全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (2): 125–139 doi: 10.17521/cjpe.2015.0013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-09-28 接受日期Accepted: 2014-12-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangxc-cf@nefu.edu.cn)
典型阔叶红松林干扰历史重建及干扰形成机制
朱良军 金光泽 王晓春*
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040
摘 要 该文依托于小兴安岭典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林9 hm2森林动态监测样地, 对样地内林窗边缘主要树种红松和
臭冷杉(Abies nephrolepis)进行生长释放判定分析, 重建了冠层树木的干扰历史。结果表明: 整体上林窗木与非林窗木的生长
变化百分率变化规律基本一致, 而不同林窗间生长变化百分率存在明显的差异, 林窗干扰及其产生的影响存在较大的变异
性。在1733–1738、1748–1752、1769–1771、1798–1801、1827–1833、1841–1844、1935–1939及1968–1973年间红松生长释放
较强, 其中1752、1770、1800、1830、1842、1937及1970年出现了明显的干扰峰; 在1889–1904、1932–1938、1947–1973和
1986–2005年间臭冷杉生长释放较强, 其中1894、1934、1951、1968和1990年出现了明显的干扰峰。红松干扰存在2.0 a、3.5 a、
3.8 a、7.3–7.9 a和9.1–18.2 a的显著周期, 臭冷杉干扰存在3.5–3.6 a、7.5–48.8 a和65–85 a的显著周期。风干扰是典型阔叶红松
林干扰释放的主要因子, 异常温度也影响该地区树木生长释放事件。太阳活动通过影响局地风速、温度、降水等气候因子以
及其他大尺度气候模态影响林窗动态, 可能是小兴安岭典型阔叶红松林的干扰机制之一。
关键词 干扰历史, 生长释放, 树木年轮, 阔叶红松林, 小兴安岭
引用格式: 朱良军, 金光泽, 王晓春 (2015). 典型阔叶红松林干扰历史重建及干扰形成机制. 植物生态学报, 39, 125–139. doi: 10.17521/cjpe.2015.0013
Reconstruction of disturbance history of a typical broad-leaved Pinus koraiensis forest and
mechanisms of disturbance occurrence
ZHU Liang-Jun, JIN Guang-Ze, and WANG Xiao-Chun*
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims The primary broad-leaved Pinus koraiensis forests in China are almost completely lost due to human and
natural disturbances in recent years. Hence, it is critical to quantify disturbance regimes in their typical
distribution areas. The aims of this study were to: (1) develop the disturbance chronology in a typical
broad-leaved P. koraiensis forest in Xiaoxing’an Mountain; (2) investigate the disturbance characteristics of forest
gaps; and (3) explore the possible mechanisms of disturbances.
Methods A total of 461 incremental cores in P. koraiensis and 145 cores in Abies nephrolepis were collected
from 44 forest gaps in a 6 hm2 permanent monitoring plot. Two disturbance chronologies were developed respec-
tively for P. koraiensis and A. nephrolepis by detecting growth release with boundary-line release criteria. The
significant disturbance period was identified by the multi-taper method (MTM) of spectral analysis. In addition,
the disturbance mechanisms were evaluated by the superposed epoch analysis (SEA) between percentage growth
changes in the two tree species and wind speed, extreme temperatures and sunspot numbers by using the EVENT
program.
Important findings The variations of percentage growth changes (GC) in P. koraiensis and A. nephrolepis at the
edges of forest gap were similar to those in closed canopy. However, there are apparent differences in GC among
different gaps; the forest gap disturbance and its impact varied greatly. The strong growth release in P. koraiensis
occurred in the periods 1733–1738, 1748–1752, 1769–1771, 1798–1801, 1827–1833, 1841–1844, 1935–1939, and
1968–1973, with significant disturbance peaks in 1752, 1770, 1800, 1830, 1842, 1937, and 1970. The growth re-
lease in A. nephrolepis occurred in the periods 1889–1904, 1932–1938, 1947–1973, and 1986–2005, with signifi-
cant disturbance peaks in 1894, 1934, 1951, 1968 and 1990. The disturbances occurred at intervals of 2.0 a, 3.5 a,
3.8 a, 7.3–7.9 a, and 9.1–18.2 a in P. koraiensis, and of 3.5–3.6 a, 7.5–48.8 a, and 65–85 a in A. nephrolepis. Wind
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was a major mode of disturbances for producing forest gaps and resulting in tree growth releases in the primary
broad-leaved P. koraiensis forest in the Xiaoxing’an Mountain. In addition, extreme temperatures could also affect
the regime of tree growth release in this region. Solar activity may be another important mechanism of forest gap
disturbance and tree growth release in the primary broad-leaved P. koraiensis forest; it affects the forest gap dy-
namics by changing local wind speed, air temperature, precipitation, and other large-scale climate patterns in the
Xiaoxing’an Mountain.
Key words disturbance history, growth release, tree rings, the broad-leaved Pinus koraiensis forest, Xiaoxing’an
Mountain
Citation: Zhu LJ, Jin GZ, Wang XC (2015). Reconstruction of disturbance history of a typical broad-leaved Pinus koraiensis forest
and mechanisms of disturbance occurrence. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 125–139. doi: 10.17521/cjpe.2015.0013
随着频繁的人类活动和异常自然干扰的发生,
森林生态系统结构与功能正受到严重的威胁
(Vitousek et al., 1997)。干扰生态学已成为生态学研
究最活跃的领域之一 (朱教君和刘世荣 , 2007;
Bond-Lamberty et al., 2014), 其重点是从森林群落
的干扰历史和林窗(隙)动态两个方面对中小规模干
扰的特征及影响开展研究, 且有关林窗动态的研究
相对较多(臧润国等, 1999; 韩路等, 2011; 刘少冲
等, 2013)。重建干扰历史是植物群落演替和更新研
究的基础, 越来越受到重视。森林群落的干扰动态
可以通过固定样地的长期观测获得(Cooke & Lo-
renzetti, 2006), 但对于缺乏长期观测的森林群落,
人们无法得知其干扰历史。树木年轮是树木生长的
历史记录(Smith, 2008), 其宽度、密度、同位素含量
以及解剖结构等记载了树木逐年的生长信息及内、
外部环境变化的影响(Cook & Kairiuktis, 1990)。树
轮具有生长时间长、定年准确、材料广泛、容易获
取等优点, 是研究树木生长环境变化的重要手段,
也是重建森林群落动态的重要材料。
国外已有一些研究利用树木年轮重建森林干扰
历史 (Nowacki & Abrams, 1997; Ishikawa et al.,
1999; Rubino & McCarthyz, 2004; Brown & Gie-
secke, 2014), 而国内这方面研究起步较晚, 且相对
较少。20世纪90年代初, 阳含熙和谢海生(1994)最先
利用树木生长释放和抑制对长白山红松(Pinus ko-
raiensis)混交林干扰历史进行了重建, 并指出该方
法是以风作为主要干扰类型, 重建干扰历史最准
确、最可靠、提供信息量最大的方法; 侯向阳等
(2000)研究长白山红松林干扰节律时, 也得到了类
似的结论。乔佃锋(2005)利用该方法(阳含熙和谢海
生, 1994)重建了长白山敦化地区阔叶红松林的干扰
历史, 发现该区红松林干扰以小规模的风干扰为主,
1980年出现了明显的干扰峰, 干扰峰之间60年的时
间间隔正好与红松的更替世代相吻合。王晓春和赵
玉芳(2011)发现前一年径向生长对生长释放事件的
判定很重要, 小兴安岭北端黑河地区的红松和红皮
云杉(Picea koraiensis)的生长释放可能受林窗产生、
微环境变化以及温度和降水等气候因素影响。夏冰
等(1995)在天目山建立了生长释放和抑制的判定标
准, 并重建了黄山松(Pinus taiwanensis)阔叶林树冠
的干扰历史; 同时, 还对不同树种年轮宽度的生长
释放判别方法进行了研究, 并做了重建干扰强度的
尝试(夏冰等, 1997, 2001)。此外, 不同学者还利用树
轮生态学方法对火灾(张磊和王晓春, 2013)、泥石流
(铁永波等, 2014)、山体滑坡(洪婷等, 2012)和冰川活
动(Zhu et al., 2013)等干扰进行了重建。
阔叶红松林是我国东北东部山地的地带性顶极
植被, 分布于长白山、完达山、小兴安岭一带的中
低山区, 是世界上为数不多的大面积原生针阔混交
林, 以其结构复杂、组成独特、生物多样性丰富而
著称(李景文, 1997)。然而, 由于过去不合理的采伐
利用, 天然阔叶红松林资源逐年锐减, 原始阔叶红
松林几乎荡然无存。开展阔叶红松林主要树种生长
释放及干扰历史研究, 对探讨现存阔叶红松林的稳
定性、碳源汇功能等具有重要意义。目前已有的阔
叶红松林干扰重建研究主要集中在长白山一带, 且
多停留在干扰年代和干扰频率的确定上, 并未对干
扰强度以及可能存在的干扰机制进行探讨。小兴安
岭是阔叶红松林在我国分布最为集中, 且保存完好
的核心地区。红松和臭冷杉(Abies nephrolepis)是阔
叶红松林内的主要针叶树种。因此, 本文利用其生
长抑制和释放规律, 确定小兴安岭典型阔叶红松林
林窗干扰的发生时间和频率, 探讨过去的干扰历史
及干扰形成机制, 为阔叶红松林的保护与可持续利
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用提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
本研究实验地设在黑龙江省凉水国家级自然保
护区(47.18° N, 128.96° E)。该保护区位于黑龙江省
伊春市带岭区, 属小兴安岭南部达里带岭支脉的东
坡。保护区海拔280–707 m, 为典型的低山丘陵地
貌。森林覆被率达96%, 是我国现有的较大片原始
红松林之一。该区地处中纬度大陆东岸, 属温带大
陆性季风气候, 冬长夏短。冬季气候严寒、干燥; 夏
季降水集中, 气温较高; 春秋两季气候多变。该地
区常刮起偏南大风, 春、夏多西南风; 秋、冬多西
北风。年平均气温–0.3 ℃, 年降水量676 mm, 年平
均相对湿度78%–96%, 年蒸发量805.4 mm。年日照
时间1 850 h, 无霜期100–120天。地带性土壤为暗
棕壤。
本研究在已有的9 hm2典型阔叶红松林森林动
态监测样地内进行。该样地位于保护区的中段, 从
凉水沟谷地到海拔600 m的中山山脊。样地以红松
为优势种, 伴生有臭冷杉、水曲柳(Fraxinus mand-
shurica)、紫椴(Tilia amurensis)、枫桦(Betula cos-
tata)、大青杨(Populus ussuriensis)、裂叶榆(Ulmus
laciniata)、色木槭(Acer mono)和花楷槭(Acer uku-
runduense)等20余种针阔叶树种; 主要下木有刺五
加(Acanthopanax senticosus)、毛榛子(Corylus mand-
shurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)等。草
本植物主要有薹草 (Carex spp.)、东北蹄盖蕨
(Athyrium brevifrons)和东北羊角芹 (Aegopodium
alpestre)等, 藤本植物有五味子(Schisandra chinen-
sis)、狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)等(徐丽娜和金
光泽, 2012)。
1.2 研究方法
2013年6月, 在对9 hm2固定样地大面积踏查的
基础上, 选择比较典型的300 m × 200 m地块作为实
验样地。采用样方调查法(臧润国等, 1999), 以林内
东北点作为调查起点, 沿罗盘仪所指方向, 由北向
南穿行, 调查每一个林窗的基本特征(本文定义树
冠空隙面积10 m2以上的林冠空隙为林窗)。对样地
内每一株林窗边缘木(gap tree)(距林窗边缘3 m以内
立木)进行生长锥取样。取样位置在树高约1.2 m处,
取样方向均朝向林窗中心点处, 所取样芯尽量达到
髓心。在符合要求的44个林窗中共获得606个边缘木
样芯, 其中红松461个(平均年龄约160年), 臭冷杉
145个(平均年龄约80年)。因红松与臭冷杉均存在腐
心现象, 部分样芯未取到髓心, 因此实际树龄比样
芯年龄更长。此外, 还在固定样地外随机钻取非林
窗木(non-gap tree)样芯(每个树种≥40个样芯)作为
对照。将钻取的树芯装入孔径相当的塑料管并进行
编号, 同时记录每一个样本的特征及生境条件。
将野外采集的所有样芯带回实验室, 进行固
定、干燥、打磨等预处理(Stokes & Smiley, 1996)。
在显微镜下用骨架图法进行交叉定年, 然后用年轮
分析仪进行宽度测量, 精度为0.001 mm。最后, 用
COFECHA程序来检验定年结果(Holmes, 1983), 根
据软件提示在显微镜下检查并修订定年与测量中出
现的误差, 以确保年轮的日历年代准确。
1.3 数据处理与统计分析
本文采用王晓春和赵玉芳(2011)的方法计算当
年年轮宽度序列的生长变化百分率 (Percentage
Growth Change, GC)。该方法在Nowacki和Abrams
(1997)的方法基础上, 将滑动平均值法修正为中值
法, 并将滑动窗口由10 a调整为5 a, 以凸显非正常
干扰事件的影响(Rubino & McCarthyz, 2004; 王晓
春和赵玉芳, 2011)。研究中以林窗为单位计算臭冷
杉和红松的生长释放标准曲线, 并利用该标准曲线
判断每一边缘木的生长释放情况。将GC介于
25%–50%之间且持续5 a以上的释放记为“中等释
放”, GC > 50%且持续5 a以上的释放记为“主要释
放”, GC < 25%则不考虑为真正释放。林窗木与非林
窗木生长变化百分率的差值可以在很大程度上反映
林窗的干扰情况。首先, 求出样地内每一个林窗所
有边缘木生长变化百分率的平均值; 其次, 将各平
均值逐一与非林窗木生长变化百分率的平均值作
差, 得出各个林窗干扰情况随时间的变化序列; 最
后, 再将得到的44个时间序列每一年的值, 按正、负
进行求和后便得出柱状累计图(图1)。本文以平均每
株树木经历生长释放次数的倒数乘以生长释放频
率 , 推测过去树木的死亡率即干扰强度(夏冰等,
1997, 2001)。例如, 臭冷杉经历的平均主要生长释
放次数为1.05次 , 其平均生长释放频率为每10 a
8.79%, 则其平均干扰强度是每10 a 8.37% (表1)。
气候资料由中国气象科学数据共享服务网
(http://cdc.cma.gov.cn/)提供。选择与采样点距离较
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图1 臭冷杉(A, B)和红松(C, D)林窗木与非林窗木生长变化百分率比较及其差值变化。
Fig. 1 Comparison of percentage growth changes between gap trees and non-gap trees for Abies nephrolepis (A, B) and Pinus ko-
raiensis (C, D) and differences in percentage growth changes between trees in gap trees and non-gap trees.


