全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 815~824
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-11-19 接受日期: 2008-01-31
基金项目: 国家自然科学基金(30570333)和国家重点基础研究发展计划项目(2005CB422006)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: baowk@cib.ac.cn
E-mail of the first author: yanxl@cib.ac.cn
高海拔幼林地表苔藓组成与结构
——皆伐与造林实践的影响评估
闫晓丽 包维楷*
(中国科学院成都生物研究所,成都 610041)
摘 要 对壤塘县二林场4个不同时间皆伐和造林后形成的幼林地, 开展了苔藓植物和维管植物多样性调查, 采
用方差分析法对苔藓植物特征进行差异性检验, 对苔藓植物结构特征和环境因子作偏相关性分析。结果表明: 1)
幼林地4个阶段的发展进程中苔藓物种组成变化显著。优势种相似, 为喜光耐旱的侧蒴藓物种; 一些耐阴喜湿的种
类种群扩大成为林下局部生境优势物种; 同时由于干扰造成地表裸露后产生耐旱土生或石生性广泛分布的藓类。
2)随着幼林地植被恢复进程, 苔藓物种丰富度(22～37)和多样性指数(0.37～1.08)呈增长趋势。结构特征在4个幼林
地表现出较强的差异性。3)乔木与灌木层盖度与苔藓植物的发育呈正相关, 灌木层盖度的发育明显促进了苔藓植
物丰富度的增加, 而基于喜光先锋的禾草为主的草本发育程度很高, 与凋落物生物量一起抑制了苔藓的发育。随
幼林地发展, 乔、灌、凋落物发育性质及其相互作用发生动态变化。因此加速幼林地乔、灌层片的发育对于促进
地表苔藓植物多样性的恢复与层片发育具有重要作用。
关键词 苔藓物种组成与结构 林业实践 维管植物 高海拔幼林地
STRUCTURE AND SPECIES COMPOSITION OF GROUND BRYOPHYTE
COMMUNITY OF HIGH-ALTITUDE YOUNG SILVICULTURAL CUTOVERS IN
RANGTANG COUNTY, CHINA: EVALUATION ON EFFECTS OF CLEAR-
CUTTING AND SILVICULTURAL MANAGEMENT
YAN Xiao-Li and BAO Wei-Kai*
Chengdu Institute of Biology, Chengdu 610041, China
Abstract Aims Traditional forestry management influences biodiversity. Revealing effects of
clear-cutting and silvicultural history on ground bryophyte communities is important for evaluating
impacts of forest management on biodiversity.
Methods We selected four sites with similar physical conditions but different development phases in
Rangtang County. We investigated bryophyte and vascular plant vegetation, including species
composition and structural characteristics, in 30 plots in each site. ANOVA analysis was used to detect
differences among bryophyte communities, and the relationship between vascular plant and bryophyte
communities was examined by partial correlations.
Important findings Bryophyte composition changed significantly during developmental processes of
young forests. Photophilic or pleurocarpous mosses were dominant species, while some hygrophilous
mosses expanded their populations and become dominant species locally and drought-tolerant species
occurred because of disturbance. Richness index (22–37) and diversity index (0.37–1.08) increased
during the process of development, and the four young forestlands had differences in structural
characteristics. There was a positive relationship between cover of tree and shrub layers and
development of bryophytes. Shrub layer significantly promoted bryophyte richness, while pioneer grass
with strong development and litter restrained bryophyte development. Characteristics of development in
