全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (10): 1082–1094 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01082
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-02-15 接受日期Accepted: 2012-06-05
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuwei_hong@163.com)
锌对不同油菜品种的生理特性、光合作用、根尖细
胞超微结构及籽粒锌积累的影响
刘 俊 陈贵青 徐卫红* 韩桂琪 张海波 王慧先 张明中
西南大学资源环境学院, 重庆 400715
摘 要 采用盆栽实验研究了Zn (0、1.0、5.0、10.0和20.0 mg·kg–1)对不同油菜品种(‘罗平金菜子’ (Brassica juncea)、‘二牛尾’
(B. juncea)、‘溧阳苦菜’ (B. juncea)、‘南通黄油菜’ (B. chinensis)、‘H33’ (B. napus))的光合特性、根尖细胞超微结构及籽粒富
锌的影响。结果显示, 5个油菜品种在品种之间、Zn处理浓度之间, 根、茎、叶、籽粒及植株干重、光合特性、Zn含量和积累
量的差异性均达到显著水平; 品种与Zn浓度的交互效应也达到显著水平。在Zn ≤ 5.0 mg·kg–1范围内, Zn增加了超氧化物歧
化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)以及蒸腾速率(Tr), 提高
了油菜茎、叶、籽粒干重及总干重。油菜产量(籽粒干重)在5.0 mg·kg–1 Zn时达到最大值, 各品种分别较对照增加了37.7%、
23.4%、29.5%、82.6%和18.0%。在Zn处理浓度为20.0 mg·kg–1时, ‘罗平金菜子’、‘二牛尾’、‘南通黄油菜’和‘溧阳苦菜’根尖细
胞出现不同程度的线粒体肿胀、细胞壁增厚、细胞核萎缩且内容物较少, 而‘H33’中根尖细胞结构较CK处理差异不明显, 细
胞结构较为完整。5个品种的籽粒Zn积累量随Zn浓度先增加, 在5.0 mg·kg–1 Zn时达到最大值, 然后下降。‘二牛尾’的籽粒Zn
含量和籽粒Zn积累量在5.0和10.0 mg·kg–1 Zn处理时为5个品种最高或次高, 分别为172.34和164.10 mg·kg–1、2.932和2.575
mg·pot–1。
关键词 籽粒富Zn, 光合特性, 油菜, 根尖细胞超微结构
Effects of Zn treatment on physiological characteristics, photosynthesis, ultrastructure of root
tip cell and grain Zn accumulation in different varieties of rape
LIU Jun, CHEN Gui-Qing, XU Wei-Hong*, HAN Gui-Qi, ZHANG Hai-Bo, WANG Hui-Xian, and ZHANG Ming-
Zhong
College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400715, China
Abstract
Aims Our objectives were to reveal differences in physiological characteristics, photosynthesis, ultrastructure of
root tip cell and grain Zinc (Zn) accumulation in different varieties of rape under different Zn treatments.
Methods Pot experiments were carried out. Zn treatments were 0, 1.0, 5.0, 10.0 and 20.0 mg·kg–1, and five va-
rieties of rape were ‘Luopingjincaizi’ (Brassica juncea), ‘Erniuwei’ (B. juncea), ‘Liyangkucai’ (B. juncea), ‘Nan-
tonghuangyoucai’ (B. chinensis) and ‘H33’ (B. napus). All experiments were performed in triplicate, and pots
were arranged in a completely randomized design inside a greenhouse.
Important findings The dry weights of roots, leaf, straw, grain and plant, physiological characteristics and con-
centration and accumulation of Zn significantly differed among the different varieties and Zn treatments. The ac-
tivities of antioxidant enzymes, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), and
dry weights of plant, straw, leaf and grain increased at Zn ≤ 5.0 mg·kg–1. The highest yields of grain for the five
varieties were all observed in the 5.0 mg·kg–1 Zn treatment and were 37.7%, 23.4%, 29.5%, 82.6% and 18.0%
greater than the control, respectively. Ultrastructural damage was found in the root-tip cells for ‘Luopingjincaizi’,
‘Erniuwei’, ‘Nantonghuangyoucai’ and ‘Liyangkucai’ in the presence of 20.0 mg·kg–1 Zn and included mitochon-
dria inflation, cell-wall thickening, nucleus atrophy and decreased contents of nucleus, while unaltered structure
of the root-tip cells was observed in ‘H33’. Grain Zn accumulation for the five varieties increased at Zn ≤ 5.0
mg·kg–1, and decreased at Zn > 5.0 mg·kg–1. Highest concentration and accumulation of Zn in grains were ob-
served in ‘Erniuwei’ at 5.0 and 10.0 mg·kg–1 Zn (172.34 mg·kg–1, 2.932 mg·pot–1 and 164.10 mg·kg–1, 2.575
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mg·pot–1) treatment, respectively.
