全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 63~70
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-06-02 接受日期: 2008-09-21
基金项目: 国家自然科学基金(30330120 和 30360016)和内蒙古工业大学科研基金(X200627)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: weiwang686@yahoo.com.cn
典型草原退化群落不同恢复演替阶段羊草
种群空间格局的比较
王鑫厅1, 2 王 炜1* 梁存柱1
(1 内蒙古大学生态与环境科学系,呼和浩特 010021)
(2 内蒙古工业大学能源与动力工程学院环境工程系,呼和浩特 010051)
摘 要 羊草(Leymus chinensis)为典型草原群落的主要建群种之一, 在群落中扮演着重要角色。应用摄影定位法
测定处于不同恢复演替阶段的羊草种群空间格局, 通过点格局、种群空斑、种群领地及种群领地密度等方法分析
发现, 羊草种群在恢复演替过程中经历了种群增长和种群衰退的过程。在此过程中, 羊草种群数量出现最高点, 此
点之前, 种群拓殖大于自疏, 种群整体增长; 此点之后, 种间竞争及种内竞争致使种群衰退, 而种间竞争占主导
地位, 种内竞争相对较弱。羊草种群的增衰导致种群空斑发生变化, 从而引起种群格局类型发生相应的变化, 表现
为在恢复21 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内表现出两种格局分布类型: 在0～4.85 m之间呈现聚
集分布, 当尺度大于4.85 m时, 则表现为随机分布; 在恢复8 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内出
现3种格局分布类型: 在0～3.01 m之间呈聚集分布, 在3.01～3.37 m之间为随机分布, 当尺度大于3.37 m时则表现
为均匀分布; 在严重退化群落中, 羊草种群在整个10 m×10 m测定尺度上呈现聚集分布。由此可见, 羊草种群格
局在恢复演替过程中是变化的, 这种变化主要由群落剩余资源驱动下的种群拓殖及种内种间竞争所致。
关键词 羊草 恢复演替 种群格局 摄影定位法 种群空斑 点格局分析 种群领地 种群领地密度
CHANGES IN THE POPULATION SPATIAL DISTRIBUTION PATTERN OF
LEYMUS CHINENSIS IN DEGRADED STEPPE COMMUNITY DURING RE-
STORATIVE SUCCESSION IN INNER MONGOLIA, CHINA
WANG Xin-Ting1, 2, WANG Wei1∗, and LIANG Cun-Zhu1
1Department of Ecology and Environment Sciences, Inner Mongolia University, Huhhot 010021, China, and 2Department of Environment Engi-
neering, School of Energy and Power Engineering, Inner Mongolia University of Technology, Huhhot 010051, China
Abstract Aims Steppe dominated by Stipa grandis and Leymus chinensis is the zonal vegetation in
the temperate steppe region of China and eastern Eurasia. It has been heavily disturbed by overgrazing
in China. Our objective was to investigate the spatial pattern of L. chinensis in a degraded community of
steppe during restorative succession.
Methods We studied three fenced plots of degraded steppe in the Xilin Gole League, Inner Mongolia,
China, which had been monitored by the Inner Mongolia Grassland Ecosystem Research Station, Chi-
nese Academy of Sciences. We applied a new method of photography to measure the population pattern
of L. chinensis, analyzing the point pattern, the area of “hole”, population territory area and territory
density in different restorative succession stages.
Important findings During the process of restorative succession, the L. chinensis population in-
creased, decreased and became stable. The population originally increased because colonization ex-
ceeded self-thinning. The decrease resulted primarily from interspecific competition and secondarily
from intraspecific competition. The change of the hole was the result of the increase and decrease of L.
chinensis, which led to the change of the pattern type. The distribution of Leymus chinensis was
clumped at 0–4.85 m and random at 4.85–10 m in the sample plot fenced-off since 1983. It was
clumped at 0–3.01 m, random at 3.01–3.37 m and regular at 3.37–10 m in the sample plot fenced-off

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since 1996. But it was clumped at 0–10 m in the seriously degraded community.