近且位于同一气候区的伊春气象站点(47.73° N,
128.92° E, 海拔240.9 m) 1956–2013年的月平均最
高气温、月平均最低气温、风速等气候变量用于计
算气候指标异常值。气候指标异常值的计算方法以
气温异常值为例, 气温异常值用公式Tdiff = T2 – T1
计算, 式中Tdiff为气温异常值, T1和T2分别为前5 a和
随后5 a气温的平均值, 用此公式在每个气温序列上
滑动得到气温异常值序列。太阳黑子数从太阳黑子
指数和太阳活动长期观测网 (http://www.sidc.be/
silso/)上免费下载, 其异常值计算方法同气温异常
值计算方法。本文太阳黑子爆发年是指年太阳黑子
数大于1 800个的年份; 风速异常值年指最大风速
大于13.9 m·s–1的年份; 极端高、低温年分别指9–10
月极端高温平均值大于25 ℃、7–8月极端低温平均
值小于7 ℃的年份。
用SPSS 19.5软件进行Pearson相关性分析; 用
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表1 红松和臭冷杉生长释放特征统计
Table 1 Statistics of characteristics in growth release in Pinus koraiensis and Abies nephrolepis
项目
Items
臭冷杉 Abies nephrolepis 红松 Pinus koraiensis
中等以上释放
Moderate and major releases
主要释放
Major releases
中等以上释放
Moderate and major releases
主要释放
Major releases
释放样芯所占比例(%)
Percentage of cores with release (%)
93.8 67.6 89.4 51.0
单个样芯平均释放次数(平均值(最小值–最大值))
No. of release per core (mean (Min – Max) )
2.16 (0–6) 1.05 (0–4) 2.85 (0–9) 0.87 (0–7)
单个林窗平均释放次数(次)
No. of release per gap
7.11 3.45 29.89 9.16
生长释放期的平均长度(年)(平均值(最小值–最大值))
Mean release length (a)(mean (Min – Max) )
6.54 (5–11) 6 (5–11) 5.87 (5–19) 5.57 (5–13)
初次释放平均年龄(年)(平均值(最小值–最大值))
Mean age of the first release (a) (mean (Min – Max))
32.14 (15–116) 41.21 (15–128) 41.97 (12–190) 60.59 (13–223)
平均间隔期(年)(平均值(最小值–最大值))
Mean interval of releases per core (a) (mean (Min – Max) )
16.56 (2–67) 18.02 (2–63) 27.78 (2–162) 31.85 (2–168)
每10 a生长释放比例(%)
Percentage of release per 10 a (%)
17.23 8.79 11.61 3.13
每10 a干扰强度(%)
Disturbance intensity per 10 a (%)
7.98 8.37 4.07 3.60
干扰间隔(年)
Disturbance interval (a)
125 119 245 278


