全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (10): 1075–1081 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01075
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-04-06 接受日期Accepted: 2012-07-13
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ouyz@igsnrr.ac.cn)
过量施氮对冬小麦生产力的影响
赵风华 马军花 欧阳竹*
中国科学院地理科学与资源研究所, 中国科学院生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101
摘 要 设置0、70、140、210和280 kg N·hm–2 5个施N梯度, 对冬小麦(Triticum aestivum)旗叶光合速率(Aleaf)、群体冠层光合
速率(Acanopy)、作物生长速率(CGR)和籽粒产量(GY) 4个生产力水平进行综合观测研究, 结果发现: 在0–210 kg N·hm–2区间,
Aleaf、Acanopy、CGR和GY都随施N量的增大而增大; 在施N量由210增加到280 kg N·hm–2时, GY没有显著变化, 而灌浆期Aleaf、
开花期和灌浆期Acanopy、开花-成熟阶段CGR有显著减小。综合分析认为: 1)过量施N (280 kg N·hm–2)能显著降低灌浆期冬小麦
Aleaf、Acanopy和CGR, 进而抑制GY; 2)过量施N对冬小麦光合生产力的抑制作用主要发生在灌浆期; 3)在Aleaf、Acanopy、CGR和GY
4个生产力指标中, Acanopy对过量施N的反应最敏感。
关键词 冠层光合, 叶片光合, 氮肥, 光合生产力, 冬小麦
Effects of excessive nitrogen supply on productivity of winter wheat
ZHAO Feng-Hua, MA Jun-Hua, and OUYANG Zhu*
Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Chinese Academy of Sciences, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources
Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101
Abstract
Aims Integrated research on the effect of N supply on successive levels from leaf to canopy would be helpful to
improve the field N management in winter wheat production areas in China.
Methods Field experiments were conducted under 5 N levels: 0, 70, 140, 210 and 280 kg N·hm–2. Four levels of
productivity were measured: leaf photosynthetic rate (Aleaf) and canopy photosynthetic rate (Acanopy) measured at
the stages of booting, flowering and grain-filling, crop growth rate (CGR) measured during the stages of set-
ting-flowering and flowering-ripening and grain yield (GY) measured at the stage of harvesting.
Important findings Results show that Aleaf, Acanopy and CGR have increasing patterns at all stages when N supply
increases from 0 to 210 kg N·hm–2. When N supply increases from 210 to 280 kg N·hm–2, GY has no significant
variation; however, the Aleaf and Acanopy during the grain-filling stage and the CGR during the flowering-ripening
stage decrease. These results indicate that: 1) excessive N supply of 280 kg N·hm–2 can decrease the productivity
of winter wheat over leaf, canopy and biomass levels and inhibit GY increasing; 2) the negative effect of excessive
N supply is readily demonstrated during the stage of grain-filling; and 3) Acanopy is more capable of detecting the
negative effect of excessive N supply than Aleaf, CGR and GY.
