全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (2): 151–159 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-05-21 接受日期Accepted: 2009-08-03
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ljyymy@vip.sina.com)
不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征
王玉涛1,3 李吉跃2,3* 刘 平1 陈 崇3 何春霞3
1沈阳农业大学林学院, 沈阳 110161; 2华南农业大学林学院, 广州 510642; 3北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083
摘 要 通过测定北京地区不同生活型绿化植物叶片的碳同位素组成(δ13C值), 从植物种和生活型两个方面研究植物水分利
用效率的自然可变性。结果表明: 所测定的75种植物(隶属于35科65属)的叶片的δ13C值变幅, 春季为−30.7‰ − −23.4‰, 夏季
为−31.5‰ − −25.1‰, 秋季为−31.4‰ − −23.9‰; 落叶灌木种间差异不显著(p = 0.114), 而常绿乔木(p = 0.005)、落叶乔木(p <
0.001)、常绿灌木(p = 0.022)、草本植物(p < 0.001)和藤本植物(p = 0.001)的种间差异显著或极显著; 同一生活型植物叶片的
δ13C季节差异显著, 春季叶片的δ13C值显著大于夏秋两季(常绿乔木除外), 不同生活型植物叶片的δ13C值在春、夏、秋3个季
节差异都达到了极显著水平(春季p = 0.001、夏季p < 0.001、秋季p < 0.001), 且叶片的δ13C值表现出乔木树种>灌木树种>藤本
植物>草本植物、常绿植物>落叶植物的规律。因此, 植物种和生活型均会引起植物叶片δ13C值的变化, 但δ13C受生活型变化
的影响较大, 表明不同生活型植物的水分利用效率具有明显差异。
关键词 碳同位素组成, 绿化植物, 生活型, 季节特征, 水分利用高效率
Seasonal differences in leaf carbon isotope composition among landscaping species of differ-
ent life forms in Beijing, China
WANG Yu-Tao1,3, LI Ji-Yue2,3*, LIU Ping1, CHEN Chong3, and HE Chun-Xia3
1College of Forestry, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou
510642, China; and 3Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract
Aims Plants with high water use efficiency could contribute to an overall lower water-using landscape. Our ob-
jective was to analyze differences in water use efficiency among landscaping plants in Beijing, China.
Methods We used stable carbon isotope techniques to investigate δ13C values of 75 species belonging to 35
families and 65 genera in spring, summer and autumn in 2006 and analyzed variations in water use efficiency of
different plant species and different life forms (evergreen tree, deciduous tree, evergreen shrub, deciduous shrub,
forb and liana).
Important findings Leaf δ13C values varied between −30.7‰ and −23.4‰ in spring, −31.5‰ and −25.1‰ in
summer and −31.4‰ and −23.9‰ in autumn. Differences of δ13C values were not significant in deciduous shrub
species (p = 0.114), but were significant in evergreen trees (p = 0.005), deciduous trees (p < 0.001), evergreen
shrubs (p = 0.022), forbs (p < 0.001) and lianas (p = 0.001). Leaf δ13C values were significantly different among
seasons, being greater in spring than in summer and autumn (except for evergreen trees). The δ13C values for life
forms were significantly different in different seasons, with a sequence of trees>shrubs>lianas>forbs, and ever-
green plants>deciduous plants. Results showed that variation of leaf δ13C is dependent on species and life form,
especially life form, and that water use efficiency differed greatly among life forms.
