全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (6): 504–510 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00504
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-01-11 接受日期Accepted: 2012-02-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yizili889@163.com)
芒和五节芒在中国的潜在分布
周 婧 李巧云 肖 亮 蒋建雄 易自力*
湖南农业大学生物科学技术学院, 长沙 410128
摘 要 利用最大熵模型, 将我国现有芒(Miscanthus sinensis)和五节芒(M. floridulus)的地理分布信息与19个降水及温度等气
候因子相拟合, 预测了芒和五节芒在我国的潜在分布区域, 并推测出芒和五节芒的基本生态位。结果显示: 芒的潜在适生区
包括四川西部、陕西北部、宁夏、内蒙古中部、黑龙江、吉林西部、辽宁西部、青海东南部等地区, 其基本生态位参数为: 最
暖季节降水量为400–1 000 mm, 平均8月降水量为100–350 mm, 7月平均最低气温为15 , ℃ 平均7月降水量为100–350 mm, 11
月平均最高气温为–10–22 , ℃ 最干月平均气温为–15–20 , ℃ 平均12月降水量为100 mm以下; 五节芒的潜在适生区为云南、
陕西、山西、宁夏、河南、山东、吉林、辽宁以及四川西部、甘肃南部和内蒙古东部等地区, 其基本生态位参数为: 最暖季
节降水量至少在400 mm以上, 平均6月降水量为150–550 mm, 7月平均最低气温在15–30 ℃之间, 6月平均最低气温为10 , ℃
平均4月降水量为50–100 mm。结果表明, 在进行遗传改良的前提下, 我国有丰富的适合栽植芒和五节芒的土地资源。
关键词 最大熵(MAXENT)模型, 五节芒, 芒, 多年月平均气温, 潜在分布, 降水量
Potential distribution of Miscanthus sinensis and M. floridulus in China
ZHOU Jing, LI Qiao-Yun, XIAO Liang, JIANG Jian-Xiong, and YI Zi-Li*
College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract
Aims In recent years, Miscanthus sinensis and M. floridulus have attracted considerable attention as two of the
most promising non-food energy crops in China. We attempt to determine the potential distributions of the two
Miscanthus species to provide a reference for developing non-food energy crops using marginal lands in China.
Methods We predicted the potential distribution and fundamental niches of M. sinensis and M. floridulus in
China based on the maximum entropy (MAXENT) model using distribution data of the two species combined
with 19 climatic factors.
Important findings The potential distribution area for M. sinensis covers west Sichuan, north Shaanxi, Ningxia,
central Inner Mongolia, Heilongjiang, west Jilin, west Liaoning, southeast Qinghai, etc. Its fundamental niche
parameters are: precipitation of warmest quarter of 400–1 000 mm, average precipitation in August of 100–350
mm, average minimum air temperature in July of 15 °C, average precipitation in July of 100–350 mm, average
maximum air temperature in November of –10 to 22 °C, mean temperature of driest quarter of –15 to 20 °C and
average precipitation in December <100 mm. The potential distribution area for M. floridulus includes Yunnan,
Shaanxi, Shanxi, Ningxia, Henan, Shandong, Jilin, Liaoning, west Sichuan, south Gansu and east Inner Mongolia,
etc. Its fundamental niche parameters are: precipitation of warmest quarter > 400 mm, mean precipitation in June
of 150–550 mm, average minimum air temperature of 15–30 °C in July and 10 °C in June and average precipita-
tion in April of 50–100 mm. The results show that there are abundant land resources for growing M. sinensis and
M. floridulus in China.
Key words maximum entropy (MAXENT) model, Miscanthus floridulus, M. sinensis, monthly average air
temperature for many years, potential distribution, precipitation