tree, shrub, litter layer and their interaction changed dynamically during the developmental process.

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Promoting development of tree and shrub layers has an important role on enhancing bryophytes.
Key words bryophyte composition and structure, forest management, vascular plant, high-altitude young
silvicultural cutovers
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.010
传统的林业实践作为人类活动干扰之一, 对
森林生物多样性组成、结构、功能与动态演替产
生了深刻影响, 其目的主要是获取大量木材, 满
足社会的森林需要。最近10年来在林业实践上提
出了“新型林业管理”概念, 即林业实践的目的不
单纯是为了收获原木和恢复树木, 同时要将林业
产出和多样性保护结合起来 (Bardat & Aubert,
2007)。充分认识并有效评估林业实践对生物多样
性的影响和作用是客观认识传统林业实践的优势
与弊端、寻求森林持续经营策略的关键, 也是林
区生物多样性保护策略制定的理论基础, 更是森
林经营管理理论与实践发展不容回避的问题。对
外界环境变化非常敏感的苔藓植物是森林生态系
统的重要组分, 特别是在冷云杉暗针叶林中它们
通常形成厚达数十厘米的地被层, 在森林生物多
样性结构、能量流动以及物质循环方面也起着重
要作用(Longton, 1988)。因此, 揭示苔藓植物与林
业实践及其引起的生境变化的相互关系受到特别
关注(Newmaster & Bell, 2002; Okanland et al.,
2003), 成为揭示传统林业实践与生物多样性关
系的一个重要突破口。
一些研究发现, 传统林业实践活动剧烈改变
环境, 因此对物种丰富度与多样性带来了负面影
响, 迹地地表环境中苔藓物种组成、结构与多样
性发生显著衰退(Essen et al., 1997; Jalonen &
Vanha-Majamaa, 2001; Hartley, 2002; Newmaster
& Bell, 2002; 包维楷等, 2002a, 2002b; Okland et
al., 2003; Wulf, 2004)。由于风媒传粉种易于侵入,
皆伐迹地比临近的成熟林有更高的植物物种多样
性 , 先锋种类更丰富 , 而后演替种相当缺乏
(Jalonen & Vanha-Majamaa, 2001; Okland et al.,
2003); 而人工林比天然林常常有更多外来种与
非地方乡土种(Non-local native species), 多样性
也 较 贫 乏 (Hartley, 2002)。 最 近 Kantvilas 和
Jarman(2004)研究了几个采伐方式与更新措施的
影响, 发现随林木直径的增加林下苔藓与地衣物
种丰富度增加, 主要原因是生境多样性的增加。
采伐后苔藓植物的成功定居取决于繁殖体来源、
物种传播能力以及适宜生境中的适宜基质。
Vellak 和 Paal(1999)发 现 , 未 加 管 理 的 林 分
(Unmanaged forests)比管理的有更高的苔藓物种
丰富度 , 尤其是一些原始林下存在的物种 ; 而
Humphrey等(2002)发现英国半自然林比人工林下
的苔藓物种更丰富, 而多样性更高。苔藓物种丰
富度与人工林类型的相关程度比与区域气候的相
关性更密切, 云杉(Picea asperata)人工林比松林
为苔藓植物提供了更适宜的生境条件, 因此其丰
富度更高(Esseen et al., 1997)。川西地区云杉人工
幼林的物种组成与多样性也显著高于落叶松
(Larix gmelinii)林、华山松(Pinus armandi)林、油
松 (P. tabulaeformis)林及其混交针叶林 (雷波等 ,
2004)。组成树种单一, 没有发达的灌木层, 具有
同质的生境, 正是人工林苔藓物种组成相似且多
样性低的根本原因(Vanderpooten et al., 2001)。虽
然对原始林与人工林下苔藓丰富度、多样性与发
育程度有过一些研究, 但目前仍然缺乏系统综合
的研究(Ross-Davis & Frego, 2002), 传统林业实
践对地表苔藓植物影响的程度远未明白(Hartley,
2002; Okland et al., 2003; Wulf, 2004)。
传统林业实践具有很强的区域性与针对性 ,
而生物多样性组成也具有明显的区域特点, 国外
相关研究为我们认识中国传统林业实践活动对生
物多样性的影响提供了有价值的线索和理论基
础, 但无法回答我国传统林业实践对生物多样性
的影响这一区域性问题。目前我国虽开展过一些
研究, 但主要探讨的是对维管植物多样性的影响,
而传统林业实践对苔藓植物多样性的影响还一直
缺乏必要的研究。
云冷杉原始林是川西林区森林资源的主体。
森林采伐历史长, 留下大量的采伐皆伐迹地; 皆
伐后迅速(1～2年内)人工植苗造林是一个传统的
森林经营活动 , 在我国林业实践中具有代表性
(四川森林编辑委员会 , 1992; 包维楷等 , 2002a,
2002b)。揭示皆伐与造林对地表苔藓植物多样性
的影响对于评估川西这一林区林业实践活动的生
物多样性效应具有重要的现实意义。本文选择高
闫晓丽等: 高海拔幼林地表苔藓组成与结构
4期 ——皆伐与造林实践的影响评估 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.010 817
海拔3 500～3 600 m云杉林皆伐后造林形成的幼
林地, 开展了苔藓植物多样性调查, 目的是评估
皆伐与造林的苔藓植物多样性效应以及皆伐和造
林的作用, 重点回答如下两个问题: 1)幼林地上
苔藓植物组成与发育状况如何？有何特点？2)皆
