全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (4): 292–303 doi: 10.17521/cjpe.2015.0314
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-09-06 接受日期Accepted: 2016-02-19
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: liyide@126.com)
海南岛热带原始森林主要分布区土壤有机碳密度
及影响因素
杨 怀1,2 李意德1* 任 海3 骆土寿1 陈仁利1 刘文杰4 陈德祥1 许 涵1
周 璋1 林明献1 杨 秋4 姚海荣4 周国逸3
1中国林业科学研究院热带林业研究所, 海南尖峰岭森林生态系统国家野外科学观测研究站, 广州 510520; 2中国林业科学研究院森林生态环境与保护
研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 3中国科学院华南植物园, 广州 510650; 4海南大学环境与植物保护学院, 海口 570228
摘 要 以海南尖峰岭、霸王岭、五指山、吊罗山、鹦哥岭5个热带原始森林土壤为研究对象, 分层采集0–100 cm的土壤样
品并分析有机碳含量, 用纵向拟合法和分层估算法分别估算其土壤有机碳密度。结果显示: (1)纵向拟合法计算的5个热带原始
森林土壤有机碳密度分别为14.98、18.46、16.48、18.81、16.66 kg·m–2, 分层估算法分别为14.73、16.24、15.50、16.91、15.03
kg·m–2, 前者显著高于后者(p < 0.05); 未经扰动的原始森林土壤, 宜采用纵向拟合法计算土壤有机碳密度。(2) 5个热带原始森
林0–30 cm表层土壤有机碳含量分别占0–100 cm的50.50%、48.56%、43.49%、47.37、42.88%。(3)土壤有机碳密度与森林群
落Shannon-Wiener指数(p < 0.01)、Simpson指数(p < 0.05)、物种丰富度(p < 0.01)、土壤容重(p < 0.001)存在极显著或显著的负
相关关系; 与海拔(p < 0.05)、土壤孔隙度(p < 0.001)、土壤全氮含量(p < 0.001)存在极显著或显著的正相关关系; 与坡向、林
分生物量、平均胸径、平均树高无显著相关关系(p > 0.05)。(4)由于海南地处低纬度地区, 其丰富的降水和持续高温条件加速
了有机质的分解和物质的再循环, 导致海南森林土壤碳密度远低于全国平均水平。
关键词 海南热带原始森林; 土壤纵向拟合方法; 土壤分层方法; 土壤有机碳密度
引用格式: 杨怀, 李意德, 任海, 骆土寿, 陈仁利, 刘文杰, 陈德祥, 许涵, 周璋, 林明献, 杨秋, 姚海荣, 周国逸 (2016). 海南岛热带原始森林主要分
布区土壤有机碳密度及影响因素. 植物生态学报, 40, 292–303. doi: 10.17521/cjpe.2015.0314
Soil organic carbon density and influencing factors in tropical virgin forests of Hainan Island,
China
YANG Huai1,2, LI Yi-De1*, REN Hai3, LUO Tu-Shou1, CHEN Ren-Li1, LIU Wen-Jie4, CHEN De-Xiang1, XU Han1,
ZHOU Zhang1, LIN Ming-Xian1, YANG Qiu4, YAO Hai-Rong4, and ZHOU Guo-Yi3
1Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Forest Ecosystem State Field Scientific Observation Station of Jianfenglin, Hainan,
Guangzhou 510520, China; 2Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment
and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650,
China; and 4College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China
Abstract
Aims Estimating soil organic carbon (SOC) density and influence factors of tropical virgin forests in Hainan
Island provide new insight in basic data for SOC pool estimation and its dynamics study.
Methods The main distribution areas of tropical virgin forests in Jianfengling (JFL), Bawangling (BWL), Wu-
zhishan (WZS), Diaoluoshan (DLS), Yinggeling (YGL) of Hainan Island were selected, and soil samples (0–100
cm) were sampled and analyzed. SOC density was estimated by soil vertical fitting method and soil stratification
method to discover the distribution characteristics of soil organic carbon in tropical virgin forests of Hainan Is-
land.
Important findings Results showed that: (1) The average SOC density using soil vertical fitting method in JFL,
BWL, WZS, DLS and YGL was 14.98, 18.46, 16.48, 18.81, 16.66 kg·m–2, respectively, which was significantly
higher (p < 0.05) than the estimated average SOC density using soil stratification method in these areas (14.73,
16.24, 15.50, 16.91, 15.03 kg·m–2, respectively). It is better to use soil vertical fitting method for SOC density es-
timation when the soil was natural without disturbance. (2) The proportion of SOC content in the first 0–30 cm
depth interval out of SOC in the whole 0–100 cm soil profiles in JFL, BWL, WZS, DLS and YGL was 50.50%,
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杨怀等: 海南岛热带原始森林主要分布区土壤有机碳密度及影响因素 293

