984)、Heterosperma pinnatum (Venable et al.,
1987)和Bidens frondosa (Brändel, 2004)等物种中的
异形瘦果, 除具有借风力传播的冠毛外, 还存在果
喙、刺毛、刺芒或毛状体等附属结构, 可粘附在动
物体上扩散到不同于母株生长的环境中 ; Picris
echiodes (Sorensen, 1978)、P. galilea (Ellner &
Shmida, 1984)、Hemizonia increscens (Tanowitz et
al., 1987)、Crepis foetida和C. leontodontoides (Im-
bert, 2002)以及Leontodon saxatilis (Brändel, 2007)等
植物种的中央果具冠毛, 可在风力作用下扩散, 而
外围果通常和苞片愈合, 以果序或与苞片一起组成
扩散单元, 扩散在母株周围或借动物和水媒进行传
播。疏齿千里光果序中外围果的质量明显大于中央
果的, 其在静止空气中的降落速度应该大于中央果
的, 而在相同风速下的扩散距离应该小于中央果
的, 但由于其冠毛长度明显长于中央果的(表1), 使
其在空气中具有较大的浮力, 最终导致其降落速度
及扩散距离与中央果均无显著差异。这与其同属植
物新疆千里光(Senecio jacobaea)异形瘦果的扩散特
点完全不同, 后者果序中的外围果与苞片愈合构成
扩散单元, 散布到母株周围或借动物和水媒进行扩
散, 而具冠毛的中央果除借风力进行传播外, 还可
粘附在动物体上扩散(Green, 1937; McEvoy, 1984)。
上述特点说明, 疏齿千里光异形瘦果的扩散特点与
菊科其他物种(包括同属植物)的明显不同, 其异形
瘦果在形态和大小上的差异对其扩散行为并没有
显著影响。
菊科植物的果实异形性还体现在其休眠与萌
发特性以及对光照和温度的敏感性上。从休眠和萌
发特性看, 地上结实菊科植物Heterotheca subaxil-
laris var. subacillari (Baskin & Baskin, 1976)、
Heterosperma pinnatum (Venable et al., 1987)和
Hemizonia increscens (Tanowitz et al., 1987)的外围
果延迟萌发, 而中央果萌发较快; Xanthium stru-
marium (Zimmerman & Weis, 1983)和Bidens odorata
(Corkidi et al., 1991)的大种子比小种子萌发快, 但
Solidago flexicaulis小种子的萌发速率要大于大种子
的(Chmielewski et al., 1989); 地上/下两型结实植物
Gymanarhena micrantha的地上瘦果一般存在休眠,
而地下瘦果很少休眠, 且前者的活力和萌发率一般
都小于后者的(Koller & Roth, 1964)。疏齿千里光外
围果在各温变周期下的萌发率显著高于中央果的,
可能是由于褐色中央果果皮中的酚类物质含量高
于淡黄色外围果的, 对中央果萌发的抑制作用也大
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于外围果的(Bewley & Black, 1982; Mayer & Polja-
koff-Mayber, 1982; Maxwell et al., 1994; 成小军和
谭敦炎 , 2009), 该结果与相同温度下Leontodon
saxatilis浅色中央果比深色外围果休眠浅而萌发率
高的结果相似(Brändel, 2007), 说明果皮颜色可能
影响其萌发率。从对光照和温度的敏感性看 ,
Grindelia squarrosa (McDonough, 1975)和Heterot-
heca latifolia (Venable & Levin, 1985a)外围果的萌
发可被黑暗所抑制 , 但中央果对黑暗不敏感 ;
Bidens pilosa长瘦果在不同温度下的萌发率均高于
短瘦果的(Forsyth & Brown, 1982); 在地上/下两型
结实的Gymnarrhena micrantha中, 光照对地上/下
瘦果均有促进作用, 但地上瘦果对高温抑制更为敏
感, 光/暗交替比持续光照更能促进地上瘦果的萌
发(Koller & Roth, 1964)。但在疏齿千里光中, 温度
对异形瘦果的萌发率具有显著影响, 而光照对其萌
发率无显著影响, 说明疏齿千里光异形瘦果萌发对
温度和光照的需求与其他具异形果实的菊科植物
一样, 也表现出一定程度的多样性, 其异形瘦果在
萌发上的差异可有效地减少同胞后代间的竞争, 增
加幼苗的生存机会。
在大多数具异形果实的菊科植物中, 果序中外
围果的数量通常少于中央果的 (McEvoy, 1984;
McGinley, 1989; Imbert et al., 1996; Brändel, 2007),
但在Heterosperma pinnatum的一些居群中, 却存在
着外围果数量大于中央果的现象(Venable et al.,
1987)。研究表明, 菊科植物花序内异形瘦果的产量
与其植株大小和环境条件(密度、水分与营养状况)
密切相关(Baker & O’Dowd, 1982; Brändel, 2007),
如在Heterotheca latifolia中, 大植株的头状花序能
产生相对较多的中央果, 而较小植株的头状花序则
产生相对较多的外围果, 当植株大小达到某一阈值
时, 其头状花序大小及外围果与中央果的比值不再
发生变化 (Venable & Levin, 1985a); Hypochoeris
glabra植株在低密度条件下产生中央果的比例比高
密度时的大(Baker & O’Dowd, 1982); Leontodon
saxatilis在不同水分和营养条件下外围果的数量基
本保持不变, 而中央果的数量受外界因素的影响变
化较大(Brändel, 2007)。疏齿千里光果序中的中央果
数量明显大于外围果的, 且在植株水平上, 外围果
所占比例与植株大小呈负相关关系, 而中央果所占
比例与植株大小呈正相关关系。据野外观察, 在古
尔班通古特沙漠中, 疏齿千里光的植株大小与其在
沙丘上所处的微环境密切相关, 生长在低洼或水分
条件较好处的植株较大, 而水分条件较差处的植株
相对较小, 按照Brändel (2007)的观点, 疏齿千里光
不同大小植株所产生的两种瘦果在数量与比例上
的变化可能是对其不利环境条件的适应性响应: 当
环境条件严酷植株较小时, 产生较多且较易萌发的
外围果可使其后代获得更多的生存机会, 而当环境
较好、植株较大时, 产生较多的中央果可扩大其种
群数量。
综上所述, 疏齿千里光果序中外围果与中央果
在大小、冠毛长度和果皮微形态等特征上的差异,
对其在风力作用下的扩散能力无显著影响, 但二者
颜色上的差异可能对萌发率具有一定影响, 且其异
形瘦果的产量与植株大小密切相关。在古尔班通古
特沙漠不可预测的极端环境中, 疏齿千里光主要通
过异形瘦果间的萌发差异及调节不同大小植株中
异形瘦果的产量, 来减少同胞后代之间的竞争, 增
加其对不同微环境条件的适应性响应, 使后代获得
更多的生存机会, 并扩大种群。
致谢 国家自然科学基金(31060047)和新疆维吾尔
自治区高技术研究发展计划(200810102)资助。美国
Kentucky大学生物系的Carol C. Baskin教授和Jerry
M. Baskin教授对本文的英文部分进行了修改, 谨此
致谢。
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