全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 911~918
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-01-13 接受日期: 2009-06-03
基金项目: 国家自然科学基金(30571507和 30670358)和中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yangdr@xtbg.ac.cn
不同繁育系统的榕树雌花的花柱长度
和繁殖率比较
马文娟1,2 张凤萍1,2 彭艳琼1 杨大荣1*
(1 中国科学院西双版纳热带植物园,昆明 650223) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 多年来, 不同繁育系统的榕树(Ficus spp.)的进化问题引起生物学家们极大的兴趣。前人通过对不同繁育
系统榕树雌花的花柱长度、传粉榕小蜂产卵器长度和繁殖率的比较, 推测榕树的雌雄异株是由雌雄同株进化而来
的。为验证这一推论, 选取雌雄同株的垂叶榕(Ficus benjamina)和钝叶榕(F. curtipes)以及雌雄异株的斜叶榕(F.
tinctoria)和鸡嗉子榕(F. semicordata), 进行了雌花花柱长度、传粉榕小蜂产卵器长度及繁殖率的比较。研究结果显
示: 1)两种雌雄同株榕树的传粉榕小蜂(Eupristina koningsbergeri和Eupristina sp.)的产卵器长度, 显著长于两种雌
雄异株榕树的传粉榕小蜂(Liporrhopalum gibbosae和Ceratosolen gravelyi)产卵器的长度, 且雌雄同株榕树雌花花柱
长度的变异大于雌雄异株雌花花柱长度的变异; 2)两种雌雄同株榕树的雌花花柱长度呈单峰分布, 且花柱长度的
变异大于传粉榕小蜂产卵器长度的变异; 两种雌雄异株榕树花序的雌花花柱长度呈双峰分布, 雌花花柱长度的变
异也大于传粉榕小蜂产卵器的长度变异; 3)两种雌雄同株榕树的传粉榕小蜂产卵器长度能到达雌花子房的比例更
高, 可更有效地产生瘿花, 而雌雄异株榕树产生种子的优势更强。研究表明: 在传粉榕小蜂产卵器长度及花序雌花
花柱分布方面, 雌雄异株榕树有着明显的优势, 但在繁殖率方面没有绝对优势。因此, 前人从雌花花柱分布及繁殖
率比较而做出榕树进化的推测并不正确。要真正解决榕树的进化问题, 需要多学科、多指标的综合分析和深入研
究。
关键词 不同繁育系统榕树 花柱分布 产卵器 种子瘿花比例 繁殖率
COMPARISON OF STYLE LENGTH AND REPRODUCTION SUCCESS IN
FICUS OF DIFFERENT BREEDING SYSTEMS
MA Wen-Juan1,2, ZHANG Feng-Ping1,2, PENG Yan-Qiong1, and YANG Da-Rong1*
1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China, and 2Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Figs and fig wasps are classical materials for research on plant-animal coevolution.
There are both monoecious and dioecious figs. The evolutionary mechanism of Ficus has attracted
many biologists. Most recently, Chen (2005) deduced that Ficus evolved from monoecious to dioecious,
based on comparison of style distribution, pollinators’ ovipositor length, and reproduction success in
monoecious and dioecious figs. Our objective was to test the duduction and further study Ficus evolu-
tion.
Methods We collected figs in the female floral phase and measured the length of styles and pollina-
tors’ ovipositors in both monoecious figs and dioecious figs using dissecting microscopy. Figs in the
male florets phase were also collected. We counted (i) seeds, galls, bladders, and unparasitized ovaries
for monoecious figs, (ii) galls, bladders, and unparasitized ovaries for dioecious male figs, and (iii)
seeds and unparasitized ovaries for female figs.
Important findings Ovipositor length was significantly longer, and the coefficient of variation (CV) of
style length was higher in the two monoecious figs than in dioecious figs. Style length had unimodal
distributions in the two monoecious figs, and their CVs were higher than pollinators’ ovipositor length
CVs. The style length had biomodal distributions in the two dioecious fig species, and the CVs of style