伐与造林实践对地表苔藓组成与发育产生了什么
样的影响？是如何产生影响的？
1 研究区概况
研究地点位于四川省阿坝藏族羌族自治州壤
塘林业局二林场日科沟沟口段 (32°19′44″ N,
100°48′17″ E), 地处青藏高原的东缘 , 海拔
3 400～3 800 m, 是川西北高山峡谷向川西丘状
高原过渡地带 , 具温带气候特征。年均气温3～
6 ℃, 年平均降水量700～800 mm, 年蒸发量为
1 200～1 500 mm, ≥10 ℃的年活动积温小于
2 000 ℃, 年日照时数2 000～2 500 h, 年均无霜
期一般小于100 d。该区属剥蚀山原地貌, 自然植
被主要有原始云杉林、高山灌丛、圆柏(Sabina
chinensis)林和高山草甸。云冷杉林主要分布于阴
坡。云杉林下草本与灌木稀疏, 斑块分布于林窗
内, 但苔藓植物发育良好, 盖度一般在90%以上,
优势苔藓物种有锦丝藓(Actinothuidium hookeri)、
大羽藓 (Thuidium cymbifolium)、赤茎藓 (Pleuro-
zium schreberi)、塔藓(Hylocomium splendens)、曲
尾藓(Dicranum spp.)等(刘俊华等, 2005)。土壤为
山地棕色森林土。

我们选择的4个幼林地, 位于沟口段阴坡, 原
为原始林, 皆伐时间分别为1973、1978、1983和
1991年 ; 造林时间为皆伐后第二年 , 依次为
1975、1980、1985和1993年。空间相距不足1 km,
具有相同的管理措施和相同的环境背景, 只是采
伐和造林的时间不同, 因此, 幼林地植被基本构
成了采伐和造林后的自然恢复动态系列过程。目
前这些林地树高不足3 m, 处于幼林阶段 , 林木
盖度在25%～55%之间, 灌木层盖度约为39.5%～
54.2%, 悬钩子(Rubus spp.)占据优势。草本层中主
要 有 珠 芽 蓼 (Polygonum viviparum) 、 柳 兰
(Chamerion angustifolium)、马先蒿 (Pedicularis
spp.)、千里光 (Senecio spp.)、拉拉藤 (Galium
spurium)和东方草莓(Fragaria orientalis)等, 盖度
约79.7%～89.6%。苔藓盖度30%～60%以上。各样
地的基本状况如表1所示。
皆伐与造林实践是川西地区原始林主要的传
统林业实践(高山营林手册编辑委员会, 1982)。皆
伐是较短时间内, 将伐区上的林木全部伐除的森
林主伐方式, 具有单位面积出材量大, 便于在较
短时间内、较集中的面积上获得大量的木材, 适
于机械化作业的优点。伐块面积一般2～5 hm2, 采
伐时间一般在6～9月, 当年或次年集材运输。造
林于皆伐后1～2年后的春季进行, 采取穴状整地
的方式 , 造林树种主要为川西云杉 (Picea
balfouriana), 有时混生少量鳞皮冷杉 (Abies
squamata), 采用的苗木为附近苗圃林场自己培育
的5年生裸根苗 , 初植造林密度一般在3 800～4
500株·hm–2。更新后未进行任何抚育管理, 由于造
林保存率低, 一般在初次造林后, 进行了1～5次
的补植, 以达到造林检查标准。
2 研究方法
2.1 调查方法
调查时分样地 (10 m×10 m)和微生境 (50
cm×50 cm)两种尺度进行, 每个云杉幼林地内设
置10 m×10 m的大样方3个, 记录云杉层盖度和每
株高度; 在大样方对角线上均匀地设置2 m×2 m
灌木样地5个, 记录灌木层总盖度、种类、每种盖
度、每种每丛高度及株数(无性系植株每一克隆株
为一个个体); 每个灌木样方中设置1 m×1 m的草
本样地1个, 记录草本总盖度、种类、每种盖度及
平均高度、株数。在进行群落上层样地基本信息
(10 m×10 m)调查的同时, 采用机械布点法开展
苔藓植物微生境尺度上的调查 , 沿等高线每隔5
m拉50 m长的样带, 每一样地调查3条样带。在每
一样带上, 每隔5 m调查一个50 cm×50 cm的样方,
每一带调查10个样方 , 每一样地各调查30个样
方。样方调查时, 先逐一记录样方(50 cm×50 cm)
内灌木、草本、苔藓和凋落物盖度; 然后分层调
查, 草本层记录其丰富度、高度, 并收获地上活生
物量; 苔藓层详细记录其物种、分种盖度、有性
生殖数并收获生物量; 凋落物层收获其生物量。
采集苔藓植物标本, 回实验室鉴定到种。生物量
的测定是在实验室内进行, 将样品置于70 ℃的烘
箱中, 烘干至衡重, 称重。
2.2 数据整理与统计方法
首先按样地为单元进行统计获取样地尺度基
本信 , 计算林木密度(单位面积上的林木株数)、 息

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表1 所调查的4个云杉人工幼林地基本情况
Table 1 Fundamental information of four young Picea asperata forestlands with different clear-cut and plantation time
八支沟(F93)
Bazhigou
四支沟(F85)
Sizhigou
三支沟(F80)
Sanzhigou
一支沟(F75)
Yizhigou
采伐时间 Clear-cutting time 1991 1983 1978 1973
初植时间 Initial planting time 1993 1985 1980 1975
海拔 Elevation (m) 3 550～3 580 3 525～3 560 3 530～3 550 3 520～3 550
坡向 Aspect N-E15° N-E20° N-E15° N-E15°
坡度 Slope 50° 50° 47.5° 50°
林木密度 Forest density (ind.·hm–2) 2 208 2 624 2 300 1 666
林木高度 Forest height (m) 1.15 2.41 2.45 2.59
林木盖度 Forest coverage (%) 25.0 41.0 55.0 40.0
