全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (11): 1241–1249 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00119
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-06-16 接受日期Accepted: 2014-09-02
* E-mail: yezp@jgsu.edu.cn
光合电子流对光响应的机理模型及其应用
叶子飘1,2* 胡文海1 肖宜安1 樊大勇3 尹建华4 段世华1 闫小红1,5
贺 俐1,6 张斯斯1
1井冈山大学生命科学学院, 江西吉安 343009; 2井冈山大学数理学院, 江西吉安 343009; 3中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,
北京 100093; 4江西省农业科学院水稻研究所, 南昌 330200; 5南京林业大学森林资源与环境学院, 南京 210037; 6江西农业大学农学院, 南昌 330045
摘 要 光合电子流对光响应的机理可以揭示植物光合电子流与光强、植物捕光色素分子物理特性之间的关系。该文讨论了
光合电子流对光响应的机理模型的特性以及捕光色素分子的物理性质, 并利用此模型拟合了山莴苣(Lagedium sibiricum)、一
年蓬(Erigeron annuus)和紫菀(Aster tataricus)的光合电子流对光响应的曲线。由此模型不仅可以得到植物的最大光合电子流、
饱和光强、初始斜率等参数, 还可以获得捕光色素分子有效光能吸收截面和处于最低激发态的捕光色素分子数对光的响应关
系。结果表明: 随光强的增加, 山莴苣的捕光色素分子的有效光能吸收截面下降最快, 紫苑的下降速度最慢; 山莴苣处于最
低激发态的捕光色素分子数增长速度最快, 紫苑的增长速度最小。捕光色素分子的有效光能吸收截面随光强增加而下降、处
于最低激发态的捕光色素分子数随光强增加而增加的特性将减少其光能的吸收和激子的传递, 因而有利于减少强光对植物
产生的光伤害。
关键词 有效光能吸收截面, 光响应机理模型, 光合电子流
A mechanistic model of light-response of photosynthetic electron flow and its application
YE Zi-Piao1,2*, HU Wen-Hai1, XIAO Yi-An1, FAN Da-Yong3, YIN Jian-Hua4, DUAN Shi-Hua1, YAN Xiao-Hong1,5,
HE Li1,6, and ZHANG Si-Si1
1School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2Maths & Physics College, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009,
China; 3State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 4Rice Re-
search Institute of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 5College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry
University, Nanjing 210037, China; and 6Agricultural College, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract
Aims Our objectives were to introduce a mechanistic model of light-response of photosynthetic electron flow
and to understand how the photosynthetic electron flow respond to light intensity and the characteristics of
light-harvesting pigment molecules.
Methods Light-responses of photosynthetic electron flow were measured in Lagedium sibiricum, Erigeron
annuus and Aster tataricus by using a LI-6400-40B, and the curves were fitted by a mechanistic model of
light-response of photosynthetic electron flow.
Important findings (1) The mechanistic model of light-response of photosynthetic electron flow not only well
described the light-response curves of photosynthetic electron flow in L. sibiricum, E. annuus and A. tataricus, but
also obtained some key photosynthetic parameters, e.g. maximum photosynthetic electron flow, saturation irradi-
ance and initial slope of the light-response curve; the fitted photosynthetic parameters were similar to the meas-
ured values. (2) The effective light absorption cross-section of light-harvesting pigment molecules quickly de-
creased with increasing irradiance in L. sibiricum, and showed slowest rate of decrease in E. annuus. (3) The
light-harvesting pigment molecules in the lowest excited state increased most rapidly with increasing irradiance in
L. sibiricum, and most slowly in E. annuus. In conclusion, compelling evidence indicates that decrease in effective
absorption cross-section and increase in the number of light-harvesting pigments in the lowest excited state would
reduce light energy absorption.
Key words effective light absorption cross-section, mechanistic model of light-response, photosynthetic elec-
tron flow