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length were also higher than those of the ovipositor length. Monoecious figs were more effective in
producing galls, based on the proportions of ovaries that pollinators’ ovipositors could reach, but dio-
ecious figs were more effective in producing seeds. Therefore, the deduction of Chen (2005) is not
completely correct, and additional research is needed to resolve the Ficus evolution question.
Key words Ficus in different breeding system, style distribution, ovipositor, proportions of seeds and galls,
reproduction success
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.010
在长期的互利共生进化过程中 , 榕树(Ficus
spp.)与传粉榕小蜂绝大多数形成了一对一高度专
一的共生关系, 并成为研究动植物协同进化的经
典材料之一(Ramirez, 1970; Kjellberg et al., 1987;
Herre, 1999)。全世界共有 750多种榕树 (Berg,
1989), 分为雌雄同株与雌雄异株两大类(Weiblen
et al., 1995; Chen, 2005)。雌雄同株的榕果中, 传
粉榕小蜂既为榕树传粉, 也要产生自身后代, 这
样在同一榕果中, 一部分雌花发育为种子, 另一
部分被榕小蜂产卵而发育为瘿花(Weiblen et al.,
1995)。在雌雄异株的榕树中, 雌株花序中仅含长
花柱雌花, 产生种子, 榕小蜂不能在其中产生后
代, 雌株榕果对于榕小蜂是致死的; 功能上为雄
株的花序中含有短花柱雌花(仅产生榕小蜂后代)
和雄花 , 没有种子生成(Verkerke, 1989; Weiblen
et al., 1995)。榕树与榕小蜂二者繁殖利益冲突的
研究由来已久(Galil & Eisikowitch, 1968; Bron-
stein, 1988; Herre, 1989, 1999; Anstett et al., 1996;
Nefdt & Compton, 1996; Anstett, 2001; Yu et al.,
2004), 雌雄同株和雌雄异株榕树采取了不同的
方式来解决榕树与榕小蜂之间繁殖利益的冲突。
雌雄同株的榕树通过增加雌花花柱长度的变异来
解决这种冲突, 因为传粉榕小蜂寿命很短, 通常
只有1~2 d, 花柱长度变异的增加，延长了传粉榕
小蜂搜寻适宜产卵位置的时间(Shi et al., 2006)。
而雌雄异株的榕树通过榕果分化解决冲突, 雄瘿
株花序仅产生短花柱雌花, 且花柱较直, 柱头呈
喇叭状, 为榕小蜂产卵提供了便利条件; 雌株花
序仅产生长花柱雌花, 花柱较弯, 柱头更细长、不
呈喇叭状 , 从而限制了传粉榕小蜂的有效产卵
(Shi et al., 2006)。那么, 雌雄同株与雌雄异株相
比, 哪一种在进化上更有优势呢？二者之间的进
化关系又如何呢？
几十年来, 雌雄同株和雌雄异株的进化问题
引起了生物学家的极大兴趣(Murray, 1987; Ker-
delhue & Rasplus, 1996; Machado et al., 2001;
Wieblen, 2001, 2002; Harrison & Yamamura, 2003;
Chen, 2005)。普遍认为, 雌雄异株较之雌雄同株
在功能分化方面更加进化, Weiblen (2001)通过对
大量榕属(Ficus)植物进行形态和分子上的比较研
究发现, 雌雄异株榕树不是单系起源, 而且至少
向雌雄同株回复了两次。目前, 关于榕树雌雄同
株向雌雄异株进化的假说主要有以下几种: 强烈
的季节性气候使得榕树种子和榕小蜂的繁殖在一
年中的不同时间里形成高峰, 榕树的雄性功能和
雌性功能得到加强, 榕树通过花柱长度的改变形
成雌株和雄瘿株两种表现型(Kjellberg & Maurice,
1989; 李宏庆和陈勇, 2002)。Kerdelhue和Rasplus
(1996)及Greeff和Compton (2002)则认为, 非传粉
榕小蜂的压力是导致雌雄同株向雌雄异株进化的
原因。Kerdelhue和Rasplus (1996)综合了Kjellberg
和Maurice (1989)的假说: 在季节性气候环境下,
雌雄同株向雌雄异株进化的主导因素可能是气
候; 而在热带气候环境下, 非传粉榕小蜂的压力
可能是导致进化的主导因素(Kjellberg & Maurice,
1989; Kerdelhue & Rasplus, 1996)。Kameyama等
(1999)对榕树由雌雄同株向雌雄异株进化提出了
一个新的假设, 认为在热带雨林中, 雌雄同株从
林冠向林下发展的压力，是它们向雌雄异株进化
的原因。Greeff和Compton (2002)提出种子保护是
雌雄同株向雌雄异株进化的一个重要因素。
Harrison和Yamamura (2003)总结提出了6种假说:
营养假说、榕果与榕小蜂大小匹配假说、蚂蚁压
力假说、非传粉榕小蜂压力假说、捕食者饱和假
说及长期传粉榕小蜂匮乏假说等。
1990年以来 , 很少有人从花序雌花花柱长
度、传粉榕小蜂产卵器长度以及榕树与榕小蜂繁
殖率(即种子和瘿花的数量和比例)等方面研究不
同繁育系统榕树的进化机制问题 (Kerdelhue &
Rusplus, 1996; Harrison & Yamamura, 2003; Chen,
2005)。Chen (2005)推测: 如果进化方向是从雌雄
异株向雌雄同株的, 那么传粉榕小蜂产卵器长度

