全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 918–922 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00918
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-03-26 接受日期Accepted: 2012-05-07
* E-mail: shunliyu@ibcas.ac.cn
种子地理学研究的新进展
于顺利* 方伟伟
中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 在已发表的“种子地理学”基本理论框架和内涵的基础上, 该文对种子地理学理论进行了补充和修订, 在以前提出的
7个方面的研究内容基础上, 补充了土壤种子库的地理学、种子雨的地理学、种子散布方式的地理学三个方面的研究内容, 提
出了“土壤种子库的三向(纬度、经度和海拔)梯度变化假说”和“种子散布模式的三向梯度变化假说”。还对以前提出的6个方面
的研究内容进行了增补, 在“种子化学性状地理学”方面添加了种子稳定性同位素性状, 在“种子重量的地理学”方面添加了油
质体性状, 在“种子形态性状的地理学”方面补充了种子长、种子宽、种子长宽比、种子的附属结构(如果翅的有无以及种子附
属物种翅长、种翅宽、种翅长宽比)等性状, 在“花和果实的地理学”方面增添了一些新的关注对象, 如花瓣的长和宽、花萼长
和宽, 还有果实的长、宽、高及其比值, 夏季成熟的果实及秋天成熟的果实比例等, 在“种子遗传学性状的地理学”方面添加
了DNA含量这个性状, 在“种子细胞性状的地理学”方面增添了淀粉粒。
关键词 土壤种子库的“三向”梯度变化假说, 种子散布模式的“三向”梯度变化假说, 种子散布的地理学, 土壤种子库和种子
雨的地理学
New advances in seed geography
YU Shun-Li* and FANG Wei-Wei
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Changes, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
We add research content and several hypotheses and also amend some scientific questions in the field of seed ge-
ography. Three research areas that we expound upon are the geographies of soil seed banks, seed rain and seed
dispersal syndromes. We summarize two hypotheses: 3-dimensional (latitude, longitude and altitude) variation
hypotheses on soil seed banks and on seed dispersion modes. We also supplement the geography of seed chemical
elements with seed isotope content. In the geography of seed mass, we mention elaiosomes. In the geography of
seed morphology, we reaffirm use of length and width of seed and their ratio, absence or presence of seed (or
fruit) wings, length and width of seed wings and their ratio, etc. In the geography of fruits and flowers, we add
length and width of flower sepal and petal, as well as length, width and height of fruits and also percentage of fruit
ripe in summer and autumn. In the geography of seed genetic characteristics, we add seed DNA content. In the
geography of seed cell characteristics, we include seed starch grain. Overall, seed geography is a constantly de-
veloping field that should incorporate additional research from seed science and technology.
Key words 3-dimensional (latitude, longitude and altitude) gradient variation hypothesis of soil seed banks,
3-dimensional (latitude, longitude and altitude) gradient variation hypothesis of seed dispersion modes, geography
of seed dispersion, geography of soil seed banks and seed rain