Key words carbon isotope composition, landscape plants, life form, seasonal characteristic, water use efficiency

目前城市绿地规模不断扩大, 绿地需水量急剧
增加, 加剧了城市可用水资源的压力。在美国内华
达州拉斯维加斯居住区, 城市绿化用水占总需水量
的60% (Devitt et al., 1997)。为建植高质量的城市绿
地, 一般需要采取充分灌溉的管理措施, 因而许多
植物在遇到水分限制时, 不能很好地适应干旱环
境。因此, 在绿地建设时, 选择耐旱、高水分利用
效率(water use efficiency, WUE)的树种, 并根据其
水分利用特征进行管理, 对于建设节水型园林绿地
景观具有重要的意义。以往的WUE研究主要集中在
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农作物和干旱区植物上 (Ehleringer et al., 1992,
1993; Monti et al., 2006), 对城市绿化植物的研究则
较少。叶片的WUE可以用瞬时WUE和长期WUE来
表示。前者是通过测定单叶(个体或群体)瞬时的CO2
和H2O交换通量来计算WUE, 即由植物光合速率和
蒸腾速率的比值来确定的, 只代表某特定时间内植
物部分叶片的行为。而长期水分WUE是指植物吸收
单位重量的水所能产生的干生物量, 通过用直接测
定植物个体在某一阶段内消耗单位重量的水分所
生产出的干物质来计算WUE, WUE = 干物质量/蒸
腾量。但在大田试验中, 从季节用水和生物量计算
WUE仍有一定的难度和误差(Wright et al., 1988)。而
稳定性碳同位素技术是近30年来研究长期WUE的
最常用测定方法, 很多研究表明, 碳同位素组成
(δ13C)与植物的WUE呈正相关关系, 能反映植物长
期的水分利用状况, 是植物体光合能力和长期WUE
的一个普遍而有效的指标, 故可以通过测定植物组
织内稳定性碳同位素的相对丰度来指示植物长期
的WUE (Farquhar et al., 1982; Farquhar & Richards,
1984)。因此, 我们应用稳定碳同位素技术来探讨城
市常见绿化植物种的WUE的种间和季节差异, 以及
不同生活型绿化植物的WUE的季节差异, 从而为选
择高WUE植物、建植城市节水型绿地景观提供科学
的依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
北京植物园位于116°28′ E、40°1′ N, 海拔67 m,
土壤pH值为7.0–7.5; 年平均气温为12.8 , ℃ 年降雨
量为526 mm, 1月平均气温为−3.3 , 7℃ 月平均气温
为26.8 , 1℃ 月极端最低气温为−13.8 , 7℃ 月极端最
高气温为37.7 , ℃ 年平均相对湿度为61%。园内栽
培露天木本植物500余种15万余株, 露天草本植物
200余种, 温室植物200余种。
1.2 植物材料
选取北京植物园内35科65属75种植物为研究
对象, 包括常绿针叶乔木、落叶阔叶乔木、常绿或
半常绿灌木、落叶灌木、草本植物和藤本植物 (表
1)。取样单株植物长势良好, 乔木树种取树冠4–5 m
高处向阳面、成熟、无病虫害枝条中部的叶片, 灌
木取树冠向阳面枝条中部叶片, 藤本植物也都取向
阳面的成熟叶片, 每种植物选3–5株分别测定。春、
夏、秋三季的取样时间分别是2006年5月14–18日、
7月23–27日和9月30日–10月4日。
1.3 样品处理和分析方法
将采回的叶片在105 ℃杀青后, 置于60 ℃恒
温干燥箱中烘干48 h, 将上述烘干的样品研磨后,
过0.1 mm筛, 每个样品重复测定3–5次。在中国科学
院植物研究所质谱仪分析室进行稳定碳同位素分
析, 称取处理好的样品3–5 mg, 封入真空的燃烧管,
并加入催化剂和氧化剂, 燃烧产生的CO2经结晶纯
化后, 用DELTAplus XP质谱仪和FLASH EA固体分
析仪(Thermo Fisher, Bremen, Germany)测定, 精确
度为±0.2‰。测定碳同位素的组成, 以PDB (Pee Dee
Belemnite)为标准 , 根据下面的公式计算叶片的
δ13C值(Farquhar et al., 1982):

其中, δ13C表示样品13C/12C与标准样品偏离的千分
率, (13C/12C)PDB表示南卡罗来纳州白碚石(Pee Dee
Belemnite)中的13C/12C。
1.4 数据分析
采用Excel和SPSS16.0统计软件对数据进行分
析。
2 结果和分析
2.1 同一生活型植物叶片碳同位素组成(δ13C)的季
节变化
2.1.1 乔木
由于叶片的寿命会影响植物的碳同化速率
(Warren, 2006), 在测定常绿针叶乔木树种叶片的
δ13C时, 对当年生和二年生针叶分别取样。图1为6
种常绿针叶乔木和18种落叶乔木叶片的δ13C的季节
变化。6种常绿针叶乔木叶片的δ13C值春季平均为
−26.0‰, 夏季平均为−25.9‰, 秋季平均为−25.8‰,
3个季节叶片的δ13C值相接近。方差分析表明, 6种常
绿针叶乔木的叶片δ13C值种间差异达到显著水平
(春季p = 0.003, 夏季p < 0.001, 秋季p = 0.043), 而
季节间的差异未达到显著水平(p = 0.343)。落叶阔
叶乔木的叶片δ13C值存在明显的季节变化(图1B),
表现出春季>秋季>夏季的规律(除国槐(Sophora
japonica)外)。经方差分析, 落叶阔叶乔木树种的叶
片δ13C值种间(p < 0.001)和季节间(p < 0.001)差异均
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表1 试验材料的基本情况
Table 1 General situation of measured plants
缩写
Abbreviations
种
Species
科
Families
生活型
Life forms
Plo 侧柏 Platycladus orientalis 柏科 Cupressaceae 常绿乔木 Evergreen tree
Sch 桧柏 Sabina chinensis 柏科 Cupressaceae 常绿乔木 Evergreen tree
Cd 雪松 Cedrus deodara 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree
Pt 油松 Pinus tabulaeformis 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree
Pb 白皮松 Pinus bungeana 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree
Pa 华山松 Pinus armandii 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree
Atr 元宝枫 Acer truncatum 槭树科 Aceraceae 落叶乔木 Deciduous tree
