全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (1): 52–60 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-08-27 接受日期Accepted: 2012-11-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiang_jingmin@163.com)
中国特有濒危树种毛红椿核心和边缘居群的遗传
多样性
刘 军1 姜景民1* 邹 军2 徐金良3 沈 汉3 刁松峰1
1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2福建省国有来舟林业试验场, 福建南平 353004; 3浙江省开化县林场, 浙江开化 234300
摘 要 选用8对多态的微卫星引物, 研究了毛红椿(Toona ciliata var. pubescens)核心居群和边缘居群的遗传多样性。研究结
果显示, 边缘居群的观察等位基因数和有效等位基因数并不比核心居群低, 甚至更高。普通广布和稀有地方等位基因在所有
居群中均有分布, 而普通地方和稀有广布等位基因分别仅在5个和3个居群中有分布。从4种类型等位基因总数上看, 边缘居群
高于核心居群, 特别是边缘居群的稀有地方等位基因数量明显多于核心居群。边缘居群的平均期望杂合度和观察杂合度都高
于核心居群。核心居群间的基因分化系数为0.152 0, 边缘居群间为0.304 5, 边缘居群与核心居群的遗传分化差异达到显著水
平。核心居群间基因流大于1, 而边缘居群间基因流小于1, 说明核心居群间基因交流频繁, 边缘居群由于片段化和地形影响,
基因流较小。Mantel检验结果显示, 居群间遗传距离与地理距离的相关性不显著, 说明地理距离对毛红椿居群遗传分化的影
响不显著。
关键词 核心居群, 濒危树种, 遗传多样性, 边缘居群, 毛红椿
Genetic diversity of central and peripheral populations of Toona ciliata var. pubescens, an
endangered tree species endemic to China
LIU Jun1, JIANG Jing-Min1*, ZOU Jun2, XU Jin-Liang3, SHEN Han3, and DIAO Song-Feng1
1Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China; 2Laizhou National Forest Farm, Nanping, Fujian
353004, China; and 3Kaihua County Forest Farm, Kaihua, Zhejiang 234300, China
Abstract
Aims Our objective was to elucidate the genetic diversity of central and peripheral populations of Toona ciliata
var. pubescens and whether there existed “central-peripheral hypothesis” in these populations.
Methods We analyzed 384 individuals from nine natural populations using eight pairs of polymorphic SSR
primers.
Important findings The mean number of observed and expected number of alleles in peripheral populations
were not lower, but higher than those in central populations. Common widespread and rare local alleles were dis-
tributed in all populations, but common local and rare widespread alleles were found in five and three populations,
respectively. Both the observed and expected heterozygosities were higher compared to the central populations.
The coefficient of gene differentiation of the peripheral populations was 0.304 5, which was significantly higher
than that of the central populations (FST = 0.152). The gene flow between central populations was greater than
one, but less than one between peripheral populations. These indicated that frequent gene flow existed between
central populations, while terrain and fragmentation prevented gene flow among peripheral populations. Mantel
test indicated no relationship was found between genetic and geographical distance of T. ciliata var. pubescens.
Key words central populations, endangered tree species, genetic diversity, peripheral populations, Toona ciliata
var. pubescens

生境片断化对植物的生殖及居群的生存有着
巨大的影响(Groom, 1977; Goverde et al., 2002),
会直接导致生境之间的隔离及传粉者的丧失
(Matsumura & Washitani, 2000), 经常会形成核心
和边缘居群(Wang et al., 2002)。核心居群通常较
大、连续分布, 并且占据适宜的生境条件(Huang
刘军等: 中国特有濒危树种毛红椿核心和边缘居群的遗传多样性 53