Key words grain Zn accumulation, physiological characteristic, rape (Brassica), ultrastructure of root tip cell

微量元素锌(Zn)是人体生长发育必需的营养元
素之一。缺Zn会引起儿童生长发育迟缓、智力低下、
人体免疫功能下降等健康问题。世界范围内土壤缺
Zn现象十分普遍, 从热带到温带, 此现象分布于各
种土壤类型中, 包括不同pH值及不同有机质含量
的土壤、钠质土、湿地土壤和石灰性土壤等。目前
我国有51.5%的耕地缺Zn, 北部省份以及中南部的
湖北、湖南、安徽、江苏、四川等省均有大面积的
缺Zn土壤(王淑英等, 2008)。已有研究表明, 由于土
壤组分对外源Zn的吸附固定作用, 仅靠施肥方法难
以真正提高土壤有效Zn水平, 需Zn较多的作物仍会
表现出缺Zn症状(Epstein, 1983)。近几年国内外学者
在锌的研究上取得很大的进展(汤叶涛等, 2009; Aziz
et al., 2010; Jain et al., 2010; 陆欣春等, 2010; 常云霞
等, 2011; 姜丽丽等, 2011), 尤其是富Zn作物遗传改
良和富Zn作物品种选育的研究受到普遍关注, 但研
究对象多集中于水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum
aestivum)和玉米(Zea mays)等作物上(Cakmak, 1996;
Graham, 1996; Graham et al., 1999), 但对引起Zn营养
基因型差异的生理生化过程和控制机理尚不清楚。
一些研究还获得相反结果(王人民等, 1997)。
研究发现十字花科植物对Zn元素具有较强的
富集作用, 且品种间存在显著差异(胡学玉等, 2001;
王慧先等, 2011)。十字花科的油菜(Brassica), 是世
界重要的油料作物之一。我国是植物油生产和消费
大国, 2008年食用植物油消费2.3 × 107 t左右, 人均
17 kg, 其中菜籽油的国内消费量达到4.3 × 106 t, 占
植物油消费总量的19.9%。选育和培植籽粒富Zn的
油菜品种, 对提高菜籽油中Zn的含量, 以及充分发
掘土壤和肥料中Zn的利用潜力具有现实意义。但目
前关于不同油菜品种Zn吸收利用的研究报道较少,
而不同油菜品种籽粒Zn富集差异的全生育期研究
未见报道。本研究在前期水培实验对油菜20个品种
幼苗Zn吸收差异初步筛选的基础上, 选择了2个幼
苗Zn含量较高、2个幼苗Zn含量较低, 一个幼苗Zn
含量中等共计5个品种作为全生育期的实验材料,
利用盆栽土培实验研究了不同Zn浓度对5个油菜品
种生长、抗氧化酶活性、光合特性及根尖细胞结构
的影响, 同时比较了不同油菜品种籽粒Zn富集差
异, 以期为油菜籽粒富Zn机理研究及选育籽粒富
Zn的油菜品种提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试油菜品种为‘罗平金菜子’ (B. juncea) (中国
云南罗平)、‘二牛尾’ (B. juncea) (中国内蒙古察右中
旗)、‘溧阳苦菜’ (B. juncea) (中国江苏溧阳)、‘南通
黄油菜’ (B. chinensis) (中国江苏南通)、‘H33’ (B.
napus) (法国), 分别简写为LPJCZ、ENW、SYKC、
NTHYC和H33。以前期水培时幼苗地上部Zn含量高
低为选择标准, 其中ENW、SYKC为高含量品种,
LPJCZ、H33为低含量品种, NTHYC为中含量品种。
种子由中国农业科学院油料作物研究所提供。供试
土壤为中性紫色土, 采自重庆市九龙坡区白市驿蔬
菜基地。土壤有机质、全氮为33.31和1.21 g·kg–1, 土
壤有效氮、有效磷、速效钾和有效锌分别为110.8、
10.6、104.6和1.9 mg·kg–1, 土壤pH为6.9。土壤阳离
子交换量(CEC)为20.7 cmol·kg–1。
1.2 实验设计
实验于2009年10月–2010年7月在西南大学资
源环境学院的玻璃房内进行。共设5个Zn浓度, 即0、
1.0、5.0、10.0和20.0 mg·kg–1, 以ZnSO4·7H2O施入。
采用自制根袋法, 将500目的尼龙网做成高12 cm、
周长16 cm的根袋, 袋内装过40目筛的土壤200 g用
作根际土, 另将9.80 kg土壤置于根袋外围, 装入塑
料盆(直径28 cm, 高30 cm), 用作非根际土。放置
2–3周后进行油菜幼苗移栽, 每钵4株, 待成活后定
植为2株。以去离子水为对照处理。肥底P、K的用
量分别为100和150 mg·kg–1, 以KH2PO4和KCl的形
式加入, N的用量为150 mg·kg–1, 施尿素。实验所用
的药品、肥料均采用分析纯。共设3次重复, 随机排
列。培养期间用去离子水浇灌, 使土壤含水量为田
间最大持水量的60%。培养240天油菜成熟后收获。
植株在105 ℃下杀青15 min后, 在60 ℃下烘干至
恒重。
1.3 测定方法
土壤基本理化性质按常规方法测定(鲁如坤,
2002)。高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶(CAT)活性
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(杨剑虹等, 2008); 过氧化物酶(POD)活性采用愈创
木酚法测定(张志良等, 2002); 氮蓝四唑(NBT)还原
法测定超过氧化物歧化酶(SOD)活性(张志良等,
2002)。丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)比色
法测定(李合生, 2000)。植物叶片净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)采用
LI-6400便携式光合气体分析系统(LI-COR Inc.,
Lincoln, USA)测定植株上数第2片完全叶, 测定时
间为9:00–10:00, 气温为30 , ℃ 空气相对湿度(RH,
%)为50%–70%, 光量子通量密度(PFD) 789.6 μmol·