MTM程序对生长释放变化进行多带谱分析, 以检
验其干扰的周期及显著性; 用EVENT程序进行叠
加点事件分析(superposed epoch analysis, SEA), 以
确定生长抑制、释放的干扰机制; 用SigmaPlot 12.5
和Excel 2010软件完成图表制作。
2 结果
2.1 干扰特征分析
2.1.1 生长变化百分率
在树木生长初期, 林窗与非林窗树木生长变化
百分率差异较大, 而树木生长后期的变化规律基本
一致, 这可能与前期样本量较少有关(图1)。林窗与
非林窗臭冷杉均在1935–1940、1970–1975年等时间
段内发生了明显的生长抑制, 1925–1930、1945–1950
和1980–1985年等时间段内发生了明显的生长释放。
林窗与非林窗红松生长释放和抑制遍布树木生长的
全过程, 生长释放和抑制现象交替出现且具有一定
的周期性, 在1815–1820、1910–1915、1925–1930和
1995–2000年等时间段内有明显的生长抑制, 1795–
1800、1850–1855、1920–1925和1930–1935年内均有
明显的生长释放(图1)。臭冷杉生长释放的最大峰值
约为300%, 而红松生长释放的最大峰值仅为80%左
右, 说明臭冷杉比红松对外界干扰的反应更为敏感,
臭冷杉更适用于干扰历史重建, 但由于臭冷杉寿命
较短, 重建长时间尺度干扰时往往需借助于红松等
寿命较长的树种。
林窗与非林窗树木生长变化百分率差值表明:
以林窗为统计单位, 研究区内林窗与非林窗臭冷杉
生长变化百分率差异较大, 臭冷杉对干扰的响应比
红松更敏感。臭冷杉在1894、1934、1951、1968和
1990年出现了明显的干扰峰 , 1885–1890、1930–
1935、1945–1955、1965–1975和1980–1990年间出现
了明显的干扰谷(图1B), 表明臭冷杉在1885、1930、
1945、1965和1980年左右发生了较明显的生长抑制,
1890、1975和1985年左右发生了较明显的生长释放。
红松干扰峰和干扰谷交替出现, 峰谷之间的时间间
隔约11年, 在1785、1800、1830、1870和1890年左
右生长抑制较为明显, 1780、1795、1825、1880、1895、
1930、1945和2000年左右生长释放较为明显(图1D)。
2.1.2 林窗木生长释放特征统计
臭冷杉发生主要释放、中等以上释放占其所有
释放的比例均高于红松(表1), 这与树种对干扰的敏
感度及所取样芯的年龄有关, 树种对干扰的敏感度
越低或低龄样本比例越大, 生长释放林木所占的比
例就越小。单株臭冷杉发生中等以上生长释放的次
数低于红松, 但发生主要释放的次数却高于红松。
臭冷杉发生中等以上释放与主要释放的释放期平均
长度均比红松长约1年, 初次释放年龄和平均间隔
期均小于红松10 a以上, 且这些指标均存在较大的
变异性。就单个林窗而言, 因林窗边缘木中红松的
比例较多且年龄相对较长, 故臭冷杉发生中等以上
释放与主要释放的次数均明显少于红松。
臭冷杉在过去的150 a中所经历的中等以上释
放和主要释放的平均释放频率明显高于红松过去
130 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (2): 125–139