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00006
et al., 2005); 而边缘居群处于较为恶劣的生境中,
它们对于气候的变化可能更为敏感, 物种对于环
境变化的响应可能在很大程度上取决于分布在边
缘的居群的响应(Thomas et al., 2001)。在植物遗
传多样性保护策略的制定中一般仅考虑了核心居
群的保护, 而忽略了边缘居群的保护(Channel &
Lomolino, 2000; Coates, 2000)。因此, 在全球气候
变化这个大背景下, 对边缘居群的研究和保护具
有极高的价值(Lesica & Allendorf, 1995; van Ros-
sum et al., 2003)。
目前有关边缘居群和核心居群遗传结构的研
究是物种保护和进化等方面研究的热点 , 基于
“中心丰富模型”, Mayr (1963)提出了“核心-边缘
假说”。该假说认为与核心居群相比, 边缘居群较
小, 经历严峻的瓶颈效应, 在遗传漂变和选择压
力下 , 其遗传多样性降低 , 遗传分化增大 , 倾向
于灭绝(Hampe & Petit, 2005)。虽然许多关于核心
和边缘居群的研究都支持“核心-边缘假说”, 诸如
刚松(Pinus rigida) (Guries & Ledig, 1982)、洋剪秋
罗(Lychnis viscaria) (Lammi et al., 1999)和高堇菜
(Viola elatior) (Eckstein et al., 2006)等, 但是对于
这个假说还存在一些争议, 有些学者认为从核心
居群迁移也能够部分地弥补低密度和低的繁殖成
功率 , 能够维持边缘居群相对高的遗传多样性
(Kirkpatrick & Ravigné, 2002; Hampe & Petit,
2005)。Gapare等(2005)和Hamann等(1998)分别对
Picea sitchensis和Alnus rubra的研究表明 , 由于
居群间存在广泛的基因流, 其边缘居群和核心居
群都具有较高水平的遗传多样性。
毛红椿(Toona ciliata var. pubescens)是楝科
香椿属植物, 为落叶大乔木。生长迅速, 树干通
直 , 材质曙红 , 木纹美丽 , 素有“中国桃花心木”
之称, 是珍贵的用材树种, 具有很高的经济价值
和开发前景。毛红椿被列为国家二级保护濒危种,
是中国特有树种 , 主要分布于亚热带地区的江
西、浙江、安徽、云南(刘军等, 2008)。由于环境
变化、人为砍伐以及其天然更新缓慢, 数量不断
减少, 生境片段化严重, 形成了核心和边缘居群。
根据其分布区地形和地貌, 位于大别山脉以南、
南岭山脉以北以及雪峰山以东延伸至东部沿海的
广大区域为毛红椿核心区, 主要包括浙江仙居和
遂昌、安徽泾县、江西官山等居群, 此范围外的
居群为边缘居群, 主要包括云南元谋、宾川、师
宗、武定和贵州册亨等居群。这些居群为研究毛
红椿核心和边缘居群遗传多样性提供了非常好的
材料。
在本研究中利用SSR分子标记技术, 通过对
SSR标记位点的统计与分析, 研究揭示毛红椿核
心区和边缘区天然居群遗传多样性水平差异, 包
括期望杂合度和等位基因特别是稀有等位基因在
居群内和居群间的分布规律, 以及基因流、近交
系数和基因分化系数等, 从而验证毛红椿是否会
存在“核心-边缘假说”的结论, 即边缘居群具有低
的遗传多样性和高的遗传分化。
1 材料和方法
1.1 试验材料
2011年采用直接采样法(Eckert et al., 2008)
对分布于江西、安徽、浙江、贵州和云南4省的9
个毛红椿居群进行实地调查, 9个居群情况和采样
数量见表1。宜丰、仙居、遂昌、泾县、元谋和武
定等6个居群数量相对较少, 根据调查情况, 基本
上收集了全部的单株材料。而册亨、宾川和师宗
两个居群数量相对较多, 单株间原则上相距50 m
以上。分单株采集中上部叶片, 共采集384个单株
材料, 采下的叶片用硅胶迅速干燥, 硅胶与叶片
的重量比为10:1。利用GPS (eXporist 600, Ma-
gellan, Santa Clara, USA)对每个采样单株进行
定位。
1.2 基因组DNA的提取和PCR扩增
用改良的CTAB法提取基因组DNA (刘军等,
2006)。试验中采用15 μL反应体系, 体系包括10 ×
buffer 1.5 μL, Taq酶(2 U·μL–1) 0.3 μL, dNTP (2.5
mmol·L–1), 引物(10 mmol·L–1), DNA模板30 ng。
用PCR基因扩增仪(MyCyler, Bio-Red, Hercules,
USA)扩增, 反应程序是先94 ℃预变性4 min, 然
后进行35个循环(94 ℃变性1 min, 52–55 ℃退火
0.5 min, 72 ℃延伸1 min), 最后72 ℃延伸10 min。
所用SSR引物为本实验室设计并筛选的8对重复
性好、扩增谱带清晰且稳定的多态性引物(表2)
(刘军等, 2006)。PCR扩增产物加入5 μL左右的上
样缓冲液, 用8%聚丙烯酰胺凝胶, 电压120 V电
泳。电泳缓冲液为1 × TBE, 电压120 V电泳3 h后,
银染检测并用数码相机照相。
54 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (1): 52–60