m–2·s–1, 重复3次。将烘干植株样品在研钵中研碎,
经HNO3-HClO4法消煮 , 用原子吸收分光光度计
(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA)测定不
同部位的Zn含量。
根尖细胞超微结构获取参考徐勤松等(2006):
设置不添加Zn的对照 (CK)和最大Zn浓度 (20.0
mg·kg–1) 2个处理, 将根尖切成1 mm × 3 mm的小
块, 置于用0.1 mol·L–1磷酸缓冲溶液(pH 7.0)配制的
戊二醛固定液(2.5%)中, 抽真空至下沉, 4 ℃下过夜
固定。采用超薄切片法获得70–90 nm的样品切片,
经染色后在透射电镜(Hitachi-600, Tokyo Japan)下
对根尖细胞超微结构进行观察和拍照。
本研究所列结果为3次重复的测定值, 数据采
用SPSS 12.0统计软件进行方差分析和显著性检验。
2 结果和分析
2.1 不同Zn浓度对油菜品种生物量的影响
由表1可见, 5个油菜品种的生物量在品种之
间、Zn处理之间、品种与Zn交互处理之间均达到显
著水平。随着Zn处理浓度的增加, 5个油菜品种根、
茎、叶、籽粒干重及总干重先增加, 然后降低。
NTHYC除根重在Zn浓度20.0 mg·kg–1时达到最大值
外, 茎、叶、籽粒干重及总干重也随Zn处理浓度的
增加先增加, 然后降低。LPJCZ、ENW、SYKC、
NTHYC和H33的籽粒在Zn浓度为5.0 mg·kg–1时达
到最大值 , 分别较对照增加13.73%、23.44%、
29.45%、82.55%和18.02%。籽粒干重H33 > ENW >
LPJCZ > SYKC > NTHYC, 最高和次高的油菜品种
为 H33 和 ENW, 籽粒干重分别为 17.68 和 17.01
g·pot–1。
2.2 不同Zn浓度对油菜酶活性的影响
由图1–3可以看出, 不同油菜品种叶的SOD、
CAT和POD酶活性随Zn处理浓度的增加呈现出不
同的变化趋势。LPJCZ、ENW和SYKC随Zn浓度增



图1 不同油菜品种超氧化物歧化酶(SOD)活性比较(平均值±标准误差)。ENW, ‘二牛尾’; H33, ‘H33’; LPJCZ, ‘罗平金菜子’;
NTHYC, ‘南通黄油菜’; SYKC, ‘溧阳苦菜’。小写字母表示不同处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Comparisons of super oxygen dehydrogenises (SOD) activity of different rape varieties (mean ± SE). ENW, Brassica juncea
‘Erniuwei’; H33, B. napus ‘H33’; LPJCZ, B. juncea ‘Luopingjincaizi’; NTHYC, B. chinensis ‘Nantonghuangyoucai’; SYKC, B.
juncea ‘Liyangkucai’. Lowercase letters indicate significant differences among different treatments (p < 0.05).
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表1 不同Zn处理对油菜植株干重的影响(g·pot–1) (平均值±标准误差)
Table 1 Effect of different Zn treatments on dry weight of rape (Brassica) (g·pot–1) (mean ± SE)
Zn处理
Zn treatment (mg·kg–1)
茎
Stem
叶
Leaf
根
Root
籽粒
Grain
总干重
Total dry weight
品种 Variety
0 15.77 ± 0.58 2.15 ± 0.13 2.06 ± 0.04 12.31 ± 0.33 32.29 ± 0.22
1 16.82 ± 0.73 2.57 ± 0.09 2.78 ± 0.07 14.00 ± 0.35 36.17 ± 0.30
5 18.02 ± 0.66 3.77 ± 0.11 3.69 ± 0.09 16.95 ± 0.27 42.43 ± 0.49
10 17.23 ± 0.50 2.32 ± 0.12 2.55 ± 0.02 15.73 ± 0.13 37.83 ± 0.37
‘罗平金菜子’
‘Luopingjin-
caizi’
20 14.31 ± 0.42 2.01 ± 0.08 2.01 ± 0.03 14.28 ± 0.21 32.61 ± 0.32
0 32.41 ± 0.81 8.76 ± 0.25 3.11 ± 0.11 13.78 ± 0.26 58.06 ± 0.65
1 37.14 ± 0.67 9.33 ± 0.27 3.97 ± 0.08 14.01 ± 0.22 64.45 ± 0.61
5 39.88 ± 0.73 10.79 ± 0.31 5.01 ± 0.12 17.01 ± 0.46 72.69 ± 0.78
10 35.17 ± 0.49 10.11 ± 0.26 4.37 ± 0.15 15.69 ± 0.53 65.34 ± 0.69
‘二牛尾’
‘Erniuwei’
20 29.36 ± 0.38 9.17 ± 0.19 2.99 ± 0.10 10.59 ± 0.29 52.11 ± 0.39
0 37.26 ± 0.75 10.28 ± 0.34 2.58 ± 0.09 12.63 ± 0.26 62.75 ± 0.61
1 41.55 ± 0.82 13.11 ± 0.25 3.02 ± 0.08 13.33 ± 0.30 71.01 ± 0.86
5 43.12 ± 0.91 15.47 ± 0.23 3.47 ± 0.16 16.35 ± 0.43 78.41 ± 0.54
10 40.88 ± 0.65 14.79 ± 0.35 2.52 ± 0.05 10.95 ± 0.17 69.14 ± 0.42
‘溧阳苦菜’
‘Liyangkucai’
