全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (5): 433–441 doi: 10.17521/cjpe.2015.0042
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-03-16 接受日期Accepted: 2015-04-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: huifhu@ibcas.ac.cn)
落叶松原始林树木生长对氮添加的响应
刘修元1,2 杜恩在3 徐龙超1,2 沈海花1 方精云1 胡会峰1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3北京大学城市与环境学院, 北京大学地表
过程分析模拟教育部重点实验室, 北京 100871
摘 要 氮沉降对树木生长的影响是全球变化研究的一个核心问题。该文通过设置4种氮添加水平(对照(0)、低氮(20 kg
N·hm–2·a–1)、中氮(50 kg N·hm–2·a–1)和高氮(100 kg N·hm–2·a–1)), 研究了模拟氮沉降对落叶松(Larix gmelinii)原始林树木胸径生
长的影响。结果表明: 中氮和高氮添加对落叶松胸径相对生长率有显著影响, 而且这种影响随施氮年限的增加而增强。不同
高度的树木对氮添加的响应有很大差异, 较低树木(树高<16.5 m)的生长对氮添加无显著响应, 而较高(树高>16.5 m)的树木在
中氮和高氮处理下胸径生长有显著加速(胸径相对生长率增幅>79.5%), 但随着树木高度的进一步增加, 这种加速作用明显下
降。研究结果显示氮添加会促进落叶松胸径生长, 这种促进作用主要发生在较高的落叶松个体中。
关键词 北方森林, 胸径, 落叶松, 氮沉降, 树木生长
引用格式: 刘修元, 杜恩在, 徐龙超, 沈海花, 方精云, 胡会峰 (2015). 落叶松原始林树木生长对氮添加的响应. 植物生态学报, 39, 433–441. doi:
10.17521/cjpe.2015.0042
Response of tree growth to nitrogen addition in a Larix gmelinii primitive forest
LIU Xiu-Yuan1,2, DU En-Zai 3, XU Long-Chao1,2, SHEN Hai-Hua1, FANG Jing-Yun1, and HU Hui-Feng1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3College of Urban and Environmental Sciences, and Key Laboratory for Earth Surface Processes of
the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract
Aims Global nitrogen (N) deposition has been consistently enhanced and significantly influenced the carbon (C)
cycle of forest ecosystem. However, studies on the quantitive response of C sequestration to N deposition in
China’s boreal forest ecosystem still remains insufficient. Tree growth is one of important components of C
sequestration in forest ecosystem. In order to accurately evaluate the influence of N deposition on C sequestration
in China’s boreal forest ecosystem, This study was designed to investigate how N deposition influenced the tree
diameter at breast height (DBH) growth of a Larix gmelinii primitive forest.
Methods We carried out a N enrichment experiment in an L. gmelinii primitive forest in Greater Khingan
Mountains with four N addition levels (control (0), low N (20 kg N·hm–2·a–1), medium N (50 kg N·hm–2·a–1) and
high N (100 kg N·hm–2·a–1)). DBH was measured from 2012–2014 within all treatments.
Important findings Medium N and high N additions significantly influenced the relative DBH growth of L.
gmelinii, and the influence became more pronounced through time. N deposition significantly affected the DBH
growth among different tree height classes: low height class (tree height <16.5 m) did not show significant re-
sponse to N deposition, while high height class (tree height >16.5 m) showed significantly accelerated growth
under medium and high N additions (the relevant DBH growth rate >79.5%), and this acceleration effect de-
creased as the tree height increased. This study indicated that N addition did enhance the DBH growth of L. gme-
linii, but this enhancement mainly affected taller L. gmelinii trees.