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280 a中所经历的平均生长释放频率(表1), 臭冷杉
中等以上释放和主要释放的干扰强度亦高于红松。
臭冷杉发生中等以上释放、主要释放的干扰间隔期
均小于红松, 且两树种发生两种类型释放的干扰间
隔期均与树木的寿命接近。上述生长释放特征表明
干扰对臭冷杉的影响大于红松, 臭冷杉对干扰更为
敏感。
2.1.3 干扰年表的建立
将44个林窗的所有边缘木发生生长释放事件的
数量和频率, 以年为单位进行统计, 得出了红松和
臭冷杉的干扰年表(图2, 图3)。
红松的干扰年表从1721–2008年, 共288 a (图
2)。发生中等释放的数量和频率均明显大于主要释
放, 在1751、1770、1800、1830、1842和1937年等
年份出现了明显的释放高峰。随着样本量的增加,
发生生长释放的样芯数量急剧增加并逐渐稳定。但
释放样芯所占比例变化相对稳定, 在15%左右上下
波动, 并未因样本量增加而增加, 且呈现出一定的
周期性(图2B)。
臭冷杉的干扰年表从1855–2008年, 共154 a (图
3)。发生中等释放的数量和频率均明显多于主要释
放。随着样本量的增加, 释放样芯的数量急剧增加
并逐渐稳定。但释放样芯所占比例随着样本量的增
加, 变化相对稳定, 在25%左右上下波动。在1894、
1951和1990年等年份出现了明显的释放高峰, 与红
松一样, 臭冷杉生长释放亦呈现出一定的周期性。
2.1.4 干扰周期
红松干扰年表(生长释放树木数量占总采样树
木的比例随时间的变化序列)存在9.1–18.2 a、7.3–7.9
a、3.8 a、3.5 a和2.0 a的极显著(p < 0.01)周期, 臭冷
杉干扰年表(生长释放树木数量占总采样树木的比
例随时间的变化序列)存在65–85 a、7.5–48.8 a和
3.5–3.6 a的极显著周期(图4)。通常气象因子波动和
植物生长具有2–3 a的周期, 红松与臭冷杉干扰年表
也记录了该周期; 2–7 a的干扰周期也可能与厄尔尼
诺-南方涛动(El Niño-Southern Oscillation, ENSO)事
件有关; 9.1–18.2 a的干扰周期可能受太阳活动的影
响。而臭冷杉干扰年表中65–85 a的干扰周期可能受
北大西洋年代际振荡(Atlantic Multidecadal Oscilla-
tion, AMO)的影响, 已有研究表明AMO会影响东北
亚树木生长(Wang et al., 2011; 姚启超和王晓春,
2013)。
2.2 干扰机制分析
2.2.1 异常风速对生长释放的影响
风速异常值与树木生长变化百分率相关性分析
表明(图5), 异常风速对林窗木的生长影响很大, 风
速异常值与红松生长变化百分率呈负相关, 与臭冷
杉生长变化百分率呈正相关。红松生长变化百分率
与前一年8月、11月以及当年8月的平均风速异常值
呈正相关; 与前一年6–7月、9–10月、前一年12月至
当年4月、当年6–7月以及9月的平均风速异常值显著
(p < 0.05)负相关; 而臭冷杉生长变化百分率仅与前
一年10月和当年1月的平均风速异常值呈负相关,
与前一年4–6月、8–9月、当年2–3月以及5月的平均
风速异常值显著正相关。两树种生长变化百分率和
最大风速异常值相关性与平均风速异常值类似。树
木自身的遗传差异或所处的空间环境不同, 可能是
导致红松和臭冷杉生长变化百分率与异常风速的响
应存在明显差异的原因。
由最大风速与红松和臭冷杉生长变化百分率的
SEA分析结果可知(图6), 小兴安岭地区林窗红松树
轮记录的生长变化百分率, 由最大风速发生前1–4 a
的负相关转变为发生后1–3 a的正相关(图6A)。这表
明林窗红松生长变化百分率受风速影响很大, 风可
能是导致林窗红松生长释放的主要原因。臭冷杉可
能因自身遗传原因, 生长变化百分率受最大风速影
响不大(图6B)。上述结果表明, 风对该地区树木的
生长释放有很大影响, 这种影响可能因树种不同而
存在差异。
2.2.2 异常气温对生长释放的影响
高温异常值对本地区红松生长释放限制较强,
低温异常值对本地区红松生长释放限制较弱, 臭冷
杉则相反, 总体来看, 异常气温对臭冷杉的影响比
对红松的影响大(图7)。红松生长变化百分率与前一
年6月和11月、当年2月和6月的低温异常值显著正相
关, 与前一年和当年5月高温异常值显著负相关(图
7A)。另外, 生长季(5–6月)和冬半年(前一年10月–3
月)异常气温对红松生长变化百分率的影响也较大。
臭冷杉生长变化百分率与前一年和当年4–6月、8–9
月低温异常值显著负相关, 与前一年10月低温异常
值显著正相关; 臭冷杉生长变化百分率与前一年和
当年6月高温异常值显著负相关, 与前一年10–11月
及当年2–3月显著正相关(图7B)。夏半年(4–9月)异常
气温对臭冷杉生长释放有明显的抑制作用, 而冬半
朱良军等: 典型阔叶红松林干扰历史重建及干扰形成机制 131