20 35.17 ± 0.58 11.25 ± 0.31 2.59 ± 0.07 10.51 ± 0.11 59.52 ± 0.35
0 21.11 ± 0.49 2.38 ± 0.07 2.51 ± 0.04 8.94 ± 0.10 34.94 ± 0.29
1 23.85 ± 0.33 3.96 ± 0.10 2.94 ± 0.05 13.43 ± 0.27 44.18 ± 0.42
5 28.27 ± 0.25 5.17 ± 0.12 3.18 ± 0.12 16.32 ± 0.39 52.94 ± 0.48
10 25.97 ± 0.29 4.63 ± 0.15 3.67 ± 0.10 10.59 ± 0.15 44.86 ± 0.25
‘南通黄油菜’
‘Nantonghuang-
youcai’
20 22.69 ± 0.36 2.02 ± 0.05 4.21 ± 0.19 10.45 ± 0.14 39.37 ± 0.31
0 26.34 ± 0.24 3.17 ± 0.11 1.58 ± 0.05 14.98 ± 0.28 46.07 ± 0.29
1 27.91 ± 0.41 4.79 ± 0.17 1.82 ± 0.03 16.22 ± 0.32 50.74 ± 0.35
5 30.27 ± 0.30 5.21 ± 0.23 2.34 ± 0.07 17.68 ± 0.36 55.5 ± 0.39
10 28.89 ± 0.25 4.07 ± 0.14 2.07 ± 0.09 14.08 ± 0.34 49.11 ± 0.45
‘H33’
20 27.21 ± 0.17 3.34 ± 0.26 2.01 ± 0.14 13.06 ± 0.30 45.62 ± 0.36
p
品种 Variety <0.001 <0.001 0.003 0.005 <0.001
Zn处理 Zn treatment <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
品种× Zn处理 Variety × Zn treatment <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001


加, SOD、CAT和POD酶活性先下降, 在10 mg·kg–1
Zn时相比其他浓度达到最低值, 然后随Zn浓度的
继续增加而升高, 但当Zn浓度为20.0 mg·kg–1时又
出现下降趋势; 而NTHYC和H33随着Zn浓度增加,
叶SOD、CAT和POD酶活性呈上升趋势。在各个Zn
浓度下, 5个品种以ENW的叶SOD、CAT和POD酶活
性较高, 尤其是POD活性明显高于其他品种。叶
SOD、CAT和POD酶活性在品种之间、Zn处理之间、
品种与Zn交互处理之间均达到显著水平。
2.3 不同Zn浓度对油菜丙二醛含量的影响
由图4可见, 随着Zn浓度的增加, 不同油菜品
种叶片中MDA含量先降低, 在Zn为10 mg·kg–1时
MDA含量最低, 然后随着Zn浓度继续增加, MDA
含量也逐渐增加。各个Zn浓度下, 5个油菜品种以
H33叶的MDA含量最低。在不施Zn (CK)和高Zn处
理(20.0 mg·kg–1)中, LPJCZ的MDA含量明显高于其
他品种。叶片中MDA的含量在品种之间、Zn处理
之间的差异显著, 品种与Zn处理浓度的交互效应也
达到显著水平。
2.4 不同Zn浓度对油菜光合特性的影响
从表2可以看出, 油菜Pn在品种之间、Zn处理之
间的差异显著, 品种与Zn处理浓度的交互效应也达
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图2 不同油菜品种过氧化氢酶(CAT)活性比较(平均值±标准误差)。小写字母表示不同处理之间差异显著(p < 0.05)。品种同
图1。
Fig. 2 Comparisons of catalase (CAT) activity of different rape varieties (mean ± SE). Lowercase letters indicate significant differ-
ences among different treatments. Variety see Fig. 1.



图3 不同油菜品种过氧化物酶(POD)活性比较(平均值±标准误差)。小写字母表示不同处理之间差异显著(p < 0.05)。品种同
图1。
Fig. 3 Comparisons of peroxidase (POD) activity of different rape varieties (mean ± SE). Lowercase letters indicate significant
differences among different treatments. Variety see Fig. 1.


到显著水平。随着Zn浓度的增加, ENW、SYKC、
NTHYC和H33的Pn先升高后降低, 在5.0 mg·kg–1 Zn
时达到最大值, 分别较对照增加了61.1%、13.3%、
44.3%和26.3%。LPJCZ的Pn则呈上升趋势, 在Zn浓
度 20.0 mg·kg–1 时达到最大值 , 较对照增加了
62.6%。当Zn < 10.0 mg·kg–1时, ENW、SYKC的Pn
值明显高于其他品种。
由表2可见, 各油菜品种的气孔导度(Gs)随Zn
浓度变化呈现出两种趋势。随着Zn浓度的增加,
ENW、SYKC和NTHYC3的Gs先升高后降低, 在
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图4 不同油菜品种丙二醛(MDA)含量比较(平均值±标准误差)。小写字母表示不同处理之间差异显著(p < 0.05)。品种同图1。
Fig. 4 Comparisons of malondialdehyde (MDA) content of different rape varieties (mean ± SE). Lowercase letters indicate signifi-
cant differences among different treatments. Variety see Fig. 1.