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光合作用的原初反应是将叶绿素吸收的光能转
变成活跃的化学能储存在ATP、NADPH及还原型铁
氧还蛋白 (Fdred)中 (Govindjee, 2002; Nelson &
Yocum, 2006), 而光合电子流是光合能力形成的基
础和碳同化的能量源泉。因此, 开展光合电子流对
光响应机理的研究可以更好地明晰植物产生光合电
子流与色素分子物理特性之间的关系, 对定量研究
光合电子流与光合能力和质子梯度的大小等方面具
有重要的科学意义, 对完善植物的光合作用机理和
提高作物的光合效率具有重要的理论和现实意义
(Pavlovič et al., 2011; Martins et al., 2013; Ördög et
al., 2013; 钱前等, 2013), 因而对它的研究一直受到
研究者的广泛重视。
目前, 植物光合电子流对光响应模型主要分为
经验模型和半机理模型两大类。其中经验模型主要
有: 双指数函数(Platt et al., 1980)、单指数函数
(Harrison & Platt, 1986; Robakowski, 2005)、非直角
双曲线模型(von Caemmerer, 2000)和直角双曲线修
正模型(叶子飘等, 2011)。由于经验模型主要是通过
拟合测量数据得到的, 因此, 不同的经验模型适应
不同的植物。比如: 单指数函数可用于藻类和高等
植物响应曲线的拟合(Rascher et al., 2000; Roba-
kowski, 2005; Reynolds et al., 2012); 双指数函数主
要用于藻类的光响应曲线拟合(Ralph & Gademann,
2005; Brading et al., 2011); 非直角双曲线模型主要
用于高等植物响应曲线的拟合 (von Caemmerer,
2000; Long & Bernacchi, 2003); 直角双曲线修正模
型和指数改进模型适合不同植物光合电子流对光响
应曲线的拟合(叶子飘等, 2011; 陈卫英等, 2012; 姜
英等, 2012; 林叶春等, 2012)。由于经验模型是依据
数据本身, 利用数学方法构建的, 因此, 其数学表
达式较为简单, 使用方便。然而, 这些经验模型既不
涉及植物光合作用的原初反应, 也不涉及叶绿素分
子的光能吸收、激发、激子传递和转化等过程, 因
此, 无法明晰植物光合电子流对光响应的机理, 也
不能用它们解释植物的光系统II (PSII)动力学下调
(Ralph & Gademann, 2005; Kirchhoff et al., 2007;
Brading et al., 2011)、光适应(Brading et al., 2011;
Kouřil et al., 2013; McKew et al., 2013)和光保护
(Takahashi & Badger, 2011; Zaks et al., 2012; Niyogi
& Truong, 2013)等现象。
针对经验模型存在的问题, 国内外不少学者通
过简化光合作用的原初反应过程提出了不同的半机
理模型。例如, Suggett等(2004)和Brading等(2011)在
已有研究的基础上, 以“PSII光合单位”为基本单元,
在增加了PSII的有效光能吸收截面、PSII的开放和
关闭等概念后建立了只适用于藻类的半机理模型。
但该半机理模型并不能解释藻类的PSII动力学下
调、光适应和光保护(Brading et al., 2011; Kouřil et
al., 2013; McKew et al., 2013)等现象, 同时也不能
用此模型估算藻类的最大电子传递速率(ETRmax)和
饱和光强(PARsat)等光合参数(Suggett et al., 2004;
Brading et al., 2011)。究其原因是: 该半机理模型只
涉及光能的吸收和激发, 并不涉及激子的共振传递
和转化等过程, 也没有考虑捕光色素分子的物理参
数(如光能吸收截面、分子处于最低激发态的平均寿
命、分子的能级简并度和分子数)在光能吸收、激发
和退激发等过程中的作用。
最近, Ye等(2013a, 2013b)发表了一个基于捕光
色素分子光能吸收特性的光合电子流对光响应的机
理模型, 该模型不仅给出了植物光合速率与光强之
间的非线性关系, 还给出了它与捕光色素分子的物
理特性之间的关系。
本文的主要目的是: (1)介绍该机理模型与光合
作用原初反应之间的联系; (2)介绍捕光色素分子的
一些物理特性 ; (3)用此模型分别拟合山莴苣
(Lagedium sibiricum)、一年蓬(Erigeron annuus)和紫
菀(Aster tataricus)三种植物的光合电子流对光的响
应曲线, 拟合结果与实测值进行比较, 判断该模型
的适应性; (4)由机理模型计算捕光色素分子的物理
参数(如处于最低激发态的捕光色素分子数和捕光
色素分子的有效光能吸收截面)及其变化规律。
1 研究样地和方法
1.1 研究样地
研究样地位于井冈山大学校园内, 该地处于江
西省吉安市青原区, 赣江中游, 罗霄山脉中段, 地
理坐标27.11°–27.12° N、115.02°–115.03° E。气候温
和、日照充足、雨量充沛, 属亚热带季风湿润性气
候。年平均气温为17.1–18.6 ℃, 平均年降水量1 487
mm。具有四季分明、雨热同季、无霜期长等气候
特点。
选择自然生长的山莴苣、一年蓬和紫菀, 于
2013年7月份的晴天进行测定, 此时植株处于旺盛
叶子飘等: 光合电子流对光响应的机理模型及其应用 1243