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48.56%, 43.49%, 47.37%, 42.88%, respectively. (3) SOC density was significantly negative correlated with
Shannon-Wiener index, Simpson index, species richness, and soil bulk density; and was significantly positive cor-
related with altitude, soil porosity, and soil nitrogen. However, SOC density was not significantly correlated to
slope, biomass, average diameter at breast height, or average height. (4) Our study area Hainan was located in low
latitude area with high rainfall and high temperature, which accelerated the decomposition of organic matter and
nutrient recycling, resulting in significantly lower SOC densities in this tropical virgin forests of Hainan Island
than the average value in China.
Key words Hainan tropical virgin forests; soil vertical fitting method; soil stratification method; soil organic
carbon density
Citation: Yang H, Li YD, Ren H, Luo TS, Chen RL, Liu WJ, Chen DX, Xu H, Zhou Z, Lin MX, Yang Q, Yao HR, Zhou GY (2016).
Soil organic carbon density and influencing factors in tropical virgin forests of Hainan Island, China. Chinese Journal of Plant Ecol-
ogy, 40, 292–303. doi: 10.17521/cjpe.2015.0314
森林生态系统作为陆地生态系统主体, 其面积
仅占全球非冰表面的40% (徐新良等, 2007), 但维
持着陆地生态系统植被碳库的82%–86%和土壤碳
库的70%–73% (Schmidt et al., 2011; Todd-Brown et
al., 2014), 总碳量高达638 Gt (1 Gt = 1 × 109 t)
(FAO, 2010), 每年固定的碳约占整个陆地生态系统
的2/3 (Fang & Chen, 2001)。森林土壤有机碳储量的
变化影响着陆地生态系统碳收支平衡, 是导致大气
碳库与全球气候变化主要的因素(Lal, 2005)。土壤
碳库0.1%的变化将导致大气圈CO2浓度发生百万
分之一的变化, 全球土壤有机碳10%的变化, 相当
于人类活动30年排放的CO2量(Parker et al., 2001)。
土壤有机碳作为一种稳定而长效的碳源物质, 其
分布与动态变化是学者关注的热点问题(赵安玖
等, 2009)。近年来, 我国在森林土壤有机碳密度的
研究有增加趋势(王绍强和刘纪远, 2002), 但大都
基于收集的资料, 在精度上有待提高。因此, 要
更精准地评价土壤碳库, 须通过大量样地调查来
实现。
海南热带森林占全国热带森林面积的31.4%,
是受全球气候变化影响的敏感区域, 在生态环境建
设中起举足轻重的作用(蒋有绪和卢俊培, 1991)。一
些学者对海南热带土壤碳密度进行了研究, 如王海
燕等(2009)、谭丽霞等(2012)、李福燕等(2008)、陈
小花等(2014)、曹启民等(2012)、张莉(2013), 但较
少涉及原始森林土壤碳密度。本文以海南主要热带
原始森林土壤为研究对象, 采用土壤纵向拟合法和
土壤分层法分别计算土壤碳密度, 阐明其与地形、
植被、土壤理化性质的关系, 为进一步精确估算海
南岛热带原始林土壤碳库提供科学依据。
1 研究方法
1.1 研究地概况
研究地在海南岛热带原始森林主要分布区尖
峰岭(JFL)、霸王岭(BWL)、五指山(WZS)、吊罗山
(DLS)和鹦哥岭(YGL)。海南属低纬度热带岛屿季风
气候, 雨热同期, 降水丰富, 干湿两季明显, 11月–
翌年4月为旱季, 5–10月为雨季; 成土母岩主要是花
岗岩、砂页岩和闪长岩等, 土壤主要为砖黄壤和砖
红壤。各研究点基本情况见表1 (蒋有绪和卢俊培,
1991; 安树青等, 1999; 李意德等, 2002; 江海声,
2006; 王文进等, 2007; 龙文兴等, 2008; 臧润国,
2010; 黄运峰等, 2012; 刘惠宁和陈辈乐, 2012; 郝
清玉等, 2013; 张晓琳等, 2014)。
1.2 样地设置、土壤采集及分析方法
在5个区域内各设置1 200 m2 (30 m × 40 m)的
典型样地30个, 记录其海拔、坡度、坡向等环境参
数; 调查其树种组成、胸径(DBH)、树高等群落学
参数, 并计算Shannon-Weinner指数和物种丰富度。
样地内使用内径为3 cm的土钻随机选取4–6个点,
按0–10 cm、10–20 cm、20–30 cm、30–50 cm、50–100
cm等5个层次分别取样, 对应层次的样品进行混合。
混合土样被带回实验室按四分法缩分再风干, 过2
mm筛后装瓶备测。土壤有机碳用重铬酸钾加热法, 土
壤全氮用半微量开氏法, 土壤全磷用HClO4- H2SO4法
测定(史瑞和等, 1996; 鲁如坤, 2000)。在样地周边挖
取代表性的一个土壤剖面(深100 cm), 用土壤环刀
(100 cm3)按上述土壤层次每层取2个环刀样品, 在105
℃烘干至恒质量后称量, 并计算土壤容重。
群落Shannon-Wiener指数的计算:

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表1 海南5个主要热带原始林区基本情况表
Table 1 Basic conditions of the five tropical virgin forests in Hainan
研究点
Location
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
年平均气温
Mean annual
temperature (℃)
平均年降水量
Mean annual
precipitation (mm)
海拔范围
Elevation
range (m)
主要森林类型
Main forest type
主要土壤类型
Main soil type
尖峰岭
Jianfengling

108.60°–
109.08°
18.38°–
18.83°
25–20 1 700–2 600 600–1 400 低地雨林、山地雨林
Lowland rainforest, Montane
rainforest
砖红壤、砖黄壤
Latosol, lateritic yellow soil
霸王岭
Bawangling

108.97°–
109.88°
18.88°–
19.33°
25–20 1 500–2 300 600–1 500 低地雨林、山地雨林
Lowland rainforest, Montane
rainforest
砖红壤、砖黄壤
Latosol, lateritic yellow soil
五指山
Wuzhishan

109.65˚–
109.78˚
18.82˚–
18.97˚
24–19 2 300–2 500 800–1 800 山地雨林、山地常绿阔叶林
Montane rainforest, montane
broadleaved evergreen forest
砖黄壤、黄壤
lateritic yellow soil, yellow
soil
吊罗山
Diaoluoshan

109.75°–
110.05°
18.67°–
18.97°
25–20 1 870–2 760 500–1 450 低地雨林、山地雨林
Lowland rainforest, Montane
rainforest
砖红壤、砖黄壤
Latosol, lateritic yellow soil
鹦哥岭
Yinggeling

109.18°–
109.57°
18.82°–
19.13°
24–20 1 800–2 700 600–1 800 山地雨林、山地常绿阔叶林
Montane rainforest, montane
broadleaved evergreen forest
砖红壤、砖黄壤、黄壤
Latosol, lateritic yellow soil,
yellow soil



式中S表示总物种数, pi表示第i个种占总数的比例
(Pielou, 1975)。
土壤容重的计算:
土壤容重(g·cm–3) = M/V (2)
式中M表示环刀内干土质量(g); V表示环刀体积
(cm3)。
1.3 土壤碳密度计算方法
土壤有机碳密度(SOCdensity)是指单位面积单位
深度土体中土壤有机碳质量, 国际上通常以深度1
m、面积1 m2, 即1 m3的土壤有机碳质量为参照标
准, 单位为kg C·m–2。
1.3.1 纵向拟合法
纵向拟合方法是通过对土壤各层进行拟合得
到土壤有机碳随深度变化的近似函数, 然后利用此
函数计算平均土壤有机碳, 结合土壤质地、厚度、
容重等来计算土壤有机碳密度。公式如下:
SOCdensity = C × θ × D × (1 – δ) / 100 (3)
式中, C为平均土壤有机碳含量(g·kg–1), D为土层厚
度(cm), θ为土壤容重(g·cm–3), δ为直径>2 mm的砾
石含量(体积百分数)。土壤不同层次的有机碳含量、
质地、容重等土壤理化性质也不同, 在数据允许的
情况下, 应该分别计算, 但小区域范围内, 可以忽
略砾石 (粒径>2 mm)含量之间的差异 (徐艳等 ,
2005)。根据研究区土壤质地 (黄成敏和龚子同 ,
2000)及土壤石质度级别与δ的关系(姚贤良和程云
生, 1986), 取δ值为0.5%。