1 土壤种子库和种子雨的地理学
1.1 土壤种子库的地理学
除了地面上植被有个巨大的种子储存库外, 土
壤中也储存着一个巨大的具有活力的种子库。当今
的植物学或植物生态学领域面临着两大研究对象
的转变, 即: 从研究植物本身转向研究植物生产的
种子; 从地上生物体转向地下生物体(包括种子)。
关于地下有机体与环境关系的问题, 即地下生态
学, 已经引起人们极大的兴趣, 是生态学领域最需
要、值得探索的领域。关于地下生态学的一个分支
研究内容, 地下种子的地理学——土壤种子库的地
理学知识还较为缺乏。可以想象, 这个巨大的地下
种子库应具有地理分布规律, 因此, 土壤种子库地
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理学被定义为主要是探讨土壤种子库的组成和大
小随纬度、经度、海拔等环境因子的变化而变化的
规律的科学。
由于土壤种子库研究的工作量大, 研究方法和
研究手段尚具有挑战性, 况且土壤种子库的组成和
大小具有季节动态和年际变化(于顺利和蒋高明,
2003), 探索土壤种子库的三向(纬度、经度和海拔)
地带性规律成为一项比较困难的工作, 故此, 迄今
为止在国内外还未见到相关的报道。按照种子在土
壤种子库中活力保持时间的长短, 一般将种子库分
为瞬时土壤种子库和持久土壤种子库(Thompson &
Grime, 1979; 于顺利和蒋高明, 2003)。土壤种子库
的三向地带性规律研究可分为瞬时土壤种子库、持
久土壤种子库和总土壤种子库三个方面的内容。当
然, 这方面的研究还可以在科、属, 乃至种群的水
平上进行探索。
“土壤种子库的三向梯度变化假说”包括“纬度
变化假说”、“经度变化假说”和“海拔变化假说”。“纬
度变化假说”是指沿纬度方向, 从热带雨林、季雨
林, 到亚热带常绿阔叶林、暖温带落叶阔叶林、暖
温带草原, 土壤总种子库的物种组成和大小应该具
有一定的变化规律。按照生态学原理推测, 土壤总
种子库的物种丰富度和密度(大小)随纬度梯度升高
是逐渐减少的。至于持久土壤种子库, 种子库的丰
富度和大小很可能是在中纬度最大, 因为在低纬度
的热带地区, 土壤温度高、水分多, 土壤中的种子
易于萌发和腐烂; 而在最高纬度处, 由于植物种类
少, 种子产量不高, 土壤种子库也不会最大。土壤
种子库随海拔和经度的变化规律也应该与随纬度
变化的规律相似, 土壤总种子库的变化呈直线, 而
持久土壤种子库的变化是呈单峰曲线。
验证以上假说, 要查阅国内的相关文献, 找到
适当的数据来比较不同植被类型的土壤种子库有点
困难, 一是因为土壤种子库具有季节动态, 取样的
时间不一致; 二是因为研究土壤种子库的方法差异
大, 可以说具有不可比性, 因此未来土壤种子库的
地理变异规律的调查需要有统一的时间和方法。
当然, 大体上的资料显示上面假说的正确性,
例如, 在同等面积的情况下, 热带雨林土壤种子库
具有74个物种, 而温带草原的土壤种子库仅有一至
数个物种 , 热带雨林土壤种子库的密度为
65 355·m–2, 而沙漠土壤种子库的密度为8·m–2 (沈有
信和赵春燕, 2009)。
已有的研究表明, 土壤种子库的密度有随降水
量增加而增大的趋势, 如从降水量不足100 mm的
干旱区沙丘到降水量300 mm的半干旱区沙丘, 再
到降水量600 mm和1 500 mm的海岸沙丘, 种子库
密度由2×102粒·m–2增长到3×103粒·m–2, 再增长到
4×103粒 ·m–2 (Looney & Gibson, 1995; 李宁等 ,
2007)。
土壤种子库与海拔的关系也有研究, 例如, 对
杜鹃花科帚石楠(Calluna vulgaris)种群土壤种子库
的研究发现, 土壤种子库的大小有随海拔升高而升
高的趋势(Cummins & Miller, 2002)。
1.2 种子雨的地理学
种子雨的地理学也是未来的一个研究方向, 其
科学问题如下: 种子雨的组成和密度等随纬度(海
拔)、经度等是如何变化的, 与温度和降水量是如何
相关的。当然, 关于种子雨的地理分异, 与土壤种
子库一样, 都存在一个季节动态的问题, 取样时需
要统一时间, 另外, 地形等因子也对它们有影响。
最后, 种子雨研究的新科学问题拓展、新方法的探
索也是未来的任务。
2 种子散布的地理学
种子的散布方式主要有动物散布、风力散布、
水媒散布、自身重力散布等。研究发现, 种子的散
布方式可能具有三向地带性变化特征, 例如, 发育
良好的雨林普遍存在有质量大的种子, 这里纬度较
低, 种子被哺乳动物散布的比例就高; 纬度越高,
种子越趋向于风力散布(Butler et al., 2007)。不同的
物种之间, 较大的植物体趋向于生产较大的种子,
而具有大种子的植物体更适于动物散布(Lord et al.,
1995)。
当然, 种子散布的地理学变化方面, 知识还比
较欠缺, 相应的文献也不多见, 因此亟待开展有关
工作。按照已有的结论和生态学、地理学知识, 我
们提出下列“种子散布模式的梯度变化”假说: 随着
经度降低、纬度升高、海拔升高, 种子由风传播的
物种比例越来越高, 而由动物传播的物种比例越来
越低。
3 种子化学性状地理学
种子的化学性状研究已经考虑了种子的有机
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化学成分和无机化学成分, 但关于种子的同位素含
量的变化(如C、N的同位素含量), 还未提及。因此,
种群或群落植物种子的C、N的同位素含量的地理变
化格局, 也是未来一个研究方向, 科学问题如下:
种子的C、N的同位素含量是如何随纬度、经度和海
拔梯度的变化而变化的?