Key words Leymus chinensis, restoring succession, population pattern, photography orientation method,
hole of population, point pattern analysis, population territory area, territory density
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.007
演替是一个群落代替另一个群落的过程, 是
朝着一个方向连续变化的过程。从 1916 年
Clements创立演替及其顶级学说(Corenblit et al.,
2007)以来, 演替问题已成为植物群落生态学、恢
复生态学及景观生态学领域中最令人关注的研究
课题(Christensen & Peet, 1984; Huston & Smith,
1987; Pickett et al., 1987; Turner et al., 1998; Cook
et al., 2005; 马姜明等, 2007; 邵新庆等, 2008)。
种群空间分布格局是指在种群水平上种群个
体在水平空间的分布状况。自Greig-Smith (1952a,
1961)的邻接格子样方法这一开创性工作以来 ,
生态学研究者一直关注着自然植被条件下的种群
空间格局(Kershaw, 1963; Galiano, 1983; Dale &
MacIsaac, 1989; Ver Hoef et al., 1993; 汤孟平等,
2006; 杨洪晓等, 2006)。
由于生态演替过程与格局之间存在着密切联
系, Greig-Smith (1952b, 1964)认为植物种群空间
格局能够揭示群落演替。因此, 演替与植物种群
空间格局的研究成为植物生态学研究的焦点
(Anderson, 1967; Yarranton & Morrison, 1974;
Dale & Blundon, 1990; 王本洋等, 2006)。
羊草+大针茅(Leymus chinensis +Stipa gran-
dis)草原是蒙古高原广泛分布的地带性草原群落
(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队, 1985), 具有
优良的生产性能。由于利用强度较大, 自20世纪
90年代以来, 典型草原退化十分严重。因此, 典型
草原退化群落的恢复演替研究成为热点(王炜等,
1996a, 1996b, 2000; 刘钟龄等, 2002; 于向芝等,
2007), 主要集中在恢复演替进程、演替动力、演
替过程中植物个体行为及植物解剖结构特征等方
面, 而对于恢复演替进程中种群空间格局的研究
尚属空白。羊草作为典型草原群落的主要建群种
之一, 在群落中扮演着重要角色。鉴于此, 本研究
采用摄影定位法(王鑫厅等, 2006), 分析测定了典
型草原退化群落不同恢复演替阶段羊草种群的空
间格局及其特征, 期望从种群空间格局角度认识
退化草原生态系统的恢复演替, 为典型草原退化
群落恢复演替的研究打开新的视角。
1 样地选择
本研究在内蒙古锡林郭勒盟典型草原地带中
国科学院草原生态系统定位研究站设置的围栏样
地内进行。样地位于丘陵坡麓前缘与锡林河二级
阶地之间 , 地势微倾斜 , 地表较平整 , 土壤为典
型栗钙土, 地理坐标为43º38′ N, 116º42′ E, 海拔
1 187 m。该地区属温带大陆性半干旱气候, 冬季
寒冷干燥, 夏季温暖较湿润。年平均气温为0.18
ºC; 年平均降水量为349.6 mm, 年均净水面蒸发
量为1 641.5 mm。年均日照时数为2 533 h, 大于0
ºC的积温平均为2 428.7 ºC, 大于10 ºC的多年平
均积温为1 983.3 ºC,具有冬寒夏温的中温带气候
特征。本项研究选择了3个处于不同恢复演替阶段
的样地, 具体情况如下:
A样地: 1983年围封的退化群落恢复样地, 该
样地围封时为处于严重退化状态的冷蒿＋糙隐子