Rht 火炬树 Rhus typhina 漆树科 Anacardiaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Cb 楸树 Catalpa bungei 紫葳科 Bignoniaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Dk 柿树 Diospyros kaki 柿科 Ebenaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Eu 杜仲 Eucommia ulmoides 杜仲科 Eucommiaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Rp 刺槐 Robinia pseudoacacia 蝶形花科 Fabaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Sj 国槐 Sophora japonica 蝶形花科 Fabaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Gb 银杏 Ginkgo biloba 银杏科 Ginkgoaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Lct 杂种马褂木 Liriodendron chinense×L.tulipifera 木兰科 Magnoliaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Md 玉兰 Magnolia denudata 木兰科 Magnoliaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Frc 白蜡 Fraxinus chinesis 木犀科 Oleaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Crp 山楂 Crataegus pinnatifida 蔷薇科 Rosaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Pot 毛白杨 Populus tomentosa 杨柳科 Salicaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Smp 绦柳 Salix matsudana f. pendula 杨柳科 Salicaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Smu 馒头柳 Salix matsudana f. umbraculifera 杨柳科 Salicaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Kp 栾树 Koelreuteria paniculata 无患子科 Sapindaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Aa 臭椿 Ailanthus altissima 苦木科 Simarubaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Tm 辽椴 Tilia mandshurica 椴树科 Tiliaceae 落叶乔木 Deciduous tree
Bs 小叶黄杨 Buxus microphylla 黄杨科 Buxaceae 常绿灌木 Evergreen shrub
Ej 大叶黄杨 Euonymus japonicus 卫矛科 Celastraceae 常绿灌木 Evergreen shrub
Sv 沙地柏 Sabina vulgaris 柏科 Cupressaceae 常绿灌木 Evergreen shrub
Ep 胡颓子 Elaeagnus pungens 胡颓子科 Elaeagnaceae 常绿灌木 Evergreen shrub
Lv 金叶女贞 Ligustrum × vicaryi 木犀科 Oleaceae 常绿灌木 Evergreen shrub
Ch 平枝栒子 Cotoneaster horizontalis 蔷薇科 Rosaceae 半常绿灌木 Semi evergreen shrub
Rc 月季 Rosa chinensis 蔷薇科 Rosaceae 半常绿灌木 Semi evergreen shrub
Cc 黄栌 Cotinus coggygria var. cinerea 漆树科 Anacardiaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Bta 紫叶小檗 Berberis thunbergii ‘Atropurpurea Nana’ 小蘗科 Berberidaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Ac 糯米条 Abelia chinensis 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Lm 金银木 Lonicera maackii 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Vs 天目琼花 Viburnum sargentii 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Wc 海仙花 Weigela coraeensis 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Wfr 红王子锦带 Weigela florida ‘Red Prince’ 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Ca 红瑞木 Cornus alba 山茱萸科 Cornaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Hrs 沙棘 Hippophae rhamnoides 胡颓子科 Elaeagnaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Af 紫穗槐 Amorpha fruticosa 蝶形花科 Fabaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Bl 醉鱼草 Buddleja lindleyana 马钱科 Loganiaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Li 紫薇 Lagerstroemia indica 千屈菜科 Lythraceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Chr 流苏 Chionanthus retusus 木犀科 Oleaceae 落叶灌木 Deciduous shrub

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表1 (续) Table 1 (continued)
缩写
Abbreviations
种
Species
科
Families
生活型
Life forms
Jm 迎春 Jasminum nudiflorum 木犀科 Oleaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