4 种子质量的地理学和种子遗传性状的地
理学
种子质量与很多生物因子和环境因子具有相
关性(于顺利等, 2007, 2010)。种子质量大小和油质
体大小也相关。油质体是种子分泌的一种油类附属
物, 具有促进种子传播的作用。具有油质体的植物
属有合欢属 (Albizia)、舞花姜属 (Globba)、榕属
(Ficus)等(陈帆等, 2004; Edwards et al., 2006; 张霜
和陈进, 2008), 根据对200余种植物的研究, 种子油
质体大小与种子质量大小存在一种正相关关系, 因
为蚂蚁(Pheidole sp.)移动大种子需要更大的油质体
酬劳(Edwards et al., 2006)。
通过蚂蚁对种子散布的研究, 种子中的一种油
质体作为蚂蚁散布的能量花费, 证实种子的散布特
征与有花植物具有协同进化性, 通过蚂蚁散布种子
的植物在地球上至少有11 000种 (Lengyel at al.,
2010)。
5 种子形态学和解剖学性状的地理学
种子形态学性状除了考虑种子的尺寸、种子的
形状、种子的颜色、种子的有无光泽等性状的地理
变化规律外, 还有更为广阔的研究内容。例如, 种
子长、种子宽、种子长宽比等, 果翅或种子翅对种
子萌发具有影响(余进德等, 2009), 因此种子的附属
结构, 如果翅的有无以及种子附属物种翅长、种翅
宽、种翅长宽比也可考虑研究, 以上这些性状的三
向地带性变化规律可以成为种子形态学性状的地
理学的研究内容之一。
种皮的解剖结构也引起了人们关注, 如对种子
表皮的栅栏层的观察(胡小文等, 2009), 种子表皮的
栅栏层厚度随着纬度、经度、海拔的变化有什么变
化规律, 也是未来需要研究的一个问题。其他可以
考虑的解剖学性状还有下列若干, 例如, 外种皮、
内种皮、糊粉层、淀粉细胞层、骨状石细胞、种子
表面沉积物、蜡质层、珠孔、气孔、脐缝的宽度、
半透明层、明线等性状的三向地带性变化规律
研究。
6 花和果实的地理学
花和果实是植物繁殖器官的重要组成部分, 是
植物种群繁殖生态学研究的基础, 由于强大的演化
选择压力, 表现出对环境较强的适应性, 因而花和
果实的变异研究受到了广泛的关注(Wheeler & Gu-
ries, 1982; 罗大庆等, 2010)。
关于肉果和干果比例随地理梯度的变化规律,
已经有了一些结论(于顺利等, 2010), 如大种子与肉
果结合, 即肉果种子较大或较重, 随着纬度和海拔
的升高, 肉果比例下降。肉果比例随着区域降水量
的升高而升高, 此时, 植被的盖度也逐渐增加, 植
物体变得高大, 种子也变重了(Butler et al., 2007)。
已有的研究表明, 花的形态具有地理变异, 例
如花瓣的长和宽、花萼长和宽(孙海芹等, 2005)。种
群间的研究表明, 随着海拔的升高, 果实形态性状,
如果实的长、宽及其比值等呈现下降趋势(Boulli et
al., 2001)、上升趋势(Gil et al., 2002; Singh et al.,
2006)和中等海拔高度最好的趋势(Dangasuk & Pa-
netsos, 2004)。
过去的研究发现, 与秋天成熟的果实相比, 夏
天成熟的果实含有较多的碳水化合物和较少的脂
肪和蛋白质 , 这与鸟类的繁殖和迁徙习性相关
(Eriksson & Ehrlén, 1991)。群落果实成熟的时间变
异应该也有一定的梯度变化规律, 例如, 秋天果实
成熟的物种数量占群落的比值沿纬度、经度、海拔
是如何变化的, 也是一个很有意思的问题。
7 种子遗传学性状的地理学
基因组大小(genome size)在一般文献上是指核
仁DNA的总量, 更狭窄的定义是指单倍体基因组的
DNA量。通过对1 222个物种的比较发现, 基因组的
大小与种子质量相关(Beaulieu et al., 2007)。过去的
研究发现基因组大小与种子质量具有正相关关系,
不管是在种内或种群间(Caceres et al., 1998; Chung
et al., 1998), 还是在属于同科或同属的种间
(Bennett, 1972; Jones & Brown, 1976; Mowforth,
1985; Thompson, 1990; Maranon & Grubb, 1993;
Grime et al., 1997; Knight & Ackerly, 2002; Grotkopp
et al., 2004)。但有些研究没有发现它们之间具有明
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显的关系(Leishman, 1999)。也就是说, 这个结论还
有争议, 需要验证。种子质量具有三向地带性变化
格局, 因此, 探讨基因组大小或DNA含量的三向变
化格局也是一个较有意义的科学问题, 这些科学问
题不仅可以在群落水平上探讨, 也可以在科、属水
平上探讨。
8 种子细胞学性状的地理学
关于种子细胞中淀粉粒的形态、大小、结构的
地理变化规律也可能是未来需要关注的问题。例如,
在山毛榉科植物中 , 从南方的青冈(Fagus longi-
petiolata)到北方的蒙古栎(Quercus mongolica)的地
理差异问题。关于淀粉粒的种间比较, 已经有部分
工作(杨晓燕等, 2009)。
致谢 国家自然科学基金面上项目(41171041号)和
北京市自然科学基金面上项目(5092015号)资助。
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责任编委: 黄振英 责任编辑: 王 葳