Key words boreal forest, diameter at breast height, Larix gmelinii, nitrogen deposition, tree growth
Citation: Liu XY, Du EZ, Xu LC, Shen HH, Fang JY, Hu HF (2015). Response of tree growth to nitrogen addition in a Larix gmelinii
primitive forest. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 433–441. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0042
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自工业革命以来, 人类活动产生的活性氮不断
增加, 全球氮沉降水平不断上升, 并且氮沉降速率
在达到峰值前还会增加2到3倍 (Lamarque et al.,
2005; Galloway et al., 2008)。氮沉降的持续增加已经
对森林生态系统结构和功能造成了多方面的影响
(Magill et al., 2000; de Vries et al., 2003; Janssens &
Luyssaert, 2009; Bobbink et al., 2010), 其中对森林
生态系统碳固存的影响是近年来生物地球化学循环
领域的热点之一。作为全球最大的森林生物群区和
重要的碳库组成之一, 北方森林总碳库约为272 Pg
C (占全球森林碳库的32%), 且具有稳定的碳汇功
能(碳汇强度为0.5 Pg C·a–1, 占全球森林碳汇的20%
左右)(Pan et al., 2011)。此外, 由于北方森林长期以
来一直处于氮限制状态(Vitousek & Howarth, 1991),
其碳固存功能在氮沉降逐渐增加的情况下将如何响
应引起了广泛的关注。目前, 欧洲及美国已对此进
行了较为系统的监测研究, 发现氮沉降会显著增加
北方森林的碳汇功能(de Vries et al., 2014)。然而, 不
同研究的量化结果存在较大差异(Magnani et al.,
2007; de Vries et al., 2008; Sutton et al., 2008), 这些
差异的主要来源之一是森林生态系统中树木生长对
氮沉降响应的不确定性 (Janssens & Luyssaert,
2009)。
树木生长是北方森林生态系统固碳过程的重要
组分之一。乔木树干木质组织C:N高达 500:1
(Magnani et al., 2007), 而且随氮沉降增加, 土壤可
利用氮水平提高, 越来越多的碳将被分配至地上木
质组织中(Litton et al., 2007)。已有研究表明: 模拟
氮沉降会促进树木生长(Magnani et al., 2007; Ciais
et al., 2008), 但对氮添加的响应程度受到研究地
点、施肥量、肥料种类、施肥年限等多种因素的影
响。一般来说, 研究地点背景氮沉降水平越高, 施肥
量越小, 施肥年限越长, 树龄越大, 树木生长对氮
添加的响应越弱(Gundersen et al., 1998; 周利勋等,
2004; Rappe-George et al., 2013)。此外, 由于不同树
种对氮的利用和分配不同, 导致对氮添加的响应也
不相同(Hyvönen et al., 2008)。除了上述因素之外,
树高也是影响树木对氮添加响应的重要因素, 尤其
在树种单一的群落中。树高不仅表征了树木对地上
空间和光照的竞争能力, 还与树木根系面积及侧根
长度等存在联系。研究表明, 树木越高, 树木根系面
积越大, 其对养分的竞争能力越强, 对氮添加的响
应程度可能越高(Kajimoto et al., 1999, 2003)。此外,
树高与树龄也存在较好的正相关关系(O’Brien et
al., 1995)。因此, 研究不同高度树木对氮添加的响
应, 将有助于树木种群发展趋势的预测以及生态系
统碳汇功能的准确评估。
我国落叶松 (Larix gmelinii)林面积约为0.99
×105 km2, 占全国森林总面积的6.2% (徐化成 ,
1998), 是我国最重要的北方森林之一, 同时也是对
全球气候变化极为敏感的植被类型(Ni, 2002), 尤其
是原始林。近年来, 对落叶松在模拟氮沉降下的响
应的研究逐渐兴起, 但目前多集中于落叶松人工林
以及落叶松苗木对氮添加的响应(Chen et al., 2001;
赵琼等, 2010), 对于氮添加对落叶松原始林的影响
的研究还十分缺乏, 少数针对原始林的研究也没有
进行树高分级研究(Du & Fang, 2014), 不同树高落
叶松原始林在氮添加下的响应方式还不清楚。
为此, 本研究利用北京大学生态学系牵头建立
的中国森林生态系统养分添加实验网络(Nutrient
Enrichment Experiments in Chinese Forests, NEECF)
平台(Du et al., 2013), 对平台最北端内蒙古根河站
点中的落叶松原始林进行了连续3年的乔木胸径监
测, 试图回答以下两个问题: 1)落叶松胸径生长对
氮添加是如何响应的, 这种响应在不同氮添加水平
及不同年份下是否有差异？2)原始林中不同树高级
的落叶松胸径生长对氮添加的响应有何差异？
1 材料和方法
1.1 样地概况
本试验地为NEECF试验网络平台中最北端的
根河寒温带针叶林样地, 样地位于大兴安岭西北坡
的内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测
研究站(50.93° N, 121.50° E), 海拔780–1 142 m, 地
貌以丘陵为主, 平均坡度12°。年平均气温–5.4 ℃,
最低气温–55 ℃ (2009), >10 ℃积温1 403 ℃, 年日
照时间2 594 h。年降水量450–550 mm, 60%集中在
7、8月份, 降雪厚度20–40 cm, 地表蒸散量800–
1 200 mm, 无霜期80天。冬季(候平均气温<10 ℃)
长达9个月, 夏季(候平均气温>22 ℃)不到一个月。