表2 利用纵向拟合方法计算的海南各地区土壤有机碳含量、土壤容重
和土壤有机碳密度
Table 2 The soil organic carbon (SOC) content, SOC density and soil bulk
density measured by the vertical fitting method in Hainan
地点
Location
土壤有机碳含量
SOC content
(g·kg–1)
土壤容重
Soil bulk density
(g·cm–3)
土壤有机碳密度
SOC density
(g·kg–1)
尖峰岭
Jianfengling
11.32 1.33 14.98
霸王岭
Bawangling
14.84 1.25 18.46
五指山
Wuzhishan
13.58 1.22 16.48
吊罗山
Diaoluoshan
13.60 1.39 18.81
鹦哥岭
Yinggeling
16.26 1.03 16.66


1.3.2 分层估算法
土壤分层方法是将不同深度的土壤有机碳、容
重进行加和, 然后再平均。根据土壤分层数据(表2)
计算土壤有机碳密度, 公式如下:

式中i为土层数, C、N、D、θ、δ的物理意义与公式3
相同。
2 结果和分析
2.1 纵向拟合法计算土壤有机碳密度
利用土壤有机碳、土壤容重等数据拟合其随土
壤深度变化情况。首先将各研究点的30个样点的土
壤有机碳、土壤容重做出散点图, 然后利用线性函
数、对数函数、幂函数、指数函数、二次多项式等
多个函数进行拟合, 找出最佳的拟合曲线(图1和
图2)。
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根据拟合曲线和积分中值定理, 可得到5个地
区的土壤有机碳密度、容重(表2), 其土壤容重的范
围是1.03–1.39 g·cm–3, 与全国平均容重1.30 g·cm–3
接近①。

① 郭沂林, 潘剑君 (2012). 寒温带与中亚热带森林土壤有机碳密度对
比研究. 面向未来的土壤科学(上册)——中国土壤学会第十二次全国会
员代表大会暨第九届海峡两岸土壤肥料学术交流研讨会论文集.
2.2 分层估算法计算土壤有机碳密度
对5个地区各层土壤有机碳、容重进行计算(表
3), 其土壤表层有机碳(0–10 cm)显著高于其他土壤
层次, 具有表聚性。
2.3 植被、地形和土壤主要性质与土壤碳密度的相
关性
采用Pearson相关分析法, 分析5个研究区的植
图1 海南岛热带原始森林土壤有机碳含量与
剖面深度拟合曲线。A, 尖峰岭。B, 霸王岭。
C, 五指山。D, 吊罗山。E, 鹦哥岭。
Fig. 1 Changes of soil organic carbon content
with soil depth in tropical virgin forests of
Hainan Island. A, Jianfengling. B, Bawangling.
C, Wuzhishan. D, Diaoluoshan. E, Yinggeling.
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被因子(物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener
指数、Pielou均匀度指数、林分生物量、林分郁闭
度、林木平均高度、林木平均胸径和单位面积植株
个体数)、地形因子(坡度、海拔、坡向)和土壤理化
性质因子(土壤总孔隙度、土壤容重、土壤全氮、土
壤全磷)与土壤有机碳密度的关系, 表明Shannon-
Wiener指数(r = –0.251, p < 0.01)、Simpson指数(r =
–0.182, p < 0.05)、物种丰富度(r = –0.228, p < 0.01)、
土壤容重(r = –0.485, p < 0.001)与土壤有机碳密度存
在极显著或显著的负相关关系; 海拔(r = 0.178, p <
0.05)、土壤孔隙度(r = 0.485, p < 0.001)、土壤全氮(r =
0.317, p < 0.001)与土壤有机碳密度存在极显著或显
著的正相关关系。经单因素方差分析, 表明坡向对土
壤有机碳密度无显著影响(F = 0.620, p > 0.05)。
图2 海南岛热带原始森林土壤容重与剖面
深度的拟合曲线。A, 尖峰岭。B, 霸王岭。
C, 五指山。D, 吊罗山。E, 鹦哥岭。
Fig. 2 Changes of soil bulk density with soil
depth in tropical virgin forests of Hainan Island.
A, Jianfengling. B, Bawangling. C, Wuzhishan.
D, Diaoluoshan. E, Yinggeling.