草(Artemisia frigida + Cleistogenes squarrosa)群
落 , 属于羊草＋大针茅 (Leymus chinensis+Stipa
grandis)草原的严重退化变体 , 面积为600 m×
400 m。至测定时, 已恢复21 a。
B样地: 1996年围封的退化群落恢复样地。该
样地是由上一围栏样地外的南端向南延伸50 m围
封而成, 与上一样地具有原生群落和生境的一致
性, 围封时的群落状态也相似, 不同之处在于两
个样地的开始恢复时间相差13 a, 面积为50 m×
400 m。至测定时, 已恢复8 a。
C样地: 恢复样地围栏外仍为严重退化的草
原生态系统, 因只有网围栏相隔, 故与上两个样
地在初始生境条件上相一致。 测定时为严重退化
群落。
可见, A样地和B样地在未围封前, 其群落状
态与C样地相同, 均属于严重退化状态的冷蒿＋
糙隐子草群落 , 且3个样地具有原生群落和生境
的一致性; 三者的差异在于围栏封育恢复的时间
不同。
王鑫厅等: 典型草原退化群落不同恢复演替
1 期 阶段羊草种群空间格局的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.007 65
2 测定方法
于 2004年 7月采用摄影定位法 (王鑫厅等 ,
2006)测定了上述3个样地内羊草种群空间格局 ,
其过程简介如下。
2.1 数字影像的采集
在各样地中 , 选择地表平坦(避免中心投影
因地形起伏过大而产生植物株丛着生点位置偏差
及微地形引起的微生境变异)、群落外貌均匀且具
有代表性的10 m×10 m的群落片段, 用竹筷制成
的竹签将其分割成400个50 cm×50 cm的亚样方
(竹签为亚样方的顶点)。从10 m×10 m群落片段
的左下角(东北方向)即第一行开始, 去除凋落物
和立枯物(去除枯落物的过程应十分仔细 , 尽可
能使活的植物个体不被去除或折断而使工作量较
大), 露出土壤表面, 以便在拍摄的影像上准确地
识别植物物种以及准确地给每株植物定位。 第一
行清除完毕, 把Nikon D100数码相机(6百万有效
像素)镜头竖直向下架在三脚架(Manfrotto 455B
配141RC云台)横向支撑的云台上, 固定好, 相机
距地面的垂直高度为1.75 m, 镜头焦距固定在30
mm处, 焦平面与地面平行。从第一行左端第一个
亚样方开始 , 把取景器中心对准亚样方中心(通
过对角线找到亚样方中心, 用红色竹筷给亚样方
中心定位, 将取景器中心对准红色竹筷顶端), 让
亚样方的4个顶点(即4根竹签)进入取景器, 拍摄
下亚样方中的全部植物。第一行拍完, 清除第二
行的凋落物和立枯物 , 拍摄第二行 , 依此类推 ,
拍完10 m×10 m的群落片段。将拍完的具有一定
顺序的400幅50 cm×50 cm的亚样方数字影像导
入计算机, 并按行列进行编号, 以便室内处理。
2.2 数字影像的处理
将已经编号的10 m×10 m群落片段的400幅
亚样方数字影像在R2V软件下通过输入控制点坐
标(分别以每个亚样方的4个顶点即4个竹签的基
部为控制点)将其统一到同一坐标系中 , 建立图
层 , 对每株羊草个体进行坐标定位即数字化(为
避免中心投影所引起的个体位置的偏差, 在进行
定位时, 应贴近植株基部)。然后借助地理信息系
统软件ArcGIS & Desktop对所得图层进行数据格
式转化, 从而得到图层属性表即羊草种群个体的
坐标, 最后将坐标转入到Excel软件中, 此后便可
将数据应用于种群格局分析中。
在测定严重退化群落(C样地)中羊草种群格
局时, 因植株矮小, 为能在获取的影像中准确地
识别植物种, 将选择的10 m×10 m的群落片段,
用竹签把其分隔成1 600个25 cm×25 cm的亚样
方, 且拍摄时的镜头焦距为50 mm处。
3 分析方法
3.1 点格局分析
点格局分析的统计学理论是Ripley (1977)首
先提出来的, 经Diggle (1983)等人发展已臻完善,
因其能清楚直观地分析各种尺度下的种群格局和
种间关系(张金屯, 1998), 而被生态学家们广泛应