灌木盖度 Shrub coverage (%) 39.5 47.1 54.2 46.7
草本盖度 Herb coverage (%) 89.6 85.6 84.8 79.7


林木高度、林木盖度、灌木盖度和草本盖度。其
次, 统计每一样地地表苔藓物种丰富度(物种数)、
出现的频度(%)、盖度(%)和生物量(g), 根据公式
IV=Rc+Rf+Rb(Rc: 相对盖度; Rf: 相对频率; Fb:
相对生物量), 计算每一林地每种苔藓的重要值
(IV), 以判断各苔藓种类在样地中的地位 ; 采用
广泛使用的多样性测度指数Shannon-Wiener指
数、Simpson指数、物种丰富度(每个样方的种数),
分析苔藓植物结构参数在每个迹地自然恢复阶段
中的特点 , 然后直接比较4个样地间苔藓植物多
样性与组成的差异性。Shannon-Wiener指数计算
公式为: H=–∑PilogPi; Evenness指数计算公式为:
J=H/lnS(其中, Pi为盖度值, S为物种数)。
由于苔藓植物的生长与微尺度生境质量相关
密切, 样方基本反映的是微生境尺度的状况, 因
此进行了以样方为单元样地间的微生境尺度的统
计分析。以30个样方为重复取样, 对每一样地中
的苔藓结构参数(盖度、生物量、物种丰富度)以
及灌木、草本层以及凋落物层结构参数进行了样
地微生境间方差分析(ANOVA)和差异显著性检
验(p<0.05)。为了分析地表苔藓发育与维管植物发
育的关系 , 将4个样地所有样方为总体 (n=120),
进行了苔藓层结构参数与灌木、草本、凋落物相
关参数的偏相关分析 ,确定影响苔藓发育程度的
显著因素。
3 结 果
3.1 微生境尺度下维管植物发育程度
表2所示是4个不同自然恢复时间的幼林地微
环境尺度下的植被发育程度。就各层次而言, 所
调查的乔木盖度、灌木盖度、草本高度、凋落物
盖度与生物量均在自然恢复过程中逐渐增大, 到
32年时均与14年差异显著。而草群盖度逐渐减小,
到32年时最低在34.5%左右。草群物种丰富度与
生物量呈现波动, 没有明显的增加或减少。总体
而言, 在幼林地上乔木盖度、灌木盖度和草本层
盖度的变化较大, 呈现此长彼消的基本特点。
3.2 幼林地中苔藓物种组成与多样性变化及其
差异性
4个幼林地上共发现苔藓植物16科39属50种
(表3); 其中苔类4科4属5种, 藓类12科35属45种,
顶蒴藓29种, 侧蒴藓16种, 藓类种数远大于苔类。
从每种苔藓植物的重要值来看, 以0.2作为优
势物种的判定标准 , F93幼林地上大羽藓和厚角
绢藓(Entodon concinnus)为优势种; F85幼林地中
勃氏青藓(Brachythecium brotheri)、大羽藓和厚角
绢藓组成共优种; F80以大羽藓和厚角绢藓为优
势种 ; F75幼林地中疣拟垂枝藓 (Rhytidiadelphus
triquetrus)、大羽藓和厚角绢藓组成共优种。大羽
藓和厚角绢藓为这个区域人工幼林地的共优势藓
中广泛分布。勃氏青藓只优势于1985年造林的迹
地上 , 疣拟垂枝藓只优势于1975年造林的迹地
上。
从总物种组成来看, 大羽藓、厚角绢藓、疣
拟垂枝藓、勃氏青藓、皱叶匍灯藓(Plagiomnium
confertidens)、羽苔(Plagiochila sp.)、锦丝藓、双
齿裂萼苔 (Chiloscyphus latifolius)、刺叶提灯藓
(Mnium spinosum)、弯叶灰藓(Hypnum hamulosum)
闫晓丽等: 高海拔幼林地表苔藓组成与结构
4期 ——皆伐与造林实践的影响评估 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.010 819

表2 4个人工幼林地微生境尺度下维管植物群落结构参数比较(n=30)
Table 2 Structural characteristics of vascular plants in four young Picea asperata forestlands at micro-habitat scales (n=30)
F93 (14年) F85 (22年) F80 (27年) F75 (32年)
乔木盖度 Arbor coverage (%) 11.50±3.07a 21.47±5.21ac 43.17±6.78b 34.47±7.21bc
灌木盖度 Shrub coverage (%) 15.67±3.80a 20.53±5.12ac 29.60±6.94bc 29.60±5.56b
草本盖度 Herb coverage (%) 51.72±3.99a 47.67±3.99ac 39.50±4.01bc 34.50±3.25b
草本高度 Herb height (cm) 17.13±0.78a 20.57±1.28a 20.73±1.35a 25.73±2.79b
草本生物量 Herb biomass (g·m–2) 87.61±7.19a 95.06±9.22a 82.43±7.25a 76.25±8.32a
草本丰富度 Herb richness (spp.·plot–1) 8.27±0.28ab 7.77±0.24a 8.27±0.27ab 8.80±0.29b
凋落物盖度 Litter coverage (%) 5.17±0.52a 15.17±2.17b 15.33±1.42b 11.83±0.70 b
凋落物生物量 Litter biomass (g·m–2) 28.21±2.62a 58.52±9.39b 55.82±6.44b 48.83±5.83 b
小写字母不同指示差异显著, 括号内数字表示恢复时间 Different letters indicated difference at 0.05 level. Numbers in the blanket
showed the restoration age


和曲背藓(Oncophorus wahlenbergii)11种为4个不
同皆伐与造林历史条件下的共有种, 占全部苔藓
物种数的22%。进一步分析重要值较低的物种发
现 , 只出现于F93林地的有合睫藓 (Symblepharis