doi: 10.17521/cjpe.2015.0013


图2 小兴安岭红松干扰年表。A, 生长释放树木个数随时间的变化。B, 生长释放树木数量占总采样树木数量的比例随时间
的变化。
Fig. 2 Disturbance chronology of Pinus koraiensis in Xiaoxing’an Mountain. A, Number of trees with release changes over time. B,
Percentage of trees with release changes over time.




图3 小兴安岭臭冷杉干扰年表。A, 生长释放树木个数随时间的变化。B, 生长释放树木数量占总采样树木的比例随时间的
变化。
Fig. 3 Disturbance chronology of Abies nephrolepis in Xiaoxing’an Mountain. A, number of trees with release changes over time.
B, percentage of trees with release changes over time.
132 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (2): 125–139

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图4 红松(A)和臭冷杉(B)干扰年表的多带谱分析。图中数值代表该时段周期显著(p < 0.01)。
Fig. 4 Multi-taper method spectrums analysis for Pinus koraiensis (A) and Abies nephrolepis (B) disturbance chronologies. Values
shown in the figure represent significant periods (p < 0.01).


图5 红松和臭冷杉生长变化百分率与月平均风速(A)、最大风速(B)异常值的相关性。灰色柱表示显著相关(p < 0.05)。P表示
前一年, 如”P8”指前一年8月。
Fig. 5 Correlation coefficients between percentage growth changes in Pinus koraiensis (black bar) and Abies nephrolepis (blank
bar) and monthly mean wind speed (A) and maximum anomalous wind speed (B). The gray columns indicate significant correlations
(p < 0.05). The letter P represents the previous year. For instance, “P8” represents the previous August.