受太平洋暖湿空气影响, 降水集中在7、8月份, 占全
年降水量的50%–70%, 而冬季的11月至次年4月受
蒙古高压的影响, 降水量仅占全年降水量的12%左
右。典型土壤类型为棕色针叶林土, 土层平均厚度
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20–40 cm, 土壤呈酸性pH为4.5–6.5 (杜恩在, 2013)。
研究区域基本没有受到污染, 背景氮沉降水平仅为
0.2 g N ·m–2·a–1 (Sheng et al., 2013)。
所选样地为落叶松纯林, 总体平均林分密度为
(840 ± 72)株·hm–2, 平均胸径为(17.1 ± 2.1) cm, 平
均树高(15.6 ± 1.4) m, 最大树龄大于300年(图1) (Du
& Fang, 2014)。样地不同处理组间落叶松的起始株
数、胸径及树高均无显著差异(起始株数: p = 0.84;
胸径: p = 0.84; 树高: p = 0.87)。样地垂直结构分为3
层: (1)乔木层(>3 m), 以落叶松为优势种; (2)灌木层
(0.3–3.0 m), 物种组成包括: 白桦(Betula platyphyl-
la)、柴桦(B. fruticosa)、杜香(Ledum palustre)、兴安
杜鹃(Rhododendron dauricum)、笃斯越桔(Vaccinium
uliginosum); (3)地被层(< 0.3 m), 包括红花鹿蹄草
(Pyrola asarifolia subsp. incarnate) 、 舞 鹤 草
(Maianthemum bifolium)、越桔(V. vitis-idaea)及垂枝
藓(Rhytidium rugosum)等(杜恩在, 2013)。
1.2 研究方法
1.2.1 试验方案
模拟氮沉降试验基于NEECF试验平台而建立,
试验始于2010年, 采用随机区组设计, 分别设对照
(0)、低氮(20 kg N·hm–2·a–1)、中氮(50 kg N·hm–2·a–1)
和高氮(100 kg N·hm–2·a–1)共4个氮添加水平的处理,
每种处理设3个重复, 样方面积为20 m × 20 m。相邻
样方之间留有10 m宽的缓冲带, 每块样方中心15 m
× 15 m的面积划分成9个5 m × 5 m的小区, 用于观
测和采样。氮添加梯度的设置考虑到与以往同类实
验的可比性设置了50和100 kg N·hm–2·a–1的氮添加
梯度, 同时考虑到敏感森林生态系统较低的氮沉降
临界负荷 (Bobbink et al., 2010), 设置了 20 kg
N·hm–2·a–1的氮添加梯度。氮添加处理平均分5次在
每年5月至9月每月上旬进行, 将相应量NH4NO3溶
于30 L水混合均匀, 用背式喷雾器均匀地喷洒到对
应的样方林下, 对照组喷洒相同量的水。非生长季
有雪覆盖期间不作任何处理。详细的实验方案见文
献(杜恩在, 2013)。
1.2.2 落叶松胸径测量
2011年5月, 对所有样方(20 m × 20 m)内胸径
(1.3 m处)大于5 cm的落叶松植株进行编号、挂牌和
定位, 并测量株高、胸径。每个样方所有落叶松均
安装自制测树器(band dendrometer), 监测5–9月胸
围的月生长量。测定期间气温应在–5 ℃以上, 因为
低于此温度树干会有显著收缩。当弹簧过紧时调整
更换测树器, 重新记录新初始窗口大小。当有小树
胸径达到5 cm时, 安装新测树器开始记录其生长。
如果有大树倒下, 记录其编号、位置和类型(撅根、
风折)(杜恩在, 2013)。
树高定义为树冠最高点离地面的垂直距离, 区
别于树的地上长度。分别于2011年和2012年树高生
长结束时用超声波测高测距仪(Vertex IV, Haglof,
Långsele, Sweden)测定树高, 读数精确到0.1 m。取
两次树高读数的平均值为文中使用的树高值(杜恩
在, 2013)。
1.2.3 数据处理
根据初始胸径和监测得到的胸围月生长量, 计
算得到每月胸径值, 进一步得到胸径相对生长率。
胸径相对生长率(%)=(本年胸径值–上年胸径
值)/上年胸径值×100%
结合胸径相对生长率随树高变化的特征(图2),
将所有样方落叶松按树高排列四等分, 以确保每个
树高级中树木数量相同, 分为<12.5 m、12.5–16.5
m、16.5–19 m和>19 m四级(分别代表了图2中的上升
区、平缓区、下降区1和下降区2), 分别计算各树高
级的年胸径相对生长率。采用R统计软件进行协方
差分析以去除树高对乔木胸径相对生长率的影响,
对于没有显著相关关系的树高级则直接使用单因素
方差分析得到其在不同氮处理间的差异。采用R
(3.12. R Development Core Team, 2014, http://www.r-
project.org/)和 Excel作图。降水和气温数据为
2012–2014年数据, 来自中国气象科学数据共享服
务网(http://cdc.cma.gov.cn/)。
2 结果
2.1 落叶松胸径相对生长率对氮添加的响应
年际间, 各施肥水平下2013年落叶松胸径相对
生长率均显著大于2012和2014年(表1; 图3)。而各年
内不同氮添加处理下落叶松胸径相对生长率间均存
在显著差异(p < 0.001, 表1), 且3年间的响应趋势相
似, 除2012年对照与处理间无显著差异外, 均是高
氮(100 kg N·hm–2·a–1)处理和中氮(50 kg N·hm–2·a–1)
处理显著大于对照和低氮(20 kg N·hm–2·a–1)处理(图
3)。多重比较显示, 3年间低氮处理下落叶松胸径相
对生长率相比对照均没有显著差异, 中氮和高氮处
理下落叶松胸径相对生长率在2012年相比对照分别
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图1 落叶松原始林样地胸径和树高频率分布图(杜恩在, 2013)。
Fig. 1 Diameter at breast height (DBH) and tree height frequency distribution in Larix gmelinii primitive forest stand (Du, 2013).