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表1 毛红椿9个天然居群地理位置和采样数量
Table 1 Geographic place and individuals sampled for nine natural populations of Toona ciliata var. pubescens
居群
Population
所属省份
Province
类型
Type
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔高度
Altitude (m)
采样数量
Sampled number
宜丰 江西 核心居群 114°29′–114°45′ E 28°30′–28°40′ N 220–475 65
Yifeng (YF) Jiangxi Central population
泾县 安徽 核心居群 118°35′–118°36′ E 30°31′–30°34′ N 270–497 48
Jingxian (JX) Anhui Central population
仙居 浙江 核心居群 120°32′–120°56′ E 28°48′–28°56′ N 600–820 27
Xianju (XJ) Zhejiang Central population
遂昌 浙江 核心居群 119°12′–119°23′ E 28°30′–28°36′ N 510–1 220 25
Suichang (SC) Zhejiang Central population
宾川 云南 边缘居群 100°16′–101°23′ E 25°02′–25°22′ N 1 404–1 820 60
Binchuan (BC) Yunnan Peripheral population
元谋 云南 边缘居群 101°49′–101°52′ E 25°17′–25°40′ N 1 112–1 230 30
Yuanmou (YM) Yunnan Peripheral population
武定 云南 边缘居群 102°08′–102°12′ E 25°47′–25°51′ N 1 405–1 802 29
Wuding (WD) Yunnan Peripheral population
师宗 云南 边缘居群 103°42′–104°34′ E 24°21′–25°00′ N 812–912 84
Shizong (SZ) Yunnan Peripheral population
册亨 贵州 边缘居群 105°40′–105°52′ E 24°36′–24°55′ N 620–810 24
Ceheng (CH) Guizhou Peripheral population



表2 毛红椿基因组8个微卫星位点的PCR扩增引物
Table 2 PCR primers for amplifying eight SSR loci in Toona ciliata var. pubescens
位点 Loci GenBank Accession No. 引物序列 Primer sequence (5′–3′) 重复序列
Repeat motif
退火温度
Annealing tem-
perature ( )℃
等位基因大小
Allele size
(bp)
Tc01 DQ778303 F: TCAATGCAATTTAGGAGGAA (GA)8 52 240–291
R: TGCTTGTTGAACCCTGTG
Tc02 DQ453904 F: TAGGAAAGGCAAGGTGGG (AG)14 55 109–120
R: GGGTGGTCGATGAGGGTT
Tc03 DQ453907 F: GATTACGCCAGGCAAACG (CT)6 55 230–320
R: TTGAATATGGGAGAAGGT
Tc04 DQ453906 F: GAAACCAGCAGGCAGAGC (AG)10 55 110–230
R: GAAGAAGGGTGAGCGAGA
Tc05 DQ453905 F: AGTAATAGCCTGTAGAGCAG (AG)13 55 120–242
R: AGAGTGGGGTGGTCGATGAG
Tc06 DQ453903 F: GACTCGTGACACTTAGCCTGTA (TTTCTC)7 55 121–231
R: CTGGCGTAATCATGGTCATAC
Tc07 DQ453912 F: ATGGATGAGTGTGCGATAGG (TC)7 55 182–280
R: TGTGATGTAGGAGTCTGAAC
Tc08 DQ453914 F: TGTCTCAGTTTATGCTGGCGT (TC)8 55 170–260
R: CTGCCCAATCAACAAGAG


1.3 数据分析
采用POPGENE 32软件(Baranek et al., 2001)
计算在居群的观察等位基因数目(Na)、有效等位
基因数目(Ne)、各位点的观察杂合度(Ho)和期望杂
合度(He)、固定指数(FIS)、基因分化系数(FST)、
基因流(Nm)等。采用ARLEQUIN 2.0软件(Exco-
ffier & Lischer, 2010)对核心和边缘居群间的遗传
变异进行分子变异分析(AMOVA)。利用TFPGA
刘军等: 中国特有濒危树种毛红椿核心和边缘居群的遗传多样性 55