表2 不同Zn浓度对油菜光合特性的影响(平均值±标准误差)
Table 2 Effect of different Zn treatments on photosynthetic characteristics of rape (Brassica) (mean ± SE)
Zn处理
Zn treatment (mg·kg–1)
净光合速率
Pn (μmol·m–2·s–1)
气孔导度
Gs (mol·m–2·s–1)
蒸腾速率
Tr (mmol·m–2·s–1)
胞间CO2浓度
Ci (μmol·mol–1)
品种 Variety
0 9.01 ± 0.75 0.204 ± 0.001 4.77 ± 0.12 276 ± 3.11
1 9.88 ± 0.63 0.215 ± 0.004 5.49 ± 0.17 272 ± 2.19
5 11.69 ± 0.62 0.246 ± 0.003 5.83 ± 0.21 235 ± 1.13
10 12.76 ± 0.59 0.255 ± 0.004 6.45 ± 0.13 276 ± 2.05
‘罗平金菜子’
‘Luopingjincaizi’
20 14.65 ± 0.85 0.258 ± 0.006 7.06 ± 0.19 285 ± 2.21
0 10.97 ± 0.54 0.108 ± 0.001 2.86 ± 0.09 199 ± 1.10
1 15.46 ± 0.73 0.254 ± 0.003 4.49 ± 0.14 228 ± 2.16
5 17.67 ± 0.36 0.442 ± 0.007 6.65 ± 0.18 236 ± 2.32
10 14.97 ± 0.84 0.244 ± 0.003 3.83 ± 0.10 257 ± 1.76
‘二牛尾’
‘Erniuwei’
20 10.43 ± 0.32 0.092 ± 0.001 2.01 ± 0.08 271 ± 1.55
0 14.46 ± 0.55 0.375 ± 0.004 6.75 ± 0.25 309 ± 3.37
1 14.92 ± 0.69 0.399 ± 0.003 6.92 ± 0.27 286 ± 2.49
5 16.38 ± 0.63 0.427 ± 0.007 6.67 ± 0.21 237 ± 1.31
10 12.55 ± 0.27 0.258 ± 0.005 3.87 ± 0.16 286 ± 1.09
‘溧阳苦菜’
‘Liyangkucai’
20 9.76 ± 0.21 0.153 ± 0.003 2.03 ± 0.12 304 ± 2.67
0 7.99 ± 0.16 0.206 ± 0.002 3.12 ± 0.14 329 ± 2.98
1 9.64 ± 0.33 0.343 ± 0.005 4.48 ± 0.19 319 ± 3.11
5 11.53 ± 0.28 0.391 ± 0.004 4.81 ± 0.16 324 ± 2.58
10 9.16 ± 0.11 0.236 ± 0.001 3.96 ± 0.11 342 ± 3.09
‘南通黄油菜’
‘Nantonghuangyoucai’
20 7.21 ± 0.13 0.156 ± 0.002 2.69 ± 0.07 399 ± 3.11
0 13.17 ± 0.25 0.283 ± 0.004 5.79 ± 0.20 308 ± 2.67
1 14.72 ± 0.34 0.295 ± 0.003 6.21 ± 0.22 297 ± 2.16
5 16.64 ± 0.58 0.319 ± 0.005 6.97 ± 0.29 285 ± 1.89
10 15.05 ± 0.45 0.326 ± 0.003 6.75 ± 0.40 295 ± 1.75
‘H33’
20 14.62 ± 0.38 0.333 ± 0.001 6.69 ± 0.18 315 ± 2.93
p
品种 Variety 0.002 <0.001 <0.001 0.001
Zn处理 Zn treatment <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
品种×Zn处理 Variety × Zn treatment <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
Ci, intercellular CO2 concentration; Gs, stomatal conductance; Pn, net photosynthetic rate; Tr, transpiration rate.
1088 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1082–1094

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5.0 mg·kg–1 Zn时达到最大值, 分别较对照增加了
26.5%、309.3%和13.9%。在Zn浓度为5.0 mg·kg–1时,
ENW和SYKC品种的Gs值明显高于其他品种, 这可
能与不同油菜品种对养分吸收效率的基因型差异
有关(汪洪和金继运, 2009), 而LPJCZ和H33的Gs随
着 Zn 浓度增加呈上升趋势 , 在 Zn 浓度为 20.0
mg·kg–1时达到最大值 , 较对照增加了 26.5%和
17.7%。各油菜品种在品种间、Zn处理间的Gs差异
显著, 品种与Zn处理浓度之间的交互效应也达到显
著水平。
Zn对不同油菜品种蒸腾速率(Tr)的影响见表2。
各品种之间、Zn处理之间的Tr的差异显著性以及品
种与Zn处理浓度的交互效应均达到显著水平。不同
油菜品种的Tr随Zn浓度的变化趋势与Pn相似, 其中
ENW、SYKC、NTHYC和H33的Tr随Zn浓度的增加
先升高后降低, 在1.0或5.0 mg·kg–1 Zn时达到最大