vaginata)和一种真藓(Bryum sp.)共2种; 只出现于
F85林地的有泛生墙藓(Tortula muralis)和鼠尾藓
(Myuroclada maximowiczii)。只出现于F80林地的
有长齿连轴藓 (Schistidium trichodon)、酸土藓
(Oxystegus cylindricus)和泽藓(Philonotis sp.)3种。
只出现于F75幼林地的有11种: 三瓣苔(Tritomaria
exsecta)、平肋提灯藓(Mnium laevinerve)、半栉小
金发 藓 (Pogonatum subfuscatum)、喀 什 真 藓
(Bryum kashmirense)、卷叶曲背藓 (Oncophorus
crispifolius)、狭叶扭口藓(Barbula subcontorta)、
卵叶长喙藓(Rhynchostegium ovalifolium)、毛口藓
(Trichostomum brachydontium)、拟白发藓 (Par-
aleucobryum enerve)、台湾拟金发藓(Polytrichast-
rum formosum) 和 小 酸 土 藓 (Oxystegus
cuspidatus)。总的来看, 4个人工林苔藓物种组成
差异明显。
以林地为单元进行的多样性指数计算和分析
结果如表4所示 , 丰富度指数在22～37之间 , 以
F75幼林地最高, 均匀度指数和香浓-威纳指数变
化一致, 均以F85最高。4个幼林地苔藓植物多样
性指数的变化特征显然与稀有物种存在差异密切
相关, 由于稀有种类的盖度较低, 以盖度为指标
计算的多样性指数波动较大。总的来看, 随着幼
林地植被恢复进程, 苔藓物种丰富度和多样性指
数呈增长的特点。
3.3 幼林地微生境尺度下苔藓层片结构特征
从幼林地苔藓植物的群落结构特征来看(表
5), 随着幼林地的自然恢复进程苔藓物种多样性
增加、层片结构趋向复杂、林地地表苔藓植物发
育程度增强。苔藓层盖度、厚度和生物量均随着
植被的恢复逐渐增加 ; 苔藓物种丰富度波动较
大, 增加或减少不明显; 只有苔藓个体有性生殖
数所指示的有性繁殖能力下降。
3.4 微生境尺度下苔藓生长与维管植物层片发
育的关系
将幼林地作为总体去分析苔藓植物与维管植
物相关关系(表6)后发现, 苔藓层发育(盖度、生物
量和丰富度)与乔木层盖度、灌木层盖度、草本层
长度和丰富度呈正相关; 而与草本层盖度、生物
量和凋落物生物量呈负相关, 与凋落物盖度关系
较复杂, 苔藓层盖度和生物量与其正相关, 丰富
度与其呈负相关。从显著度水平上可以看出, 草
本层生物量和凋落物生物量显著抑制了苔藓层盖
度和生物量的增加, 而凋落物盖度促进苔藓层盖
度增加 ; 灌木层盖度促进了苔藓层丰富度的增
加; 凋落物生物量抑制苔藓层丰富度。
进一步按4个幼林地阶段分别进行分析有助
于我们认识苔藓植物与维管植物发育关系的变化
(表7)。除F80阶段幼林外, 其它3个幼林苔藓层丰
富度与乔木盖度、灌木盖度、草本层长度和丰富
度均呈正相关; 而草本层生物量和凋落物生物量
与苔藓层丰富度一直呈负相关系, 且在F93和F75
两个阶段达到显著水平。总的来看, 随着幼林地
的发育和生态恢复, 草本层生物量和凋落物生物



820 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32卷
表3 4个发育阶段人工幼林地地表苔藓植物组成
及其重要值

Table 3 Species composition and important values in four
young Picea asperata forestlands during developmental process
F93 F85 F80 F75
苔类 Hepatic
双齿裂萼苔 Chiloscyphus latifolius 0.04 0.01 0.03 0.04
蛇苔 Conocephalum conicum - 0.09 0.08 0.04
纤枝羽苔 Plagiochila corniculata 0 - - 0
羽苔未知种 Plagiochila sp. 0.09 0.05 0.13 0.09
三瓣苔 Tritomaria exsecta - - - 0.01
藓类 Moss
顶蒴藓类 Acrocarpous moss 15 10 13 18
银藓未知种 Anomobryum sp. 0.04 - 0 -
狭叶扭口藓 Barbula subcontorta - - - 0
珠藓 Bartramia halleriana 0 0.01 - 0
银叶真藓 Bryum argenteum - - 0 0
喀什真藓 Bryum kashmirense - - - 0
真藓未知种 Bryum sp. 0 - - -
青毛藓 Dicranodontium denudatum 0.02 - - 0.02
湿地藓 Hyophila javanica - 0.03 0 -
平肋提灯藓 Mnium laevinerve - - - 0.01
具缘提灯藓 Mnium marginatum 0.02 0.13 - 0.02
刺叶提灯藓 Mnium spinosum 0 0.03 0 0.03
卷叶曲背藓 Oncophorus crispifolius - - - 0
曲背藓 Oncophorus wahlenbergii 0.01 0.01 0.02 0
小酸土藓 Oxystegus cuspidatus - - - 0
酸土藓 Oxystegus cylindricus - - 0 -
拟白发藓 Paraleucobryum enerve - - - 0
泽藓 Philonotis sp. - - 0 -
密叶匍灯藓 Plagiomnium confertidens 0.06 0.1 0.18 0.12
多蒴匍灯藓 Plagiomnium medium - 0.04 - 0.04
长蒴丝瓜藓 Pohlia elongata 0.04 - 0.04 0.02
无齿曲尾藓 Pseudochorisatontium gymnostomum 0.07 - - 0.01