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(Miller, 1997)检验居群间FST的显著性。
根据等位基因的频率大小及其在居群内及居
群间的分布情况 , 将等位基因分为4类(Marshall
& Brown, 1975): 普通广布等位基因 (common
wide (CW), 频率≥0.05, 在≥25%的居群中存
在)、普通地方等位基因(common local (CL), 频率
≥0.05, 在≤25%的居群中存在)、稀有广布等位
基因(rare wide (RW), 频率≤0.05, 在≥25%的居
群中存在)和稀有地方等位基因(rare local (RL),
频率≤ 0.05, 在≤ 25% 的居群中存在 )。利用
GenAlEX 6.41 (Peakall & Smouse, 2006)计算等位
基因频率 , 统计各类等位基因在居群间的分布
情况。
2 结果和分析
2.1 毛红椿天然居群等位基因数量和分布
利用8个SSR位点对9个毛红椿天然居群共
384个个体进行PCR扩增, 所有8个引物均具有多
态性。每个SSR位点的观察等位基因数目为6–8个
不等, 所有居群和位点共检测到56个观察等位基
因, 平均每个位点扩增7个观察等位基因, 有效等
位基因数平均为3.01个。核心居群8个位点观察等
位基因最少为3个 , 最多为7个 , 平均为4.75个 ,
而有效等位基因平均为2.53个。边缘居群观察等
位基因平均为6.38个 , 有效等位基因平均为2.87
个(表3)。
四种类型等位基因在毛红椿9个天然居群分
布情况见图1。从图1可以得出, 普通广布等位基
因(CW)在毛红椿9个天然居群中均有分布, 并且
该种类型等位基因是4种等位基因中数量最多的。
在毛红椿所有天然居群中, 以江西宜丰居群(YF)
普通广布等位基因(CW)数量较多, 达到23个; 以
云南师宗居群(SZ)普通广布等位基因(CW)数量
最少, 为17个。贵州册亨居群中普通地方等位基
因分布数量最多, 云南师宗和武定、浙江仙居和
遂昌等4个天然居群没有该种类型等位基因的分



图1 毛红椿9个天然居群不同类型等位基因分布图。CL,
普通地方等位基因; CW, 普通广布等位基因; RL, 稀有
地方等位基因; RW, 稀有广布等位基因。居群同表1。
Fig. 1 Distribution of different types of alleles in nine
natural populations of Toona ciliata var. pubescens. CL,
common local allele; CW, common wide allele; RL, rare
local allele; RW, rare wide allele. Population see Table 1.


表3 毛红椿天然居群观察等位基因和有效等位基因数量
Table 3 Observed (Na) and effective number of alleles (Ne) in populations of Toona ciliata var. pubescens
所有居群
All populations
核心居群
Central population
边缘居群
Peripheral population
位点
Loci
观察等位基因数
Na
有效等位基因数
Ne
观察等位基因数
Na
有效等位基因数
Ne
观察等位基因数
Na
有效等位基因数
Ne
Tc01 6.00 3.37 3.00 1.98 5.00 3.64
Tc02 6.00 1.60 3.00 1.73 6.00 1.48
Tc03 6.00 2.57 4.00 2.94 6.00 2.27
Tc04 8.00 3.42 4.00 3.00 6.00 2.57
Tc05 8.00 3.36 3.00 2.93 8.00 2.57
Tc06 8.00 3.87 6.00 3.23 8.00 4.25
Tc07 8.00 3.44 7.00 2.58 8.00 4.06
Tc08 6.00 2.45 6.00 1.82 4.00 2.09
平均值 Mean 7.00 3.01 4.75 2.53 6.38 2.87
标准偏差 SD 1.07 0.74 1.58 0.59 1.51 1.00

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表4 毛红椿核心和边缘居群8个微卫星位点观察杂合度和期望杂合度
Table 4 Observed heterozygosity (HO) and expected heterozygosity (HE) of eight microsatellite loci in central and periph-
eral population of Toona ciliata var. pubescens