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生长期, 随机选5株长势较为一致的健壮植株。结果
取平均值。
1.2 光合电子流对光响应数据的测定
分别于9:00–11:30或14:30–16:30, 利用LI-6400-
40B (LI-COR, Lincoln, USA)采用自动程序进行测
定 , 利用仪器控制气室 CO2浓度为 (390 ± 2)
μmol·mol–1, 气室温度为(35 ± 1) ℃, 气室的空气相
对湿度为50%–70%。光强序列利用LI-6400-40B的红
蓝光源由自动程序控制, 每个测定点的响应时间在
180 s以上。光合有效辐射的梯度设置为2 000、
1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、
200、100、50和0 μmol·m–2·s–1 , 并分别于各光强下
测定山莴苣、一年蓬和紫菀的光合电子流(J)或电子
传递速率(electron transport rate, ETR)、气孔导度和
胞间CO2浓度等。而ETR = α′ ×β ′ ×ΦPSII × I, 其中,
α′为叶片的光吸收系数(Ehleringer & Pearcy, 1983;
Krall & Edwards, 1992), β ′为光能在PSII和PSI两个
光系统中的分配比例(Ehleringer & Pearcy, 1983;
Krall & Edwards, 1992; Major & Dunton, 2002); ΦPSII
= (F′m – Fs)/F′m (Genty et al., 1989; Krall & Edward,
1992), F′m为光下的最大荧光, Fs为光下稳态荧光。
然后用光合电子流对光响应的机理模型拟合光合电
子流对光响应曲线, 即得到光响应曲线的初始斜率
(α)、饱和光强(PARsat)、最大光合电子流(Jmax)、处
于最低激发态的捕光色素分子对光响应曲线和捕光
色素分子的有效光能吸收截面对光响应曲线等。
1.3 光合电子流对光响应的机理模型
光合电子流对光响应的机理模型 (Ye et al.,
2013a, 2013b)是:

式中的α′为光能在PSII和PSI的分配系数(无量纲); β′
为叶片的光吸收系数(无量纲); d为叶片的厚度(单
位为m); φ为激子的利用效率(无量纲); σik为捕光色
素分子的本征光能吸收截面(单位为m2), 即它为植
物捕光色素分子吸收光能的能力, 不同植物其数值
是不同的 ; n0为单位体积捕光色素的分子数
(no.·m–3); kP是光反应常数(单位为s–1), kD是热耗散
常数(单位为s–1), kF是荧光常数(单位为s–1); gi和gk分
别为捕光色素分子处于基态i和激发态k的简并度
(无量纲); ξ1、ξ2和ξ3分别为激子传递到光反应、热耗
散和荧光的统计权重(无量纲)。I为光强(单位为μmol
photons·m–2·s–1)。
由(1)式可知, 光合电子流不仅与光强存在非线
性关系, 还与激子的传递效率、光反应常数、热耗
散常数、荧光常数和捕光色素分子的物理参数(如
gi、gk和σik)等存在复杂的关系。
考虑到N0 = n0Sd, τ =1/kF, 则(1)式将变为:

式中, N0为捕光色素分子数, S为叶片的测量面积, τ
为捕光色素分子处于最低激发态的平均寿命。由(2)
式可知, 在低光强时, 光合电子传递速率随光强的
增加直到饱和光强, 之后光合电子传递速率随光强
的增加而下降, 出现光饱和或光抑制现象。
在一定的环境条件下, 植物天线色素分子的参
数是确定的, 因此, 我们可以假设: 令

(μmol electrons·(μmol photons)–1)

(m2s·(μmol photons)−1)
(m2s·(μmol photons)−1)
则(2)式可以简化为:

式中, αe称为光合电子流对光响应曲线的初始斜率,
也称为光能转化为电子流的最大能力。
此外, 由(3)式可得饱和光强(PARsat)为:

与此相对应的最大电子传递速率(Jmax)为:

1.4 捕光色素分子的物理特性
1.4.1 捕光色素分子有效光能吸收截面与光强之间
的关系
捕光色素分子有效光能吸收截面与光强之间的
关系(Ye et al., 2013a, 2013b)为:
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由(6)式可知, σ′ik随kP或kD增大而增加, 这表明
光反应或热耗散的速率越大, 捕光色素分子的有效
光能吸收截面就越大; σ′ik随τ的增加而下降, 捕光色
素分子的有效光能吸收截面就越小。即τ值越大, 意
味着激子处于激发态的时间就越长, 这些处于激发
态的捕光色素分子将不能吸收光能, 所以, τ值越大,
越将不利于其吸收光能。

由此式可知, 捕光色素分子的有效光能吸收截
面随光强的增加而非线性下降。
1.4.2 处于激发态的捕光色素分子数与光强之间的
关系
处于激发态的捕光色素分子数与光强之间的关
系(Ye et al., 2013a, 2013b)为:

由(8)式可知, Nk随kP或kD增大而减少, 这表明
光反应或热耗散的速率越大, 处于激发态的捕光色
素分子就越少, 有利于光能的吸收; Nk随τ的增加而
增加, 即τ越大, 处于最低激发态的捕光色素分子就
越多, 不利于光能的吸收。令
则(8)式可以简化为:

由此式可知, 处于激发态的捕光色素分子数随
光强的增加而非线性增加。
1.4.3 捕光色素分子本征光能吸收截面的估算
由(1)式, 我们可以估算捕光色素分子的本征光
能吸收截面为:
式中的φ一般取值为0.9–0.95 (Brody & Rabinowitch,
1957; Hu et al., 1997; Panitchayangkoon et al., 2010)。
α′一般取值为0.5 (Ehleringer, 1981; Krall & Edwards,
1992; Major & Dunton, 2002), β′一般取值为0.84
(Ehleringer, 1981; Krall & Edwards, 1992)。
1.5 数据处理和分析
所有数据的平均值的计算与统计分析均在
Excel和SPSS 19.0统计分析软件中进行。文中图、表
中的所有数据均用平均值±标准误差(mean ± SE)
表示。
2 结果和分析
2.1 光合电子流对光响应的曲线
由图1可知, 山莴苣、一年蓬和紫菀的响应曲线
是典型的C3植物的光合电子流对光响应的曲线, 即
在低光强时, 光合电子流随光强的增加而快速增加,
然后到达一个较为平坦的区域。对山莴苣来说(图
1A), 如果不考虑测量误差, 那么光合电子流到达
最大值后直到光强到2 000 μmol photons·m–2·s–1, 其
值可以认为是一个常数。对一年蓬来说(图1B), 光
合电子流随光强的增加而增加直到饱和, 然后随光
强的增加而下降, 发生光抑制现象; 对紫菀来说(图
1C), 光合电子流随光强的增加而增加, 直到光饱
和。表1是用(2)式拟合山莴苣、一年蓬和紫菀的光
合电子流对光响应所得到的最大光合电子流(Jmax)
和对应的饱和光强(PARsat)等光合参数。与实测值相
比, 由机理模型得到的拟合值与实测值非常接近。
2.2 捕光色素分子的有效光能吸收截面对光响应
的曲线
由图2可知, 山莴苣、一年蓬和紫菀的捕光色素
分子有效光能吸收截面与本征光能吸收截面之比
(σ′ik/σik)随光强的增加而非线性下降, 表明这3种植
物的捕光色素分子随光强的增加吸收光能的能力下
降。此外, σ′ik/σik下降最快的是山莴苣, 其次是一年
蓬, 下降最慢的是紫菀。这表明紫菀的捕光色素分
子在高光强时依然有较大的光能吸收能力。
2.3 处于最低激发态的捕光色素分子数对光响应
的曲线
由图3可知, 山莴苣、一年蓬和紫菀处于最低激
发态的捕光色素分子数与总捕光色素分子之比
(Nk/N0)随光强的增加而非线性增加, 表明这3种植
物处于最低激发态的捕光色素分子数随光强的增加
吸收光能的能力下降。此外, Nk/N0上升最快的是山
莴苣, 其次是一年蓬, 上升最慢的是紫菀。这表明紫
菀的捕光色素分子在高光强时依然有较多的捕光色
叶子飘等: 光合电子流对光响应的机理模型及其应用 1245

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图1 山莴苣(A)、一年蓬(B)和紫菀(C)的光合电子流(J)对光响应的曲线。I, 光强。
Fig. 1 Light-response curves of photosynthetic electron flow (J) in Lagedium sibiricum (A), Erigeron annuus (B) and Aster tatari-
cus (C). I, light intensity.


表1 山莴苣、一年蓬和紫菀的光合参数的拟合值与测量值
Table 1 Fitted and measured values of photosynthetic parameters for Lagedium sibiricum, Erigeron annuus and Aster tataricus
山莴苣 L. sibiricum 一年蓬 E. annuus 紫菀 A. tataricus 光合参数
Photosynthetic parameter 拟合值
Fitted value
测量值
Measured
value
拟合值
Fitted value
测量值
Measured
value
拟合值
Fitted value
测量值
Measured
value
初始斜率 Initial slope (µmol electrons·µmol photons–1) 0.350 ± 0.010 − 0.347 ± 0.007 − 0.326 ± 0.001 −
饱和光强 Maximum irradiance (µmol photons·m–2·s–1) 1 668.15 ± 98.45 ≈1 600 1 320.76 ± 43.27 ≈1 300 1 971.62 ± 131.97 ≈2 000
最大光合电子流 Maximum photosynthetic electron
flow (µmol electrons·m–2·s–1)
118.17 ± 75.60 ≈120 153.46 ± 4.47 ≈155 203.62 ± 7.45 ≈205
决定系数 Coefficient of determination (R2) 0.999 4 ± 0.001 0 − 0.999 4 ± 0.000 9 − 0.997 7 ± 0.000 5 −