用。在实践中, 用下式估计:

( )
j) (i
n
w
uI
A
K(t)
n
i
n
j ij
ijt
≠=
∑∑
= =
2
1 1 (1)
其中 , t 为空间尺度 , 大于零且最大值为测
定区边长的一半; A为测定面积; n为测定区内研
究对象(植物个体)的个体总数; uij为两个点i和j之
间的距离, 当 uij ≤ t时, It(uij) = 1, 若uij > t时,
It(uij) = 0; wij是圆(以i为圆心, uij为半径)位于区域
A中的扇形弧长与该圆周长之比, 若此圆全部位
于区域A中 , 则wij = 1; 如果部分位于区域A中 ,
则0 < wij < 1, 旨在消除边界效应。
由于K(t) /π的平方根在表现格局关系时更
为有效, 因为在随机分布条件下, 其可使方差保
持稳定, 且与t有线性关系, 因此, Besag (1977)建
议用下式分析种群格局:
( ) ( ) t
π
tKth −= (2)
于是, 在随机分布条件下, h(t) 在所有尺度t
下均应等于0; 若h(t) > 0 , 则在尺度t下种群为聚
集分布; 当h(t) < 0 时, 种群在尺度t下表现为均
匀分布。
通常, Monte-Carlo拟合检验与h(t)相结合, 通
过绘制上下包迹线 (Envelope)——置信区间 , 能
够较理想地分析种群格局: 用种群实际分布数据
计算不同尺度下h(t)的值, 若其在包迹线以内, 则
符合随机分布; 若在包迹线以外, 则显著偏离随
机分布——当h(t)位于上包迹线之上时 , 种群在
尺度t下为聚集分布; 若位于下包迹线之下, 则为
均匀分布(95%的置信水平Monte-Carlo拟合检验
重复进行 20 次 , 99% 的置信水平则为 100 次

66 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
(Ripley, 1977))。
在应用点格局分析时, 为便于分析, 将坐标
值由原来的0 ~ 10 m转化为0 ~ 1之间, Monte-
Carlo拟合检验时重复进行 20次 , 置信水平达
95%。
3.2 种群空斑
空斑(Hole)是指在植物种群格局研究中 , 没
有种群个体出现的较明显的空白区。目前, 还没
有一种方法能够定量化地测定空斑面积, 而其又
是植物种群空间格局的一个重要特征。在种群格
局位点图中 , 任何不在一条直线上的3点所在的
三角形区域内, 若无种群位点出现, 均可视为空
斑, 因此, 空斑面积的下限难以界定。于是, 在本
研究中作如下处理统计空斑面积: 在种群格局分
布的位点图上添加网方格, 若在单位方格中没有
种群个体出现, 则称之为1个单位面积的空斑, 这
样就比较容易确定空斑面积的大小。本文选取10
cm×10 cm及50 cm×50 cm两种方格单位, 选取
10 cm×10 cm的方格单位, 计算取样范围内空斑
总面积(借助软件MATLAB 6.5编程), 而选取50
cm×50 cm的方格单位能够从种群格局位点图中
直观检测出0.25 m2以上的空斑(图1), 与羊草样
地(一个长期稳定于地带性生境 , 很少受人为活
动干扰的群落片段)中大针茅、羊草等种群出现平
均直径在1 m以下的空斑(杨持, 1983)作对照。
4 结果与分析
4.1 羊草种群的点格局分析
在A样地(恢复21 a)中, 羊草种群在10 m×10
m的取样范围内表现出两种格局分布类型: 在0 ~
4.85 m之间呈现聚集分布; 当尺度大于4.85 m时,
则表现为随机分布(图2a)。在B样地(恢复8 a)中,
羊草种群在10 m×10 m的取样范围内出现3种格
局分布类型: 在0 ~ 3.01 m之间呈聚集分布; 在
3.01 ~ 3.37 m之间为随机分布; 当尺度大于3.37
m时, 则表现为均匀分布(图2b)。在C样地(严重退
化群落)中 , 羊草种群在整个测定尺度上呈现聚
集分布(图2c)。由此可以推断, 羊草种群空间分布
格局在恢复演替过程中可能经历了两个阶段的变
化: 第一阶段表现为从群落围栏封育时的严重退