5期 马文娟等: 不同繁育系统的榕树雌花的花柱长度和繁殖率比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.010 913
应相应地由短向长演化 , 以获得更大的适存值
(即产生更多的后代)。但实验结果表明: 雌雄同株
榕树产生的传粉榕小蜂后代比例更低, 产生的种
子比例也更低, 因此, 榕树的演化路径应是由雌
雄同株演化至雌雄异株。鉴于上述推测, 本研究
拟从雌雄同株和雌雄异株榕树的雌花花柱长度分
布、产卵器长度、繁殖率等方面进行榕树进化问
题的探讨, 提出并回答两个问题: 1)雌雄同株与
雌雄异株花序雌花花柱长度分布是否分别呈单、
双峰分布, 这种分布在进化上有何意义？传粉榕
小蜂产卵器长度和相应花序的雌花花柱长度之间
是否存在着某种关联, 这种联系在雌雄异株中是
否存在更大的优势？2)哪种繁育系统的榕树具有
更有效的繁殖率？通过本研究来验证 Chen
(2005)关于榕树繁育系统进化的推测。
1 材料和方法
1.1 研究材料
1.1 1 雌雄同株榕树
垂叶榕(Ficus benjamina), 隶属于桑科榕属
(Ficus)榕亚属(subgen. Urostigma), 大乔木, 高可
达20 m, 叶卵形至卵状椭圆形。榕果成堆或单生
于叶腋, 球形或扁球形, 直径约15 mm。生于海拔
500~800 m的湿润的杂木林中。其传粉榕小蜂是
Eupristina koningsbergeri。
钝叶榕(Ficus curtipes), 也隶属于榕亚属，乔
木, 高5~15 m。叶厚革质, 长椭圆形或倒卵状椭
圆形。榕果成对腋生, 无总梗, 球形至扁球形, 直
径约12 mm。常生于海拔530~1 350 m的石灰岩山
地或村寨附近。其传粉榕小蜂为Eupristina sp.。
1.1.2 雌雄异株榕树
斜叶榕(Ficus tinctoria), 隶属于糙叶榕亚属
(subgen. Sycidium)，小乔木, 幼时多附生。叶薄革
质, 排为两列, 椭圆形至卵状椭圆形。榕果球形或
球状梨形, 单生或成对腋生, 直径约10 mm。传粉
榕小蜂为Liporrhopalum gibbosae。
鸡嗉子榕(Ficus semicordata), 隶属于聚果榕亚
属(subgen. Sycomorus)，小乔木, 高3~10 m。叶排为
两列, 长圆状披针形。榕果球形, 直径约15 mm。单
生或对生在主干基部下垂的无叶枝上, 常生于路旁、
林缘或沟谷。传粉榕小蜂是Ceratosolen gravelyi。
1.2 研究方法
1.2.1 雌花期隐头果内花柱长度及传粉榕小蜂产
卵器长度测量
由于传粉榕小蜂在隐头果的雌花期进入榕果
进行产卵或传粉, 我们采集处于雌花期的隐头果
带回实验室 , 剖开果内含活传粉榕小蜂的榕果 ,
测量雌花花柱长度, 以保证所测量的榕果均处于
雌花期。采集垂叶榕和钝叶榕榕果各15个, 斜叶
榕雌株榕果20个和雄株榕果15个, 鸡嗉子榕雌、
雄株榕果各采集15个。每果平均切为4份, 每份随
机挑取8~10朵雌花, 每果至少挑选30朵雌花。在
OLYMPUS-SZX12体式显微镜 (Li-Cor, Lincoln,
USA)下 , 用测微尺测量雌花花柱长度和传粉榕
小蜂产卵器的长度。
1.2.2 种子及瘿花数量统计
采集垂叶榕、钝叶榕、斜叶榕和鸡嗉子榕处
于雄花期(即榕果内传粉榕小蜂已经羽化将要出
蜂的时期)的榕果各不少于30个带回实验室 , 单
果分装在绢纱网袋内, 让榕小蜂自然羽化, 及时
收集羽化的榕小蜂保存在75%的酒精中。统计垂
叶榕和钝叶榕榕果内雄花、种子、瘿花、不良种
子、不良瘿花及败育花的数量, 统计斜叶榕和鸡
嗉子榕雄瘿株榕果内雄花、瘿花、不良瘿花及败
育花的数量, 雌株榕果内种子、不良种子及败育
花的数量。
1.2.3 数据分析
采用SPSS 16.0软件包程序(Song et al., 2008)
完成数据统计, 作图采用Excel 2003程序。不符合
正态分布的数据, 先通过Log及Arsin等方法(Song
et al., 2008)转化 , 仍不符合的则采用非参数检
验。采用非参数检验中的Kruskal-Wallis Test分析
(Song et al., 2008)雌雄同株及雌雄异株榕树传粉
榕小蜂产卵器的长度差异。在比较雌花花柱长度与
传粉榕小蜂产卵器长度时, 本研究采用非参数检验
中的Mann-Whitney U检验(Song et al., 2008)。通过
非参数检验及单因素方差分析, 比较了4种雌雄同
株、雌雄异株榕树榕果中产生种子及瘿花数量的差
异。为了对比分析不同水平上的花柱长度及传粉榕
小蜂产卵器长度之间的标准值的变异程度, 我们用
变异系数(方差/均值)进行了比较。
2 结 果
2.1 雌雄同株与雌雄异株榕树的传粉榕小蜂产
卵器长度比较
两种雌雄同株和两种雌雄异株的榕树榕果内