素分子处于基态, 因而有利于其吸收光能。
3 讨论和结论
3.1 光合电子流对光响应的机理模型
本文的植物光合电子流对光响应的机理模型是
以单个天线色素分子为基本单元, 从其吸收光量子
出发(Ye et al., 2013a, 2013b), 追踪单个光量子在天
线色素分子中的命运(即光量子的吸收、激发和退激
发、激子共振传递到PSII和PSII电荷分离(Baker,
2008; Takahashi & Badger, 2011; Reynolds et al.,
2012)), 同时结合天线色素分子物理参数来研究植
物光合电子流对光响应的问题。它涉及植物的捕光
色素分子数(N0)、捕光色素分子的本征光能吸收截
面(σik)、光反应常数(kP)、热耗散常数(kD)、荧光常
数(kF)、最低激发态的平均寿命(τ)、捕光色素分子处
于基态和最低激发态简并度的比率(gi/gk)和激子的
共振传递效率(φ)等参数, 它们与光合作用的原初反
应过程密切相关(Ye, 2012; Ye et al., 2013a, 2013b)。
此外, 由机理模型还可知, 植物吸收光能之后, 其
产生的光合电子流不仅与N0有关, 还与σik和I等参
数有关。如果不考虑其他因素对初始斜率(α)的影响,
那么N0与σik两者成反比关系。所以, 我们不能单纯
地认为捕光色素分子数或叶绿素含量越多就越有利
于植物的光能吸收, 还必须考虑捕光色素分子的本
征光能吸收截面在光能吸收中的作用。
由此可知, 我们可以通过测量植物的光合电子
流对光响应的曲线, 利用该机理模型研究与植物光
合作用原初反应过程中的激子传递效率和捕光色素
分子的参数变化情况以及这些参数对光的响应问
题, 并讨论植物的PSII动力学下调(Ralph & Gade-
mann, 2005; Kirchhoff et al., 2007; Brading et al.,
2011)。
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图2 山莴苣(A)、一年蓬(B)和紫菀(C)的捕光色素分子有效光能吸收截面与本征光能吸收截面之比(σ′ik/σik)对光响应的曲线。
I, 光强。
Fig. 2 Light-response curves of the ratio of the effective light absorption cross-section and eign-absorption cross-section (σ′ik/σik)
versus I for Lagedium sibiricum (A), Erigeron annuus (B) and Aster tataricus (C). I, light intensity.



图3 山莴苣(A)、一年蓬(B)和紫菀(C)处于最低激发态的捕光色素分子与总捕光色素分子数之比(Nk/N0)对光响应的曲线。I, 光
强。
Fig. 3 Light-response curves of the ratio of photosynthetic pigment numbers in the lowest excited state and the photosynthetic pig-
ment numbers in the ground state (Nk/N0) versus I for Lagedium sibiricum (A), Erigeron annuus (B) and Aster tataricus (C). I, light
intensity.