So 紫丁香 Syringa oblata 木犀科 Oleaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Pp 太平花 Philadelphus pekinensis 山梅花科 Philadelphaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Cs 贴梗海棠 Chaenomeles speciosa 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Kjp 重瓣棣棠 Kerria japonica f. pleniflora 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Mrj 红玉海棠 Malus ‘Red jude’ 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Pca 紫叶李 Prunus cerasifera f. atropurpurea 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Ppd 碧桃 Prunus persica var. duplex 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Prt 榆叶梅 Prunus triloba 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Ss 珍珠梅 Sorbaria sorbifolia 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Sl 银芽柳 Salix leucopithecia 杨柳科 Salicaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Ccw 金叶莸 Caryopteris clandonensis ‘Worcester Gold’ 马鞭草科 Verbenaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Vnh 荆条 Vitex negundo var. heterophylla 马鞭草科 Verbenaceae 落叶灌木 Deciduous shrub
Tp 孔雀草 Tagetes patula 菊科 Asteraceae 一年生草本 Annual forb
Vd 婆婆纳 Veronica didyma 玄参科 Scrophulariaceae 一年或两年生草本 Annual or biennial forb
Cg 大花金鸡菊 Corepsis grandiflora 菊科 Asteraceae 多年生草本 Perennial forb
Ov 二月兰 Orychophragmus viloaceus 十字花科 Brassicaceae 多年生草本 Perennial forb
Ssp 八宝景天 Sedum spectabile 景天科 Crassulaceae 多年生草本 Perennial forb
It 鸢尾 Iris tectorum 鸢尾科 Iridaceae 多年生草本 Perennial forb
Mod 美国薄荷 Monarda didyma 唇形科 Lamiaceae 多年生草本 Perennial forb
Hf 萱草 Hemerocallis fulva 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial forb
Hp 玉簪 Hosta plantaginea 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial forb
Opj 麦冬 Ophiopogon japonicus 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial forb
Vph 紫花地丁 Viola philippica subsp. munda 堇菜科 Violaceae 多年生草本 Perennial forb
Cr 美国凌霄 Campsis radicans 紫葳科 Bignoniaceae 落叶藤本 Deciduous liana
Lj 金银花 Lonicera japonica 忍冬科 Caprifoliaceae 半常绿藤本 Semi evergreen liana
Co 南蛇藤 Celastrus orbiculatus 卫矛科 Celastraceae 落叶藤本 Deciduous liana
Eo 小叶扶芳藤 Euonymus fortunei var. microphyllus 卫矛科 Celastraceae 落叶藤本 Deciduous liana
Ws 紫藤 Wisteria sinensis 蝶形花科 Fabaceae 落叶藤本 Deciduous liana
Poa 山荞麦 Polygonum aubertii 蓼科 Polygonaceae 落叶藤本 Deciduous liana
Pq 五叶地锦 Parthenocissus quinquefolia 葡萄科 Vitaceae 落叶藤本 Deciduous liana
半常绿植物指在原产地常绿但在北京冬季落叶的植物。
Semi evergreen plant is the plant having foliage that persists and remains green throughout the year in native habitat, but it is deciduous in winter in
Beijing.


达到极显著水平。
2.1.2 灌木
7种常绿或半常绿灌木树种的叶片δ13C值春季
大于夏季和秋季(图2A)。其中, 春季叶片的δ13C值平
均为−25.5‰ (小叶黄杨(Buxus microphylla)最小, 为
−27.44‰; 平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)最大,
为−24.04‰); 夏季叶片的δ13C值平均为−27.3‰ (大
叶黄杨(Euonymus japonicus)最小, 为−29.58‰; 沙
地柏(Sabina vulgaris)最大, 为−26.10‰), 比春季下
降了7.18%; 秋季叶片的δ13C值平均为−27.0‰ (大
叶 黄 杨 最 小 , 为 −29.68‰; 沙 地 柏 最 大 , 为
−25.05‰), 比春季下降了5.75%。方差分析结果表
明: 常绿或半常绿灌木叶片的δ13C值种间差异达到
显著水平(p < 0.001), 季节差异也达到了极显著水
平(p < 0.001)。多重比较结果表明: 季节间差异主要
体现在春季与夏秋季之间, 而夏季和秋季的差异不
显著。
26种落叶灌木树种的叶片δ13C值也为春季大于
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图1 乔木叶片碳同位素组成的季节变化。A, 常绿乔木; B, 落叶乔木。Pbn、Pan、Ptn, 分别为白皮松、华山松和油松的一
年生针叶; Pbo、Pao、Pto, 分别为白皮松、华山松和油松的二年生针叶; Cd、Sch、Plo、Frc、Rht、Smp、Eu、Rp、Lct、Tm、
Gb、Cb、Kp、Atr、Md、Dk、Sj、Aa、Pot、Crp、Smu, 同表1。每个点数据是平均值±标准误。
Fig. 1 Seasonal variation of leaf δ13C of trees. A, Evergreen trees. B, Deciduous trees. Pbn、Pan、Ptn, Annual needle of Pinus
bungeana, P. armandii and P. tabulaeformis, respectively; Pbo, Pao, Pto, Biennial needle of P. bungeana, P. armandii and P. tabulae-
formis, respectively; Cd, Sch, Plo, Frc, Rht, Smp, Eu, Rp, Lct, Tm, Gb, Cb, Kp, Atr, Md, Dk, Sj, Aa, Pot, Crp, Smu, see Table 1. The
data of every point shows mean ± SE.




