全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 870~877
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-03-23 接受日期: 2009-05-15
基金项目: 国家自然科学基金创新研究群体项目(30821062)和国家科技基础条件建设项目(2005DKA21400)
感谢中国科学院植物研究所倪健研究员提供气象数据
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: sunjianx@bjfu.edu.cn
样本容量和物种特征对BIOCLIM模型
模拟物种分布准确度的影响
——以12个中国特有落叶栎树种为例
邵 慧1,3 田佳倩1 郭 柯1 孙建新2*
(1 中国科学院植物研究所植被与气候变化国家重点实验室,北京 100093)
(2 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083) (3 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 物种分布模型被广泛应用于生态学、生物地理学及保护生物学等领域的研究。由于难于取样或标本记录
不完善等原因, 真正能够用于模型预测的物种分布数据非常有限。因此, 有必要搞清楚样本容量和物种特征对模
型模拟准确度的影响, 为确定以物种特征为区分条件的最小样本容量奠定基础。为了探讨应用BIOCLIM模型预测
中国特有植物种的效果, 以12个落叶栎树种为例, 从不同的样本容量和生态特征两方面研究其对BIOCLIM模型模
拟准确度的影响。结果表明: BIOCLIM模型模拟准确度随样本容量的增加在初期几乎呈直线增加趋势至样本容量
达到25, 随后渐变平缓至样本容量为75~100时达到最大值。此外, 生态幅窄和环境特化物种比生态幅宽和对环境
耐受性强的物种更容易获得较高的准确度。结果说明, BIOCLIM可有效地用于样本数量较小的狭域型物种分布预
测。
关键词 物种分布预测 落叶栎 BIOCLIM模型 模型准确度 样本容量 物种特征
EFFECTS OF SAMPLE SIZE AND SPECIES TRAITS ON PERFORMANCE OF
BIOCLIM IN PREDICTING GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF TREE SPE-
CIES—A CASE STUDY WITH 12 DECIDUOUS QUERCUS SPECIES INDIGE-
NOUS TO CHINA
SHAO Hui1,3, TIAN Jia-Qian1, GUO Ke1, and Osbert Jianxin Sun2*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, 2 Key
Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China, and 3Graduate Uni-
versity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Our objective was to evaluate the performance of BIOCLIM in predicting geo-
graphical distributions of tree species in China and to determine the impacts of sample size and species
traits on predictive accuracy.
Methods BIOCLIM model was used to predict the geographical distribution of 12 deciduous Quercus
species differing in ecological traits and sample sizes. We used data from museum or herbarium collec-
tions and 18 layers of grid-data of meteorological variables at 6′×6′ resolution to run the model. We
evaluated the quality of model predictions with area under the receiver operating characteristic curve
(AUC) and Kappa statistic.
Important findings Model performance was improved and the variability in predictive accuracy was
reduced with increasing sample size. Reasonable predictions to county-level resolution can be achieved
with a sample size of 25 data points. On average, 75–100 observations were found to be sufficient to
obtain maximal accuracy. Furthermore, we found that accuracy of BIOCLIM was greater for species
with narrower geographical range and limited environmental tolerance than those with broader range
and greater tolerance.
邵 慧等: 样本容量和物种特征对 BIOCLIM模型
5期 模拟物种分布准确度的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.005 871
Key words prediction of species distribution, deciduous oak, BIOCLIM model, predictive accuracy,
sample size, species traits
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.005
互联网的发展和计算机性能的提高, 使标本
数字化和环境变量数字化的进程加快, 物种分布
模型得以迅速发展(Guisan & Zimmermann, 2000;
Guisan & Thuiller, 2005)。物种分布模型利用许多
统计学或生物物理学方法, 从有限的、已知物种
分布区环境变量推断该物种生存所需的环境要
求, 进而预测其分布(Hirzel et al., 2002)。物种分
布模型目前被广泛应用于生态学、生物地理学、
进化学及保护生物学等领域的研究, 如外来入侵
种的适生性分析(Zhu et al., 2007)、濒危物种的保
护(Engler et al., 2004)、自然保护区的选择(Early
et al., 2008)和未来气候变化对物种分布的影响
(Meynecke, 2004)等。
预测物种分布模型所需的物种发生地数据多
来源于标本馆、博物馆中物种标本采集记录和历
史资料。由于一些物种不容易采样或可获得的数
据不能及时数字化, 使得真正能用于模型预测的
物种分布数据非常有限(Graham et al., 2004)。已
有很多相关研究证实, 物种分布数据的样本容量
显著地影响着模型模拟结果的准确度。一般情况
下, 随着样本容量的增加, 模型模拟准确度增加,
直至在达到某一阈值后增加幅度随之减小或消
失, 趋于达到模型的最大准确度(Hirzel & Guisan,
2002; Stockwell & Peterson, 2002; McPherson et
al., 2004; Wisz et al., 2008)。模型最大准确度和达
到最大准确度时的样本容量在不同的研究区域、
不同的研究尺度、不同的环境变量和空间分辨率,
以及不同生态特征的物种时将会有所不同
(Hernandez et al., 2006)。各种模型在应用时所能
达到的最大准确度及趋于最大准确度时的样本容
量, 是生物地理学研究中利用模型模拟进行物种
分布预测时重点关注的问题。
以往的研究发现物种的生态特征是影响模型
模拟准确度的重要因素之一(Kadmon et al., 2003;
Segurado & Araújo, 2004; Luoto et al., 2005; Tsoar
et al., 2007)。一般说来, 生态幅窄、环境特化的
物种往往比生态幅宽、对环境忍耐度大的物种容
易获得较高的模型模拟准确度(Stockwell & Pe-
terson, 2002)。保护生态学中所研究的物种, 通常
为生境特化、环境耐受性低的物种。这类物种能
否与分布广泛、生态幅宽的物种同样获得较理想
的模型模拟准确度？由于研究资料缺乏, 目前尚
没有定论。
BIOCLIM模型是Nix在1986年创建的用于物
种分布模拟和预测的框架模型。由于其开发较早、
算法简单、易于操作、通用性好等优点, BIOCLIM
模型自建立至今, 被广泛用于预测物种分布和研
究环境因子对物种分布的影响 (Fischer et al.,
2001; Loiselle et al., 2003; Meynecke, 2004)。国际
上已有很多探讨影响BIOCLIM模型准确度因子的
研究报道(Kadmon et al., 2003; Tsoar et al., 2007;
Wisz et al., 2008)。但在中国, 关于BIOCL- IM模型
的研究报道仅限于物种分布的模拟和预测, 如徐
晓婷等(2008)利用BIOCLIM和DOMAIN模型对东
亚特有单种属植物白豆杉(Pseudotaxus chienii)的
地理分布格局进行了研究; 王娟和倪健(2009)利
用BIOCLIM模型预测了中国北方温带干旱-半干
旱地区5种主要锦鸡儿(Caragana spp.)植物的现
状潜在分布区及未来气候下的分布变化。本研究
以12个中国特有落叶栎树种为例, 研究样本容量
和物种生态学特征对BIOCLIM模型模拟准确度
的影响, 试图搞清楚应用BIOCLIM模型预测中国
特有物种的地理分布时对最小样本容量的要求 ,
以及预测结果准确度受物种生态学特征的影响程
度。
1 材料和方法
1.1 数据收集
1.1.1 物种分布数据
落叶栎是壳斗科栎属(Quercus)的落叶种类 ,
是中国温带和暖温带地区落叶阔叶林及针阔混交
林的主要成分, 分布广、数量大, 不仅次生类型
多, 还有比较稳定的原生类型, 在资源利用和水
土保持方面都有重要的意义。
本研究选取12种具有成片分布区的落叶栎
(表1)的标本点作为存在样本点。根据刘茂松和洪
必恭(1999)对栎属的划分, 将所研究的落叶栎分
为广布型和狭域型两大类型。有关落叶栎地理分