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的雌花花柱长度及其传粉榕小蜂产卵器的长度见
表1。
由表1可知 , 两种雌雄同株榕树的传粉榕小
蜂的产卵器长度，显著大于两种雌雄异株榕树的
传粉榕小蜂的产卵器长度 (Kruskal-Wallis, df=3,
p<0.001)；并且，两种雌雄同株榕树的花序雌花
花柱长度的变异，大于两种雌雄异株榕树的雌花
花柱的变异。
2.2 4种榕树雌花花柱长度分布及与传粉榕小蜂
产卵器长度比较
两种雌雄同株榕树的花序雌花花柱长度都
呈单峰分布(图1、2)。垂叶榕雌花花柱长度分布
较广 , 多数分布在1.5~2.9 mm, 其传粉榕小蜂
产卵器长度显著短于雌花花柱的长度 (Mann-
Whitney U, U=2.8, p<0.001, 表1), 且传粉榕小
蜂产卵器长度的分布多集中于雌花花柱长度的
分布范围内 , 榕小蜂产卵器长度可到达约40%
的雌花子房 (图1), 雌花花柱的变异程度大于榕
小蜂产卵器的变异(表1)。而钝叶榕雌花花柱长
度分布较窄 , 多数分布在0.4~0.9 mm (图2)。传
粉榕小蜂产卵器的长度显著长于雌花花柱长度
(U=35.0, p<0.001), 且传粉榕小蜂产卵器长度
分布在雌花花柱长度的分布范围之外。传粉榕
小蜂产卵器长度可到达约100%的雌花子房 , 雌
花花柱变异程度也大于榕小蜂产卵器长度的变
异。


