全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 48–57 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-06-17 接受日期Accepted: 2009-01-04
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: eryan@des.ecnu.edu.cn)
浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的
C:N:P化学计量特征
阎恩荣1,2* 王希华1,2 郭 明1,2 仲 强1,2 周 武1,2
1华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114
摘 要 以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象, 通过对叶片和凋落物C:N:P比率与N、P重吸收的研究, 揭
示3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的内在联系。结果显示: 1)叶片C:N:P在常绿阔叶林为758:18:1, 在常绿针叶林为
678:14:1, 在落叶阔叶林为338:11:1; 凋落物C:N:P在常绿阔叶林为777:13:1, 常绿针叶林为691:14:1, 落叶阔叶林为567:14:1;
2)常绿阔叶林和常绿针叶林叶片与凋落物C:N均显著高于落叶阔叶林; 叶片C:P在常绿阔叶林最高, 常绿针叶林中等, 落叶阔
叶林最低, 常绿阔叶林和常绿针叶林凋落物C:P显著高于落叶阔叶林; 叶片N:P比也是常绿阔叶林最高、常绿针叶林次之, 落
叶阔叶林最低, 但常绿阔叶林凋落物N:P最低; 3)植被叶片N、P含量间(N为x, P为y)的II类线性回归斜率显著大于1 (p < 0.05),
表明叶片P含量的增加可显著提高叶片N含量; 凋落物N、P含量的回归斜率约等于1, 反映了凋落物中单位P含量与单位N含量
间的等速损耗关系; 4)常绿阔叶林N重吸收率显著高于常绿针叶林与落叶阔叶林, 落叶阔叶林P重吸收率显著高于常绿阔叶林
和常绿针叶林。虽然植被的N:P指示常绿阔叶林受P限制, 落叶阔叶林受N限制, 常绿针叶林受N、P的共同限制, 但是N、P重
吸收研究结果表明: 受N素限制的常绿阔叶林具有高的N重吸收率, 受P限制的落叶阔叶林并不具有高的P重吸收率。可见, 较
高的N、P养分转移率可能不是植物对N、P养分胁迫的一种重要适应机制, 是物种固有的特征。
关键词 C:N:P比率, II类线性回归, 养分限制, 养分重吸收, 化学计量学
C:N:P stoichiometry across evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests and
deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region, Zhejiang Province, eastern China
YAN En-Rong1,2*, WANG Xi-Hua1,2, GUO Ming1,2, ZHONG Qiang1,2, and ZHOU Wu1,2
1Department of Environment Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China; and 2Tiantong National Forest Ecosystem Observation and
Research Station, Ningbo, Zhejiang 315114, China
Abstract
Aims Little is known about constrained ratios of carbon, nitrogen, and phosphorus (C:N:P) in terrestrial ecosys-
tems. Our objective was to examine the C:N:P stoichiometry and its relationship with N and P resorption in ever-
green broad-leaved forests (EBLF), evergreen coniferous forests (CF) and deciduous broad-leaved forests (DF) at
the regional scale.
Methods The study was conducted in Tiantong National Forest Park (29°52′ N, 121°39′ E), Zhejiang Province,
eastern China. To estimate foliar and litter C:N:P ratios and N and P resorption efficiencies, we quantified the C, N
and P concentrations in leaf and litterfall in EBLF, CF and DF. We used type II regression slopes (reduced major
axis, RMA) to determine whether C:N:P stoichiometry varied across gradients of forest production and nutrients.
Important findings The C:N:P ratios in EBLF, CF and DF were 758:18:1, 678:14:1 and 338:11:1 in fresh leaves
and 777:13:1, 691:14:1 and 567:14:1 in litterfall, respectively. The foliar C:N ratio was highest in CF, intermediate
in EBLF and lowest in DF, while the foliar C:P and N:P ratios were highest in EBLF, intermediate in CF and low-
est in DF. In contrast, the litterfall C:N and C:P ratios were higher in EBLF than in CF and DF, and there were no
significant differences of N:P ratio among forests. The type II regression slope for N vs. P in leaves of overall plants
was statistically >1, suggesting an increasing investment of N with increasing of P in fresh leaves. In contrast, the
slope for N vs. P in litterfall approximated 1. N resorption in EBLF was significantly higher than in CF and in DF,
but the highest P resorption was observed in DF. Although foliar N:P ratios indicated that EBLF was P limited, DF
was N limited and CF was both N and P limited, the nutrient resorption efficiency did not respond with relatively
high N resorption in EBLF and high P resorption in DF. We concluded that the relative higher resorption of N and
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P before leaf abscission could be an inherent property of plants, but was not a mechanism thought to have evolved
to conserve nutrients in environments with limited N or P supply.