872 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
布的资料由以下两个途径取得: 1)国内各相关科
研院所等单位(包括中国科学院植物研究所、中国
科学院华南植物园、中国科学院昆明植物研究所、
中国科学院新疆生态与地理研究所以及中国科学
院武汉植物园、四川大学标本馆和中山大学标本
馆等)提供的大量标本数字资料; 2)参考《中国树
木志》和各地区(安徽、山东、海南、河南、崂山、
福建、黄土高原、湖北、贵州、北京、河北、吉
林、江苏、湖南、辽宁、广西、天津、青海、山
西、甘肃、浙江、台湾、嵩山、江西、云南、四
川、秦岭、黑龙江)植物志, 以及已发表论文(傅焕
光和于光明, 1978; 王良民等, 1985; 落叶栎树研
究组, 1988; 于顺利等, 2000; 高贤明等, 2001; 张
文辉和卢志军, 2002; 高志涛和吴晓春, 2005)。整
理上述资料, 将标本点所处地理位置精确到县级,
对于无法统计的地点, 如风景区景点、流域, 无法
查找到村、县名等暂不列入本研究的地理分布数
据之内。利用Arc GIS 9.0在底图为1: 100万的中华
人民共和国县级行政区划图上绘制每个物种的现
状地理分布矢量点图。