化状态下的聚集分布型转化为3种格局类型共存
(随着尺度的增加依次出现聚集分布、随机分布、
均匀分布); 第二阶段表现为由3种格局类型共存
转化为两种格局类型共存(恢复21 a时), 也就是
说, 羊草种群在恢复演替过程中格局类型出现拐
点, 拐点将演替过程分为两个阶段, 3种格局类型
共存的时期即为拐点。在恢复演替过程中, 格局



图1 不同恢复演替阶段羊草种群个体分布位点图
Fig. 1 Mapped points pattern of Leymus chinensis in dif-
ferent restoring succession stages
a: A样地 Site A b: B样地 Site B c: C样地 Site C
王鑫厅等: 典型草原退化群落不同恢复演替
1 期 阶段羊草种群空间格局的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.007 67
的聚集强度于拐点时低, 其前后均高于拐点, 即
聚集强度经历了由高到低又到高的过程(图2)。
4.2 羊草种群格局的空斑面积比较
为研究需要, 笔者把取样面积内除去种群空
斑面积余下的区域称为种群领地(Population ter-
ritory area), 即: 种群领地＝取样面积－种群空
斑总面积, 把单位领地面积内的种群个体数称为
种群领地密度(Territory density)。由表1可知, 在
10 m×10 m的取样范围内, 种群空斑总面积表现
为A样地＞C样地＞B样地; 种群密度关系为B样
地＞C样地＞A样地; 种群领地关系为B样地＞C
样地＞A样地; 种群领地密度关系为C样地＞B样
地＞A样地。通过上述分析可以看出, 在恢复演替
过程中 , 羊草种群的空斑面积由大变小再变大 ,
种群领地及种群密度由小变大再变小, 说明羊草
种群在恢复演替过程中经历了种群增长和种群衰
退的过程; 种群领地密度呈递减趋势, 说明在恢
复演替过程中 , 羊草种群种内竞争导致种群自
疏。若就空斑面积而言, A样地出现平均直径1 m
以下的空斑(图1a)与羊草样地(一个长期稳定于地
带性生境 , 很少受人为活动干扰的群落片段)中
羊草种群出现平均直径1 m以下的空斑 (杨持 ,
1983)相一致, 说明羊草种群在恢复21 a后已趋于
稳定。
4.3 羊草种群格局类型与空斑面积的相关分析
应用点格局分析人工模拟种群数据(王鑫厅,
2005)时发现, 若种群内出现明显的空斑时, 种群
格局会在较大尺度范围甚至整个取样尺度上呈聚
集分布。A样地与C样地中羊草种群在10 m×10 m
的取样范围内均出现较明显的种群空斑(图1a、
1c), 其种群格局类型表现为A样地在较大尺度范
围出现聚集分布(图2a), 而C样地则在整个取样
范围内呈现聚集分布(图2c), 与人工模拟数据分
析结果相一致, 说明种群空斑面积影响种群格局
类型。种群空斑面积的长消在一定程度上反映了


图2 不同恢复演替阶段羊草种群点格局分析
Fig. 2 Point pattern analysis of Leymus chinensis in dif-
ferent restoring succession stages
a: A样地 Site A b: B样地 Site B c: C样地 Site C
t: 空间尺度 Spatial scale —: h(t) ----: 上下包迹线
Upper and lower envelopes



表1 不同恢复演替阶段羊草种群特征
Table 1 Population characteristics of Leymus chinensis in different restoring succession stages
样地类型
Site types
空斑总面积
Total area of hole
(m2)
种群领地
Population territory area
(m2)
种群密度
Population density
(plant•m–2)
领地密度
Territory density
(plant•m–2)