布。稀有广布等位基因(RW)仅出现在江西宜丰、
云南师宗和浙江仙居等3个居群中。毛红椿9个天
然居群中均有稀有地方等位基因(RL)的分布, 以
云南师宗居群中该类型等位基因数量最多, 达到
11个; 贵州册亨、浙江遂昌和仙居等3个居群仅有
1个稀有地方等位基因数量。从4种类型等位基因
总数上看 , 以云南师宗和安徽泾县2个居群等位
基因数量最多, 以贵州册亨居群等位基因数量最
少。
2.2 毛红椿天然居群遗传多样性
杂合度是一个最适合于度量居群变异的参数
(Nei et al., 1975)。群体遗传多样性水平的高低可
以用期望平均杂合度的大小反映出。Takezaki和
Nei (1996)研究得出微卫星位点的期望杂合度范
围为0.3–0.8; 遗传多样性水平较高的居群其期望
杂合度高(李莉等, 2006)。本研究中8个微卫星位
点的预期杂合度范围为0.376 2–0.742 6, 其平均
值为0.643 7 (表4), 与Takezaki等(1996)的研究结
果吻合。核心居群期望杂合度HE平均值为0.584 2,
而边缘居群期望杂合度HE平均值为0.610 3。不同
居群的期望杂合度平均值在0.430 4–0.603 0之间,
云南元谋居群 (YM)期望杂合度最高 (HE =
0.603 0), 云南师宗(SZ)居群期望杂合度最低(HE
= 0.430 4) (表5)。Nei’s期望杂合度和期望杂合度
(HE)数值规律性一致。
2.3 毛红椿天然居群遗传结构
Wright (1965)建立了F统计方法, 用Fis、Fit、
表5 毛红椿9个天然居群遗传多样性
Table 5 Genetic diversity in nine natural populations of
Toona ciliata var. pubescens
居群
Population
观察杂合度
HO
期望杂合度
HE
Nei’s期望杂合度
Nei’s HE
宜丰 YF 0.581 1 0.492 0 0.488 0
泾县 JX 0.486 2 0.502 3 0.496 4
仙居 XJ 0.610 3 0.467 4 0.454 8
遂昌 SC 0.501 9 0.514 0 0.502 9
元谋 YM 0.669 2 0.603 0 0.589 9
宾川 BC 0.759 6 0.502 5 0.497 7
武定 WD 0.684 8 0.490 0 0.480 5
师宗 SZ 0.592 6 0.430 4 0.427 6
册亨 CH 0.214 3 0.435 7 0.426 6
平均值 Mean 0.585 9 0.643 7 0.642 7
居群同表1。
HE, expected heterozygosity; HO, observed heterozygosity. Popula-
tion see Table 1.


FST等3个参数来描述居群内的分化程度 , 其中
FST是检测居群分化程度的重要参数 , 目前广泛
用于居群遗传结构的研究。Fit和Fis分别代表总体
水平和单个居群内个体间近交的指标, 9个居群的
Fis平均值为–0.163 1 (表6), 表明毛红椿居群内个
体间基因交流频繁, 杂合体较多; 所有居群的Fit
平均值为0.175 0, 说明居群间基因交流不频繁 ,
毛红椿总体水平纯合体较多。表6结果显示, 所有
位点的FST值范围在0.067 8–0.560 1之间, 平均分
化系数为0.290 7, 居群间的遗传变异占总居群变
异的29.07%, 各居群间的分化程度较高。核心居
群基因分化系数FST平均值为0.152 0, 而边缘居
观察杂合度 HO 期望杂合度 HE Nei’s期望杂合度 Nei’s HE 位点
Loci 所有居群
All popu-
lations
核心居群
Central
population
边缘居群
Peripheral
population
所有居群
All popu-
lations
核心居群
Central
population
边缘居群
Peripheral
population
所有居群
All popu-
lations
核心居群
Central
population
边缘居群
Peripheral
population
Tc01 0.591 1 0.222 9 0.845 8 0.704 4 0.496 4 0.726 9 0.703 5 0.494 8 0.725 3
Tc02 0.354 2 0.560 5 0.211 5 0.376 2 0.425 8 0.324 3 0.375 7 0.424 4 0.323 6
Tc03 0.492 2 0.598 7 0.418 5 0.611 3 0.661 5 0.561 1 0.610 5 0.659 4 0.559 8
Tc04 0.783 9 0.808 9 0.766 5 0.709 0 0.669 5 0.612 1 0.708 1 0.667 4 0.610 7
Tc05 0.504 2 0.562 9 0.461 5 0.703 1 0.661 4 0.612 8 0.702 2 0.659 2 0.611 3
Tc06 0.765 9 0.708 0 0.814 8 0.742 6 0.693 0 0.767 3 0.741 3 0.690 5 0.765 0
Tc07 0.522 4 0.344 8 0.657 9 0.710 1 0.614 2 0.755 9 0.709 0 0.612 0 0.753 9
Tc08 0.673 0 0.472 4 0.808 5 0.592 6 0.452 2 0.522 2 0.591 7 0.450 4 0.520 8
平均 Mean 0.585 9 0.534 9 0.623 1 0.643 7 0.584 2 0.610 3 0.642 7 0.582 3 0.608 8
刘军等: 中国特有濒危树种毛红椿核心和边缘居群的遗传多样性 57