表1 12种落叶栎树样本容量
Table 1 Sample size of the 12 deciduous Quercus species
used in this study
分布类型
Types of
distribution
物种
Species
样本大小
Sample
size
枹栎 Quercus serrata 138
槲栎 Q. aliena 176
槲树 Q. dentata 149
麻栎 Q. acutissima 308
锐齿槲栎 Q. aliena
var. acutiserrata
209
栓皮栎 Q. variabilis 294
白栎 Q. fabri 268
广布型
Broad-ranged

小叶栎 Q. chenii 59
辽东栎 Q. wutaishanica 137
蒙古栎 Q. mongolica 89
北京槲栎 Q. aliena
var. pekingensis
47
狭域型
Narrow-ranged

大叶栎 Q. griffithii 70


1.1.2 气象数据
气象数据由国家基准气象台站(共706个)和
全国基本台站(共1 111个)的气象记录整编而得。
国家基准气象台站数据集包含 706个台站
1971~2000年的逐月平均温度、逐月降水、年平
均气温和年降水总量; 全国基本台站数据集包含
1 111个台站1981~1990年的逐月平均温度、逐月
降水、年平均气温和年降水总量。为了得到较准
确的全国各点气象数据, 去掉全国基本台站数据
集中与国家基准气象台站数据集中重复的3个台
站数据, 共采用1 814个台站气象数据, 通过基于
样条插值理论的气候数据曲面拟合专用软件
ANUSPLIN 4.3 (Hutchinson, 2004), 进行分辨率
为6′的空间插值, 得到25张全国气象栅格数据。上
述数据由中国科学院植物研究所倪健研究组提
供。
1.2 研究方法
1.2.1 环境变量的选择
本研究选取以下18个生物气候变量作为模型
模拟时的环境变量: 年平均气温(AMT)、最暖月均
温 (MTWM)、最冷月均温 (MTCM)、极端高温
(TMAX)、极端低温(TMIN)、气温年较差(ART)、
Kira温暖指数(WI)、Kira寒冷指数(CI)、Holdridge
的生物温度(BT)、年降水量(AP)、徐文铎湿润指
数(HI)、De Martonne干燥度(I)、春季降水量(Pspr)、
夏季降水量(Psum)、秋季降水量(Paut)、冬季降水
量(Pwin)、Holdridge的潜在蒸散率(PER)和海拔高
度(ELE)。这些气候指标对植物分布有着重要影响
(Fang & Yoda, 1991; 周广胜和张新时, 1996; 刘
春迎, 1999; 孟猛等, 2004), 并被广泛用于植物分
布的研究(徐文铎 , 1983; 倪健和宋永昌 , 1997a,
1997b; 杨正宇等, 2003; 蒋霞和倪健, 2005; 李峰
等, 2006)。
1.2.2 BIOCLIM模型
本研究使用的BIOCLIM模型基于DIVA-GIS
软 件 , 从 http://www.diva-gis.org/网 站 获 得 。
BIOCLIM模型的原理是根据物种已知的分布区
产生一系列被认为具有十分重要的生物学意义并
且能够描述分布区的气候、极端气候以及季节性
的变量(即气候参数), 通过数字高程模型(DEM)
计算产生所研究物种的生物气候文件(Bioclimate
profile), 或称为生物气候包络(Bioclimatic enve-
lope)。在每一个栅格内, 将所研究地区与生物气
候包络的变量进行比较并对物种的适生区做出预
测。如果这个地区的所有气候变量都落在物种的
生物气候包络之内, 那么这个地方就可以被认为
是适合物种生存的地方。一般情况下 , 根据
邵 慧等: 样本容量和物种特征对 BIOCLIM模型
5期 模拟物种分布准确度的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.005 873
0~100%和5%~95%两个水平确定物种的边缘生
物气候包络和核心生物气候包络(Carpenter et al.,
1993)。
1.2.3 模型评估
本研究采用常用的ROC曲线 (Receiver op-
erator characteristic)下的面积 AUC(Area under
curve)值和Kappa统计量来评判模型模拟结果的
优劣。AUC值不依赖阈值, 可以对两个试验进行
比较, 成为目前公认的评判分布模型预测结果优
劣的最佳方法之一(Chen et al., 2006)。Kappa统计
量也广泛用作模型评价参数(Prentice, 1990; Mon-
serud & Leemans, 1992; Robertson et al., 2003)。
Kappa统计量与判断阈值紧密相关 , 一般是比较
系列阈值中最大的K值(MaxKappa)的大小。AUC
值和Kappa值的准确度划分如表2所示。