韩氏曲尾藓 Pseudochorisodontium hokinense 0.05 - 0 -
阔边大叶藓 Rhodobryum laxe-limbatum 0.04 0.07 0.04 -
狭边大叶藓 Rhodobryum ontariense 0.01 0.02 - -
长齿连轴藓 Schistidium trichodon - - 0 -
合睫藓 Symblepharis vaginata 0.07 - - -
泛生墙藓 Tortula muralis - 0.01 - -
树形疣灯藓 Trachycysis ussuriensis 0.04 - 0.03 0.02
毛口藓 Trichostomum brachydontium - - - 0
侧蒴藓类 Pleurocarpous moss 9 9 8 14
锦丝藓 Actinothuidium hookeri 0.09 0.01 0.04 0.06
勃氏青藓 Brachythecium brotheri 0.02 0.23 0.19 0.13
匙叶毛尖藓 Cirriphyllum cirrosum - - - 0.02
厚角绢藓 Entodon concinnus 0.43 0.69 0.27 0.26
密枝粗枝藓 Gollania turgens 0.02 - 0.03 0.06
狭叶小羽藓 Haplocladium angustifolium - - - 0.01
塔藓 Hylocomium splendens - 0.01 - 0
弯叶灰藓 Hypnum hamulosum 0.02 0.02 0.02 0.02
鼠尾藓 Myuroclada maximowiczii - 0.01 - -
半栉小金发藓 Pogonatum subfuscatum - - - 0.01
高山拟金发藓 Polytrichastrum alpinum 0.09 0.01 - 0.03
台湾拟金发藓 Polytrichastrum formosum - - - 0
卵叶长喙藓 Rhynchostegium ovalifolium - - - 0
疣拟垂枝藓 Rhytidiadelphus triquetrus 0.01 0.01 0.08 0.25
垂枝藓 Rhytidium rugosum 0.19 - 0 -
大羽藓 Thuidium cymbifolium 1.52 1.43 1.77 1.63
-为不存在 Absent species 0为偶见种 Rare species
量对苔藓层丰富度的抑制作用明显。
就苔藓层盖度而言, 在不同的发育阶段, 苔
藓层盖度与维管植物的相互关系发生变化(表8)。
在F93和F85阶段幼林, 苔藓层盖度与草本层生物
量和凋落物生物量负相关关系达到极显著水平;
F80和F75阶段幼林, 苔藓层盖度和凋落物生物量
负相关系达到显著水平; F93和F75幼林, 苔藓层
盖度和凋落物盖度正相关关系显著。总体看来 ,
在幼林发育的14～22年中, 草本层生物量和凋落
物生物量对苔藓层盖度的抑制作用占主导地位 ,
且随着植被的恢复这种作用逐渐减小。
4 讨 论
4.1 高海拔幼林地地表苔藓组成与发育程度
在高海拔云杉林采伐后造林形成的幼林地4
个发育阶段, 共发现苔藓植物50种, 不同阶段苔
藓植物种数在22～37种之间, 生物多样性指数也
存在一定差异, 近似郁闭的幼林地(F75)地表苔藓
物种最丰富, 多样性指数也较高; 而苔藓盖度在
(27.33%±4.05%)～(66.5%±4.04%)之间波动, 发育
厚度在(1.03±0.11)～(1.54±0.10) cm之间, 样方物
种丰富度在(5.83±0.4)～(8.53±0.57) spp.·plot–1之
间波动, 总体而言, 苔藓植物组成与发育程度与
原始林还有很大的差异(刘俊华等, 2005)。而维管
植物层的发育随皆伐与造林的进程呈现明显增加
的趋势, 指示着生境质量的逐步改善和恢复, 地
表苔藓植物组成和发育程度也相应得到改善和恢
复。
在所调查的采伐与造林进程中, 物种组成与
发育程度的变化是显著的, 表明皆伐与造林的作
用十分明显, 受制于环境质量, 苔藓植物组成变
化因物种特性与适应对策的差异而表现出不同的
发育与变化特点。在本文的幼林地4个阶段所组成
的发展进程中 , 喜光耐旱的侧蒴藓优势种(频率
高、重要值大)仍然是相同的(表3), 为大羽藓、厚
角绢藓, 但优势地位逐渐增强, 表明幼林地的生
境质量虽然有所恢复和改善, 但微生境异质性不
高、生境类型还比较单一(Vellak & Paal, 1999;
Humphrey et al., 2002)。而耐阴喜湿的种类如疣拟
垂枝藓、勃氏青藓、皱叶匍灯、羽苔和刺叶提灯
等是林下潮湿地表常见的苔藓植物, 常在老龄林
地表组成很厚的藓层, 也是云、冷杉原始林的标
志性藓类植物, 虽然在本文所调查的幼林地自然
闫晓丽等: 高海拔幼林地表苔藓组成与结构
4期 ——皆伐与造林实践的影响评估 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.010 821

表4 4个发育阶段人工林下苔藓植物群落多样性指数
Table 4 Diversity indexes of bryophyte communtity in four young Picea asperata forestlands during developmental process
F93 (14年) F85 (22年) F80 (27年) F75 (32年)
物种丰富度 Richness 27 22 24 37
香浓-威纳指数 Shannon-Wiener index 0.84 1.08 0.78 0.98
平均度指数 Evenness index 0.25 0.35 0.25 0.27


表5 4个发育阶段人工林下苔藓植物群落结构特征(n=30)
Table 5 Structural characteristics of bryophyte communtity in four young Picea asperata forestlands during
different developmental process (n=30)