Key words canopy photosynthesis, leaf photosynthesis, nitrogen fertilization, photosynthetic productivity, win-
ter wheat
冬小麦(Triticum aestivum)是我国重要的粮食作
物, 在追求高产和粗放的施肥管理下, 广大的冬小
麦产区普遍存在着过量施氮(N)问题(张福锁等 ,
2008; Cui et al., 2010)。过量施N会降低N肥利用效
率, 引发许多环境问题(He et al., 2009), 甚至会降
低作物生产力和产量。
旗叶光合速率 (Aleaf)、群体冠层光合速率
(Acanopy)、作物生长速率(CGR)和籽粒产量(GY)是4
个重要的作物生产力指标。在N素缺乏阶段, 它们
与施N量的关系一般表现为随施N量的增加而增加;
随着施N量的增加, 它们的增长速率逐渐减缓, 直
至不再增加甚至降低, 表现出过量施N对作物生产
力的抑制作用。在4个生产力指标中, 高GY是一般
作物生产的首要目标。Aleaf、Acanopy和CGR是GY形成
过程中测定的3个作物生产力指标。其中, Aleaf观测
的空间最小(叶片), 时间最短(几秒)。CGR则是一段
时间内作物群体净光合生产力累积效应的反映。
Acanopy介于Acanopy和CGR之间, 与Aleaf相比, Acanopy与
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GY具有更直接和密切的联系 , 而与CGR相比 ,
Acanopy能更好地反映作物群体的光合反应过程
(Dong, 1994; Burkart et al., 2007; Cabrera-Bosquet et
al., 2009)。受限于观测手段, Acanopy的相关报道还很
少(Cabrera-Bosquet et al., 2009)。
有大量观测试验表明施用N肥能显著提高Aleaf,
但是随着用N量的增多, Aleaf的增幅会明显减小, 直
至不再增加(Evans, 1983)。近些年来, 在我国冬小麦
产区, 许多研究者观测到过量施N降低Aleaf的现象
发生, 这一般发生在灌浆期旗叶开始衰老的阶段
(蔡瑞国等, 2008; 孙旭生等, 2008; 郝代成等, 2010;
杨永辉等, 2011)。Cabrera-Bosquet等(2009)观测到施
N能显著提高Acanopy, 并认为这是施N同时提高了
Aleaf和绿叶面积指数(GLAI)的共同作用结果。肖凯
等(1999)观测到过量施N显著降低开花-灌浆期冬小
麦的Acanopy。研究普遍认为增施N肥能提高冬小麦各
时期的CGR (Cabrera-Bosquet et al., 2009), 但也有
研究发现过量施N会降低开花-灌浆期冬小麦的
CGR (张永丽等, 2006)。许多研究证明增施N肥并不
能一直增加GY, 过量施N会减小GY (王月福等 ,
2002; 赵俊晔和于振文, 2006; 张绪成和上官周平,
2007; 孙旭生等, 2008; 杜少勇等, 2011)。
虽然目前对于施N量与冬小麦生产力关系的研
究在GY、Aleaf、Acanopy和CGR 4个水平上都有报道, 但
对多个水平进行综合研究分析的还不多, 目前还未
见对4个水平进行综合分析的报道。为系统全面的
了解施N量与冬小麦生产力的关系, 特别是过量施
N影响冬小麦生产力的生理生态学机理, 需要在
GY、Aleaf、Acanopy和CGR 4个水平上进行综合分析。
另外, 比较和分析GY、Aleaf、Acanopy和CGR 4个生产
力指标对过量施N反应的差别, 也可以为选择过量
施N诊断指标提供参考。
本研究的目的是: 1)系统观测Aleaf-N、Acanopy-
N、CGR-N和GY-N关系, 了解施N量和过量施N对冬
小麦生产力从叶片到群体到籽粒产量的影响机理;
2)分析GY、Aleaf、Acanopy和CGR 4个生产力指标对过
量施N反应的关联作用和性状差异。
1 材料和方法
1.1 试验地和材料
试验在中国科学院禹城综合试验站N肥梯度试
验场进行(36°57′ N, 116°36′ E, 海拔28 m)。试验站
地处华北平原, 为黄河下游冲积平原, 农田耕层土
壤以砂壤土为主, 有机质含量为10–11 mg·kg–1, pH
值7.9–8.0, 地下水位1.5–4.0 m。气候类型为暖温带
半湿润大陆季风气候, 年平均气温13.2 , ℃ 年降水
量540 mm, 其中约60%集中在6–8月份。N肥梯度试