图2 灌木叶片碳同位素组成的季节变化。A, 常绿或半常绿灌木。B, 落叶灌木。Ep、Sv、Lv、Ej、Bs、Ch、Rc、Wc、Wfr、
Vs、Lm、Jm、Li、Af、Ca、Sl、Cs、Pca、Ac、Ppd、Vnh、So、Kjp、Bta、Mrj、Ss、Pp、Prt、Ccw、Cc、Hrs、Bl、Chr, 同
表1。每个点数据是平均值±标准误。
Fig. 2 Seasonal variation of leaf δ13C of shrubs. A, Evergreen or semi evergreen shrubs. B, Deciduous shrubs. Ep, Sv, Lv, Ej, Bs, Ch,
Rc, Wc, Wfr, Vs, Lm, Jm, Li, Af, Ca, Sl, Cs, Pca, Ac, Ppd, Vnh, So, Kjp, Bta, Mrj, Ss, Pp, Prt, Ccw, Cc, Hrs, Bl, Chr, see Table 1.
The data of every point shows mean ± SE.


夏季和秋季(图2B), 与常绿或半常绿灌木的规律相
同, 其3个季节的叶片δ13C值略小于常绿或半常绿
灌木。落叶灌木叶片的δ13C值, 春季平均为−26.4‰
(流苏(Chionanthus retusus)最小, 为−28.46‰; 海仙
花(Weigela coraeensis)最大, 为−24.46‰); 夏季平
均为−27.8‰ (醉鱼草(Buddleja lindleyana)最小, 为
−29.91‰; 海仙花最大, 为−25.47‰), 比春季下降
了5.61%; 秋季与夏季接近, 平均为−27.9‰ (珍珠
梅(Sorbaria sorbifolia)最小, 为−29.16‰; 天目琼花
(Viburnum sargentii)最大, 为−25.86‰), 比春季下
降了5.69%。方差分析结果表明: 落叶灌木叶片的
δ13C值种间差异不显著(p = 0.114), 季节间差异达
到了极显著水平(p < 0.001)。多重比较结果表明: 季
节间差异主要体现在春季与夏秋季间, 而夏季和秋
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季的差异不显著。
2.1.3 草本植物
图3为草本植物叶片δ13C的季节变化。由于个别
草本植物多在某一季节生长较旺盛, 因此, 只对二
月兰 (Orychophragmus viloaceus) 春季、孔雀草
(Tagetes patula)秋季、美国薄荷(Monarda didyma)春
夏季的叶片δ13C进行了测定。草本植物大部分为春
季δ13C大于夏秋两季, 鸢尾(Iris tectorum) 3个季节
的δ13C相接近。草本植物叶片的δ13C值春季平均为
−27.2‰, 八宝景天(Sedum spectabile)的δ13C值最大,
为 −25.19‰, 紫 花 地 丁 (Viola philippica subsp.