F93 (14年) F85 (22年) F80 (27年) F75 (32年)
苔藓盖度 Bryophyte coverage (%) 27.33±4.05a 40.42±5.16b 66.50±4.06c 61.67±4.04c
苔藓厚度 Bryophyte height (cm) 1.03±0.11a 1.03±0.07a 1.17±0.08a 1.54±0.10b
苔藓物种丰富度 Bryophyte richness (sp.·plot–1) 7.97±0.42ad 5.83±0.40bc 6.97±0.37ac 8.53±0.57d
苔藓有性生殖数 Sexual reproduction (sp.·plot–1) 0.53±0.12a 0.40±0.12a 0.37±0.13a 0.23±0.09a
苔藓层生物量 Bryophyte biomass (g·m–2) 61.38±10.05a 78.79±14.59ab 126.50±14.37b 218.81±24.69c
小写字母不同指示差异显著, 括号内数字表示恢复时间 Different letters indicated difference at 0.05 level, Numbers in the blanket
showed the restoration age


表6 幼林地上地表苔藓植物与维管植物层片发育的偏相关系数分析(n=118)
Table 6 Partial correlation coefficent between ground bryophyte and vascular plant (n=118)
苔藓层 Bryophyte layer
盖度 Coverage (%) 生物量 Biomass (g.m-2) 丰富度 Richness (spp.·plot–1)
乔木层盖度 Arbor coverage (%) 0.146 0.16 0.16
灌木层盖度 Shrub coverage (%) 0.102 0.19 0.22*
草本层盖度 Herb coverage (%) –0.002 –0.10 –0.04
草本层长度 Herb length (cm) 0.096 0.11 0.15
草本层丰富度 Herb richness (spp.·plot–1) 0.090 0.17 0.08
草本生物量 Herb biomass (g·m–2) –0.260** –0.22* –0.12
凋落物盖度 Litter coverage (%) 0.240* 0.09 –0.12
凋落物生物量 Litter biomass (g·m–2) –0.330** –0.24* –0.21*
**: p<0.01; *: p<0.05


表7 人工林苔藓层丰富度与维管植物层片之间的偏相关系数(n=30)
Table 7 Partial correlation coefficient among richness characteristics of bryophyte and vascular plant in
young forestlands (n=30)
F93 (14年) F85 (22年) F80 (27年) F75 (32年)
乔木层盖度 Arbor coverage (%) 0.16 0.08 –0.08 0.2
灌木层盖度 Shrub coverage (%) 0.22* 0.08 –0.24 0.36
草本层盖度 Herb coverage (%) –0.04 0.31 0.27 –0.23
草本层长度 Herb length (cm) 0.15 0.23 –0.01 0.12
草本层丰富度 Herb richness (spp.·plot–1) 0.08 0.08 –0.06 0.35
草本生物量 Herb biomass (g·m–2) –0.12 –0.35 –0.33 0.21
凋落物盖度 Litter coverage (%) –0.12 0.06 –0.28 0.13
凋落物生物量 Litter biomass (g·m–2) –0.21* –0.22 –0.12 –0.49*
**: p<0.01 *: p<0.05



822 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32卷
表8 人工林苔藓层盖度与维管植物层片之间的偏相关分析(n=30)
Table 8 Partial correlation coefficient among cover characteristics of bryophyte and and vascular plant in
young forestlands (n=30)
F93 (14年) F85 (22年) F80 (27年) F75 (32年)
乔木层盖度 Arbor coverage (%) 0.15 –0.24 –0.3 0.29
灌木层盖度 Shrub coverage (%) 0.10 –0.22 0.04 –0.22
草本层盖度 Herb coverage (%) –0.002 0.005 –0.22 0.15
草本层长度 Herb length (cm) 0.10 0.14 –0.19 –0.21
草本层丰富度 Herb richness (spp.·plot–1) 0.09 –0.16 –0.15 0.29
草本生物量 Herb biomass (g·m–2) –0.26** –0.56** –0.11 –0.34
凋落物盖度 Litter coverage (%) 0.24* 0.27 –0.19 0.49*
凋落物生物量 Litter biomass (g·m–2) –0.33** –0.54** –0.50* –0.54*
**: p<0.01 *: p<0.05


恢复进程中重要值增加, 但发生频率还不高, 大
多是伴生种类 , 只是在乔木近郁闭林的幼林地
(F75)局部生境中才成为局部优势种。结合前面对
云杉林下地表苔藓组成与发育的研究 (雷波等 ,
2004), 可以预测这些耐阴喜湿种类随着幼林地
发育进程、特别是林下环境质量的恢复会进一步