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表3 各土壤层次的土壤有机碳含量(SOC, g·kg–1)和土壤容重(SBD, g·cm–3)的统计结果(平均值±标准误差)
Table 3 Soil organic carbon content (SOC, g·kg–1) and soil bulk density (SBD, g·cm–3) of all soil layers (mean ± SE)
土层
Soil layer (cm)
指标
index
尖峰岭
Jianfengling (n = 30)
霸王岭
Bawangling (n = 30)
五指山
Wuzhishan (n = 30)
吊罗山
Diaoluoshan (n = 30)
莺歌岭
Yinggeling (n = 30)
0–10 SOC 30.35 ± 1.57ABa 34.71 ± 2.78Aa 25.29 ± 1.27Ba 30.95 ± 1.68Aa 32.11 ± 2.13Aa
SBD 1.11 ± 0.03Aa 0.99 ± 0.03Ba 0.99 ± 0.03Ba 1.16 ± 0.04Aa 0.90 ± 0.04Ba
10–20 SOC 19.54 ± 1.23Ab 23.08 ± 1.41Ab 20.88 ± 1.5Ab 20.21 ± 1.16Ab 20.79 ± 1.03Ab
SBD 1.24 ± 0.02ACb 1.1 ± 0.03Bb 1.16 ± 0.03ABb 1.27 ± 0.03Cb 1.00 ± 0.04Dab
20–30 SOC 12.72 ± 0.68Ac 16.37 ± 1.11ABc 15.66 ± 1.09ABc 14.08 ± 0.68Ac 14.88 ± 0.83Ac
SBD 1.32 ± 0.03Abc 1.22 ± 0.03Bc 1.23 ± 0.02Bbc 1.35 ± 0.04Ab 1.02 ± 0.03Cb
30–50 SOC 9.73 ± 0.83Ad 12.42 ± 0.97Bc 12.05 ± 0.67Bd 10.41 ± 0.67ABd 12.35 ± 0.89Bc
SBD 1.37 ± 0.03Ac 1.27 ± 0.02Bcd 1.26 ± 0.03Bc 1.44 ± 0.02Ac 1.06 ± 0.04Cb
50–100 SOC 6.72 ± 0.61Ae 7.87 ± 0.44ABd 9.25 ± 0.50Bd 8.22 ± 0.51ABd 11.45 ± 1.28Cc
SBD 1.39 ± 0.03Ac 1.32 ± 0.02Ad 1.23 ± 0.02Bbc 1.45 ± 0.03ACc 1.05 ± 0.03Db
0–100 SOCdensity 14.73 16.24 15.50 16.91 15.03
不同大写字母表示各地区间的差异显著(p = 0.05), 不同小写字母表示不同土壤层次间的差异显著(p = 0.05)。SOCdensity, 土壤有机碳密度。
Different capital letters showed significant difference among different areas (p = 0.05); Different lowercase letters showed significant difference among different
soil layers (p = 0.05). SOCdensity, soil organic carbon density.