表1 4种榕树的榕果内雌花花柱长度及其传粉榕小蜂产卵器的长度
Table 1 Style length and ovipositor length of fig fruits of four studied Ficus species
榕果样本量
No. of fig samples (n)
雌株榕果雌花花柱长度
Style length in female fig or
fig (mm)
雄瘿株榕果雌花花柱长度
Style length in male fig or fig
(mm)
产卵器长度
Ovipositor length (mm) 榕树种类
Ficus species 雌株榕果
Female figs
雄株榕果
Male figs
样本量
n
均值
Mean±SD
变异系
数
CV
样本量
n
均值
Mean±SD
变异系
数
CV
样本量
n
均值
Mean±SD
变异系
数
CV
垂叶榕
F. benjamina
(同株 Monoecious)
15 451 2.09±0.46 0.22 / / / 32 1.63±0.25A 0.15
钝叶榕
F. curtipes
(同株 Monoecious)
15 450 0.66±0.15 0.22 / / / 37 1.90±0.06B 0.06
斜叶榕
F. tinctoria
(异株 Dioecious)
20 15 600 0.82±0.12 0.14 449 0.52±0.04 0.08 47 0.77±0.05C 0.07
鸡嗉子榕
F. semicordata
(异株 Dioecious)
15 15 450 1.13±0.13 0.12 451 0.61±0.06 0.10 45 0.83±0.04D 0.05
不同的字母表示两者间有显著差异(p<0.001) Different letters indicate significant differences at p<0.001 “/ ” 表示在雌雄同株榕
树垂叶榕和钝叶榕, 榕果只有一种, 没有雌雄株榕果之分 “/” means in monoecious Ficus species such as F. benjamina and F. curtipes,
there is only one fig fruit style, no female fig or male fig CV：变异系数 Coefficient of variation


图1 垂叶榕花柱或产卵器长度分布
Fig. 1 Distribution of the ovipositor or style length in
Ficus benjamina

两种雌雄异株榕树的雌花花柱长度都呈双峰
分布(图3、4)。斜叶榕中, 雌株花序的雌花花柱长
度显著长于雄瘿株花序的雌花花柱的长度
(U=1.9, p<0.001), 而传粉榕小蜂产卵器的长度介
于雌株(U=9.5, p<0.001)与雄瘿株雌花花柱的长
度之间(U=451.0, p<0.001), 雌株雌花花柱长度变
异大于雄瘿株雌花花柱变异, 二者的变异程度都
大于传粉榕小蜂产卵器的变异, 榕小蜂产卵器长
度可到达约70%的雌花子房(图1)。鸡嗉子榕中,
雌株雌花花柱长度显著长于雄瘿株雌花花柱的长
度(U=6.0, p<0.001), 且传粉榕小蜂产卵器的长度
介于雌株(U=113.0, p<0.001)与雄瘿株花序雌花花

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图2 钝叶榕花柱或产卵器长度分布
Fig. 2 Distribution of the ovipositor or style length in
Ficus curtipes



图3 斜叶榕雌花花柱或产卵器长度分布
Fig. 3 Distribution of the ovipositor or style length in
Ficus tinctoria


柱 (Chi-Square=122.7, df=1, p<0.001)长度之间
(表1), 雌株雌花花柱长度变异大于雄瘿株雌花花
柱长度变异, 二者都大于传粉榕小蜂产卵器的变
异, 榕小蜂产卵器长度可到达约50%的雌花子房
(图2)。
2.3 4种榕树繁殖率的比较
雌雄同株的垂叶榕中, 种子数量略高于瘿花
的数量, 二者所占总雌花的比例相当; 钝叶榕中,
瘿花数量和所占比例都极显著高于种子数量及所
占的比例(Mann-Whitney U, U=0, p<0.001)(表2)。


图4 鸡嗉子榕雌花花柱或产卵器长度分布
Fig. 4 Distribution of the ovipositor or style length
in Ficus semicordata


而在雌雄异株的斜叶榕中, 瘿花的数量略高于种
子的数量 , 瘿花和种子所占总雌花的比例相当
(Mann-Whitney U, 数量: U=427.5, p>0.05; 比例:
U=411.0, p>0.05); 鸡嗉子榕中, 种子数量显著高
于瘿花数量(ANOVA, F1, 60=19.22, p<0.001), 且种
子占总雌花的比例极显著高于瘿花所占比例
(Mann-Whitney U, U=188.0, p<0.001)。
将两种不同繁育系统的榕树的传粉榕小蜂产
卵器能伸到隐头果内雌花子房中的比例, 和最终
产生的瘿花所占总雌花的比例进行比较发现:雌
雄同株的垂叶榕和钝叶榕分别为 :40%→24%和
100%→38%; 雌雄异株的斜叶榕和鸡嗉子榕分别
为:70%→31%和50%→14% (表2), 结果表明: 两
种雌雄同株榕树传粉榕小蜂产卵器能伸到雌花子
房的比例相对更高, 可更有效地产生瘿花。然而,
两种雌雄同株的垂叶榕和钝叶榕最终产生种子的
比例分别为25%和2%; 两种雌雄异株的斜叶榕和
鸡嗉子榕分别为28%和23% (表2), 表明雌雄异株
产生种子的优势更大。
3 讨 论
3.1 雌雄同株与雌雄异株榕树的传粉榕小蜂产
卵器长度的比较
雌雄同株榕树的传粉榕小蜂产卵器长度显著