开发非粮专用能源植物是发展生物质能源的
重要途径, 芒(Miscanthus sinensis)与五节芒(M. flo-
ridulus)因其具有光合效率高、生长快、适应性强、
生物质产量高等优点, 被认为是具有开发价值的一
类能源植物(Lewandowski et al., 1995; 解新明等,
2008)。芒适应性强, 喜阳光充足和酸性土壤。除西
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北、西藏外, 在我国各地均有分布, 主要产于长江
流域各省区, 资源非常丰富(徐泽荣和杨林, 2009;
范希峰等, 2010)。五节芒喜温暖湿润气候, 常生于
河滩、溪边, 在我国华东、华中、华南、西南均有
分布, 它产量高、易栽种, 是一种很有开发利用价
值的野生资源植物(范希峰等, 2010)。在我国, 能源
作物发展必须坚持利用边际性土地、与生态恢复相
结合的原则。所以利用模型预测芒和五节芒在我国
的适生区分布对我国今后在边际土地上开发非粮
专用能源植物具有较大的指导意义。
最大熵(maximum entropy, MAXENT)模型是基
于MAXENT原理开发的模型软件, 主要用于物种
的生境评价与预测。最大熵理论认为: 在已知条件
下, 熵最大的事物最接近它的真实状态, 因而预测
的风险也越小。MAXENT是从不完整的已知信息中
作出推断或预测, 利用物种分布数据和环境图层,
探索物种已知分布区的环境特征与研究区域的非
随机关系, 在满足一定限制条件(能够代表目标分
布的不完整信息)的情况下, 找到熵最大的概率分
布(即最均匀地分布)作为最优分布, 用于物种的适
生区预测(Phillips et al., 2006)。模型运行需要两类
数据: 一是物种的实际地理分布数据; 二是研究区
域的环境变量。模型在国内外已经得到了广泛应用,
并表现出良好的预测能力(Peterson et al., 2007; 王
运生等, 2007; Hernandez et al., 2008; 李双成和高江
波, 2008; 曾辉等, 2008; Boubli & de Lima, 2009;
李白尼等 , 2009; 李明阳等, 2009, 2010; 吴文浩和
李明阳, 2009; 曹向锋等, 2010; 常志隆等, 2010; 马
松梅等, 2010; 罗翀等, 2011; 张雪等, 2011)。本文结
合现有的分布数据和相关的气候环境数据, 利用
MAXENT生态位模型, 对芒和五节芒在中国的适
生区进行了预测, 以期为在边际土地上开发芒和五
节芒这类能源植物提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 现有分布数据的获得
芒和五节芒的现有分布数据来自湖南农业大
学芒属植物研究所2006–2011年的野外调查数据。
采样点基本均匀覆盖芒和五节芒的现有分布地区,
在每个采样点均采用GPS记录经纬度和海拔。将原
始采集信息分类整理, 剔除重复的点后, 得到芒分
布点431个、五节芒分布点206个。所有分布点的经
纬度数据导入到Excel中, 并以MAXENT识别的csv
格式保存。
1.2 环境数据的获得
环境图层采用数据库WORLDCLIM (Global
Climate Data)提供的19个与生物生长有关的气象因
子变量, 包括年平均气温、月平均昼夜温差、平均
日气温变化/年气温变化范围、温度季节性变化(标
准差)、最热月最高气温、最冷月最低气温、气温年
变化范围、最湿月平均气温、最干月平均气温、最
热季节平均气温、最冷季节平均气温、年降水量、
最湿月降水量、最干月降水量、降水季节变化(变异
系数)、最湿季节降水量、最干季节降水量、最暖季
节降水量、最冷季节降水量、1–12月月平均最低气
温、1–12月月平均最高气温、1–12月月平均降水量。
空间分辨率为5 min。
1.3 图层制作
在国家基础地理信息系统 (http://nfgis.nsdi.
gov.cn/)下载中国地图作为分析底图(1:400万), 将
MAXENT模型的预测结果在ARCGIS与中国地图
叠加, 然后裁剪出中国部分以获得芒与五节芒在中
国的适生分布预测图(图1, 图2)。
1.4 MAXENT模型运行
在MAXENT运行界面分别加载分布信息与环
境信息, 在训练数据集中, 随机抽取25%作为测试
数据, 其余为训练数据, 其他参数均为模型的默认
值, 输出图形格式为ASCII栅格图层, 导入ARCGIS
中, 得到芒和五节芒的最终适生分布图(图1, 图2)。
1.5 适生区划分标准
本文采用等值法, 以原生境株高为适生度的定
级标准, 分为最适生、适生、较适生、较不适生和
不适生5个级别, 分级情况见表1。
2 结果和分析
将MAXENT模型输出的预测适生分布图在
ARCGIS中与中国地图叠加裁剪出中国部分, 分别
得到芒(图1)和五节芒(图2)在中国的潜在适生分
布图。
2.1 芒在中国的适生区域
从图1可以看出, 芒最适生的地区主要是广东、
广西、福建、海南、江西、湖南、湖北、贵州、重
庆以及陕西南部、安徽南部、四川东部和浙江大部
分地区。根据吴征镒(2010)的《中国种子植物区系
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审图号: GS (2012) 378号

图1 MAXENT模型预测芒在中国的适生分布。
Fig. 1 Prediction of suitable distribution of Miscanthus sinensis in China based on MAXENT model.