值, 分别较对照增加了132.5%、80.7%、54.2%和
20.4%。LPJCZ的Tr则随Zn浓度的增加呈上升趋势,
在Zn浓度为20.0 mg·kg–1时达到最大值, 较对照增
加了48.0%。供试5个油菜品种中, 以LPJCZ和H33
的Tr值相对较高, ENW和NTHYC的Tr相对较低。
从表2可以看出, 各油菜品种的Ci随Zn处理浓
度的变化也表现出两种趋势。即随着Zn浓度的增加,
LPJCZ、SYKC、NTHYC和H33的Ci先下降后升高,
在Zn浓度为1.0或5.0 mg·kg–1时达到最低值, 分别较
对照减少了14.9%、23.3%、3.0%和7.5%。ENW的
Ci则随Zn浓度增加呈上升趋势, 在Zn浓度为20.0
mg·kg–1时达到最大值, 较对照增加36.2%。SYKC在
各个Zn浓度下均保持了较高的Ci值。这说明与对照
相比, 几种处理下的Ci都达到了显著差异。
2.5 不同Zn浓度对油菜根尖细胞超微结构的影响
由图5可见, Zn对油菜根尖细胞结构的影响较
大, 且品种间的差异也十分明显。在未加Zn处理的
对照(CK)中, 各品种根尖细胞结构完整, 细胞间隙
较小, 细胞器分化完整正常, 细胞内容丰富, 细胞
壁的初生细胞和次生细胞壁层次分化较明显, 线粒
体显现出典型的超微结构, 体型正常基质严实(图
5A–5E)。在Zn浓度为20.0 mg·kg–1时, LPJCZ的根尖
细胞中普遍出现线粒体肿胀、细胞壁增厚以及细胞
内容较少的现象; ENW和SYKC的根尖细胞也出现
线粒体的破坏和液泡凝集变小, 但细胞壁变厚不明
显; 在NTHYC的根尖细胞可观察到内容物匮乏 ,
细胞壁呈不均匀增厚以及细胞核萎缩; H33的根尖
细胞结构较CK处理差异不明显, 结构较完整, 线粒
体略有肿胀。
2.6 不同Zn浓度对油菜体内Zn吸收及转运的影响
由表3可见, 油菜Zn含量籽粒>叶>茎>根。5个
油菜品种根、茎和叶的Zn含量随着Zn浓度的增加呈
上升趋势, LPJCZ和SYKC的籽粒Zn含量也随Zn浓
度增加而增加, 在20.0 mg·kg–1 Zn时达到最大值,
分别较对照增加12.7%和30.6%, 但ENW、NTHYC
和H33的籽粒Zn含量随Zn浓度先增加 , 在 5.0
mg·kg–1 Zn时达到最大值, 分别较对照增加45.3%、
18.6%和8.5%, 然后下降。籽粒Zn含量最高和次高
的处理均出现在ENW品种中, Zn处理浓度分别为
5.0和10.0 mg·kg–1, 籽粒Zn含量分别为172.34和
164.10 mg·kg–1。5个品种中H33在各个Zn浓度下籽
粒Zn含量最低, 其次是NTHYC。由表3还可以看出
油菜在品种之间、Zn处理之间体内Zn含量以及品种
与Zn处理浓度的交互效应均达到显著水平。
Zn积累量为植株同部位Zn含量与干物质量的
乘积。由表3可知, Zn在油菜体内不同部位的积累量
呈现出籽粒>茎>叶>根。除LPJCZ外, 植株Zn积累总
量随Zn浓度的增加先增加, 在5.0 mg·kg–1 Zn时达到
最大值, 分别较对照增加81.5%、83.4%、121.1%和
38.6%, 然后下降。5个品种的籽粒Zn积累量也随Zn
浓度的增加先增加, 在5.0 mg·kg–1 Zn时达到最大
值, 分别较对照增加48.5%、79.4%、63.7%、116.5%
和28.1%, 然后下降。籽粒Zn积累量最高和次高的
处理均出现在ENW品种中, Zn处理浓度分别为5.0
和10.0 mg·kg–1, 籽粒Zn积累量分别为2.932和2.575
mg·pot–1。5个品种中NTHYC和H33在各个Zn浓度下
籽粒Zn积累量相对较低, 可能与不同油菜品种对养
分吸收效率的基因型差异有关 (汪洪和金继运 ,
2009)。油菜体内Zn积累量在品种、Zn处理之间的
差异显著, 品种与Zn处理浓度的交互效应也达到显
著水平。
3 讨论
Zn为作物生长必需的元素之一, 能提高光合作
用效率, 促进蛋白质的合成, 从而增加植物干物质
积累(Qu et al., 2009)。除NTHYC根干重外, 在Zn处
理浓度≤ 5.0 mg·kg–1范围内, 油菜根、茎、叶、籽
粒干重及总干重随Zn浓度的增加而呈上升趋势。说
刘俊等: 锌对不同油菜品种的生理特性、光合作用、根尖细胞结构及籽粒锌积累的影响 1089

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01082



图5 不同Zn浓度下各油菜品种根尖细胞的超微结构。A、B、C、D、E分别为对照处理下LPJCZ、ENW、SYKC、NTHYC
和H33品种根尖细胞超微结构。F、G、H、I、J分别为在20 mg·kg–1 Zn浓度下LPJCZ、ENW、SYKC、NTHYC和H33品种的
根尖细胞超微结构。CW, 细胞壁; M, 线粒体; N, 细胞核; V, 液泡。品种同图1。
Fig. 5 Ultrastructure of root tip cell of rape (Brassica) varieties with different Zn concentrations. A, B, C, D and E represent the
ultrastructure of root tip cell of LPJCZ, ENW, SYKC, NTHYC and H33 in the control, respectively. F, G, H, I and J represent the
ultrastructure of root tip cell of LPJCZ, ENW, SYKC, NTHYC and H33 at 20 mg·kg–1 Zn, respectively. CW, cell wall; M, mitochon-
dria; N, cell nucleus; V, vacuole. Variety see Fig. 1.