munda)的δ13C值最小, 为−29.44‰; 夏季草本植物
的δ13C值平均为−28.6‰, 比春季下降4.94%, 鸢尾
的 δ13C 值最大 , 为 −26.72‰, 萱草 (Hemerocallis
fulva)的δ13C值最小, 为−30.61‰; 秋季草本植物的
δ13C值平均为 −28.7‰, 比春季下降4.96%, 八宝景
天的δ13C值最大, 为−26.56‰, 孔雀草的δ13C值最
小, 为−31.36‰。草本植物叶片的δ13C值种间差异达
到极显著水平(p < 0.001), 季节间差异达到显著水
平(p = 0.031), 季节间差异主要发生在春季与夏秋
季间, 而夏季和秋季没有显著差异。
2.1.4 藤本植物
图4为藤本植物叶片的δ13C季节变化, 从图4可
见, 藤本植物与乔木和灌木一样, 春季的δ13C最大,
夏秋季较小。7种藤本植物春季叶片的δ13C平均为
−27.1‰, 种间差异为2.7‰; 夏季叶片的δ13C平均为
−28.3‰, 种间差异为2.5‰; 秋季叶片的δ13C平均为
−29.1‰, 种间差异为3.0‰。春、夏、秋3个季节都
是金银花的δ13C最大, 分别为−25.55‰、−27.50‰和
−27.32‰。7种藤本植物叶片δ13C的种间差异达到极
显著水平(p = 0.001), 季节间的差异也达到极显著
水平(p < 0.001)。
2.2 不同生活型植物叶片δ13C的季节变化
图5为不同生活型植物叶片δ13C的季节差异。方
差分析表明, 不同生活型之间, 叶片的δ13C值有显
著差异(春季p = 0.001, 夏季p < 0.001, 秋季p <
0.001): 春季为常绿或半常绿灌木(−25.5‰) >落叶
阔叶乔木(−25.6‰) >常绿针叶乔木(−26.0‰) >落叶
灌木(−26.4‰) >藤本植物(−27.1‰) >草本植物
(−27.2‰); 夏季顺序为常绿针叶乔木(−25.9‰) >落
叶阔叶乔木(−27.1‰) >常绿或半常绿灌木(−27.3‰)
>落叶灌木(−27.8‰) >藤本植物(−28.3‰) >草本植



图3 草本植物叶片δ13C的季节变化。Ssp、Ov、Cg、Tp、
Mod、Vd、Hf、Hp、Vph、It、Opj, 同表1。
Fig. 3 Seasonal variation of leaf δ13C of forbs. Ssp, Ov, Cg, Tp,
Mod, Vd, Hf, Hp, Vph, It, Opj, see Table 1.






图4 藤本植物叶片δ13C的季节变化。Pq、Ws、Co、Cr、
Poa、Eo、Lj, 同表1。
Fig. 4 Seasonal variation of leaf δ13C of lianas. Pq, Ws, Co, Cr,
Poa, Eo, Lj, see Table 1.


物(−28.6‰); 秋季为常绿针叶乔木(−25.8‰) >落叶
阔叶乔木(−26.3‰) >常绿或半常绿灌木(−27.0‰) >
落叶灌木(−27.9‰) >草本植物(−28.8‰) >藤本植物
(−29.1‰)。总之, 3个季节叶片的δ13C基本上呈现出
乔木>灌木>藤本植物>草本植物的变化规律, 且常
绿植物大于落叶植物(春季常绿乔木除外)。
王玉涛等: 不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征 157

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.006



图5 不同生活型植物叶片碳同位素组成的季节差异。每个点数据是平均值±标准误。不同字母表示有显著差异(p = 0.05)。
Fig. 5 Differences of leaf δ13C with different life forms plants. The data of every point shows mean±SE. Different letters indicate
significant difference at p = 0.05 level.