PCA非约束排序分析(表4, 表5; 图3)表明, 前
两轴解释总方差的比例是54.9%。从1型标尺双序图
看, 物种丰富度, Shannon-Wiener指数, Simpson指
数, Pielou均匀度指数, 生物量, 林木平均高度, 林
木平均胸径, 郁闭度对排序空间的贡献大于所有变
量的平均贡献。从2型标尺双序图看, 土壤有机碳密
度、土壤总孔隙度、土壤全磷, 坡度、郁闭度, 土
壤全氮, 单位面积植株个体数, 土壤容重, 物种丰
富度对样方沿着第一轴分布起关键作用; 土壤有机
碳密度与土壤总孔隙度、海拔、土壤全磷、坡度具
有正相关关系, 与土壤容重、物种丰富度、Shannon-
Wiener指数、Simpson指数具有负相关关系。
3 讨论和结论
3.1 土壤有机碳含量及碳密度
纵向拟合法计算的5个研究区土壤有机碳含量
分别为11.32、14.84、13.58、13.60、16.26 g·kg–1, 土


表4 植被、地形和土壤主要性质第1、2、3、4主成分特征值、贡献率、
累积率
Table 4 Eigenvalue, contributive and accumulative rates of principal
component 1, 2, 3 and 4 in the vegetation, topography and soil properties
主成分
Component
特征值
Eigenvalue
贡献率
Contributive rate
(%)
累计贡献率
Accumulative rate
(%)
1 5.436 171 33.98 33.98
2 3.352 781 20.95 54.93
3 1.918 007 11.99 66.92
4 1.024 251 6.402 73.32

壤有机碳密度分别为15.21、18.60、16.08、18.81、
16.66 kg·m–2。分层法计算的土壤有机碳密度分别为
14.96、16.47、15.64、16.91、15.03 kg·m–2。两种方

表5 植被、地形和土壤主要性质中第1、2、3、4主成分元素负荷量
Table 5 Element loading of principal component 1, 2, 3 and 4 in the vege-
tation, topography and soil properties
指标 Index PC1 PC2 PC3 PC4
物种丰富度
Species richness
–0.361 22 –0.126 59 –0.193 71 0.173 50
Simpson指数
Simpson index
–0.245 99 –0.385 24 –0.159 24 –0.012 57
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
–0.310 91 –0.338 54 –0.149 16 0.025 99
Pielou均匀度指数
Pielou evenness index
–0.130 10 –0.438 93 –0.163 01 –0.134 68
林分生物量
Forest biomass
0.174 37 –0.375 81 –0.076 67 0.092 61
林分郁闭度
Forest canopy density
0.328 61 –0.172 54 0.193 56 –0.102 91
林木平均树高
Trees average height
0.227 40 –0.357 66 0.171 44 –0.072 60
林木平均胸径
Trees average DBH
0.307 09 –0.324 36 0.066 92 –0.100 56
单位面积植株个体数
Plant individual numbers
per unit area
–0.313 95 0.161 62 –0.265 97 0.280 35
坡度
Slope
0.081 52 –0.066 99 –0.227 18 0.199 30
海拔
Elevation
0.190 56 –0.222 59 –0.276 19 0.372 46
土壤总孔隙度
The soil total porosity
0.309 97 0.118 85 –0.361 86 0.077 20
土壤容重
Soil bulk density
–0.309 97 –0.118 85 0.361 86 –0.077 20
土壤有机碳
Soil organic carbon
0.143 54 0.112 50 –0.458 22 –0.363 67
土壤全氮
Soil total nitrogen
–0.035 58 0.034 16 –0.363 48 –0.579 54
土壤全磷
Soil total phosphorus
0.235 48 0.043 86 –0.092 07 0.423 42
DBH, diameter of breast height.
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298 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (4): 292–303

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图3 海南岛热带原始森林植被、地形、土壤主要性质PCA双序图。AL, 海拔; BI, 生物量; C, 土壤有机碳密度; CD, 郁闭度;
DBH, 林木平均胸径; GR, 坡度; H, 林木平均高度; J, Pielou均匀度指数; N, 土壤全氮; P, 土壤全磷; S, 物种丰富度; SBD, 土
壤容重; SI, Simpson指数; SP, 土壤总孔隙度; SW, Shannon-Wiener指数; TD, 单位面积植株个数。
Fig. 3 The double sequence diagrams of principal component analysis in vegetation, topography, soil properties in tropical virgin
forests of Hainan Island. AL, altitude; BI, biomass; C, soil organic carbon density; CD, canopy density; DBH, average tree diameter at
breast height; GR, gradient; H, average tree height; J, Pielou evenness index; N, soil total nitrogen; P, soil total phosphorus; S, species
richness; SBD, soil bulk density; SI, Simpson index; SP, soil porosity; SW, Shannon-Wiener index; TD, tree numbers in unit area.