1090 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1082–1094

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刘俊等: 锌对不同油菜品种的生理特性、光合作用、根尖细胞结构及籽粒锌积累的影响 1091

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01082
明低浓度Zn对油菜植株生长有明显的促进作用。但
当Zn浓度≥10.0 mg·kg–1时, 植物的生长则受到不
同程度的抑制。这与李文一等(2007)的报道类似。
原因可能与Zn既是植物生长发育中一种必需元素,
同时也是一种重金属元素有关。高浓度Zn会对植物
产生毒害效应。本实验条件下 , 在Zn浓度≤5.0
mg·kg–1时, 5个油菜品种以H33和ENW在产量(籽粒
干重)上表现出明显的优势, NTHYC则相对较差。通
过方差分析也显示油菜籽粒干重及总干重在品种
之间的差异达到显著水平。可见, 供试5个油菜品种
对Zn的敏感性存在差异, 这与胡学玉等(2001)、王
慧先等(2011)的报道相似。
生物代谢产生的自由基对生物膜有伤害作用,
SOD、POD和CAT等抗氧化酶对逆境诱导产生的活
性氧清除相关, 它们是植物体内活性氧清除剂系
统, 能有效地清除自由基和过氧化物。作为重金属
之一的Zn, 当土壤Zn浓度过高时, 也会对植株造成
伤害。本实验发现, Zn ≤ 5.0 mg·kg–1时, LPJCZ、
ENW和SYKC叶的SOD、CAT和POD酶活性呈下降
趋势, 说明该浓度情况植株的生长环境相对稳定,
但当Zn > 5.0 mg·kg–1时, 3种酶活性表现出上升趋
势, 说明此时植株已经开始受到重金属Zn的毒害,
植株通过提高体内抗氧化酶的活性以减轻毒害, 当
Zn浓度达到20.0 mg·kg–1时, 可能因植株体内SOD、
POD和CAT等抗氧化酶系统受到破坏反而降低, 这
与邱昌恩等(2007)的研究结果一致。而NTHYC和
H33随着Zn浓度增加, 叶片中SOD、CAT和POD酶
活性表现出升高的趋势, 说明这2个品种对环境Zn
浓度的变化适应性较强。5个油菜品种中, 在Zn浓度
>5.0 mg·kg–1时, ENW保持了较高的SOD、CAT和
POD酶活性, 尤其是POD活性明显高于其他品种,
显示出该品种对Zn胁迫具有较强的抗性。不同品种
对Zn的抗性和耐性存在显著差异, 这与Xu等(2005)
的报道相似。本实验进一步证明了不同油菜品种对
外源Zn的反应存在基因型差异。
MDA是细胞膜脂质过氧化终产物, 与蛋白质、
核酸起反应使纤维素分子间的桥键松弛, 或抑制蛋
白质的合成。细胞内MDA含量可以用来衡量植物对
外界逆境的抵御能力, MDA含量升高, 一定程度上
表明植物受到的伤害增加。本实验中, 随着Zn处理
浓度的增加, 5个油菜品种体内的MDA含量表现出
相同趋势, 即MDA含量先降低后上升, 在Zn浓度
为5.0 mg·kg–1时MDA含量最低, 随着Zn浓度的增加
MDA含量也逐渐增加, 并在浓度为20.0 mg·kg–1时
达到最大值。说明低浓度Zn (Zn ≤ 5.0 mg·kg–1)有
助于促进植物的生长代谢, 而随着Zn浓度的增加,
重金属Zn毒害会造成油菜体内MDA含量增加, 从
而影响植株的正常生理代谢。此结果与侯雷平等
(2010)的报道一致。高Zn胁迫时油菜叶中MDA含量
在5个品种之间存在显著性差异, 以H33的MDA含
量最低, LPJCZ的MDA含量明显高于其他品种, 说
明H33膜脂化程度最低, 对高Zn胁迫的抗性较高,
LPJCZ膜脂化程度较高, 对高Zn胁迫的抗性较差,
植株受到的伤害也最大。
作为植物必需营养元素的Zn, 除了影响植物抗
氧化酶系统的活性外, 还参与植物体光合作用等众
多生理过程。Pn是光合作用中一个重要指标, 是植
物吸收CO2的能力和制造碳水化合物能力强弱的数
量指标(欧志英等, 2003)。其影响因素主要包括外界
自然因素以及各作物本身的内部因素。本实验发现,
当Zn ≤ 5.0 mg·kg–1时, ENW、SYKC、NTHYC和
H33的Pn、Gs以及Tr增大, 说明低Zn对作物的光合作
用和蒸腾作用是有利的, 有助于作物的正常代谢。
此结果与Zn ≤ 5.0 mg·kg–1时油菜生物量的迅速积
累是一致的。原因可能是, 适量的Zn能降低气孔限
制, Zn可通过调节保卫细胞内的K+浓度来调节叶片
的气孔导度, 提高光合速率和光合能力(Sharma et
al., 1995; 颉敏华等 , 2008)。但当Zn浓度≥10.0
mg·kg–1时, ENW、SYKC、NTHYC和H33的Pn、Gs
以及Tr均呈下降趋势, 说明高浓度Zn抑制了植株的
光合作用和蒸腾作用。此结果与韩金玲(2003)、徐
春丽等(2010)的报道一致。高Zn环境反而不利于作
物正常的生理过程。本研究还发现 , Zn ≤ 5.0
mg·kg–1时, LPJCZ、SYKC、NTHYC和H33的Ci先下
降, 在5.0 mg·kg–1 Zn时达到最小值, 然后逐渐上
升。原因可能是, 低Zn增强了油菜叶肉细胞Pn, 进
入叶肉细胞间隙的CO2大量用于光合作用, 从而使
叶片的Ci有所降低, 该结果与魏孝荣等(2005)报道
的夏玉米Ci随Zn浓度变化的趋势相似。而ENW的Ci
随Zn浓度增加则呈上升趋势 , 在Zn浓度为20.0
mg·kg–1时达到最大值, 其原因有待进一步研究。本
实验还发现, 5个油菜品种中Ci与Gs的变化趋势均表
现出与Zn浓度增加不一致的现象。根据Farquhar和
Sharkey (1982)的观点, 只有当Ci和Gs同时升高或下