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00006
群基因分化系数FST达到0.304 5, 说明边缘居群
间比核心居群间分化严重。除贵州册亨(CH)与另
外8个居群、江西宜丰居群(YF)与浙江遂昌(SC)
和仙居 (XJ)居群间基因分化系数未达到显著水
平, 其他各居群间基因分化系数达到极显著水平
(p < 0.01) (表7)。AMOVA分析结果表明, 核心和
边缘居群间存在显著的遗传差异(p < 0.05)。
居群间的基因流用Nm表示, Nm = (1 – FST)/
4FST。毛红椿两两居群间基因流变化幅度较大 ,
居群间基因流最大值达到46.046, 最小值仅为
0.179 8 (表7)。根据毛红椿所有、核心和边缘居群
间FST可以得出, 毛红椿9个天然居群间基因流Nm
平均值为0.610, 核心居群间基因流Nm为1.395,
边缘居群间基因流Nm为0.571 0。
2.4 毛红椿天然居群间遗传距离和地理距离
毛红椿9个天然居群间遗传距离为0.013 4–
0.913 6, 浙江遂昌(SC)和贵州册亨(CH)居群间遗
传距离最大, 江西宜丰(YF)和云南武定(WD)居群


表6 毛红椿核心和边缘居群F统计量
Table 6 Estimated F-statistics in central and peripheral populations of Toona ciliata var. pubescens
Fit, 总居群近交系数; Fis, 群体内近交系数; FST, 群体间基因分化系数。
Fit, total population inbreeding coefficient; Fis, inbreeding coefficient in populations; FST, gene differentiation coefficient between popula-
tions.



表7 毛红椿居群间的基因流(上三角)和基因分化系数(下三角)
Table 7 Gene flow value (upper triangle) and gene differentiation coefficient value (lower triangle) among populations of
Toona ciliata var. pubescens
居群同表1。
**, p < 0.01; ns, not significant. Population see Table 1.

Fis Fit FST 位点
Loci 所有居群
All
populations
核心居群
Central
population
边缘居群
Peripheral
population

所有居群
All
populations
核心居群
Central
population
边缘居群
Peripheral
population
所有居群
All
populations
核心居群
Central
population
边缘居群
Peripheral
population
Tc01 –0.158 5 0.479 7 –0.531 6 0.312 5 0.603 6 0.043 4 0.406 6 0.238 1 0.375 4
Tc02 –0.316 0 –0.460 6 –0.157 9 0.063 8 –0.349 5 0.317 7 0.288 6 0.076 1 0.410 8
Tc03 0.114 9 –0.079 9 0.285 7 0.281 5 0.076 5 0.438 9 0.188 3 0.144 8 0.214 5
Tc04 –0.397 5 –0.443 0 –0.356 9 –0.047 0 –0.267 8 –0.034 6 0.250 8 0.121 4 0.237 5
Tc05 –0.585 9 –0.750 3 –0.437 2 0.302 4 0.034 3 0.368 6 0.560 1 0.443 8 0.560 7
Tc06 –0.235 1 –0.086 9 –0.372 2 0.005 4 –0.034 0 0.005 9 0.194 7 0.048 7 0.275 5
Tc07 0.267 0 0.429 9 0.159 8 0.316 7 0.452 5 0.208 2 0.067 8 0.039 6 0.057 7
Tc08 –0.393 6 –0.110 6 –0.620 3 0.129 4 –0.041 4 0.051 3 0.375 3 0.062 3 0.414 5
平均值
Mean –0.163 1 –0.108 5 –0.209 9 0.175 0 0.060 0 0.158 6 0.290 7 0.152 0 0.304 5
居群 Population 宜丰 YF 泾县 JX 仙居 XJ 遂昌 SC 元谋 YM 宾川 BC 武定 WD 师宗 SZ 册亨 CH
宜丰 YF 0.000 0 0.617 8 1.442 6 0.547 7 0.754 4 0.650 9 46.046 3 12.440 4 0.261 1
泾县 JX 0.288 1** 0.000 0 0.869 1 0.649 9 0.650 9 0.567 3 0.638 1 0.691 3 0.308 5
仙居 XJ 0.147 7 ns 0.223 4** 0.000 0 0.988 9 1.471 8 1.013 9 1.311 5 2.124 2 0.301 3
遂昌 SC 0.313 4 ns 0.277 8** 0.201 8** 0.000 0 11.769 2 3.902 8 0.474 0 0.662 7 0.190 5
元谋 YM 0.248 9** 0.277 5** 0.145 2** 0.020 8** 0.000 0 7.866 9 0.666 4 0.964 8 0.220 3
宾川 BC 0.277 5** 0.305 9** 0.197 8** 0.060 2** 0.030 8** 0.000 0 0.587 2 0.702 7 0.179 8
武定 WD 0.005 4** 0.281 5** 0.160 1** 0.345 3** 0.272 8** 0.298 6** 0.000 0 4.770 1 0.257 4
师宗 SZ 0.019 7** 0.265 6** 0.105 3** 0.273 9** 0.205 8** 0.262 4** 0.049 8** 0.000 0 0.255 3
册亨 CH 0.489 1ns 0.447 6ns 0.453 5ns 0.567 6ns 0.531 6ns 0.581 6ns 0.492 7ns 0.494 8ns 0.000 0
58 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (1): 52–60