3 结论和讨论
本文所测定的75种植物叶片的δ13C值存在明显
的季节差异, 落叶乔木、常绿或半常绿灌木、落叶
灌木、草本和藤本植物都达到了显著或极显著水平,
且差异主要表现在春季与夏秋之间, 春季叶片的
δ13C值最高。Farquhar等(1982)认为, 植物组织的稳
定碳同位素比率δ13C或稳定碳同位素分辨率Δ与C3
植物的WUE具有很强的相关性, 可作为植物长期
WUE的间接测定指标。由此可见, 75种植物的WUE
存在着明显的季节差异, 春季WUE最高, 这主要是
由于北京春季少雨, 雨水多集中在7、8月的缘故。
许多研究也表明降雨量下降会使叶片的δ13C即
WUE增加(李明财等, 2005; Shim et al., 2009)。
研究结果表明: 不同生活型植物叶片的δ13C值
差异达到显著水平, 在春、夏、秋3个季节的表现不
完全一致。除常绿乔木外, 其余几种生活型都是春
季叶片的δ13C最大, 3个季节均为乔木和灌木大于草
本和藤本植物。Lloyd和Farquhar (1994) 早已应用模
型预测了不同生活型植物之间存在显著的同位素
分馏差异。李明财等(2008)对色季拉山林线不同生
活型植物碳同位素特征的研究也表明, 常绿乔木、
常绿灌木、落叶灌木和草本植物叶片的δ13C值逐渐
减小。Chen等(2003)研究了内蒙古不同群落多种生
活型植物的δ13C, 发现不同生活型之间有显著性差
异。乔木和灌木的叶片δ13C大于草本和藤本植物,
即乔木和灌木的WUE大于草本和藤本植物。可能是
由于乔木、灌木、草本之间形态的变化, 主要是高
度逐渐降低, 降低了水分传输路径, 使灌木及草本
在水分供应方面有相对的优势, 水资源相对充分,
Ehleringer等(1993)研究发现, 高资源可利用的条件
下, 植物具有较小的δ13C值, 因此, 灌木、草本叶片
的 δ13C值小于高大乔木 , 即WUE较低。另外 ,
Smedley等(1991)发现, 多年生植物碳同位素分辨率
低于一年生植物(即多年生植物δ13C大于一年生植
物), 可能也是草本植物δ13C较低的一个重要原因。
藤本植物由于存在草本、木本及大小的差异, 需进
一步分类观察。由此可见, 不同生活型植物的光合
生理过程存在明显同位素分馏差异。
本研究还表明, 常绿植物叶片的δ13C值通常大
于落叶植物, 且季节变化小于落叶植物, 即常绿植
物的WUE通常高于落叶植物, 且季节波动较小。
Marshall和Zhang (1994)研究发现, 常绿树种叶片的
碳同位素分辨率Δ小于落叶植物 (即常绿树种叶片
的δ13C大于落叶植物)。常绿植物叶片的δ13C值大于
落叶植物主要与其叶的形态及生理差异有关, 常绿
植物叶片寿命长、光合速率低(Li et al., 2006; War-
ren, 2006)、气孔导度小(Reich et al., 1992; Li et al.,
2006)、比叶面积小(Gulías et al., 2003)、低营养积累
和高碳消耗 , 都会导致叶片对13C的分辨率降低 ,
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δ13C值变大。另外, 落叶植物一般叶柄较长, 易转
动, 充分接触空气, 因此叶片有较高的界层导度,
对13C的分辨率较高。廖德宝等(2008)对常绿和落叶
植物季节光合特性的研究表明: 季节变化导致的水
分和温度的下降, 使落叶植物的最大气孔导度和最
大光合速率下降远远大于常绿植物。可见, 常绿植
物对季节引起的温度和水分变化有一定的适应性,
使其对13C分辨率的影响较小。而落叶植物相反, 对
温度土壤水分反应较灵敏, 春秋季温度和土壤水分
较低, 气孔导度也较小, 对13C的分辨率低, 因此导
致叶片 δ13C春秋高于夏季。Duursma和Marshall
(2006)研究还表明: δ13C的变化与光合能力变化密
切相关, 常绿植物可以通过调节气孔提高WUE, 并
通过电子分配耗散多余的能量来适应干旱和低温
胁迫, 使叶片维持四季常绿, 而落叶植物光合同化
能力主要集中在生长季节, 这可能也是常绿植物叶
片的δ13C季节波动较小的原因。
总之, 所测定的75种绿化植物的WUE存在季节
变化, 通常春季的WUE较高, 在春、夏、秋3个季节
都表现出乔木>灌木>藤本植物>草本植物, 且常绿
植物大于落叶植物的变化规律。因此, 在城市景观
建植中, 要考虑到不同生活型植物的WUE和季节变
化, 合理配置高大乔木、灌木、草本植物的比率, 以
及常绿植物和落叶植物的比率, 另外, 根据植物四
季的WUE的变化, 制定灌溉用水管理制度, 使植物
配置达到既美观又节水的效果。
致谢 国家自然科学基金(30671675)、北京市科技
计划资助项目(D0605001040191)和沈阳农业大学青
年教师科研基金(20081014)。
参考文献
Chen SP, Bai YF, Han XG (2003). Variations in composition
and water use efficiency of plant functional groups based
on their water ecological groups in the Xilin river basin.