审图号: GS (2012) 378号

图2 MAXENT模型预测五节芒在中国的适生分布。
Fig. 2 Prediction of suitable distribution of Miscanthus floridulus in China based on MAXENT model.


地理》一书, 芒的最适生区主要集中在浙南山地亚
地区、华中地区、岭南山地地区以及海南地区和北
部湾地区。这些区域的特点是以山地和丘陵为主,
高海拔处一般在1 000–2 000 m, 少有湖泊、沼泽以
及低海拔处, 具有热带和亚热带季风气候, 年平均
气温在15 ℃以上, 年降水量一般超过800 mm, 喜
温、喜阳植物大多适宜在这一区域生长。芒的适生
区域包括江苏、河南、安徽、山东以及四川东北部、
云南南部、甘肃南部、山西南部和吉林省长白山地
区。这些地区在植物区系上属于江淮平原亚地区、
江汉平原亚地区、滇东亚地区、滇西南亚地区。
该区域呈现两种地形类型, 一是海拔在200 m以下
周婧等: 芒和五节芒在中国的潜在分布 507

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表1 芒与五节芒适生级别划分标准
Table 1 Classification standard of suitable level of Miscan-
thus sinensis and M. floridulus
株高范围
Height range (m)
等级代码
Level code
适生级别
Suitable level
芒
Miscanthus
sinensis
五节芒
M.
floridulus
I 最适生
Highest suitability
>4.5 >4
II 适生
Suitability
3.2–4.5 3.0–4.0
III 较适生
Higher suitability
1.9–3.2 2.0–3.0
IV 较不适生
Not much suitability
0.6–1.9 1.0–2.0
V 不适生
Unsuitability
<0.6 <1.0