916 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

表2 4种榕树繁殖率的比较(平均值±标准偏差)
Table 2 Comparison of reproduction success of four studied Ficus species (mean±SD)
榕树种类
Ficus species
雌株榕果
样本量 (n)
No. of female
figs sampled
种子数量
No. of seeds

种子比例
Proportion of
seeds
(%)
雄瘿株榕果
样本量
No. of male
figs sampled
瘿花数量
No. of galls

瘿花比例
Proportion of
Galls
(%)
垂叶榕 F. benjamina
(雌雄同株 Monoecious)
278 306.15±141.40 24.46±12.12a2 279.02±163.86 23.77±12.73a1
钝叶榕 F. curtipes
(雌雄同株 Monoecious)
46 3.46±5.20 1.75± 2.64b2 75.35±17.44 38.32±7.59b1
斜叶榕 F. tinctoria
(雌雄异株 Dioecious)
31 99.77±26.91 28.43± 6.24c2 31 107.65±41.73 30.74±11.03c1
鸡嗉子榕 F. semicordata
(雌雄异株 Dioecious)
31 905.23±375.45 23.36±10.89d2 39 506.64±248.73 13.59±5.69d1
不同的字母表示两者间有显著差异(p<0.05)。斜叶榕和鸡嗉子榕种子瘿花比例是各自数量占雌雄株榕果内雌花总量的比例 Dif-
ferent letters indicate significant differences at p<0.05. The proportions of seeds and galls in F. tinctoria and F. semicordata are their per-
centages in total female flowers in male and female figs a1、b1、c1和d1指4种榕树种子比例有显著差异(p<0.05) a1, b1, c1 and d1 mean
that seed proportions of four Ficus species are significantly different (p<0.05) a2、b2、c2和d2指4种榕树瘿花比例有显著差异(p<0.05)
a2 , b2, c2 and d2 indicate that the proportions of galls are greatly different (p<0.05)


长于雌雄异株榕树的传粉榕小蜂产卵器的长度 ,
此结果与Weiblen (2001)、Chen (2005)和翟树伟等
(2007)的研究结果相同。理论上, 传粉榕小蜂产卵
器越长, 可以到达隐头果内雌花子房的比例应该
越高, 进而产生瘿花的比例越高(Chen, 2005)。从
这一点出发, 似乎雌雄同株榕树的传粉榕小蜂具
有更大的优势占据更多的雌花资源。然而, 单纯
比较两种繁育系统榕树的传粉榕小蜂产卵器长
度, 并不能得知哪一种更有优势。更主要的是, 要
比较传粉榕小蜂产卵器长度与其所在榕果雌花花
柱长度分布的关系(Chen, 2005; Shi et al., 2006)。
3.2 4种榕树花序雌花花柱长度分布及与传粉榕
小蜂产卵器长度的比较
雌雄同株的垂叶榕和钝叶榕, 雌花花柱长度
都呈单峰分布, 且雌花花柱长度的变异大于传粉
榕小蜂产卵器长度的变异 , 此结果与Weiblen
(2001, 2002)、Shi等(2006)和翟树伟等(2007)的研
究结果一致。与雌雄异株进行比较, 雌雄同株花
序雌花花柱的单峰分布没有截然地通过花柱长度
来解决榕与蜂之间的繁殖利益冲突。本研究中两
种雌雄同株的榕树, 垂叶榕通过加大长花柱的分
布范围而产生更大比例的种子; 而钝叶榕缩小了
长花柱的分布范围 , 因而产生了极小比例的种
子。此外, 钝叶榕传粉榕小蜂被动的传粉模式可
能也是造成种子比例低的一个原因。雌花花柱长
度没有合理地分开，长短雌花花柱交错分布，总
会造成一些种子或瘿花极端地增多或减少, 这方
面雌雄同株榕树似乎处于进化的劣势一方。雌雄
同株有着更高的雌花花柱长度的变异, 通过增加
花柱长度的变异来控制雌花资源的分配 (Shi et
al., 2006)。Yu等(2004)通过模型研究指出, 任何从
雌雄同株榕树向雌雄异株榕树进化的过程中, 都
必定伴随有花柱长度变异程度减小的趋势。
雌雄异株的斜叶榕和鸡嗉子榕雌花花柱长度
的分布都呈双峰分布, 且产卵器长度短于雌株花
序雌花花柱长度，而长于雄瘿株花序雌花花柱长
度 , 此研究结果与Shi等(2006)和翟树伟等(2007)
的研究结果吻合, 同时, 传粉榕小蜂产卵器长度
的变异小于雌株花序雌花花柱长度的变异。因为
传粉榕小蜂幼虫以雌花子房中的胚乳组织作为其
食物来源, 所以只有那些被产在子房胚珠与珠被
之间的榕小蜂的卵才能成功地发育成熟(Grover
& Chopra, 1971; Cunningham, 1988), 但由于雌株
雌花花柱长度长于传粉榕小蜂产卵器的长度, 因
而传粉榕小蜂不能将卵成功地产于雌株花序雌花
子房中, 同时, 雌株雌花花柱长度的变异也远大
于产卵榕小蜂产卵器长度的变异, 从而确保了更
多种子的产生。而雄瘿株花序雌花花柱长度远短
于传粉榕小蜂产卵器长度, 且传粉榕小蜂产卵器
长度变异与雄瘿株雌花花柱长度变异非常接近 ,
这有利于传粉榕小蜂缩短搜寻适宜产卵位置的时
间, 提高其产卵的效率(Shi et al., 2006)。这两种
雌雄异株榕树雌花的命运主要取决于其花柱长度
与传粉榕小蜂产卵器长度的分布及各自的变异程
度, 因而榕树和榕小蜂之间的繁殖利益可以通过
雌雄瘿株雌花花柱长度的差异在很大程度上得以
保证(Shi et al., 2006)。与已报道的雌雄同株相比,
雌雄异株花序的雌花花柱长度变异小得多