Key words C:N:P ratio, model Type II regression, nutrient limitation, nutrient resorption, stoichiometry

叶片N、P含量在一定程度上可表征所在环境的
N、P养分条件 (Aerts & Chapin, 2000; Reich &
Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; He et al., 2008)。在
植物群落中, 非生物环境的C、N和P化学计量比值
一旦不相匹配, 就会导致C、N和P循环途径的不同
(Hessen et al., 2004; McGroddy et al., 2004; 曾德慧
和陈广生, 2005), 任一元素的稀缺或过量必将导致
其余两元素的积累或消耗。其中, C储存在一定程度
上是由关键养分N、P的可获得量所控制的, N、P稀
缺意味着C的相对过量(C:N和C:P上升), 反之, N、P
充裕意味着C的相对不足(C:N和C:P下降) (Verho-
even et al., 1996; Güsewell et al., 2003; Tessier &
Raynal, 2003; Güsewell, 2004)。因此, 植物体的C、
N、P化学计量比值一定程度上可指示所在生态系统
的C积累动态和N、P养分限制格局(Koerselman &
Meuleman, 1996; Zhang et al., 2003; Wardle et al.,
2004; He et al., 2006, 2008)。
植被N:P的指示意义在于明确植物群落生产力
受到哪种元素的限制作用, 即: 在P素相对稀缺、N
素相对丰富的生境中, 植物体的N:P相对较高; 相
反, 在N素稀缺、P素丰富的生境中, 植物体的P含量
会显著升高, 从而降低了植被的N:P (Aerts & Cha-
pin, 2000; Güsewell, 2004)。研究表明, 温带和北方
森林生产力受N限制, 而热带雨林和亚热带常绿林
生产力普遍受到P的限制(Reich & Oleksyn, 2004;
Wardle et al., 2004), 但是, 以上结论是针对全球尺
度而言, 显然, 在同一区域的不同地点, 由于生境
差异, 植被生活型不同, 演替阶段的差别, 以及人
类干扰强度的不同, N、P养分的限制格局也可能不
同(Elser et al., 2000; Güsewell et al., 2003; Wardle et
al., 2004; Davidson et al., 2007), 相应地, 不同功能
类型的植物也会采取不同的适应策略(Aerts & Cha-
pin, 2000)。
不同生活型植物叶片的C和N、P含量存在明显
差异, 研究表明: 落叶树种的叶片N、P含量高于常
绿树种, C含量低于常绿树种; 阔叶树的N、P含量又
要高于针叶树种 , C含量低于针叶树种(Aerts &
Chapin, 2000; Liu et al., 2006), 其主要原因在于生
境和叶寿命的差异, 较高叶寿命能提高常绿树种的
养分利用效率(孙书存和陈灵芝, 2001)。从植物生理
特征方面对此现象最普遍的解释为: 不同生活型植
物的N、P养分重吸收机制的差异, 即: 与落叶植物
相比, 常绿植物在叶片凋落前转移了更多的养分
(Boerner, 1984; Aerts & Chapin, 2000)。Chapin和
Kedrowski (1983)认为: 成熟叶片N含量越高, 其衰
老过程中的N转移率就越高, 而P不存在这种关系。
Aerts (1996)后来的研究也证实了这个观点, 即: 全
球常绿植物的N重吸收率(47%)显著低于落叶植物
(54%), 而P重吸收率与落叶植物无显著差异(分别
为51%和50%)。但是, Killingbeck (1996)的研究认为:
常绿植物通过转移机制可以使叶片凋落前的P含量
下降到远低于落叶树种所能达到的水平, 因此, 常
绿树种更能适应低P条件。可见, 不同生活型植物
N、P养分重吸收的差异不仅是植物适应所在环境
N、P养分限制性的重要机制, 也是影响植物叶片N、
P含量与N:P化学计量特征的主要因素。但是, 前期
的大量研究基本关注于大尺度上植被的C、N、P化
学计量特征或养分重吸收特征(McGroddy et al.,
2004; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; He et
al., 2006, 2008), 而对具体地点不同植被类型的N、P
化学计量和养分重吸收特征的研究比较欠缺, 尤其
非常缺乏C:N:P化学计量特征与养分重吸收特征相
互关系的研究。
基于此, 本研究选择浙江天童国家森林公园内
分布的常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林3种
植被类型, 通过对叶片和凋落物的C:N:P化学计量
特征与N、P养分重吸收特征的研究, 揭示3种不同
植被类型N、P养分限制格局, 探索不同生活型植被