3.2 光合电子流对光响应的机理模型拟合山莴苣、
一年蓬和紫菀光响应曲线
一般来说, 在低光强时, 植物的光合电子流随
光强的增加而快速增加, 达到饱和光强时, 其对应
的光合电子流达到最大值。之后, 其光合电子流随
光强的增加而下降, 发生光抑制或PSII动力学下调
(Ralph & Gademann, 2005; Kirchhoff et al., 2007;
Brading et al., 2011), 或随光强的增加其光合电子
流几乎不变, 发生光饱和现象(Ralph & Gademann,
2005)。我们所测量的一年蓬叶片的光合电子流对光
响应曲线属于前者; 山莴苣和紫菀叶片的光合电子
流对光响应曲线属于后者。
拟合结果表明: 光合电子流对光响应的机理模
型(Ye et al., 2013a, 2013b)可以很好地拟合山莴苣、
一年蓬和紫菀叶片的光合电子流对光响应曲线(图
1), 其决定系数分别为0.999 4、0.999 7和0.997 7。
由机理模型拟合所测量的光合电子流对光响应曲线
得到的最大光合电子流和对应的饱和光强与实测值
非常接近(表1)。例如, 由机理模型拟合紫菀的光合
电子流对光响应曲线得到的最大光合电子流和对应
的饱和光强分别为203.62和1 971.62 µmol pho-
tons·m–2·s–1, 与测量值的205和2 000 µmol photons·
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m–2·s–1非常接近。由此表明光合电子流对光响应的
机理模型可以很好地描述山莴苣、一年蓬和紫菀叶
片的光合电子流对光响应曲线。
3.3 捕光色素分子的有效光能吸收截面对光响应
的曲线
光能吸收截面是表征捕光色素分子吸收光子能
力的重要参数, 其数值越大, 表明它吸收光子的能
力就越强, 就越有利于植物光能的吸收。已有的研
究表明: 植物捕光色素分子的光能吸收截面除了与
单个色素分子本身的结构有关外, 还与该捕光色素
分子的周围环境密切相关 (Suggett et al., 2004;
Brading et al., 2011)。因此, 不同植物其捕光色素分
子的本征光能吸收截面是不同的。
捕光色素分子是植物吸收光能的基本单元, 它
承担了光能吸收和激子传递的作用。不同植物, 其
捕光色素分子的有效光能吸收截面对光的响应是不
同的。例如, 山莴苣的捕光色素分子的有效光能吸
收截面随光强的增加下降速度较快, 而一年蓬和紫
菀的捕光色素分子的有效光能吸收截面随光强的增
加下降的速度较缓慢(图2)。这表明山莴苣在较低光
强时, 其捕光色素分子吸收光能的能力较弱, 而一
年蓬和紫菀的捕光色素分子的光能吸收能力较强,
即使在高光强时也是如此。
3.4 处于最低激发态的捕光色素分子数对光响应
的曲线
捕光色素分子吸收光能后, 将从基态跃迁到激
发态。处于激发态的捕光色素分子将通过光反应、
热耗散和荧光发射三种方式退激发回到基态, 这3
种退激发方式相互竞争(Baker, 2008; Takahashi &
Badger, 2011; Reynolds et al., 2012)。由此可知, 处于
激发态的捕光色素分子可以将激子传递到光反应中
心, 引起PSII发生电荷分离, 产生光合电子流。但如
果过多的捕光色素分子处于激发态且不能及时通过
光反应、热耗散和荧光退激发, 将对植物产生伤害
(Takahashi & Badger, 2011; Niyogi & Truong, 2013)。
因为过多的捕光色素分子占据激发态之后, 如果它
不能及时退激发, 那么处于基态的捕光色素分子数
量必然会减少, 不利于植物的光能吸收和传递, 从
而影响光合电子流的产生和之后的碳同化作用。但
如果植物处于强光胁迫下, 则植物捕光色素分子的
这种特性将有利于保护植物不受强光的伤害。
由此可知, 山莴苣、一年蓬和紫菀三种植物光
合电子流对光响应曲线的种间差异的机理解释是:
(1)紫菀的光合电子流随光强的增加而增加的速度
最快(图1C), 且Jmax的值最大(表1), 其原因是紫菀
的σ′ik/σik随光强的增加而下降的速度最小(图2C),
这表明其在高光强时吸收的光能也是最多的。同时,
它的Nk/N0随光强的增加而增加的速度最小(图3C),
这表明其在高光强时处于激发态的捕光色素分子数
最少, 处于基态的捕光色素分子数就越多, 因而越
有利于它的捕光色素分子的光能吸收; (2)山莴苣的
光合电子流随光强的增加而增加的速度最小(图
1A), 且Jmax的值也最小(表1), 其原因是山莴苣的
σ′ik/σik随光强的增加而下降的速度最大(图2A), 这
表明其在高光强时吸收的光能也是最少的。同时,
它的Nk/N0随光强的增加而增加的速度最快(图3A),
这表明其在高光强时处于激发态的捕光色素分子数
最多, 处于基态的捕光色素分子数就越少, 因而越
不有利于它的捕光色素分子的光能吸收; (3)一年蓬
的光合电子流随光强的增加而增加的速度介于山莴
苣和紫菀之间, 其σ′ik/σik(或Nk/N0)随光强的增加而
下降(或增加)的速度也介于山莴苣和紫菀之间, 因
此, 它的光合电子流对光响应的曲线与紫菀和山莴
苣的曲线形状稍有差异。
总之, 我们所介绍的光合电子流对光响应的机
理模型(J-I模型)将为预测和拟合光合电子流对光响
应曲线提供一个有用的数学工具, 并为解释光合电
子流对光响应问题和捕光色素分子的一些特性提供
理论依据。
基金项目 国家自然科学基金(30960031)、江西省
自然科学基金(20142BAB20402)和江西省重大科技
专项计划项目子课题(20114ABF03104)。
参考文献
Baker NR (2008). Chlorophyll fluorescence: a probe of photo-
synthesis in vivo. Annual Review of Plant Biology, 59,
89–113.
Brading P, Warner ME, Davey P, Smith DJ, Achterberg EP,
Suggett DJ (2011). Differential effects of ocean acidifica-
tion on growth and photosynthesis among phylotypes of
Symbiodinium (Dinophyceae). Limnology and Oceanog-
raphy, 56, 927–938.
Brody SS, Rabinowitch E (1957). Excitation lifetime of photo-
synthetic pigments in vivo and in vitro. Science, 125, 555.
Chen WY, Chen ZY, Luo FY, Peng ZS, Yu MQ (2012). Com-
parison between modified exponential model and common
models of light-response curve. Chinese Journal of Plant
1248 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1241–1249