验始于2006年10月, 作物种植制度为冬小麦夏玉米
(Zea mays)一年两熟, 设置0、130、260、390和420 kg
N·hm–2共5个N肥梯度, 其中小麦季施N量分别为0、
70、140、210和280 kg N·hm–2, 记为N0、N70、N140、
N210和N280。N肥为尿素, 其中1/3作为底肥施入,
2/3在拔节后随灌溉追施。5个处理的P肥和K肥用量
相同, 施用过磷酸钙(P2O5含量14%) 1 000 kg·hm–2
和硫酸钾(K2O含量57%) 200 kg·hm–2, 全部用于底
肥。小区规格为5 m × 10 m, 设置重复3次, 随机区
组分布。本研究实验观测在2009–2010年冬小麦生
长季进行, 小麦品种为‘济麦22’, 2009年10月16日播
种, 2010年6月10日收获。播种前, N0、N70、N140、
N210和N280 5个处理在0–20 cm土层全N含量分别
为0.70、0.76、0.80、0.81和0.83 g·kg–1, 碱解N含量
分别为45.12、49.30、50.60、60.34和62.54 mg·kg–1。
小麦播种密度为250株·m–2, 行距20 cm。小麦生育期
内灌溉两次, 土壤水分状况良好, 没有干旱发生;
喷施农药2次, 没有明显的病虫害发生。
1.2 观测方法
1.2.1 叶片光合性状
在冬小麦孕穗期、开花期和灌浆期(开花后14
天)选择晴天10:00–11:00时段, 用LI6400-02B叶片
光合测量系统(LI-COR Inc., Lincoln, USA)进行旗叶
光合测定。设定光合有效辐射强度(PAR)为1 000
μmol·m–2·s–1, CO2浓度为360 μmol·mol–1。每小区选
择形态相似的5片旗叶, 每叶重复3次, 测得Aleaf和
气孔导度(Gs)。用叶绿素仪(ECA-051, ECOA Co.,
Beijing, China)对被测叶片进行叶绿素SPAD值测定,
每叶重复3次。
1.2.2 冠层光合性状
Acanopy的测量以LI6400-09系统 (LI-COR, Lin-
coln, USA)结合自制透明箱体进行。透明箱体长宽
高尺寸为30 cm、20 cm和80 cm。LI6400-09气体分
析仪安装在箱体侧面中部位置。箱体内设有3个风
扇用于混合箱内的气体。箱体底部放置于事先埋置
好的带有密封凹槽的底座上。箱体扣置10 s后 ,
LI6400-09系统开始记录CO2浓度数据, 每4 s记录1
赵风华等: 过量施氮对冬小麦生产力的影响 1077

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次, 连续观测60 s, 然后打开箱体进行通风换气, 待
CO2浓度恢复到环境浓度后, 开始下一个重复。每
个小区选定1处小麦长势均匀的样点进行观测, 每
样点重复3次。本测量与旗叶光合测定同日进行, 观
测时段为11:30–13:00。Acanopy用下式计算:
Acanopy = δc/δt × V/S ×Pa/RT
其中, c是CO2浓度(μmol·mol–1), t是测量间隔时间
(s), V是箱体体积(m3), S是箱体底面面积(m2), Pa是
箱体内平均大气气压(kPa), R是气体常数(8.3 × 10–3
m3·kPa·mol–1·K–1), T是箱体内绝对温度(K)。
1.2.3 干物质产量和籽粒产量性状
在小麦起身(Feekes 5)、孕穗(Feekes 10)、开花
(Feekes 10.54)、灌浆(Feekes 11.1)和成熟(Feekes
11.3) 4个时期, 每小区选取30株测定绿叶叶面积和
地上干物质质量, 同时调查3行1 m范围内的群体密
度, 进而计算绿叶面积指数(GLAI)和地上干物质产
量。CGR由相邻两次地上干物质量的变化量除以相
隔天数计算得到。收获期小区内选择3 m2测定GY。
2 结果
2.1 过量施N对叶片光合性状的影响
在孕穗期 , 随着施N量从 0增加到 280 kg
N·hm–2, Aleaf显著增大(p < 0.05); Gs和SPAD在0–210
kg N·hm–2阶段显著增大, 在210–280 kg N·hm–2阶段
没有明显变化(图1)。在开花期, 随着施N量从0增加
到210 kg N·hm–2, Aleaf、Gs和SPAD显著增大, 而在施
N量从210增加到280 kg N·hm–2时, Aleaf、Gs和SPAD
没有显著变化。在灌浆期, 随着施N量从0增加到
210 kg N·hm–2, Aleaf、Gs和SPAD有显著增大, 但在施