表2 AUC (Area under curve)和Kappa指数的准确度
Table 2 Accuracy represented by AUC (Area under
curve) & Kappa values
准确度 Accuracy AUC Kappa
较差 Poor 0.5 ~ 0.6 0 ~ 0.2
一般 Fair 0.6 ~ 0.7 0.2 ~ 0.4
较准确 Good 0.7 ~ 0.8 0.4 ~ 0.6
很准确 Very good 0.8 ~ 0.9 0.6 ~ 0.8
极准确 Excellent 0.9 ~ 1.0 0.8 ~ 1.0


1.2.4 数据处理
在本研究中, 首先选取样本容量最多的麻栎
(Quercus acutissima)、栓皮栎(Q. variabilis)和白栎
(Q. fabri)为目标研究物种。随机采取5、10、25、
50、75、100、125、150个标本点作为训练集, 在
余下的数据中随机选取100个标本点和随机选取
背景的300个“拟不存在数据”共同做测试集。随
机选取3组训练集和测试集作为3次重复。以训练
集作为模型预测时的物种分布数据, 在全部18个
环境图层下 , 通过BIOCLIM模型模拟其潜在分
布, 以训练集对应的测试集对模拟结果进行验证,
依次计算AUC值和Kappa值。用SPSS 15.0软件对
样本容量和所对应AUC值和Kappa值进行单因素
方差分析(One-way ANOVA)。
其次, 基于每种落叶栎的全部标本点, 以全
部18个环境图层作为环境变量, 利用BIOCLIM模
型对全部12个落叶栎树种的潜在分布进行逐次模
拟。随机选取75%的标本点进行训练模拟, 用余
下的25%的存在数据和3倍的“拟不存在数据”做
测试, 验证模型拟合效果, 重复3次, 计算AUC和
Kappa值。利用SPSS 15.0对广布型和狭域型两组
分布类型的模拟结果进行双尾 t检验 , 分析前用
Lenene方法进行方差齐性检验(p<0.01); 方差齐
时, 用Duncan方法进行多重比较, 方差不齐时选
用非参数检验的Dunnetts’s C方法(p<0.01)(田佳
倩等, 2008)。
2 结 果
2.1 样本容量对BIOCLIM模型模拟准确度的影
响
图1给出了BIOCLIM模型在不同样本容量下