扩大种群成为林下优势苔藓植物。此外, 还发现,
随着幼林地植被恢复进程, 有更多的局地稀有种
类出现, 从2种增加到11种, 组成有原始林下的苔
藓种类如三瓣苔、平肋提灯藓等, 这些种类在幼
林地中发生频率极低, 没有孢子体, 在原始林下
也少见孢子体, 我们不相信它们是迹地形成后侵
入的种类, 估计是迹地上仍然保存了它们耐以生
存的微环境条件, 而它们通过忍耐策略维持种群
持续存活的结果; 同时, 也发现稀有种中也有不
少特别喜光的矮小种类, 如泛生墙藓、半栉小金
发藓、喀什真藓、拟白发藓、台湾拟金发藓、小
酸土藓等, 这些都是干扰造成地表裸露后常产生
的耐旱土生或石生性广泛分布的藓类, 常产生大
量孢子体和孢子, 表明皆伐与造林过程以及幼林
地存在的轻度放牧等对地表土壤的直接扰动作用
为这些苔藓植物的侵入创造了适宜条件(Jalonen
& Vanha-Majamaa, 2001; Hartley, 2002;
Newmaster & Bell, 2002; Okland et al., 2003; Bao,
2005)。雷波等(2004)的调查发现在云杉中龄林下,
少见这些耐旱种类, 因此可以预测, 这些土生耐
旱藓类存在大多是暂时的, 会随着幼林地发展进
程与地表微环境恢复而逐渐消失。
4.2 高海拔幼林地地表苔藓与维管植物发育的
关系
云杉林下地表苔藓植物组成、多样性以及结
构指数相对较高 , 苔藓植物发育较好 (雷波等 ,
2004), 随着林分发展 ,林内生境异质性增高 , 林
下苔藓植物的物种多样性亦相应增加 (Bazzaz,
1975; Kappelle et al., 1995)。生境差异(包括群落
结构、土壤湿度和光照强度等)是造成苔藓植物物
种丰富度差异的主要原因, 生境的湿度和空间异
质性直接导致苔藓植物物种生活型和生态型的分
布格局和构成的多样性(刘俊华等, 2005)。幼林地
上维管植物发育程度是皆伐迹地微生境质量的综
合度量 , 能综合反映苔藓所生长环境的条件(包
维楷等, 2002a, 2002b; 王乾等, 2007)。深入探讨
苔藓植物组成和发育状况与维管植物层片的关
系, 能够为持续管理与苔藓植物多样性保护提供
理论依据。
苔藓植物组成和发育与维管植物的盖度、种
类组成 , 地被物的盖度和分布格局密切相关(徐
杰等, 2007)。美国和加拿大的北方森林相关研究
发现, 苔藓物种丰富度与其群落结构和生产力有
明显的正相关性, 苔藓的生长受到草本等维管植
物的限制(Busby et al., 1978), 暗针叶林林内, 由
于林冠层郁闭度高, 草本层生长受抑, 苔藓植物
得到了发展的机会, 不少样点地面上苔藓植物分
布成背景化 , 盖度高的在90％以上(曹同和郭水
良, 2000)。对中龄人工林的调查也发现, 乔木层
的发展制约了下木层植物的组成与发育(Okland
et al., 2003; Wulf, 2004; 雷波等, 2004), 但是对
幼林地阶段苔藓与维管植物相互关系的研究还缺
乏必要的研究和证据性认识。本研究的样地均还
处于幼林地阶段, 乔木虽然密度较大, 但盖度不
闫晓丽等: 高海拔幼林地表苔藓组成与结构
4期 ——皆伐与造林实践的影响评估 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.010 823
大 , 高度不高(表1), 乔灌尚无明显的层次分化 ,
未发育而成相对稳定的森林环境, 不像森林中那
样, 地表苔藓大多为阴湿耐阴种类所组成, 因此
其组成与发育程度与原始林下的差异明显, 存在
较多喜光耐旱的种类(表2)。幼林地4个不同发展
阶段的总体分析发现, 乔木与灌木的发育促进了
苔藓植物盖度与生物量的增加, 而基于喜光先锋
的禾草为主的草本发育程度很高, 与凋落物一起
抑制了苔藓的发育(表6), 支持前面对老龄林的相
关研究的结论。但是进一步分析发现四个不同发
展阶段间维管植物发育的作用和影响有一些差
异, 对苔藓植物组成与盖度的影响也有一些差异
(表7, 表8)。不同发展阶段上维管植物发育对苔藓
植物丰富度与结构发育的影响和作用的这种差异
性, 一方面反映了乔、灌、凋落物发育性质及其
相互作用随幼林地发展阶段的动态变化, 另一方
面也反映出它们共同所形成的微生境类型的多样
化以及其质量的差异性, 需要进一步的研究去揭
示定量关系。
4.3 高海拔传统幼林地管理与苔藓多样性恢复
和保护
云冷杉林采伐是过去(1998年以前)西南林区
森林资源经营中的主要实践活动, 而采伐后迹地
造林更则一直是近几十年来的主要管理行为, 促
进川西幼林地持续经营管理、强化林地生物多样
性的保护是长江上游地区巨大的现实需求。本研
究结果表明, 加速幼林地乔、灌层片的发育同等
重要, 不仅能抑制禾草为主的广布性草本植物层
片的发展, 又能有效促进地表苔藓植物多样性的
恢复与层片发育, 表明了造林措施在迹地植被恢
复与多样性保护中的重要性。
由于藓类对生境的要求根据物种特性有不同
的要求, 其中绝大多数要求较为严格。林下藓类
多要求中度的光照和丰富的小生境 ,林下存在许
多生境敏感型物种如塔藓、阿萨姆曲尾藓
(Dicranum assamicum) 和 细 叶 羽 藓 (Thuidium
lepidoziaceum)等 ,在林内生长较迹地快 (王乾等 ,
2007), 阿拉斯加东南的针叶林中移除地被物后 ,
塔藓和拟垂枝藓需要 50～ 70年的时间恢复
(Alaback, 1982)。因此, 如何尽快促进这些对生境
要求较为严格、生态适应幅度有限的种类在造林
地中的恢复需要进一步强化研究。此外, 本研究
仅调查了高海拔特定环境条件下幼林地有限的发
展阶段, 虽然为我们认识幼林地植被恢复与苔藓
组成和发育程度提供了一些直接的证据, 但是从
较长的时间尺度来看 , 地表苔藓植物(包括优势
物种、稀有种)组成和结构将发生怎样的变化, 锦
丝藓、塔藓等一些原始林下关键的苔藓物种是否
能得以恢复、需要多长时间才能恢复还有待进一
步基于长时间发展阶段和序列上的研究来回答。
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责任编委: 马克平 责任编辑: 张丽赫 刘丽娟