N量从210增加到280 kg N·hm–2时, Aleaf、Gs和SPAD
分别降低了11.3%、12.5%和3.7%。3个时期Aleaf-Gs
和Aleaf-SPAD均具有极显著的正相关关系(表1)。
2.2 过量施N对冠层光合性状的影响
图2显示了起身期到灌浆期GLAI的变化。起身
后, 随着分蘖的增多和叶片的生长, GLAI迅速增大,
在孕穗期达到峰值; 此后随着无效分蘖的消亡和底
部叶片的衰老, GLAI开始减小。在开花前, 5个处理
间GLAI的大小顺序为N280 > N210 > N140 > N70 >
N0; 开花后, 变为N210 > N280 > N140 > N70 >
N0。
在施N量0–210 kg N·hm–2阶段, 在3个观测时期
(孕穗期、开花期和灌浆期), Acanopy随施N量的增加而
显著增大(图3)。但在施N量从210增加到280 kg
N·hm–2时, 情况却发生了明显变化。在孕穗期N280
> N210, 而在开花期和灌浆期N280比N210分别显
著降低了20.0%和46.4%。
2.3 过量施N对干物质产量的影响
在起身-开花阶段, CGR随施N量的增加呈线性



图1 冬小麦旗叶光合速率、气孔导度和叶绿素SPAD值(平均值±标准偏差, n = 15)。N0、N70、N140、N210和N280, 5个施N
水平: 0、70、140、210和280 kg N·hm–2。同一系列同一时期中不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Leaf photosynthetic rate, stomatal conductance, and SPAD values of flag leaf of winter wheat (mean ± SD, n = 15). N0, N70,
N140, N210 and N280, five N supply levels of 0, 70, 140, 210 and 280 kg N·hm–2, respectively. Different lowercases in the same
figure and stage indicate significant differences (p < 0.05).

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表1 冬小麦旗叶光合速率(Aleaf)与气孔导度(Gs)和叶绿素SPAD值间的线性关系
Table 1 Linear relationships of flay leaf photosynthetic rate (Aleaf)-stomatal conductance (Gs) and Aleaf-SPAD of winter wheat
孕穗 Booting 开花 Flowering 灌浆 Grain-filling
Aleaf-Gs y = 54.52x – 2.36 R2 = 0.91** y = 33.31x + 1.43 R2 = 0.94** y = 25.45x + 3.06 R2 = 0.98**
Aleaf-SPAD y = 0.24x – 0.17 R2 = 0.99** y = 0.16x + 3.91 R2 = 0.98** y = 0.14x + 3.45 R2 = 0.94**
**, p < 0.01.



图2 冬小麦绿叶面积指数(GLAI)的变化。N0、N70、N140、
N210和N280, 5个施N水平: 0、70、140、210和280 kg N·hm–2。
Fig. 2 Variation of green leaf area index (GLAI) of winter
wheat. N0, N70, N140, N210 and N280, five N supply levels of
0, 70, 140, 210 and 280 kg N·hm–2, respectively.




图3 冬小麦群体冠层光合速率(平均值±标准偏差, n = 9)。
N0、N70、N140、N210和N280, 5个施N水平: 0、70、140、
210和280 kg N·hm–2。
Fig. 3 Canopy photosynthetic rate of winter wheat (mean ±
SD, n = 9). N0, N70, N140, N210 and N280, five N supply
levels of 0, 70, 140, 210 and 280 kg N·hm–2, respectively.