1092 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1082–1094

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降时, 才可以作出Pn增加或降低主要是由Gs增加或
降低所引起的结论。相反, 如果叶片Pn的降低伴随
着Ci的升高或Pn的升高伴随着Ci的降低, 那么光合
作用的主要限制因素是非气孔因素的, 可能与叶片
细胞光合活性、RUBP羧化酶活性或卡尔文循环等
有关。
根系是植物直接同土壤介质接触的部位, 而根
尖细胞作为根尖生命表现的最小单位, 当土壤Zn浓
度过高时, 会影响植株根系的结构和功能。而根系
微结构的差异性是根系健康与否的关键。实验通过
观察5个油菜品种在开花期的根尖细胞超微结构,
发现在CK处理中, 各品种根尖细胞结构完整, 细胞
间隙较小, 细胞器分化完整正常; 细胞内容物丰富,
初生细胞和次生细胞的细胞壁层次分化较明显; 线
粒体显现出典型的超微结构, 形态正常基质严实。
而高浓度的Zn (20.0 mg·kg–1)对根际细胞结构的影
响较大, 且不同品种间差异较明显。其中LPJCZ在
Zn高浓度下, 细胞内线粒体出现肿胀和细胞壁增厚
的现象; ENW和SYKC表现出线粒体的破坏以及液
泡的凝集现象; NTHYC的根尖细胞结构受到的影
响最为严重, 除线粒体遭到破坏外, 还伴随细胞核
的萎缩以及细胞壁增厚。线粒体和细胞核是具有重
要生理功能的细胞器, 主要由蛋白质和脂质组成,
其中约有超过100种的酶参与代谢。高Zn胁迫使其
细胞结构受到严重损伤, 这必将导致细胞生理功能
的紊乱, 从而影响植株生长发育及产量形成。该结
果与高Zn对水车前(Ottelia alismoides)细胞超微结
构变化的影响结果相似(徐勤松等, 2001)。H33在高
Zn浓度时根尖细胞结构较其他品种完整, 与其叶
MDA含量为5个品种中最低是一致的, 说明高Zn浓
度下, H33不但膜脂化程度最低, 而且对根尖细胞
结构的破坏最小, 这可能是H33品种对高Zn表现出
较强耐性的重要原因, 同时, 该结果可能是植物对
高Zn胁迫表现出的防御机制之一。
油菜Zn含量及积累量为籽粒>叶>茎>根。显示
Zn元素随着油菜生长中心的转移而转运至生殖器
官中。油菜籽粒是Zn的主要积累器官, 其次是茎和
叶, 以根系Zn积累量最少。5个油菜品种的根、茎和
叶的Zn含量以及LPJCZ和SYKC的籽粒的Zn含量随
Zn浓度的增加而增加, 该结果与李志刚等(2003)报
道的水稻籽粒Zn含量随Zn浓度增加而增加一致。但
5个油菜品种的籽粒Zn积累量随Zn浓度增加先增
加, 在5.0 mg·kg–1 Zn时达到最大值, 然后下降。说
明Zn浓度过高, 反而不利于茎叶中的Zn向籽粒转
运, 原因可能是Zn转运蛋白受到破坏, 从而抑制了
茎叶Zn向籽粒的转移。此外, 高Zn (20.0 mg·kg–1)使
籽粒Zn积累量降低可能还与该Zn处理浓度下籽粒
干重明显下降有关。本实验中, 不同油菜品种籽粒
Zn含量和积累量差异显著(p < 0.05), 籽粒Zn含量
变幅为87.10–172.34 mg·kg–1, 籽粒Zn积累量变幅为
0.940–2.932 mg·pot–1。5个品种中, 籽粒Zn含量最高
的是ENW, 在5.0和10.0 mg·kg–1 Zn时分别达到
172.34和 164.10 mg·kg–1, 籽粒Zn积累量分别为
2.932和2.575 mg·pot–1, 明显高于其他品种。表明
ENW的籽粒对Zn的富集能力较其他品种更强, 但
高Zn (20.0 mg·kg–1)也不利于Zn向其籽粒转运。此
外, 5个品种中, H33在各个Zn浓度下虽然籽粒Zn含
量最低, 但该品种根系Zn含量始终保持了较高水
平, 尤其是在高Zn浓度环境中, 显示该品种根系中
的Zn并没有较多地转移到地上部分, 从而减少了高
Zn对地上部分的毒害及籽粒对Zn的富集, 同时, 高
Zn浓度下, H33的膜脂化程度最低, 根尖细胞受到
的机械损伤也最小。此现象对某些Zn污染土壤(如
矿区)选择适宜的栽培品种具有实践意义。
4 结论
不同油菜品种对Zn的敏感性不同, 因此不同品
种在光合特性、抗氧化酶活性、籽粒Zn含量和积累
量上存在着显著性差异。低浓度的Zn对油菜植株生
长有明显的促进作用, 作为植物必需营养元素的
Zn, 除了影响植物抗氧化酶系统的活性外, 还可以
明显地提高作物的光合作用和蒸腾作用, 从而保证
作物代谢的正常进行。Zn处理浓度为5.0 mg·kg–1时,
油菜的光合特性和抗氧化酶活性较高, 有利于提高
油菜籽粒产量和籽粒Zn富集量。高Zn (20.0 mg·kg–1)
对5个油菜品种的光合特性、抗氧化酶系统和根尖
细胞结构存在不同程度的破坏, 这不仅在不同程度
上影响了油菜对营养物质的吸收, 还影响了正常代
谢的进行, 从而使生长受到影响, 进而降低了籽粒
产量和籽粒Zn积累量。Zn在油菜体内各器官的含量
及积累量表现为籽粒>叶>茎>根, 籽粒是Zn在油菜
植株中的主要积累器官。5个品种以ENW的籽粒产
量和籽粒Zn富集量最高, 可能与该品种在各个Zn
浓度下均保持了较高的抗氧化酶活性和光合特性
刘俊等: 锌对不同油菜品种的生理特性、光合作用、根尖细胞结构及籽粒锌积累的影响 1093

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01082
有关。
致谢 重庆市自然科学基金(CSTC, 2009BB0008)
资助。
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