图6 最大异常风速与红松(A)和臭冷杉(B)生长变化百分率的叠加事件分析。
Fig. 6 Superimposed events analysis between maximum anomalous wind speed and percentage growth changes in Pinus koraiensis
(A) and Abies nephrolepis (B).
朱良军等: 典型阔叶红松林干扰历史重建及干扰形成机制 133

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年(前一年10月–3月)异常气温有明显的促进作用。
小兴安岭地区林窗红松树轮记录的生长变化百
分率, 由极端高温年发生前1–3 a的显著负相关转变
为发生后3 a的显著正相关(图8A), 这表明异常高温
对林窗红松生长释放影响较大, 异常高温也可能是
导致林窗红松生长释放的原因之一。臭冷杉树轮记
录的生长变化百分率, 由极端低温年发生前3–5 a的
显著正相关转变为发生后的不显著负相关(图8B),
说明异常低温对该地区臭冷杉生长释放有重要影
响。上述结果表明, 异常气温对林窗边缘树木的生
长释放有重要影响, 且该影响可能因树种及作用时
间差异而不同。
3 讨论
3.1 生长释放与林窗干扰
林窗干扰是自然界中最常见的一种森林干扰
(臧润国和徐化成, 1998; 臧润国等, 1999; 韩路等,
2011; 刘少冲等, 2013)。林窗干扰发生后, 周围树木
由于竞争去除而产生生长释放(王晓春和赵玉芳,
2011), 并且这种释放可以持续多年。通常将大于一
定阈值且持续5 a或10 a以上的生长释放视为“真正
释放”, 并将生长释放开始的时间视为干扰的发生
时间(Black & Abrams, 2004; Rubino & McCarthyz,
2004; 王晓春和赵玉芳, 2011)。确定生长释放的发



图7 红松(A)和臭冷杉(B)生长变化百分率与月最低气温、最高气温异常值的相关性。灰色柱表示显著相关(p < 0.05)。P表示
前一年, 如”P8”指前一年8月。
Fig. 7 Correlation coefficients between percentage growth changes in Pinus koraiensis (A) and Abies nephrolepis (B) and minimum
anomalous air temperature and maximum anomalous air temperature. The gray columns indicate significant correlations (p < 0.05).
The letter P represents the previous year. For instance, “P8” represents the previous August.




图8 极端气温与红松(A)和臭冷杉(B)生长变化百分率的叠加事件分析。灰色柱表示显著相关(p < 0.05)
Fig. 8 Superimposed events analysis between extreme air temperatures and percentage growth changes in Pinus koraiensis (A) and
Abies nephrolepis (B). The gray columns indicate significant correlations (p < 0.05).

134 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (2): 125–139

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生时间是重建森林干扰历史的最基本过程(Black &
Abrams, 2004), 林窗形成时间常以林窗内幼苗更新
时间(刘少冲等, 2013)、倒木倾倒时间(用腐烂等级确
定, 韩路等, 2011)以及林窗周边树木生长释放时间
(阳含熙和谢海生, 1994; 夏冰等, 1995)等确定。本研
究林窗干扰时间的确定主要用树木生长释放来判
断, 同时还参考了林窗内的幼苗更新及倒木腐烂等
级, 但有些林窗更新的非均一性以及林窗内倒木腐
烂情况比较复杂也影响林窗形成时间的确定。
生长释放判定方法的选择及判定标准的确定是
树轮干扰历史重建的关键。判定方法和标准不同,
得出的生长释放结果亦不同(Rubino & McCarthyz,
2004), 每一种方法都有各自的优缺点及使用范围
(封晓辉等, 2011)。在实践中, 通过主观判断去选择
生长释放判定方法及判定标准, 往往会因主观原因
放大或弱化干扰事件。因此, 在判定方法及判定标
准选择时, 在充分考虑研究需要的同时, 还需结合
研究地点及环境条件等合理选择(阳含熙和谢海生,
1994; 夏冰等, 1997; 王晓春和赵玉芳, 2011)。为了
保留更多的干扰信号, 本文选用生长释放标准曲线
法(王晓春和赵玉芳, 2011), 即生长变化率超过一定
的标准便可视为生长释放发生, 该方法是目前应用
最多的方法(封晓辉等, 2011)。本研究中林窗木与非
林窗木的生长变化百分率有很强的一致性(仅局部
存在部分差异), 说明林窗木生长变化百分率序列
中包含了部分非干扰信号。通过生长释放判定得到
的生长释放中必定会有部分噪音即非干扰信号, 即
并不是所有的释放(包括中等释放和主要释放)都能
代表林窗干扰(王晓春和赵玉芳, 2011), 因此主要释
放或部分主要释放才能代表真正意义上的干扰。 生
长变化百分率差值图(图1)与干扰年表(图2, 图3)
谷、峰值具有很强的一致性, 且干扰年表在一定程
度上对生长变化百分率差值图中不太明显的峰值具
有局部放大作用, 经局部放大的部分信号可能是噪
音的主要来源。因此, 通过林窗边缘木生长释放判
定得出的干扰年表, 能够很好地反映该区阔叶红松
林的干扰历史, 且能将一些不太明显的微小干扰包
括其中。
3.2 干扰的变异性和区域性
本研究发现小兴安岭地区林窗木与非林窗木的
年生长变化规律(平均生长变化百分率)基本一致,
而以林窗为单位得到的林窗木生长变化百分率与非
林窗木之间的差异却很明显, 可能是不同林窗或同
一林窗不同树木对同一干扰事件的响应存在差异的
结果。自然干扰及其所产生的影响存在巨大的变异
性(魏晓华, 2010), 可能因海拔、坡度和坡位等因素
而出现不同的格局(沈泽昊等, 2001)。刘妍妍和金光
泽(2009)在分析本研究样地内粗木质残体与地形因
子的关系时, 也得到了类似的结论。林窗木生长释
放特征也具有极大的变异性, 如臭冷杉发生中等以
上释放每株2.16次,介于每株0–6次之间; 初次释放
平均年龄为32.14 a, 介于15–116 a; 平均间隔期为
16.56 a, 介于2–67 a, 从另一方面印证了小兴安岭
地区典型阔叶红松林干扰及其所产生的影响存在巨
大的变异性。夏冰等(1997)在亚高山云冷杉混交林
得到了类似的研究结果。此外, 本研究还发现了一
些连续多年的生长释放, 如1889–1904、1932–1938、
1947–1973年等, 这可能是连续发生释放或者间隔
释放相叠加的结果, 也可能是区域尺度上大范围干
扰事件造成的。
小兴安岭地区阔叶红松林内红松干扰事件主要
发生在18世纪30年代、19世纪10年代、19世纪30–40
年代、20世纪20–30年代, 臭冷杉主要发生在19世纪
90年代、20世纪30年代、20世纪50–60年代、20世纪
90年代。该结果与其他学者在长白山地区(阳含熙和
谢海生 , 1994; 侯向阳等 , 2000; 乔佃锋 , 2005;
Zhang et al., 2014)、小兴安岭地区(赵玉芳, 2011)以
及俄罗斯远东地区(Ishikawa et al., 1999)等阔叶红
松林主要分布区的研究结果相一致, 说明阔叶红松
林干扰事件不只是局限在研究区域内的小范围事
件, 而且可能为区域尺度上(整个阔叶红松林分布
区)的大范围干扰事件。红松和臭冷杉干扰事件可能
受区域性气候模态周期影响(图4), 进一步说明阔叶
红松林干扰事件是区域尺度上的大范围干扰事件。
小兴安岭丰林自然保护区臭冷杉径向生长与AMO
和太平洋年代际振荡(Pacific Decadal Oscillation,
PDO)有直接关系, AMO、PDO的相位转变可能是谷
地臭冷杉衰退的原因(姚启超和王晓春, 2013)。长白
山安图 (徐海等 , 2002)和小兴安岭五营 (尹红等 ,
2009)红松树轮重建的降水或气温序列中也发现了
与ENSO等区域性气候模态对应的周期, 也说明红
松径向生长受区域性气候模态的影响。大尺度气候
波动虽然不会直接影响某一区域树木的生长, 但能
通过影响局地气候间接影响树木生长(张先亮等,
朱良军等: 典型阔叶红松林干扰历史重建及干扰形成机制 135