5期 马文娟等: 不同繁育系统的榕树雌花的花柱长度和繁殖率比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.010 917
(Kathuria et al., 1995; Shi et al., 2006)。这些研究
结果表明, 这两种雌雄异株榕树可能通过降低雄
瘿株雌花柱长度的变异程度以利于榕小蜂后代的
繁衍(Shi et al., 2006)。
本研究结果表明: 雌雄同株的垂叶榕及钝叶
榕, 传粉榕小蜂产卵器能伸到隐头果内雌花子房
中的比例约为40%和100%, 雌雄异株的斜叶榕和
鸡嗉子榕传粉榕小蜂产卵器所及雌花子房比例为
70%和 50%。此结果不同于 Nefdt和 Compton
(1996)的结果: 雌雄同株传粉榕小蜂产卵器可达
到绝大部分(60%~99%)的雌花子房, 其所及雌雄
同株花序雌花子房的比例远大于所及雌雄异株雌
花的比例(55%)。本研究结果表明, 雌雄同株榕树
的传粉榕小蜂产卵器长度可到达隐头果内雌花子
房的比例不定, 有些高有些低, 而雌雄异株榕树
中都达到大于或等于50%的总雌花比例。
3.3 4种榕树繁殖率的比较
本研究表明: 雌雄同株中, 榕果直径较大的
垂叶榕产生种子的比例较高, 而榕果直径较小的
钝叶榕产生瘿花的比例较高 ; 在雌雄异株榕树
中, 榕果直径较大的鸡嗉子榕产生种子的比例较
高 , 榕果直径较小的斜叶榕产生瘿花的比例较
高。此结果与Herre (1989)的研究结果相似, 即榕
果直径较小的榕果产生瘿花更加有效, 反之, 产
生种子更有效。
通过对两种不同繁育系统榕树的繁殖率结果
的比较发现,本研究结果与Chen (2005)的研究结
论不一致。Chen (2005)认为, 雌雄异株榕树无论
在瘿花还是种子比例方面都占优势。本实验结合
榕树花序雌花花柱长度、变异程度与传粉榕小蜂
产卵器长度及变异程度比较表明: 两种雌雄异株
榕树在雌花花柱分布与传粉榕小蜂产卵器长度比
较方面更有优势 , 而在产生瘿花方面不占优势 ,
部分推翻了Chen (2005)提出的不同繁育系统榕
树的进化推测。然而, 本研究仅是对榕树进化的
一个最新推测的初步验证, 要真正弄清楚榕树进
化的问题还需要更加深入和全面的研究。
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责任编委: 陈小勇 责任编辑: 王 葳