增长趋势(y = 0.053x + 1.96, R2 = 0.98, p < 0.01); 在
开花-成熟阶段, 在0–210 kg N·hm–2范围内, CGR随
施N量的增加而增大, 而在施N量由210 kg N·hm–2
增加到280 kg N·hm–2时 , CGR反而降低了35.2%
(图4)。
2.4 过量施N对籽粒产量的影响
在0–140 kg N·hm–2阶段, GY与施N量呈近似直
线关系; 在140–210 kg N·hm–2阶段, GY的增加幅度
明显变小; 而在210–280 kg N·hm–2阶段, 则不再有
明显变化(图5)。GY-N可以拟合为函数关系y = –6.90
exp (–x/134.64) + 7.29 (R2 = 0.97, p < 0.01)。
3 讨论
3.1 过量施N对4个水平生产力的调控过程与差异
综合Aleaf-N、Acanopy-N、CGR-N和GY-N关系, 280
kg N·hm–2施N量对冬小麦旗叶光合、群体冠层光合、
干物质生产和籽粒生产都是过量的。虽然A leaf、
Acanopy、CGR和GY 4个生产力指标都能诊断出N280
的过量施N影响, 但时期不同, Acanopy最早在开花期,
Aleaf在灌浆期, CGR在开花-成熟阶段(成熟期测定),
GY则只能出现在收获期。从诊断效果来看, 在灌浆
期比较N280和N210, Acanopy降低幅度最大, 达到
46.4%; Aleaf和CGR分别为11.3%和35.2%; 而在GY水



图4 冬小麦的作物生长速率(平均值±标准偏差, n = 9)。N0、
N70、N140、N210和N280, 5个施N水平: 0、70、140、210
和280 kg N·hm–2。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Crop growth rate of winter wheat (mean ± SD, n = 9).
N0, N70, N140, N210 and N280, five N supply levels of 0, 70,
140, 210 and 280 kg N·hm–2, respectively. Different lowercases
indicate significant differences (p < 0.05).

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图5 冬小麦籽粒产量与施N量的关系(平均值±标准偏差, n
= 3)。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Relationship between grain yield of winter wheat and
N supply (mean ± SD, n = 3). Different lowercases indicate
significant differences (p < 0.05).


平上N280比N210略有下降但是差异不显著。综合
来看, Acanopy能最早也最明显地诊断出N280对冬小
麦生产力的抑制作用。
N对冬小麦生产力的影响首先从叶片光合作用
开始。N从两个方面影响Aleaf: 第一, N影响叶绿素含
量 , 影响叶片对光的吸收和对CO2的固定(Evans,
1983); 第二 , N影响Gs, 影响叶片对CO2的吸收
(Fischer et al., 1998; Broadley et al., 2001)。SPAD能
反映叶绿素含量(Anand & Byju, 2008)。施N能提高
SPAD和Aleaf (Cabrera-Bosquet et al., 2009), 但随着
施N水平的提高, 增N对SPAD和Aleaf的提高作用会
逐渐减小(Evans, 1983; Espindula et al., 2009), 而过
量施N则会引起灌浆期叶绿素快速分解, 从而引起
SPAD和Aleaf减小(Espindula et al., 2009)。施N量与Gs
有二次曲线关系(Wilkinson et al., 2007; Cramer et
al., 2009), 在较低施N水平下Gs随N的增加而增大,
但随着N量的增加Gs的增加幅度会越来越小, 过量
施N会引起叶片内NO升高, 诱导气孔闭合Gs减小
(Cramer et al., 2009), 进而抑制Aleaf。
N在影响叶片光合作用的基础上, 进一步影响
Acanopy、CGR和GY。Acanopy是由叶片光合速率和叶面
积共同控制的(Cabrera-Bosquet et al., 2009)。在