doi: 10.17521/cjpe.2015.0013
2010)。当这种影响超过一定的阈值时, 势必会导致
树木出现生长衰退或死亡。因此, 外力作用下更易
形成林窗, 造成周围树体生长释放。另外, 区域气候
模态(尤其是ENSO)与东亚季风关系密切(徐袁和钱
维宏, 2003), 由此形成的风暴更是触发林窗形成的
关键原因。
3.3 影响干扰的因素
本研究发现风干扰是小兴安岭原始阔叶红松林
树木生长释放的一个主要因素, 风干扰是该区阔叶
红松林干扰的主要类型, 这与其他学者在长白山
(阳含熙和谢海生, 1994; 侯向阳等, 2000; 乔佃锋,
2005; Zhang et al., 2014)、小兴安岭(王晓春和赵玉
芳, 2011; 赵玉芳, 2011)及俄罗斯远东(Ishikawa et
al., 1999)等地阔叶红松林干扰研究的结果一致。风
干扰造成树体倾倒(尤其是林冠层乔木, 如红松)形
成林窗(图9), 林窗的出现解除了周围树木生长的竞
争, 林窗边缘木将出现明显的生长释放(王晓春和
赵玉芳, 2011)。例如, 研究区春季(4–5月)多风且风
速较大, 春季最大风速平均值前10个最大年份分别
为1971、1976、1987、1989–1990、1994–1996和
1998–1999年, 这些年份当年或后几年红松生长变
化百分率均出现明显增加的趋势。臭冷杉由于是喜
阴树种且多处于林冠下层, 生长释放不太明显。此
外, 林窗内形成木数量、腐烂等级以及林窗边缘木
生长释放特征, 很好地证明了森林遭大风袭击后摧
毁了部分林冠层树木, 造成林冠参差不齐。林窗形
成后, 该区对风的抵抗力便会大大削弱, 林分很容
易发生持续的风倒 , 产生多林窗潮 (multiple-gap
episodes)(阳含熙和谢海生, 1994; 臧润国和徐化成,
1998)。
风干扰是阔叶红松林干扰的主要因素之一(阳
含熙和谢海生 , 1994; 侯向阳等 , 2000; 乔佃锋 ,
2005; Zhang et al., 2014), 然而并不意味着风速越
大, 形成林窗的数量就越多, 生长释放就越明显。风
只是林窗干扰发生的一个外因, 林窗干扰是否发生
以及干扰的强弱还取决于树体自身的生长情况及其
生存的环境条件。此外, 异常气温也在很大程度上
影响着该区树木的生长释放, 这一结果与王晓春和
赵玉芳(2011)的研究结果一致。异常气温影响研究
区的干旱化现象(贺伟等, 2013), 导致该区树木生长
衰退或死亡, 对外界干扰的抵抗能力降低或丧失,
在外力作用下更易形成倒木, 进而造成林窗边缘树
木发生释放。
中等释放与主要释放的主要差别在于干扰强度
不同, 仅从生长释放强度上无法判断这些释放的具
体干扰因子。但释放强度不同可能有两个原因: 其
一是树木的竞争程度, 如果释放前树木竞争较为激
烈, 那么一旦竞争解除, 生长释放就会较大; 其二
是干扰强度的大小, 干扰较大会使释放后的树木获
得更多资源, 生长释放也就较大。如不考虑竞争因
素, 主要释放可能是由异常气候(如台风等)产生的
较大干扰造成的, 而中等释放除干扰外(干扰产生
一定程度的林窗开放), 还可能与限制树木生长因
素的较大波动有关。
红松和臭冷杉干扰事件的周期性中, 存在11 a
的极显著(p < 0.01)太阳活动周期, 而且红松生长变
化百分率与太阳黑子异常值呈显著负相关(p < 0.05)
(图10), 也表明太阳活动很大程度上影响着该区树



图9 风倒木照片。A, 水曲柳掘根风倒。B, 红松干中折断。
Fig. 9 Photos of windthrow. A, Fraxinus mandschurica tree uprooted by the wind. B, Pinus koraiensis tree broken on trunk.