图2 不同年份落叶松胸径相对生长率随树高变化特征。
Fig. 2 The characteristics of Larix gmelinii diameter at breast height (DBH) relevant growth rate change along with the tree height
in different years.


表1 落叶松胸径相对生长率与氮添加和年份的双因素方差分析
Table 1 Two-way ANOVA between Larix gmelinii diameter at breast
height relative growth rate and N addition and year


增加了38.0%和59.4%, 但并不显著(p = 0.38, p =
0.05)。而从2013年起, 中氮和高氮处理开始显著促
进落叶松胸径相对生长率(2013年: p = 0.04, p <
0.001; 2014年: p = 0.02, p < 0.001)。2013年, 与对照
相比, 中氮和高氮处理分别使落叶松胸径相对生长
率增加了39.5%和70.3%。这种促进作用在2014年更
为明显, 中氮和高氮处理分别使落叶松胸径相对生
长率比对照增加了79.7%和124.5% (图3)。
2.2 不同树高级原始林落叶松胸径相对生长率对
氮添加的响应
分析表明, 不同树高级落叶松胸径相对生长率
对氮添加的响应存在差异。
在<12.5 m树高级下, 落叶松胸径相对生长率
均与树高呈显著正相关关系(p < 0.01), 而不同氮处
理间则均无显著差异(表2; 图4)。12.5–16.5 m树高级
落叶松胸径相对生长率与树高在3年间均无显著相
关关系(2012: p = 0.55; 2013: p = 0.9; 2014: p = 0.99),
且其对氮添加并无显著响应(表2; 图4)。
随着树高的增加, 落叶松胸径相对生长率对氮
添加开始产生响应。三年间16.5–19.0 m树高级落叶
方差来源
Sources of variation
df 均方
Mean square
F p
氮添加 N addition 3 4.21 32.64 <0.001
年份 Year 2 11.26 87.31 <0.001
氮添加×年份
N addition × Year
6 0.19 1.44 0.20
误差 Residuals 1 107 0.13
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图3 不同年份落叶松胸径相对生长率对不同氮添加水平的
响应。字母a和b表示各年份中不同施氮水平落叶松胸径相对
生长率的多重比较显著水平(p < 0.05)。
Fig. 3 Responses of Larix gmelinii diameter at breast height
(DBH) relative growth rate under different N treatments in dif-
ferent years. a and b represent the significant level of multiple
comparisons of mean DBH relevant growth rate under different
N treatments in each year (p < 0.05).


松胸径相对生长率与树高的关系均呈显著负相关关
系(2012: p = 0.03; 2013: p = 0.01; 2014: p = 0.02), 而
氮添加对其胸径相对生长率具有促进作用(图4), 其
中3年高氮处理和2014年中氮处理的促进作用均显
著, 胸径相对生长率增幅大于124.2% (表2)。>19 m
树高级胸径相对生长率与树高均无显著相关关系
(2012: p = 0.3; 2013: p = 0.92; 2014: p = 0.89), 但对
氮添加表现正向响应(图4), 3年中氮以及后两年高
氮处理下胸径相对生长率均显著增加, 增幅大于
79.5% (表2)。
3 讨论
3.1 落叶松胸径生长对氮添加的响应及年际间
变化
总体而言, 氮素添加增加了落叶松原始林的胸
径相对生长速率, 说明氮是研究区域内森林生态系
统中的一个限制因素, 这与已有对加拿大北方森林
短期氮添加研究的结果一致(Newton & Amponsah,
2006; Jung & Chang, 2012)。然而, 研究区域内落叶
松乔木在不同氮添加水平下的响应却是不一样的。
低水平氮添加(20 kg N·hm–2·a–1)在短期内对树木相
对生长影响不显著, 而在中氮(50 kg N·hm–2·a–1)和
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图4 落叶松胸径相对生长率与树高和氮添加的协方差分析。实线表示胸径相对生长率与树高存在显著相关关系(p < 0.05);
虚线表示胸径相对生长率与树高不存在显著相关关系, 但单因素方差分析显示各氮添加处理间存在显著差异(p < 0.01)。只有
点而无线段则表示胸径相对生长率与树高不存在显著相关关系, 且单因素方差分析显示各氮添加处理间不存在显著差异。
Fig. 4 The analysis of covariance (ANCOVA) between Larix gmelinii diameter at breast height (DBH) relevant growth rate and tree
height and N addition. The solid line represents there exists significant correlativity between DBH relevant growth rate and tree height
(p < 0.05). The dash line represents there does not exist significant correlativity between DBH relevant growth rate and tree height,
but the ANOVA shows significant difference between different nitrogen treatments (p < 0.01). The figure with only point represents
there does not exist significant correlativity between DBH relevant growth rate and tree height, and the ANOVA shows no significant
difference between different nitrogen treatments.