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表8 毛红椿天然居群间的遗传距离(下三角)和地理距离(上三角)
Table 8 Genetic distance (lower triangle) and geographic distance (upper triangle) between natural populations of Toona
ciliata var. pubescens
居群 Population 宜丰 YF 泾县 JX 仙居 XJ 遂昌 SC 元谋 YM 宾川 BC 武定 WD 师宗 SZ 册亨 CH
宜丰 YF 0.000 0 466.550 4 669.412 6 522.624 5 1 582.353 6 1 438.120 4 1 371.050 3 1 220.404 2 1 000.213 6
泾县 JX 0.545 8 0.000 0 237.553 6 123.765 5 2 042.560 1 1 898.927 0 1 831.920 9 1 683.540 6 1 464.721 7
仙居 XJ 0.251 9 0.674 2 0.000 0 146.794 0 2 251.480 5 2 107.132 3 2 040.069 9 1 888.425 4 1 667.240 1
遂昌 SC 0.508 1 0.390 0 0.460 7 0.000 0 2 104.708 5 1 960.372 6 1 893.308 7 1 741.786 6 1 520.714 2
元谋 YM 0.480 5 0.340 3 0.439 2 0.071 0 0.000 0 144.614 4 211.546 0 367.289 9 589.458 9
宾川 BC 0.524 9 0.364 8 0.395 1 0.140 2 0.074 1 0.000 0 67.070 2 223.452 1 445.148 1
武定 WD 0.013 4 0.514 3 0.316 2 0.538 1 0.513 9 0.554 7 0.000 0 158.489 4 378.991 6
师宗 SZ 0.046 1 0.631 1 0.220 6 0.501 9 0.475 3 0.548 4 0.092 2 0.000 0 222.460 2
册亨 CH 0.747 4 0.748 9 0.791 5 0.913 6 0.896 5 0.957 0 0.753 2 0.731 2 0.000 0
居群同表1。
Population see Table 1.