法计算的森林土壤有机碳与海南白沙县原始森林
土壤有机质A层为(41.8 ± 7.6) g·kg–1, B层为(13.4 ±
4.2) g·kg–1 (王海燕等, 2009), 霸王岭热带低地雨林
原始森林0–20 cm土壤有机质为31.869 g·kg–1 (黄永
涛, 2013), 尖峰岭热带山地雨林原始森林0–10、
10–30、30–60 cm土壤有机质分别为(57.31 ± 15.46)、
(24.90 ± 7.06)、(13.10 ± 4.36) g·kg–1 (时雷雷, 2012)
相一致, 均高于海南岛土壤有机碳密度的算术平均
值9.48 kg·m–2 (李克让等, 2003)、广东鼎湖山自然保
护区7.39 kg·m–2 (方运霆等, 2004)、中国土壤平均碳
密度9.60 kg·m–2 (于东升等, 2005)和10.53 kg·m–2 (王
绍强等, 2000)和全球土壤有机碳密度平均水平10.6
kg·m–2 (Batjes, 1996), 但小于东北地区平均土壤碳
密度21.27 kg·m–2 (王绍强等, 2001)。但这些结果包
括农地、林地、草地的总和, 不能反映森林土壤碳
贮存的情况。因此, 专从森林角度来看, 海南5个地
区原始林土壤有机碳密度小于中国森林土壤平均
碳密度19.35 kg·m–2 (路秋玲等, 2012), 及方精云等
(1996) (20.13 kg·m–2)、周玉荣等 (2000) (19.36
kg·m–2)估算的全国森林土壤有机碳密度的平均值,
但高于广西(12.13 kg·m–2) (蔡会德等, 2014)、美国大
陆(10.8 kg·m–2)和澳大利亚(8.3 kg·m–2)的森林土壤
有机碳密度(Dixon et al., 1994)。
海南岛森林土壤碳密度低于全国平均水平, 主
要原因是海南岛地处低纬度地区, 丰富的降水和持
续高温条件加速有机质的分解和物质的再循环, 不
利于土壤有机碳的积累。但远远高于广西、美国和
澳大利亚地区, 说明海南岛热带森林土壤有明显的
固持有机碳能力, 在全球碳循环中是一个较大的碳
汇。同时也高于鼎湖山近一倍, 其原因是鼎湖山土层
较薄(平均为51.99 cm), 降雨量也较海南岛分配均匀,
全年高温高湿, 不利于有机碳的积累, 且人为收割
林下层植物和凋落物造成土壤碳损失(方运霆等,
2004)。早在1988–1995年吴仲民(1997)的研究表明尖
峰岭主要热带森林土壤有机碳储量为97.10–119.54
t·hm–2, 加权平均值为102.60 t·hm–2, 本文试验结果
为152.0 t·hm–2, 这与Zhou等(2006)研究发现的原始
成龄林土壤碳库有累积现象是一致的。
3.2 土壤有机碳密度在土层中的垂直变化
5个研究区0–30 cm的土壤有机碳含量变化较
大, 而30–100 cm土层变化较少, 其中0–30 cm土壤
有机碳含量分别占 0–100 cm土层的 50.50%、
48.56%、43.49%、47.37、42.88%。张晓琳等(2014)
的研究0–30 cm土层的有机碳贡献率是46.77%。
Baties (1996)的研究0–30 cm土壤碳贮量在全球各类
型土壤中的平均贡献率为49%。赵广帅等(2014)的
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杨怀等: 海南岛热带原始森林主要分布区土壤有机碳密度及影响因素 299