Acta Botanica Sinica, 45, 1251–1260.
Devitt DA, Smith SD, Neuman DS (1997). Leaf carbon isotope
ratios in three landscape species growing in an arid envi-
ronment. Journal of Arid Environments, 36, 249–257.
Duursma RA, Marshall JD (2006). Vertical canopy gradients in
δ13C correspond with leaf nitrogen content in a
mixed-species conifer forest. Trees, 20, 496–506.
Ehleringer JR, Hall AE, Farquhar GD (1993). Stable Isotopes
and Plant Carbon Water Relations. Academic Press, San
Diego. 155–172.
Ehleringer JR, Phillips SL, Comstock JP (1992). Seasonal
variation in the carbon isotopic composition of desert
plants. Functional Ecology, 6, 396– 404.
Farquhar GD, O’Leary MH, Berry JA (1982). On the relation-
ship between carbon isotope discrimination and the inter-
cellular carbon dioxide concentration in leaves. Australian
Journal of Plant Physiology, 9, 121–137.
Farquhar GD, Richards RA (1984). Isotopic composition of
plant carbon correlates with water use efficiency of wheat
genotypes. Australian Journal of Plant Physiology, 11,
539–552.
Gulías J, Flexas J, Maurici MUS, Cifre J, Lefi E, Medrano H
(2003). Relationship between maximum leaf photosynthe-
sis, nitrogen content and specific leaf area in Balearic en-
demic and non-endemic Mediterranean species. Annals of
Botany, 92, 215–222.
Li MC, Liu HY, Yi XF, Li LX (2006). Characterization of
photosynthetic path way of plant species growing in the
eastern Tibetan plateau using stable carbon isotope com-
position. Photosynthetica, 44, 102–108.
Li MC (李明财), Luo TX (罗天祥), Kong GQ (孔高强), Guo J
(郭军) (2008). Characteristics of stable carbon isotope
compositions of different life form species growing at the
timberline in Sergyemla Mountain. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 28, 3160–3167. (in Chinese with English ab-
stract)
Li MC (李明财), Yi XF (易现峰), Li LX (李来兴), Zhang XA
(张晓爱) (2005). Seasonal variations of δ13C values in
leaves of typical alpine plants grown in the East of Qing-
hai-Tibet Plateau. Acta Botanica Boreali- Occidentalia
Sinica (西北植物学报), 25, 77–81. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Liao DB (廖德宝), Bai KD (白坤栋), Cao KF (曹坤芳), Jiang
DB (蒋得斌) (2008). Seasonal changes in photosynthetic
traits of the co-occurring evergreen and deciduous
broad-leaved species in a montane forest of Mao’er
Mountain, Guangxi. Journal of Tropical and Subtropical
Botany (热带亚热带植物学报), 16, 205–211. (in Chinese
with English abstract)
Lloyd J, Farquhar GD (1994). 13C discrimination during CO2
assimilation by the terrestrial biosphere. Oecologia, 99,
201–215.
Marshall JD, Zhang JW (1994). Carbon isotope discrimination
and water use efficiency in native plants of the
north-central Rockies. Ecology, 75, 1887–1895.
Monti A, Brugnoli E, Scartazza A, Scartazza A, Amaducci MT
王玉涛等: 不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征 159

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.006
(2006). The effect of transient and continuous drought on
yield, photosynthesis and carbon isotope discrimination in
sugar beet (Beta vulgaris L.). Journal of Experimental
Botany, 57, 1253–1262.
Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1992). Leaf life-span in
relation to leaf, plant and stand characteristics among di-
verse ecosystems. Ecological Monographs, 62, 365–392.
Shim JH, Pendall E, Morgan JA, Ojima DS (2009). Wetting
and drying cycles drive variations in the stable carbon
isotope ratio of respired carbon dioxide in semi-arid
grassland. Oecologia, 160, 321–333.
Smedley MP, Dawson TE, Comstock JP, Donovan LA, Sherrill
DE, Cook CS, Ehleringer JR (1991). Seasonal carbon iso-
tope discrimination in a grassland community. Oecologia,
85, 314–320.
Warren CR (2006). Why does photosynthesis decrease with
needle age in Pinus pinaster? Trees, 20, 157–164.
Wright GC, Hubick KT, Farquhar GD (1988). Discrimination
in carbon isotope of leaves correlated with water-use effi-
ciency of field-grown peanut cultivars. Australian Journal
of Plant Physiology, 15, 815–825.


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