图1 样本容量与AUC (Area under curve)和Kappa相关性图
Fig. 1 Effects of sample size on predictive accuracy as tested by AUC (Area under curve) & Kappa statistic

874 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

对麻栎、栓皮栎和白栎3个物种模拟的准确度。整
体上, AUC值和Kappa值均随样本容量的增大而
增大, 且AUC值和Kappa值对模型模拟效果的评
估结果一致。当样本容量为5和10时, BIOCLIM模
型对3个物种的模拟效果均较差(Poor, AUC<0.6,
Kappa<0.2), 其中以栓皮栎最差 (AUC=0.573,
Kappa=0.145)。当样本容量为25时, BIOCLIM模型
的模拟效果已达到较准确水平(Good, AUC>0.7,
Kappa>0.4)。当样本容量低于50时, 模型模拟结果
的AUC值和Kappa值随样本容量增大而显著增长;
当样本容量从50逐渐增加到100时 , 增长逐渐变
缓或消失 ; 当样本容量大于100时 , 模型模拟准
确度基本没有改变。可见 , 对于BIOCLIM模型 ,
当样本容量在25时, 模型模拟准确度已达到较准
确水平 , 在样本容量为50~75时 , 模型模拟准确
度趋于最大水平。
对每个物种样本容量为75~150时的AUC值
和Kappa值进行单因素方差分析, 结果见表3。当
样本容量在75~150时, 麻栎和栓皮栎的AUC值、
Kappa值, 白栎的Kappa值没有显著差异(p>0.05)。
白栎在样本容量为100、125和150时的AUC值之
间没有显著差异。


表3 3个物种不同样本容量(75~150)的AUC值和
Kappa值的方差分析
Table 3 One-way ANOVA in AUC & Kappa among
four sample sizes for three Quercus species
AUC Kappa 物种
Species F p F p
麻栎 Q. acutissima 2.139 0.173 0.275 0.842
栓皮栎 Q. variabilis 3.511 0.069 1.121 0.396
白栎 Q. fabri 2.674* 0.148 1.395 0.313
* 样本容量从100开始 Sample size begins from 100


2.2 物种特征对BIOCLIM模型模拟准确度的影
响
从图2可见, AUC值和Kappa值在对12个落叶
栎物种模型模拟结果的评估时表现一致。
BIOCLIM模型对小叶栎的模拟准确度为较准确
水平(Good, AUC=0.769, Kappa=0.536), 对其他11
种落叶栎的模拟均达到很准确水平 (Very good,
AUC>0.8, Kappa>0. 6)。模拟准确度最好的是大叶
栎, AUC近0.9, Kappa近0.8。

图2 12种落叶栎树在中国潜在地理分布模拟的AUC和
Kappa值
Fig. 2 Mean AUC vs mean Kappa for 12 deciduous
Quercus species
广布型 Broad-ranged: 枹栎 Q. serrata 槲栎 Q.
aliena 槲树 Q. dentate 麻栎 Q. acutissima 锐齿槲栎
Q. aliena var. acutiserrata 栓皮栎 Q. variabilis 白栎
Q. fabric 小叶栎 Q. chenii 狭域型 Narrow-ranged: 辽
东栎 Q. wutaishanica 蒙古栎 Q. mongolica 北京槲栎
Q. aliena var. pekingensis 大叶栎 Q. griffithii



图3 两组落叶栎的AUC和Kappa值
Fig. 3 Mean AUC & Kappa values of two groups of
deciduous Quercus species
**: 表示在0.01水平下差异显著; 误差棒代表平均值
的标准误差 Indicating significant differences at 1% level
among two types. The error bars represent standard errors
of the means