高氮(100 kg N·hm–2·a–1)处理下, 落叶松胸径相对生
长率对氮添加存在显著响应(图3), 这与Houle和
Moore (2008)对加拿大北方森林为期3年的研究结
果一致。事实上, 北方森林乔木在高水平氮添加与
自然情况下低水平氮沉降的响应机制确实存在差
异。例如, 研究表明在自然情况下较低水平的氮沉
刘修元等: 落叶松原始林树木生长对氮添加的响应 439

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降对北方森林乔木的影响受到苔藓层的抑制, 而在
高氮添加水平下, 活性氮将绕过苔藓层直接作用于
乔木(Gundale et al., 2011; Du et al., 2014)。但是,
Högberg等(2006)和Magnani等(2007)的长期研究结
果则表明, 低水平氮添加也会促进氮限制森林乔木
的生长。因此, 还需要继续对落叶松进行低水平、
长时期的氮添加试验, 以模拟真实氮沉降情况和预
测乔木的响应(Högberg et al., 2006)。
随着模拟氮沉降年限的增加, 落叶松胸径相对
生长率对于中氮和高氮处理的响应逐渐增强(图3),
说明氮添加的影响存在累积效应, 过去施用的氮依
然会对现在的树木生长产生作用 , 符合Aber等
(1998)提出的氮滞留假设。值得注意的是, 除氮添加
会影响到年际间落叶松胸径生长外, 不同年份的气
候条件也会对落叶松胸径生长造成强烈的影响(张
先亮等, 2010; 刘欣和刘滨辉, 2014)。本研究中,
2013年与其他两年相比, 其整体落叶松胸径相对生
长率显著增大。额尔古纳左旗气象站的数据显示,
2012–2014三年间温度变化并不显著, 但降水表现
了极大的差异, 特别是在生长季5–9月期间, 2013年
降水比其他两年高出了50%以上(2013: 584.8 mm;
2012: 252.6 mm; 2014: 371.2 mm)。因此, 2013年极
高的降水量是落叶松胸径生长异常的一个重要影响
因素。就2012年和2013年数据进行初步分析(2014
年降水数据未更新完)显示, 降水与氮添加对树木
相对生长率的影响存在显著交互作用(p < 0.01), 说
明降水可能会增加树木相对生长率对氮添加的响应
程度。目前关于降水与氮添加对落叶松生长影响的
研究较少, 但关于落叶松在干旱胁迫和氮添加下的
研究显示, 干旱与氮添加间并不存在明显的交互作
用(李娜, 2014)。这一部分结果还有待进一步研究。
3.2 不同树高级树木胸径生长及其对氮添加的响应
树高不仅可以表征树木对地上空间和光照的竞
争能力 , 还与树龄间存在较好的正相关关系
(O’Brien et al., 1995), 是树木生长的重要影响因素
之一。落叶松原始林中树龄组成丰富, 树高差异很
大, 研究区域中的落叶松高差甚至可达到20 m以
上, 可以推测不同树高级间对光的竞争十分激烈,
甚至成为落叶松幼龄生长的限制因素。此外, 研究
表明, 当林龄超过100年时, 为了更好地竞争地下养
分, 无论冠层是否郁闭, 林分根系分布均可达到郁
闭, 而且其根系面积与侧根长度随着落叶松树龄、
树高和胸径的增加有增加的趋势(Kajimoto et al.,
1999, 2003), 此时树高还会影响到落叶松胸径相对
生长率对氮添加的响应程度。因此, 不同树高级落
叶松在光照、养分竞争以及老龄化三者不同分配比
例作用下, 对氮添加表现出了差异响应。
具体来说, 较低树高级(<12.5 m)树木胸径相对
生长率均与树高呈显著正相关关系, 而不同氮处理
间均无显著差异(图4), 这可能是由于该树高级落叶
松对光与养分的竞争均处于劣势地位, 这部分落叶
松多为林中幼树或被压木, 自然状态下其生长非常
有限, 光照是其生长的限制性因素。随着树高增加,
至12.5–16.5 m树高级, 光照将不再是落叶松胸径生
长的限制因素, 落叶松在养分竞争中的劣势虽有所
减缓, 但还不足以表现出显著响应。直至16.5–19.0
m树高级, 其对光照及地下养分的竞争均处于优势
地位(Kajimoto et al., 2003), 对氮添加表现出显著响
应, 但同时随树高增大树龄也逐渐增大, 大量光合
作用产物被分配于维持性呼吸代谢(Murty et al.,
1996), 落叶松胸径相对生长率反而随树高增加而
下降。这个等级的落叶松为样地中的优势个体, 其
对氮添加的响应可以影响其他树高等级落叶松的生
长及其对氮添加的响应, 最终影响到样地落叶松种
群的发展趋势。当树高继续增加, 到达>19 m树高
级, 此时落叶松已多为老龄个体, 由于老龄个体过
高的维持性呼吸使其自身净初级生产力降至较低水
平(Murty et al., 1996), 导致随树高增加胸径相对生
长率降低减缓, 甚至不再显著降低。但由于长期处
于氮限制状态, 其生长对氮添加的响应仍然十分敏
感, 表现出显著的促进作用。
3.3 展望
由于落叶松原始林地上和地下部分竞争不同,
影响其对模拟氮沉降的响应, 进而影响种群内不同
竞争力个体的生长趋势。初步预测, 氮添加对氮限
制的缓解会促进原始林乔木种群内部个体生长产生