www.plant-ecology.com
Ecology, 36, 1277–1285. (in Chinese with English ab-
stract) [陈卫英 , 陈真勇 , 罗辅燕 , 彭正松 , 余懋群
(2012). 光响应曲线的指数改进模型与常用模型比较.
植物生态学报, 36, 1277–1285.]
Ehleringer JR (1981). Leaf absorptances of Mohave and Sono-
ran Desert plants. Oecologia, 49, 366–370.
Ehleringer JR, Pearcy RW (1983). Variation in quantum yield
for CO2 uptake among C3 and C4 plants. Plant Physiology,
73, 555–559.
Genty B, Briantais JM, Baker NR (1989) The relationship be-
tween the quantum yield of photosynthetic electron trans-
port and quenching of chlorophyll fluorescence. Bio-
chimica et Biophysica Acta, 990, 87–92.
Govindjee (2002). A role for a light-harvesting antenna com-
plex of photosystem II in photoprotection. The Plant Cell,
14, 1663–1668.
Harrison WG, Platt T (1986). Photosynthesis-irradiance rela-
tionships in polar and temperate phytoplankton popula-
tions. Polar Biology, 5, 153–164.
Hu X, Ritz T, Damjanović A, Schulten K (1997). Pigment or-
ganization and transfer of electronic excitation in the pho-
tosynthetic unit of purple bacteria. Journal of Physical and
Chemistry B, 101, 3854–3871.
Jiang Y, Lin YC, Xu HS, Zeng ZH, Ren CZ, Guo LC, Wang
CL, Hu YG (2012). Research on leaf photosynthesis and
chlorophyll fluorescence parameters of two C4 crops at
different leaf position. Journal of China Agricultural Uni-
versity, 17(3), 34–42. (in Chinese with English abstract)
[姜英, 林叶春, 许和水, 曾昭海, 任长忠, 郭来春, 王
春龙, 胡跃高 (2012). 两种C4作物不同叶位光合及叶绿
素荧光特性比较. 中国农业大学学报, 17(3), 34–42.]
Kirchhoff H, Haase W, Wegner S, Danielsson R, Ackermann
R, Albertsson P (2007). Low-light-induced formation of
semicrystalline photosystem II arrays in higher plant
chloroplasts. Biochemistry, 46, 11169–11176.
Kouřil R, Wientjes E, Bultema JB, Croce R, Boekema EJ
(2013). High-light vs. low-light: effect of light acclimation
on photosystem II composition and organization in Arabi-
dopsis thaliana. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-
Bioenergetics, 1827, 411–419.
Krall JP, Edward GE (1992). Relationship between photosys-
tem II activity and CO2 fixation in leaves. Physiologia
Plantarum, 86, 180–187.
Lin YC, Zeng ZH, Ren CZ, Li ZJ, Guo LC, Yang XC, Wang
CL, Qian X, Hu YG (2012). Effects of partial root zone ir-
rigation on leaf photosynthetic curves and chlorophyll
fluorescence parameters in naked oat. Acta Agronomica
Sinica, 38, 1062–1070. (in Chinese with English abstract)
[林叶春, 曾昭海, 任长忠, 李志坚, 郭来春, 杨学超,
王春龙, 钱欣, 胡跃高 (2012). 局部根区灌溉对裸燕麦
光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响. 作物学报, 38,
1062–1070. ]
Long SP, Bernacchi CJ (2003). Gas exchange measurements,
what can they tell us about the underlying limitations to
photosynthesis? Procedures and sources of error. Journal
of Experimental Botany, 54, 2393–2401.
Major KM, Dunton KH (2002). Variations in light-harvesting
characteristics of the seagrass, Thalassia testudinum: evi-
dence for photoacclimation. Journal of Experimental Ma-
rine Biology and Ecology, 275, 173–189.
Martins SCV, Galmés J, Molins A, DaMatta FM (2013). Im-
proving the estimation of mesophyll conductance to CO2:
on the role of electron transport rate correction and respi-
ration. Journal of Experimental Botany, 64, 3285–3298.
McKew BA, Davey P, Finch SJ, Hopkins J, Lefebvre MV,
Oxborough K, Raines CA, Lawson T, Geider RJ (2013).
The trade-off between the light-harvesting and photopro-
tective functions of fucoxanthin-chlorophyll proteins
dominates light acclimation in Emiliania huxleyi (clone
CCMP 1516). New Phytologist, 200, 74–85.
Nelson N, Yocum CF (2006). Structure and function of photo-
systems I and II. Annual Review of Plant Biology, 57, 521–
565.
Niyogi KK, Truong TB (2013). Evolution of flexible
non-photochemical quenching mechanisms that regulate
light harvesting in oxygenic photosynthesis. Current
Opinion in Plant Biology, 16, 307–314.
Ördög A, Wodala B, Rózsavögyi T, Tari I, Horváth F (2013).
Regulation of guard cell photosynthetic electron transport
by nitric oxide. Journal of Experimental Botany, 64, 1357–
1366.
Panitchayangkoon G, Hayes D, Fransted KA, Caram JR, Harel
E, Wen J, Blankenship RE, Engel GS (2010). Long-lived
quantum coherence in photosynthetic complexes at
physiological temperature. Proceedings of the National
Academy Sciences of the United States of America, 107,
12766–12770.
Pavlovič A, Slováková L, Pandolfi C, Mancuso S (2011). On
the mechanism underlying photosynthetic limitation upon
trigger hair irritation in the carnivorous plant venus flytrap
(Dionaea muscipula Ellis). Journal of Experimental Bot-
any, 62, 1991–2000.
Platt T, Gallegos CL, Harrison WG (1980). Photoinhibition of
photosynthesis in natural assemblages of marine phyto-
plankton. Journal of Marine Research, 38, 687–701.
Qian Q, Qu LJ, Yuan M, Wang XJ, Yang WC, Wang T, Kong
HZ, Jiang GM, Chong K (2013). Advances on plant sci-
ence research in China in 2012. Chinese Bulletin of Bot-
any, 48, 231–287. [钱前, 瞿礼嘉, 袁明, 王小菁, 杨维
才, 王台, 孔宏智, 蒋高明, 种康 (2013). 2012年中国植
物科学若干领域重要研究进展. 植物学报, 48, 231–
287. ]
Ralph PJ, Gademann R (2005). Rapid light curves: a powerful
tool to assess photosynthetic activity. Aquatic Botany, 82,
222–237.
叶子飘等: 光合电子流对光响应的机理模型及其应用 1249