间遗传距离最小。Mantel检验结果显示, 居群间
遗传距离与地理距离的相关性不显著 (r =
–0.107 7, p = 0.249 0–0.752 0)。
3 结论和讨论
3.1 毛红椿核心和边缘居群遗传多样性
研究发现核心居群期望杂合度低于边缘居群
期望杂合度, 说明边缘居群遗传多样性水平高于
核心居群, 本研究结果并不符合“核心-边缘假说”
(Hampe & Petit, 2005), 边缘居群的遗传多样性并
不比核心居群低, 甚至更高。分析其边缘居群遗
传多样性高的原因包括: (1)毛红椿为落叶高大乔
木, 生活史较长, 边缘居群如云南元谋和宾川等
保留着许多毛红椿古树, 这些古树携带了大量普
通和稀有等位基因。本研究发现, 边缘居群稀有
等位基因数量明显高于核心居群 , 研究结果与
Gapare等 (2005)对Picea sitchensis边缘和核心居
群稀有等位基因分布的研究结论相同 ; (2) van
Rossum等(2003)曾对多年生蝇子草(Silene nutans)
边缘和核心居群等位酶变异进行了研究, 发现其
边缘和核心居群均具有较高水平的遗传多样性 ,
主要与其分布广泛、生境差异较大有关。毛红椿
在亚热带地区分布较广, 从24° N到30° N均有分
布, 横跨北亚热带、中亚热带和南亚热带, 其分布
区各居群的气候和生境条件相差较大, 如毛红椿
边缘居群地处云贵高原, 在适应高原生境条件的
过程中, 可能分化出具有不同生态特性的生态型
或基因型 , 导致其遗传变异丰富。 (3)刘军等
(2008)对毛红椿核心区宜丰居群以及边缘区师宗
和宾川居群空间遗传结构进行了研究, 研究结果
表明核心区宜丰居群遗传变异空间上分布不均
匀, 空间结构呈斑块状, 说明毛红椿宜丰天然居
群内遗传变异的空间分布为非随机分布, 而边缘
区师宗和宾川居群内个体集中连续分布, 遗传变
异分布的斑块性不强, 为随机分布模式。毛红椿
为异花虫媒授粉, 花粉传播距离较远, 而种子两
端具翅, 也可以传播相对较远的距离, 所以边缘
区居群内个体可能进行随机交配, 对于其遗传多
样性的维持起到关键作用。
3.2 毛红椿居群遗传结构和分化
毛红椿核心居群的基因分化系数为0.152 0,
边缘居群的基因分化系数为0.304 5, 两者之间的
差异达到显著水平(p < 0.05)。说明核心居群的遗
传分化程度明显小于边缘居群, 符合“核心-边缘
假说”的预测 , 即边缘居群的遗传分化大于核心
居群。与蝇子草(van Rossum et al., 2003)和Picea
sitchensis (Gapare et al., 2005)的研究结果类似。
Lesica和Allendorf (1995)认为扩散能力较弱的物
种与长距离扩散的物种相比, 更容易受到边缘位
置的影响, 因为有限的花粉和种子扩散使得有效
基因流较小, 而且容易造成物种高比例的自花授
粉, 从而也会导致基因流减少。毛红椿边缘居群
地处西南云贵高原, 地形条件复杂, 片段化对其
影响严重 , 导致边缘居群间基因流较小 (Nm =
0.571)。而核心居群地处亚热带季风气候区, 受东
南季风的影响 , 居群间的基因交流频繁 (Nm =
刘军等: 中国特有濒危树种毛红椿核心和边缘居群的遗传多样性 59

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00006
1.395)。
Mantel检验结果显示, 居群间遗传距离与地
理距离的相关性不显著, 因此可推测, 地理距离
不是造成居群间遗传分化的主要原因, 可能是由
于地形原因导致居群间遗传分化。如云南元谋
(YM)和武定(WD) 2个居群距离较近 , 但由于地
形和地势的原因, 居群间遗传分化较大。
3.3 毛红椿保护策略
林木基因资源的保护策略主要包括就地保护
(in situ conservation)和迁地保护(ex situ conserva-
tion) (Leding, 1986)。森林基因资源的保存策略侧
重于就地保护 , 就地保护是在自然环境状态中 ,
生态系统和自然生境的保护以及物种具有生命力
群体的维持与恢复(White et al., 2007)。森林遗传
资源的就地保护主要通过建立自然保护区来实
现, 浙江仙居、遂昌和江西宜丰等核心居群分别
建立了俞坑省级、九龙山和官山国家级自然保护
区, 对毛红椿保护起到关键作用。云南元谋、武
定和宾川等边缘居群虽然保存了大量毛红椿古
树 , 但当地未引起重视 , 保护意识较差 , 建议对
其进行挂牌保护, 建立保护小区。迁地保护是对
就地保护的辅助和补充, 是通过人为方式建立群
体 , 将生物多样性组分保护于其自然生境之外
(White et al., 2007)。迁地保护应当与人工林经营、
林木育种和林木引种项目相结合。根据本研究结
果, 居群内遗传变异占总变异的70.93%, 所以进
行毛红椿迁地保护时, 应取较少的居群, 增加居
群内取样数量。Hamrick等(1991)提出用基因分化
系数FST来估算一个物种内应取样的居群数。如果
取样的居群数为n, 则所包含的遗传变异的比例
为1–(FST)n。本研究中, 居群间基因分化系数平均
值为0.290 7, 所以取样3个居群基本上就能包括
该物种总体变异的97.5%。因此, 在毛红椿天然居
群取样以及对毛红椿天然居群迁地保护时, 可以
选择其中3个遗传多样性水平较高的天然居群对
其进行保护和取样。根据居群遗传多样性水平 ,
可以选择云南元谋、浙江遂昌和安徽泾县等3个居
群进行保护和取样。
基金项目 林业公益性行业科研专项(201104001
和201204307)和国家自然科学基金(31100487)。
致谢 感谢中国水稻研究所分子生物实验室孙宗
修研究员、刘文真博士等在室内分析工作中给予
的帮助。
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责任编委: 葛 颂 责任编辑: 李 敏