分化, 竞争力强的老龄个体更占优势, 而处于弱势
的幼龄个体其竞争力将被进一步削弱, 且死亡率上
升。这将对落叶松原始林造成巨大的威胁, 极有可
能使其碳源汇特征发生改变, 由碳汇转变为碳源。
但也有研究表明, 经过40年的氮添加试验, 样地乔
木胸径生长依然在增加(Rappe-George et al., 2013),
具有稳定的碳汇功能 , 并未出现本文及Aber等
(1998)预测的负面效应。因此, 还需要进一步长期性
440 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (5): 433–441

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的试验研究, 以更好地预测落叶松原始林在氮沉降
下的响应和明确其碳源汇特征。
基金项目 国家重大科学研究计划(2010CB950-
600)、国家自然科学基金(31330012)和中国科学院战
略性先导科技专项 (XDA05050300和XDA0505-
0700)。
参考文献
Aber J, McDowell W, Nadelhoffer K, Magill A, Berntson G,
Kamakea M, McNulty S, Currie W, Rustad L, Fernandez I
(1998). Nitrogen saturation in temperate forest ecosys-
tems―hypotheses revisited. BioScience, 48, 921–934.
Bobbink R, Hicks K, Galloway J, Spranger T, Alkemade R,
Ashmore M, Bustamante M, Cinderby S, Davidson E,
Dentener F, Emmett B, Erisman JW, Fenn M, Gilliam F,
Nordin A, Pardo L, de Vries W (2010). Global assessment
of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity:
A synthesis. Ecological Applications, 20, 30–59.
Chen YL, Han SJ, Su BL (2001). Effects of different n sources
on growth, nutrient uptake and ionic balance of Larix gme-
linii seedlings. Journal of Forestry Research, 12, 153–156.
Ciais P, Schelhaas MJ, Zaehle S, Piao SL, Cescatti A, Liski J,
Luyssaert S, Le-Maire G, Schulze ED, Bouriaud O, Frei-
bauer A, Valentini R, Nabuurs GJ (2008). Carbon accu-
mulation in European forests. Nature Geoscience, 1,
425–429.
de Vries W, Du EZ, Butterbach-Bahl K (2014). Short and
long-term impacts of nitrogen deposition on carbon se-
questration by forest ecosystems. Current Opinion in En-
vironmental Sustainability, 9–10, 90–104.
de Vries W, Reinds GJ, Vel E (2003). Intensive monitoring of
forest ecosystems in Europe: 2: Atmospheric deposition
and its impacts on soil solution chemistry. Forest Ecology
and Management, 174, 97–115.
de Vries W, Solberg S, Dobbertin M, Sterba H, Laubhahn D,
Reinds GJ, Nabuurs G-J, Gundersen P, Sutton MA (2008).
Ecologically implausible carbon response? Nature, 451,
E1–E3.
Du EZ, Zhou Z, Li P, Hu XY, Ma YC, Wang W, Zheng CY,
Zhu JX, He JS, Fang JY (2013). NEECF: A project of nu-
trient enrichment experiments in China’s forests. Journal
of Plant Ecology, 6, 428–435.