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00119
Rascher U, Liebig M, Lüttge U (2000). Evaluation of instant
light-response curves of chlorophyll fluorescence parame-
ters obtained with a portable chlorophyll fluorometer on
site in the field. Plant, Cell ＆ Environment, 23, 1397–
1405.
Reynolds Matthew, Foulkes J, Furbank R, Griffiths S, King J,
Murchie E, Parry M, Slafer G (2012). Achieving yield
gains in wheat. Plant, Cell & Environment, 35, 1799–
1823.
Robakowski P (2005). Susceptibility to low-temperature
photoinhibition in three conifers differing in successional
status. Tree Physiology, 25, 1151–1160.
Suggett DJ, MacIntyre HL, Geider RJ (2004). Evaluation of
biophysical and optical determinations of light absorption
by photosystem II in phytoplankton. Limnology and
Oceanography Methods, 2, 316–332.
Takahashi S, Badger M (2011). Photoprotection in plants: a
new light on photosystem II damage. Trends in Plant Sci-
ences, 16, 53–59.
von Caemmerer S (2000). Biochemical Models of Leaf Photo-
synthesis, Techniques in Plant Sciences No. 2. Colling-
wood, CSIRO Publishing, Australia, Victoria, 1–165.
Ye ZP (2012). Nonlinear optical absorption of photosynthetic
pigment molecules in leaves. Photosynthesis Research,
112, 31–37.
Ye ZP, Kang HJ, Tao YL, Wang LX (2011). Investigation on
allocation of photosynthetic electron fluxes for goldenrain
tree (Koelreuteria paniculata Laxm.) and capsicum (Cap-
sicum annuum L.) under photorespiratory conditions.
Plant Physiology Journal, 47, 792–798. (in Chinese with
English abstract) [叶子飘 , 康华靖 , 陶月良 , 王立新
(2011). 光呼吸条件下栾树和辣椒光合电子流的分配研
究. 植物生理学报, 47, 792–798. ]
Ye ZP, Robakowski P, Suggett JD (2013a). A mechanistic
model for the light response of photosynthetic electron
transport rate based on light harvesting properties of pho-
tosynthetic pigment molecules. Planta, 237, 837–847.
Ye ZP, Suggett JD, Robakowski P, Kang HJ (2013b). A
mechanistic model for the photosynthesis-light response
based on the photosynthetic electron transport of photo-
system II in C3 and C4 species. New Phytologist, 199,
110–120.
Zaks J, Amarnath K, Kramer DM, Niyogi KK, Fleming GR
(2012). A kinetic model of rapidly reversible nonphoto-
chemical quenching. Proceedings of the National Academy
Sciences of the United States of America, 109, 15757–
15762.

责任编委: 赵 平 责任编辑: 李 敏