0–210 kg N·hm–2范围内, 增施N肥促进GLAI, 但是
过量施N (280 kg N·hm–2)则减小了开花期和灌浆期
GLAI。这主要是由于过量施N引起小麦群体过大,
群体内竞争激烈, 大量植株(无效分蘖)和底部叶片
衰亡造成的(Dong, 1994; 孙旭生等, 2008)。在3个观
测时期, Acanopy-Aleaf和Acanopy-GLAI都具有极显著的
正相关关系(R2分别为0.93、0.96、0.85和0.97、0.96、
0.94, p < 0.01)。与Aleaf相比, Acanopy不仅受到Aleaf的影
响, 同时还受到GLAI的影响。而Aleaf-N和GLAI-N对
Acanopy-N具有趋势相同的控制作用, 因此Acanopy比
Aleaf能更早也更明显地反映出N280的过量施N的影
响。
CGR反映了Acanopy的累积效应。起身–开花阶段
CGR和开花–成熟阶段CGR分别与孕穗期Acanopy和
灌浆期Acanopy具有极显著正相关关系(R2 = 0.98和
0.98, p < 0.01)。Acanopy-N关系在很大程度上控制了
CGR-N关系。过量施N (280 kg N·hm–2)显著降低了
开花期和灌浆期Acanopy进而显著降低了开花–成熟
阶段的CGR。与CGR相比, 我们测定的Acanopy只是在
白天阳光充足时候的群体冠层光合速率; CGR则是
一段时期内净光合产物的积累, 不仅包括白天的净
光合积累还包括夜间的净呼吸消耗, 而植物白天的
净光合与夜间的净呼吸具有较为稳定的比率
(Albrizo & Steduto, 2003), 白天光合积累越多夜间
呼吸消耗也越大, 这部分地削弱了N280和N210间
的光合生产力差异。因此, Acanopy比CGR能更明显地
反映出N280的过量施N影响。
冬小麦GY的60%–90%来源于开花后的光合产
物(Yang & Zhang, 2006)。GY与开花–成熟阶段CGR
具有显著正相关关系(R2 = 0.79, p < 0.05)。过量施N
(280 kg N·hm–2)显著降低了开花–成熟阶段的CGR,
进而抑制了GY增长。在起身–开花阶段, N280比
N210有更多的干物质积累(N280的CGR显著大于
N210)。因此, 虽然开花后N280的Aleaf、Acanopy和CGR
都显著小于N210, 但在收获期N280可能有更多的
干物质来自于开花前光合产物转移, 因此两者的
GY并没有出现显著差异。
3.2 不同生育期光合生产力对过量施N反应的比较
在不同时期Aleaf-N、Acanopy-N和CGR-N的关系表
现不同。开花前, 在0–280 kg N·hm–2施N区间Aleaf、
Acanopy和CGR都随N的增加而增大; 开花后, N280对
Aleaf、Acanopy和CGR表现出明显的抑制作用。开花前,
冬小麦处于旺盛的营养生长阶段, 对N需求较大,
N280过量施N对冬小麦的不利影响主要体现为造
成前期群体密度过大 (Dong, 1994; 孙旭生等 ,
1080 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1075–1081

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2008)。密集的群体中光照竞争激烈, 大量弱小植株
(分蘖)和基部叶片衰亡, 造成开花期GLAI迅速降
低。开花后, 植株开始从基部到上部逐渐衰老, 叶
片对N需求量减小, N280过量的N素反而会引起叶
绿素分解加速, 同时抑制Gs, 进而抑制Aleaf。在GLAI
和Aleaf同时减小的基础上, Acanopy和CGR在灌浆阶段
也会受到明显抑制。因此, 过量施N对冬小麦光合
生产力的抑制作用在灌浆阶段开始明显表现出来。
4 结论
综合以上分析得出以下结论: 1)过量施N (280
kg N·hm–2)能显著减小冬小麦灌浆期的Aleaf、Acanopy
和CGR, 不利于收获期GY的提高; 2)过量施N对冬
小麦光合生产力的抑制作用主要发生在灌浆期; 3)
在Aleaf、Acanopy、CGR和GY 4个生产力指标中, Acanopy
对过量施N的反应最敏感, 可以先于其他3个指标
最早在开花期就表现出显著减小。
致谢 中国科学院战略性先导科技专项(XDA05-
050601)、国家重大科学研究计划项目 (2012CB-
955904)、国家自然科学基金(31000207)和作物生物
学国家重点实验室开放课题(2010KF10)共同资助。
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责任编委: 李凤民 责任编辑: 李 敏