的低山丘陵、湖泊平原地形, 气候类型趋于一致,
二是海拔在2 500 m以上, 以高海拔山区为主的山
地类型, 局部气候较复杂。这一地区之所以位于适
生级别, 笔者认为与平原地区降水量过多和山地海
拔过高两个因素有关。芒的较适生地区包括四川西
部、陕西北部、宁夏、内蒙古中部、黑龙江、吉林
西部、辽宁西部、青海东南部等地区。这些地区在
植物区系上则属于东北地区、华北地区、滇中高原
亚地区和横断山脉地区, 低温、少雨以及高海拔可
能是该区域抑制芒生长的主要因素。较不适生区包
括新疆、青海大部分地区、西藏、甘肃东北部、内
蒙古东北部及黑龙江西北部, 轻适生区在植物区系
上属于欧亚森林亚区、欧亚草原亚区和青藏高原亚
地区, 这一区域常年低温, 大部分地区年平均气温
在0 ℃以下, 局部地区极端低温可达–50 ℃, 年降
水量一般不足500 mm, 低温与少雨应该是该区域
仅为轻度适生区的主要因素。芒在我国并无典型的
不适生区, 仅有少量浅蓝色区域出现在新疆北部以
及新疆、西藏和青海三省区交界处。以上地区在植
物区系上分别属于阿尔泰地区和喀什亚地区, 该区
域气候极端干旱, 年降水量仅为50 mm以下, 植被
严重荒漠化, 是造成这一区域芒适生级别最低的主
要原因。
2.2 五节芒在中国的适生区域
从图2可以看出, 五节芒最适生的地区主要集
中在福建、广东、湖南、江西、江苏、台湾及广西
东部、湖北南部和安徽南部。这些区域在植物区系
上属于浙南山地亚地区、华中地区、岭南山地地区
和台湾地区。五节芒的适生区域包括广西西部、贵
州、湖北、安徽、重庆、河北中部和四川东南部地
区。这些区域在植物区系上属于黄淮平原亚地区、
江汉平原亚地区、四川盆地亚地区和黔、桂亚地区。
五节芒较适生的地区有云南、陕西、山西、宁夏、
河南、山东、吉林、辽宁以及四川西部、甘肃南部
和内蒙古东部。这些区域在植物区系上属于东北地
区、华北地区和蒙古草原地区。五节芒较不适生的
地区包括新疆、西藏、青海、甘肃西北部、内蒙古
中部和东北部、黑龙江北部等地, 这些区域在植物
区系上属于青藏高原亚区和大兴安岭地区北部。五
节芒不适生的地区主要是在新疆最北边部分地区
和黑龙江北部与内蒙古北部交界处, 这一区域在植
物区系上属于阿尔泰地区和大兴安岭地区南部。
综合看来, 芒和五节芒由最适生到不适生的
过度趋势基本一致, 均由气候温暖潮湿的南方向干
旱低温的北方转移。从图1、图2还可看出, 五节芒
与芒的最适生区大部分是重叠的。从两种植物野生
资源分布情况来看, 五节芒与芒在华中、华南以及
华东部分地区也互为伴生植物。这说明芒与五节芒
的生境在降水量和气温两类因子上较为类似。但是,
芒明显比五节芒对逆境的耐受能力强。
2.3 芒与五节芒的基本生态位
MAXENT运行可以得到芒与五节芒潜在分布
的主要影响因子, 参见表2和表3。
从表2中按贡献率比例来看, 影响芒适生级别
的主要影响因子有7个, 分别是最暖季节降水量(贡
献率为33.4%)、平均8月降水量(贡献率为15.3%)、7
月平均最低气温(贡献率为13.8%)、平均7月降水量
(贡献率为7.3%)、11月份平均最高气温(贡献率为
5.9%)、最干月平均气温(贡献率为5.6%)和平均12月
降水量(贡献率为4.3%), 以上7个降水及温度因子
的累计贡献率为85.6%, 基本解释了芒适生情况的
大部分气象原因。进一步分析气象因子对芒分布概
率反应曲线, 得出芒的适生基本生态位参数: 最暖
季节降水量为400–1 000 mm, 平均8月降水量为
100–350 mm, 7月平均最低气温为15 , ℃ 平均7月降
水量为100–350 mm, 11月平均最高气温在–10–22
℃之间, 最干月平均气温在–15–20 ℃之间, 平均12
月降水量小于100 mm。
从表3可以看出, 影响五节芒的7个主要降水及
温度因子的累计贡献率为85.1%, 同样分析得到五
节芒的适生基本生态位范围, 最暖季节降水量贡献
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表2 芒的主要环境因子贡献率及生态位参数
Table 2 Contribution rate of main environmental factors and niche parameters for Miscanthus sinensis
环境变量
Environment variable
贡献率比例
Proportion of contribution (%)
生态位参数
Niche parameters
最暖季节降水量 Precipitation of warmest quarter (mm) 33.4 400–1 000
平均8月降水量 Average precipitation in August (mm) 15.3 100–350
7月平均最低气温 Average minimum air temperature in July ( )℃ 13.8 15
平均7月降水量 Average precipitation in July (mm) 7.3 100–350
11月平均最高气温 Average maximum air temperature in November ( )℃ 5.9 –10–22
最干月平均气温 Mean temperature of driest quarter ( )℃ 5.6 –15–20
平均12月降水量 Average precipitation in December (mm) 4.3 <100
合计 Total 85.6 －



表3 五节芒的主要环境因子贡献率及生态位参数
Table 3 Contribution of main environmental factors and niche parameters for Miscanthus floridulus
环境变量
Environment variable
贡献率比例
Proportion of contribution (%)
生态位参数
Niche parameters
最暖季节降水量 Precipitation of warmest quarter (mm) 25.4 > 400
平均6月降水量 Average precipitation in June (mm) 22.0 150–550
平均日气温变化/年气温变化范围 Isothermality 12.1 20–60
7月平均最低气温 Average minimum air temperature in July ( )℃ 10.0 15–30
气温季节性变化 Temperature seasonality 5.7 0–15 500
6月平均最低气温 Average minimum air temperature in June ( )℃ 5.2 10
平均4月降水量 Average precipitation in April (mm) 4.7 50–100
合计 Total 85.1 －