136 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (2): 125–139

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图10 红松和臭冷杉生长变化百分率与月太阳黑子数异常
值的相关性。柱体的灰色表示显著相关(p < 0.05)。P表示前
一年, 如”P8”指前一年8月。
Fig. 10 Correlation coefficients between percentage growth
changes in Pinus koraiensis and Abies nephrolepis and monthly
sunspot number anomalous value. The gray color of columns
indicate significant correlations (p < 0.05). The letter P in the
horizontal axis represents the previous year. For instance, “P8”
represents the previous August.


木的生长释放。太阳黑子爆发年与红松、臭冷杉生
长变化百分率的SEA分析(图11)表明: 小兴安岭地
区红松树轮记录的生长变化百分率由太阳黑子爆发
前2–4 a的显著(p < 0.05)负相关, 转变为爆发后1–4 a
的正相关; 臭冷杉叠加事件分析的结果与红松基本
一致, 但未达到显著水平。太阳活动可通过影响局



图11 太阳黑子爆发与红松(A)和臭冷杉(B)生长变化百分
率的叠加事件分析。灰色柱表示显著相关(p < 0.05)。
Fig. 11 Superimposed events analysis between sunspot erup-
tion and percentage growth changes in Pinus koraiensis (A) and
Abies nephrolepis (B). The gray columns indicate significant
correlations (p < 0.05).


表2 太阳黑子与月气象数据异常值的相关性分析
Table 2 Correlation coefficients between monthly sunspot values and monthly anomalous weather climate variables
月份
Month
平均最低气温
Minimum mean air
temperature
平均最高气温
Maximum mean air
temperature
极端最低气温
Extremely minimum air
temperature
极端最高气温
Extremely maximum
air temperature
平均风速
Mean wind
speed
最大风速
Maximum wind
speed
P7 0.22 –0.32 0.24 0.21 0.48 –0.01
P8 0.10 0.28 –0.07 0.25 0.39 0.56
P9 0.43 –0.27 0.41 –0.22 0.38 0.43
P10 0.22 0.03 0.13 –0.30 –0.09 –0.21
P11 0.49 0.22 0.60 –0.01 0.13 0.03
P12 0.32 0.39 0.51 0.25 0.32 0.35
1 0.34 0.38 0.51 0.16 –0.55 –0.41
2 0.50 0.50 0.39 0.11 –0.39 –0.15
3 0.31 0.42 0.39 0.21 0.06 –0.31
4 0.28 –0.02 0.45 –0.15 0.45 0.23
5 –0.31 –0.24 0.18 –0.21 –0.17 –0.39
6 –0.37 –0.47 –0.07 –0.36 0.07 –0.21
7 0.16 –0.40 0.18 0.11 0.32 –0.10
8 0.08 0.10 –0.24 0.03 0.37 0.40
9 0.53 –0.14 0.54 –0.19 0.02 0.14
10 0.18 –0.02 0.10 –0.49 0.00 –0.07
相关系分析时除最大风速异常值n = 32外, 其余均为n = 47, 加粗数值表示p < 0.05。P表示前一年, 如”P8”指前一年8月。
The maximum wind speed correlation coefficient analysis of outliers n = 32, and the rests n = 47. Bold values are the significant periods at 95% confidence
level. The letter P in the table represents the previous year. For instance, “P8” represents the previous August.

朱良军等: 典型阔叶红松林干扰历史重建及干扰形成机制 137

doi: 10.17521/cjpe.2015.0013
地气候间接影响树木的生长(徐海等, 2002; 尹红等,
2009)。太阳活动剧烈时, 气温异常值随之增大或减
小, 风速异常值也随之增大或减小, 太阳活动通过
影响局地的气温和风速变化(表2)间接影响该区树
木生长, 具体表现为造成树木衰退或死亡, 抗干扰
能力降低, 最终导致树体间竞争解除或减弱, 产生
生长释放。太阳活动不仅直接影响着区域尺度下的
气温、降水和风速变化, 还在很大程度上影响着区
域性气候模态(赵亮等, 2011)。因此, 太阳活动通过
影响气温、降水和风速等局地气候以及其他大尺度
气候模态干扰该地区森林动态, 是小兴安岭典型阔
叶红松林可能存在的干扰机制。
4 结论
本文用红松和臭冷杉树轮重建了小兴安岭典
型阔叶红松林的干扰历史, 红松和臭冷杉林的干扰
事件有差别但也有重叠。红松林窗干扰主要出现在
1733–1738、1748–1752、1769–1771、1798–1801、
1827–1833、1841–1844、1935–1939和1968–1973年
间, 臭冷杉林窗主要干扰在1889–1904、1932–1938、
1947–1973和1986–2005年间。红松林窗干扰存在2.0
a、3.5 a、3.8 a、7.3–7.9 a和9.1–18.2 a的显著周期, 而
臭冷杉林窗干扰存在3.5–3.6 a、7.5–48.8 a和65–85 a
的显著周期。风干扰是小兴安岭典型阔叶红松林干
扰释放的主要因子, 异常气温也影响该地区树木生
长释放。太阳活动通过改变局地风速、气温、降水
等气候因子以及其他大尺度气候模态影响林窗动态
可能是阔叶红松林的干扰机制之一。阔叶红松林的
干扰历史既存在小尺度的局域事件, 也有区域尺度
上的大范围干扰事件。因此, 林窗动态存在较大的
变异性。
基金项目 中央高校基本科研业务费专项基金
(DL13EA05-02)、教育部新世纪优秀人才支持计划
(NCET-12-0810) 和 黑 龙 江 省 归 国 留 学 基 金
(LC2012C09)。
致谢 感谢黑龙江凉水国家级自然保护区和东北林
业大学凉水实验林场提供的野外基础支持。
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 王 葳