doi: 10.17521/cjpe.2015.0314
研究0–40 cm土层土壤有机碳在黄河下游引黄灌区
的贡献率是43.5%。李英升等(2014)的研究0–30 cm
土层土壤有机碳密度在江西省4种森林类型的贡献
率为50%左右。潘鹏等(2014)的研究0–30 cm土壤有
机碳密度在江西中部马尾松(Pinus massoniana)天
然林不同龄组的贡献率在41.3%–52.4%之间。Liu等
(2012)的研究中0–20 cm土壤平均有机碳密度在青
藏高原东北部7个植被类型的贡献率为43%。本文结
果与上述一致。上层土壤有机碳密度明显高于下层,
主要因为土壤有机碳来源于地上的凋落物和地下
的根系。凋落物集中在地表, 其分解产物向浅层土
壤转移; 同时地下的根系也集中在浅层土壤。故浅
层土壤有机碳密度的贡献率较高。
3.3 土壤有机碳密度的影响因素
海南岛热带原始林区土壤有机碳密度与Shannon-
Wiener指数、Simpson指数、物种丰富度呈负相关关
系。Roem等(2002)的研究表明物种多样性与土壤养
分呈负相关关系。DiTommaso和Aarssen (1989)研究
表明草本物种丰富度随土壤养分增加而降低。王长
庭(2010)研究认为不同类型草地群落其多样性指数
随土壤有机碳增加而降低。崔鸿侠等(2012)研究表
明灌木层和草本层物种多样性与土壤碳储量显著
负相关。肖德荣等(2008)研究认为Shannon-Wiener
指数、Simpson指数与土壤有机质含量负相关。李
林等(2006)研究表明灌木层的Shannon指数与土壤
有机质显著负相关。在海南岛热带原始森林里, 物
种数增多其根系分泌物及凋落物质量多样化, 这导
致微生物数量和活性升高及土壤酶活性增强, 加速
土壤有机物质的分解及养分元素的释放, 使得土壤
有机碳密度随多样性增加减少。另外, 当土壤中养
分丰富时, 一些物种对丰富的养分能很快地吸收和
利用, 并且将形成占优势的区域而排除其他物种进
入(Gough et al., 2000)。Xu等(2015)对尖峰岭热带雨
林的研究表明稀有种往往分布在生物多样性较低
的贫磷地方, 且本文研究结果为生物多样性与土壤
有机碳密度负相关, 故稀有种分布的地方土壤有机
碳密度可能较高, 因此, 这更加支持了划分自然保
护区应包含生物多样性低的地方。本研究表明土壤
有机碳密度与土壤容重负相关。在高寒草地(杜慧
平, 2007)、高寒牧区(土壤活性有机碳) (展争艳等,
2005)、云南热区4种林分(陈伟等, 2013)、密云水库
上游流域(王淑芳, 2012)等地土壤有机碳密度与土
壤容重负相关关系。在影响土壤有机碳密度各因子
中, 土壤容重的独立解释能力最强(42.0%), 土壤容
重增加, 提高了土壤紧实度, 孔隙减少, 不利于有
机碳矿化和分解(李志洪和王淑华, 2000)。
土壤有机碳含量随海拔上升而递增。在老哈河
流域(郭月峰等, 2014)、密云水库上游流域(王淑芳
等, 2012)、粤北亚热带山地森林(柯娴氡等, 2012)、
庐山(杜有新等, 2011)、祁连山北坡垂直带山地森林
(胡启武等, 2006)和其他地方(徐侠等, 2008; Fu et
al., 2011; 耿广坡等, 2011)的研究土壤有机碳随海
拔上升也递增。海拔升高导致气温降低, 蒸发量减
少, 动植物残体分解缓慢且大部分沉积在土壤中,
使土壤有机碳的释放降低(杜有新等, 2011)。低海拔
由于温度较高导致土壤有机碳分解加快, 促进了有
机碳的释放(施政等, 2008)。
森林碳汇是当今应对全球气候变暖的积极措
施, 也是林业对社会经济可持续发展做出贡献的途
径和平台。海南是林业大省, 开展森林碳汇研究具
有生态区位的重要优势, 通过精准测算和实地研究
表明海南热带原始土壤有机碳密度较大, 有明显的
蓄积能力, 是一个较大的碳汇。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项
(XDA0505020602)、国家自然科学基金(31290223)
和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
(RITFYWZX2012-02和CAFYBB2014QA010)。
致谢 感谢尖峰岭森林生态系统国家野外科学观测
研究站工作人员, 霸王岭林业局杨秀森、洪小江及相
关人员, 五指山林业局韩志勇、张剑峰及相关人员在
野外调查、采样工作中给予的帮助。
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特邀编委: 闫俊华 责任编辑: 李 敏
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