率为25.4%, 是所有气象因子中贡献率最大的一个
因素, 因此, 最暖季节降水量400 mm应该是五节芒
适生的首要条件, 平均6月降水量为150–550 mm
(贡献率为22.0%), 平均日气温变化/年气温变化范
围为20–60 (贡献率为12.1%), 7月平均最低气温在
15–30 ℃之间(贡献率为10.0%), 气温季节性变化为
0–15 500 (贡献率为5.7%), 6月平均最低气温为10 ℃
(贡献率为5.2%), 平均4月降水量为50–100 mm (贡
献率为4.7%)。
综合来看, 在仅考虑降水与温度对芒和五节芒
两种植物生存影响的情况下, 最暖季节的降水量成
为影响其成活的主要原因。从表2、表3可以看出, 最
暖季节降水400 mm是这两种植物生存的一个必要
条件。对芒而言, 芒的生长旺季, 7、8两月的降水要
达到100 mm, 最低气温不低于15 ℃成为其生长的
第二个必要条件。就五节芒而言, 该类植物一般在
5、6月进入花果期, 需要较多水分完成抽穗开花等
植物生理需求, 因此, 6月份水分需求在150 mm以
上成为五节芒生存的另一个必要条件。
3 讨论
MAXENT模型出现以来, 已有不少研究者将
其用于生物物种潜在分布预测的研究。本文首次利
用MAXENT生态位模型与地理信息系统相结合 ,
对原产于我国且具有开发价值的草本能源植物芒
和五节芒在我国的潜在分布进行了预测, 获得了芒
与五节芒在我国的潜在适生分布图。经检验 ,
MAXENT模型的受试者工作特征曲线(receiver op-
erating characteristic curve, 简称ROC曲线)下面积
AUC (area under curve)值接近于1, 表明预测结果
较好。
就芒和五节芒而言, 其最适生区和适生区大都
集中在我国南方, 这些地方不仅是我国粮食作物的
主产区, 而且是各种经济作物的主产区。利用这类
土地栽培能源草本植物在气候上比较适宜, 而实际
上不具有可行性。因此, 较适生区应该是发展芒和
五节芒的重点区域。从本研究的结果来看, 较适生
区的降水及气候因子比较适宜种植芒和五节芒这
周婧等: 芒和五节芒在中国的潜在分布 509

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类能源草本植物。另据中国科学院南京土壤研究所
研究员杨劲松在中国盐碱土资源利用学术研讨会
(2008年)上公布的数据, 我国西北、东北及滨海地区
的盐碱荒地和盐碱障碍耕地总面积超过0.33 × 108
hm2, 其中具有农业利用潜力的约0.13 × 108 hm2。据
此推算, 除去具有农业利用潜力的0.13 × 108 hm2,
我国至少有0.67 × 108 hm2的盐碱荒地和盐碱障碍
耕地可供栽培芒和五节芒。而这0.67 × 108 hm2土地
基本上分布在芒和五节芒的较适生区或较不适生
区。对于较适生区内的边际土地, 理论上可以直接
利用, 而对于较适生区内的盐碱地和盐碱障碍地,
如黄河三角洲、江苏沿海等地, 可以通过杂交育种
手段, 提高芒和五节芒的抗盐性, 以达到利用目
的。从图1、图2可以看出, 芒和五节芒较不适生的
地区, 主要是集中在新疆、内蒙古、青海、西藏、
甘肃等省或自治区, 与较适生地区夏季湿热、冬季
干燥的气候特征相比, 这些地区夏季干旱、冬季严
寒的气候特征不太利于芒和五节芒的生长。据寇建
平等(2008)年的调查数据, 我国当前可以直接利用
的宜能荒地主要分布于新疆、内蒙古两个自治区,
分别为1l5.93万hm2和71.93万hm2 (寇振平等, 2008),
对这两个自治区约合187.86万hm2的宜能荒地的开
发是推广能源草本植物的另一条途径。因此, 笔者
认为选育抗寒、抗旱的能源草本植物新品种是实现
新疆、内蒙古两个自治区宜能荒地利用的关键。
Lewandowski等(1995, 2003)的研究表明, 1 000
kg芒草干物质用来发电, 在其发电过程中可以减少
0.5 × 103 L CO2排放量。据此推算, 如果将较适生和
较不适生区内的宜能荒地和适生区内的盐碱地及
盐碱障碍地充分利用起来种植芒或五节芒这类能
源草本植物, 按单产每年每hm2 10 × 103 kg干物质
计算, 一年干物质的产量约为2 187.86 × 103 kg, 如
果用来发电, 每年可减少1 093.93 × 103 L CO2的排
放量。由此看来, 我们国家既具有大面积的可利用
边际土地, 又具有能够在这类边际土地上生存且抗
逆性较强的能源草本植物, 两者相结合是兼顾生态
效益和经济效益的积极举措。
致谢 国家自然科学基金(30971832)和孟德尔基金
资助。感谢湖南农业大学生物安全科学技术学院王
运生老师在模型运用方面给予的指导和帮助。
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