在12个落叶栎树种中 , 8个广布型物种的
AUC值和Kappa值平均为0.841和0.632, 4个狭域
型物种AUC值和Kappa值平均为0.881和0.743。
BIOCLIM模型对广布型物种的模拟准确度极显
著低于对狭域型物种的模拟准确度 (pAUC<0.01,
pKappa<0.01)(图3)。
邵 慧等: 样本容量和物种特征对 BIOCLIM模型
5期 模拟物种分布准确度的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.005 875
3 讨 论
本研究发现, BIOCLIM模型模拟准确度随着
样本容量的增加呈现先急后缓的提高趋势, 类似
的结果在以往的研究中也有发现(Kadmon et al.,
2003; Elith et al., 2006; Hernandez et al., 2006;
Wisz et al., 2008)。在应用BIOCLIM模型对12个中
国特有的落叶栎树种的分布进行预测时, 只需要
25个以县为单元的样本数量即可使预测效果达到
较准确水平。Wisz等(2008)利用包括BIOCLIM模
型在内的12种模型算法 , 对46种来源于世界6个
区域的动植物在样本容量为10、30和100时进行模
拟和评估, 发现BIOCLIM在小样本时的模拟结果
较差, 且在样本容量为100时, AUC值不到0.65。
本研究结果显示 , 当物种分布数据在50~100时 ,
BIOCLIM模型的模拟准确度增长缓慢; 75~100个
物种分布数据的模拟结果已趋于模型最大准确
度, 增加更多的物种数据并不能显著提高模型的
模拟准确度。上述结果与Hernandez等(2006)针对
动物的研究结果完全一致 , 但略不同于Kadmon
等 (2003)针对植物的研究结果。Hernandez等
(2006)对美国加利福尼亚州18种动物在6个样本
容量水平的模型模拟效果进行研究 , 认为
BIOCLIM模型在25个样本以下时模拟效果较差,
而在75个样本时模拟结果的AUC值已接近模型
可达最大准确度。Kadmon等(2003)研究发现, 在
样本容量为50~75时, BIOCLIM模型对以色列192
种木本植物分布的模拟准确度足以达到最大值。
同其他类似研究的结果(Stockwell & Peter-
son, 2002; Kadmon et al., 2003; Brotons et al.,
2004; Segurado & Araújo, 2004)一样, 本研究发现
环境特化、生态幅窄的物种比分布广泛、环境耐
受性高的物种更容易获得较高的模型模拟准确
度。在图2的结果中, 排在前4位的均为狭域型落
叶栎树种, BIOCLIM模型对广布型和狭域型的模
拟准确度差异达到极显著水平(图3)。Stockwell
和Peterson (2002)对这类结果给出了生物学解释:
生态幅广的物种通常在生态特征上具有地区差
异。因此, 当模型对这些物种进行模拟时, 不可避
免地过高估计了物种的生态幅, 从而降低了模型
准确度。Stockwell和Peterson (2002)建议可以将广
布型物种的分布数据按分布区域或者不同的生态
特征分为几类分别进行分布预测模拟, 以提高模
拟结果的准确度。Osborne和Suárez-Seoane (2002)
认为 , 一个物种的生态幅越广 , 生境差异越大 ,
则可能影响其分布的环境因子越多。在模拟中 ,
可能现有的气候变量不足以描述物种的分布, 或
者缺少了对该物种空间分布起决定性作用的环境
变量。Brotons等(2004)认为具有较广生态幅的物
种的分布可能并不受模型所研究尺度的预测因子
的制约。本研究中的狭域型物种的样本容量均较
低, 不能进行样本容量对模型模拟准确度影响的
研究, 因而不能探讨样本容量和物种生态特征之
间的相互作用。Hernandez等(2006)的研究结果显
示, 样本容量和物种生态特征对模型模拟准确度
的影响是相互独立的。
在我们的研究中 , 在较小的样本容量时 ,
BIOCLIM模型也能达到一个较为理想的模拟结
果。那么, 我们是否可以从已知的较大物种分布
样本中, 筛选出更具代表性的数据进行预测？这
涉及到取样方法的问题(Hirzel & Guisan, 2002;
Osborne & Suárez-Seoane, 2002)。如果取样方法不
当, 减少物种分布数据并不能提高模型的模拟准
确度。可见, 对一些物种可以用小样本预测, 但并
不意味着小样本适合所有的物种。
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责任编委: 倪 健 实习编辑: 黄祥忠