Du EZ (2013). Impacts of Nitrogen Enrichment on Carbon
Cycling in an Old-growth Larch (Larix gmelinii Rupr.)
Forest. PhD dissertation, Peking University, Beijing. (in
Chinese with English abstract) [杜恩在 (2013). 氮添加
对兴安落叶松原始林碳收支主要过程的影响. 博士学
位论文, 北京大学, 北京.]
Du EZ, Fang JY (2014). Weak growth response to nitrogen
deposition in an old-growth boreal forest. Ecosphere, 5, 9.
Du EZ, Liu XY, Fang JY (2014). Effects of nitrogen additions
on biomass, stoichiometry and nutrient pools of moss Rhy-
tidium rugosum in a boreal forest in Northeast China. En-
vironmental Pollution, 188, 166–171.
Galloway JN, Townsend AR, Erisman JW, Bekunda M, Cai
ZC, Freney JR, Martinelli LA, Seitzinger SP, Sutton MA
(2008). Transformation of the nitrogen cycle: Recent
trends, questions, and potential solutions. Science, 320,
889–892.
Gundale MJ, Deluca TH, Nordin A (2011). Bryophytes atte-
nuate anthropogenic nitrogen inputs in boreal forests.
Global Change Biology, 17, 2743–2753.
Gundersen P, Emmett BA, Kjønaas OJ, Koopmans CJ, Tietema
A (1998). Impact of nitrogen deposition on nitrogen cycl-
ing in forests: A synthesis of NITREX data. Forest Ecolo-
gy and Management, 101, 37–55.
Högberg P, Fan HB, Quist M, Binkley D, Tamm CO (2006).
Tree growth and soil acidification in response to 30 years
of experimental nitrogen loading on boreal forest. Global
Change Biology, 12, 489–499.
Houle D, Moore JD (2008). Soil solution, foliar concentrations
and tree growth response to 3-year of ammonium-nitrate
addition in two boreal forests of Québec, Canada. Forest
Ecology and Management, 255, 2049–2060.
Hyvönen R, Persson T, Andersson S, Olsson B, Ågren G,
Linder S (2008). Impact of long-term nitrogen addition on
carbon stocks in trees and soils in northern Europe. Bio-
geochemistry, 89, 121–137.
Janssens IA, Luyssaert S (2009). Carbon cycle: Nitrogen’s
carbon bonus. Nature Geoscience, 2, 318–319.
Jung K, Chang SX (2012). Four years of simulated N and S
depositions did not cause N saturation in a mixedwood
boreal forest ecosystem in the oil sands region in northern
Alberta, Canada. Forest Ecology and Management, 280,
62–70.
Kajimoto T, Matsuura Y, Osawa A, Prokushkin AS, Sofronov
MA, Abaimov AP (2003). Root system development of
Larix gmelinii trees affected by micro-scale conditions of
permafrost soils in central Siberia. Plant and Soil, 255,
281–292.
Kajimoto T, Matsuura Y, Sofronov MA, Volokitina AV, Mori
S, Osawa A, Abaimov AP (1999). Above- and below-
ground biomass and net primary productivity of a Larix
gmelinii stand near Tura, central Siberia. Tree Physiology,
19, 815–822.
Lamarque JF, Kiehl JT, Brasseur GP, Butler T, Cameron-Smith
P, Collins WD, Collins WJ, Granier C, Hauglustaine D,
Hess PG, Holland EA, Horowitz L, Lawrence MG,
McKenna D, Merilees P, Prather MJ, Rasch PJ, Rotman D,
Shindell D, Thornton P (2005). Assessing future nitrogen
deposition and carbon cycle feedback using a multimodel
approach: Analysis of nitrogen deposition. Journal of
Geophysical Research: Atmospheres, 110, D19303.
Li N (2014). Physiological and Ecological Response of Larix
刘修元等: 落叶松原始林树木生长对氮添加的响应 441

doi: 10.17521/cjpe.2015.0042
gmelinii Seedlings Under Soil Drought Stress and Differ-
ent Nitrogen Levels. Master degree dissertation, Northeast
Forestry University, Harbin. (in Chinese with English ab-
stract) [李娜 (2014). 落叶松幼苗对干旱胁迫及氮添加
的生理生态响应. 硕士学位论文, 东北林业大学, 哈尔
滨.]
Litton CM, Raich JW, Ryan MG (2007). Carbon allocation in
forest ecosystems. Global Change Biology, 13, 2089–
2109.
Liu X, Liu BH (2014). Response of Larix gmelinii (Rupr.) Ku-
zen radial growth to climate for different slope direction in
Daxing’an Mountain. Journal of Northeast Forestry Uni-
versity, 42(12), 13–17, 21. (in Chinese with English ab-
stract) [刘欣, 刘滨辉 (2014). 大兴安岭不同坡向兴安
落叶松径向生长对气候变化的响应. 东北林业大学学
报, 42(12), 13–17, 21.]