A 样地 Site A 81.42 18.58 24.80 159.178
B 样地 Site B 49.13 50.87 84.63 166.365
C 样地 Site C 64.37 35.63 64.94 182.262


68 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

种群的消长, 也就是说, 种群的消长在一定程度
上影响种群格局类型的变化。羊草种群在恢复演
替过程中经历了种群增长和衰退的过程, 其空斑
面积相应经历了由大变小再变大的过程, 从而导
致格局类型出现一系列变化。
5 结论与讨论
羊草种群在恢复演替的第6年成为群落的建
群种, 且群落的生产力已接近未退化群落, 但此
时群落中不同种群仍以一定规模的种群斑块割据
资源空间, 不同种群间的竞争关系发生在斑块边
缘 , 且竞争不激烈 , 斑块内几无种间竞争 , 斑块
内的空斑为种内竞争所致(王炜等, 1996b), 因此,
笔者将取样面积内除去种群空斑面积余下的区域
称为种群领地, 把单位领地面积内的种群个体数
称为种群领地密度, 旨在分析典型草原退化群落
在恢复演替过程中同一种群斑块内部种内竞争的
变化。羊草种群在恢复演替过程中经历了种群增
长衰退的过程, 而种群领地密度处于递减过程中,
这说明羊草种群在恢复演替过程中 , 种群密度
(种群数量)会出现在最高点, 在此之前羊草种群
在群落剩余资源(王炜等, 1996a)的驱动下, 迅速
拓殖占据群落的剩余空间, 种群空斑总面积减小,
种群领地增加 , 种群数量增加; 同时 , 种群斑块
内种群个体间的种内竞争导致种群自疏, 种群领
地密度变小, 而拓殖大于自疏, 整个种群处于增
长中; 在此之后 , 羊草种群开始衰退 , 种群空斑
总面积增大, 种群密度下降, 这主要是由羊草同
其它种群间的竞争引起的, 而种内竞争则较弱。
在恢复演替第8年后的13 a间, 羊草种群领地密度
降低了7.187株 ·m–2, 平均每年降低0.553株 ·m–2,
而在前8 a种群领地密度降低了15.897株·m–2, 平
均每年降低1.987株·m–2(表1), 由此推断, 羊草种
群在恢复演替达到最高点后的种内竞争相对较
弱, 虽然未知最高点出现在哪一年。羊草种群在
恢复演替过程中所经历的上述过程表现在种群格
局上 , 即在恢复演替过程中格局类型出现拐点 ,
拐点将演替过程分为两个阶段, 3种格局类型共存
的时期即为拐点; 在恢复演替过程中格局的聚集
强度于拐点时低, 其前后均高于拐点, 也就是聚
集强度经历了由高到低又到高的过程, 另外, 格
局真正发生转折处当为种群增长的最高点。可见,
羊草种群空间格局在恢复演替过程中是变化的 ,
这种变化主要是由于羊草在群落剩余资源的驱动
下种群拓殖及种内种间竞争所致。
在研究植物种群格局时, 将没有种群个体出
现的较明显的空白区称为种群空斑。实际上, 种
群空斑的产生 , 一部分为群落本身存在的空斑 ,
一部分为其它种群的分布区。种群空斑面积在演
替进程中的增减在一定程度上体现着种群的消
长。在计算种群空斑总面积时, 选择10 cm×10
cm的方格单位作为计算下限, 主要根据笔者长期
的野外实际观察经验而定。长期退化草原恢复演
替的观察发现, 羊草种群空斑视觉直观能够识别
大约10 cm×10 cm的单位, 因此笔者选择了这样
的方格单位。至于其它种群, 研究者应根据研究
的需要及种群自身的生物学特点, 合理选择方格
单位的下限, 比如丛生禾草, 应把该种群个体的
平均丛幅作为种群空斑方格单位的下限, 这样会
使种群空斑总面积的确定更为科学。
本研究将摄影定位法应用于羊草种群空间格
局的测定中, 取得了较好的效果, 在格局测定中
将野外大量繁重的工作转移至室内, 使之程序化,
大大降低了工作强度, 节省了大量的时间和消耗,
同时获得了丰富的生态学信息。另外, 若将此方
法沿生境梯度以样带为取样单元进行格局测定 ,
则可分析生境对格局的影响及种群的格局强度 ,
其开发应用前景广阔。
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