Magill AH, Aber JD, Berntson GM, McDowell WH, Nadel-
hoffer KJ, Melillo JM, Steudler P (2000). Long-term ni-
trogen additions and nitrogen saturation in two temperate
forests. Ecosystems, 3, 238–253.
Magnani F, Mencuccini M, Borghetti M, Berbigier P, Bernin-
ger F, Delzon S, Grelle A, Hari P, Jarvis PG, Kolari P,
Kowalski AS, Lankreijer H, Law BE, Lindroth A, Loustau
D, Manca G, Moncrieff JB, Rayment M, Tedeschi V, Va-
lentini R, Grace J (2007). The human footprint in the car-
bon cycle of temperate and boreal forests. Nature, 447,
849–851.
Murty D, McMurtrie RE, Ryan MG (1996). Declining forest
productivity in aging forest stands: A modeling analysis of
alternative hypotheses. Tree Physiology, 16, 187–200.
Newton PF, Amponsah IG (2006). Systematic review of
short-term growth responses of semi-mature black spruce
and jack pine stands to nitrogen-based fertilization treat-
ments. Forest Ecology and Management, 237, 1–14.
Ni J (2002). Effects of climate change on carbon storage in
boreal forests of China: A local perspective. Climatic
Change, 55, 61–75.
O’Brien ST, Hubbell SP, Spiro P, Condit R, Foster RB (1995).
Diameter, height, crown, and age relationship in eight
neotropical tree species. Ecology, 76, 1926–1939.
Pan YD, Birdsey RA, Fang JY, Houghton R, Kauppi PE, Kurz
WA, Phillips OL, Shvidenko A, Lewis SL, Canadell JG,
Ciais P, Jackson RB, Pacala SW, McGuire AD, Piao SL,
Rautiainen A, Sitch S, Hayes D (2011). A large and per-
sistent carbon sink in the world’s forests. Science, 333,
988–993.
Rappe-George MO, Gärdenäs AI, Kleja DB (2013). The impact
of four decades of annual nitrogen addition on dissolved
organic matter in a boreal forest soil. Biogeosciences, 10,
1365–1377.
Sheng WP, Yu GR, Jiang CM, Yan JH, Liu YF, Wang SL,
Wang B, Zhang JH, Wang CK, Zhou M, Jia BR (2013).
Monitoring nitrogen deposition in typical forest ecosys-
tems along a large transect in China. Environmental Mon-
itoring and Assessment, 185, 833–844.
Sutton MA, Simpson D, Levy PE, Smith RI, Reis S, van Oijen
M, de Vries WIM (2008). Uncertainties in the relationship
between atmospheric nitrogen deposition and forest carbon
sequestration. Global Change Biology, 14, 2057–2063.
Vitousek PM, Howarth RW (1991). Nitrogen limitation on land
and in the sea: How can it occur? Biogeochemistry, 13,
87–115.
Xu HC (1998). Daxing’an Mountains Forests in China. Science
Press, Beijing. (in Chinese) [徐化成 (1998). 中国大兴安
岭森林. 科学出版社, 北京.]
Zhang XL, Cui MX, Ma YJ, Wu T, Chen ZJ, Ding WH (2010).
Larix gmelinii tree-ring width chronology and its res-
ponses to climate change in Kuduer, Great Xing’an
Mountains. Journal of Applied Ecology, 21, 2501–2507.
(in Chinese with English abstract) [张先亮, 崔明星, 马艳
军, 吴涛, 陈振举, 丁玮航 (2010). 大兴安岭库都尔地
区兴安落叶松年轮宽度年表及其与气候变化的关系.
应用生态学报, 21, 2501–2507.]
Zhao Q, Liu XY, Hu YL, Zeng DH (2010). Effects of nitrogen
addition on nutrient allocation and nutrient resorption effi-
ciency in Larix gmelinii. Scientia Silvae Sinicae, 46(5),
14–19. (in Chinese with English abstract) [赵琼, 刘兴宇,
胡亚林, 曾德慧 (2010). 氮添加对兴安落叶松养分分配
和再吸收效率的影响. 林业科学, 46(5), 14–19.]
Zhou LX, Liu GP, Wang JB (2004). The effect of fertilization
on the growth of Larix gmelinii. Journal of Northeast Fo-
restry University, 32(2), 16–18. (in Chinese with English
abstract) [周利勋, 刘广平, 王金波 (2004). 落叶松人工
林的施肥效应. 东北林业大学学报, 32(2), 16–18.]

责任编委: 程晓莉 责任编辑: 王 葳