C:N:P化学计量特征与N、P养分重吸收特征的可能
联系。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究地位于浙江省宁波天童国家森林公园, 其
自然条件多有报道(黄建军和王希华, 2003)。由于干
扰强度的差异、受保护年限的不同和小地形的影响,
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在公园中心玲珑岩一带发育着分别以栲树(Castan-
opsis fargesii)和木荷(Schima superba)为优势种的典
型常绿阔叶林; 在公园边缘区域分布有以马尾松
(Pinus massoniana)为优势种的典型常绿针叶林或
针阔混交林; 在公园内侧的酸枣沟, 发育有由南酸
枣(Choerospondias axillaries)和披针叶茴香(Illicium
lanceolatum)等组成的落叶阔叶混交林; 在叶家山
一带, 由于人类干扰, 发育着以枫香(Liquidambar
formosana)、化香(Platycarya strobilacea)等落叶树种
为优势种的落叶阔叶林。在以上植被类型中, 分别
选取栲树群落和木荷群落代表常绿阔叶林, 马尾松
群落和马尾松-木荷群落代表常绿针叶林, 南酸枣
群落和枫香群落代表落叶阔叶林。
1.2 试验设计和样本采集
在以上3种植被类型的各群落设置3个重复样
地。试验主要由两部分组成: 首先, 在植物生长旺
季(7月), 利用高枝剪和爬树等方法, 采集各群落乔
木和灌木优势种及伴生种叶片(每种至少3株, 每株
在树冠不同部位选取5个枝条 , 详见阎恩荣等 ,
2008b); 其次, 在各样地设置凋落物收集器(阎恩荣
等, 2008a), 收集以上种类的新鲜凋落物(凋落高峰
每星期收集一次)。
在选择植物种类时, 以优势种和伴生种在群落
中的重要值为依据, 栲树群落乔木层优势种为栲
树, 灌木优势种为: 黄丹木姜子(Litsea elongata)、天
竺桂(Cinnamomum japonicum)、狗骨柴(Tricalysia
dubia)、笔罗子(Meliosma regida)、连蕊茶(Camellia
fraterna)和交让木(Daphniphyllum macropodum)。木
荷群落乔木优势种为木荷, 伴生种为栲树、马尾松
和石栎(Lithocarpus glaber); 灌木层种类为连蕊茶、
山矾(Symplocos sumuntia)和柃木属(Eurya)植物。马
尾松-木荷群落乔木层优势种为马尾松, 伴生种类
为木荷、赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva)和苦槠(C.
sclerophylla); 灌木层种类有: 连蕊茶、山矾和柃木
(Eurya japonica)。马尾松群落乔木层优势种为马尾
松, 伴生种类有木荷、苦槠和石栎; 灌木层种类为
山矾和檵木(Loropetalum chinense)。南酸枣群落乔
木层优势种为南酸枣 , 伴生种类有长叶石栎
(Lithocarpus harlandii)、披针叶茴香和华东楠
(Machilus leptophylla); 灌木层种类为紫楠(Phoebe
sheareri)、黄丹木姜子、连蕊茶和赤杨叶(Alniphyllum
fortunei); 枫香群落乔木层为枫香和化香; 灌木层
种类为白栎(Quercus fabri)、青灰叶下珠(Phyllanthus
glaucus)、天仙果(Ficus erecta var. beecheyana)和箬
竹(Indocalamus tessellates)等。
1.3 室内测定
植物叶片和凋落物带回实验室后, 在80 ℃ (48
h)恒温下烘干至恒重, 然后粉碎。样品硝解后, 采用
Skalar Santt流动注射分析仪(Skalar, 荷兰)进行N、P
测定, 利用外加热法测定有机C。
1.4 数据处理
叶片和凋落物的C:N:P化学计量比采用质量比
表示。群落水平的C、N、P含量和C:N:P是根据各物
种在群落中的重要值, 利用加权平均计算, 各植被
类型叶片和凋落物的C、N、P含量及C:N:P为该类型
下两群落的均值, 群落水平含量为3个重复样地的均
值。植被N、P养分重吸收率的计算方法如下:
N(P)重吸收率(%)=(植物生长旺季叶片的N(P)含
量–凋落物中的N(P)含量)×100/植物生长旺季叶片的
N(P)含量
采用成对比较t检验判断同植被类型下两群落
间, 以及同群落内乔灌木间C、N、P含量与C:N:P化
学计量比的差异。利用单因素方差分析法分别判断
不同植被类型对叶片和凋落物C、N、P含量, C:N:P
化学计量比, 以及N、P养分重吸收的影响。方差分
析结束后, 采用Tukey检验进行各水平间均值的配对
比较检验。方差分析过程中, 将植被类型作为自变
量, 叶片和凋落物的C、N、P含量与C:N:P化学计量
比, 以及养分重吸收率作为因变量。
最后 , 采用II类线性回归 (标准化主轴估计 ,
standardised major axis, SMA)研究植物冠层叶片和
凋落物中C、N、P的化学计量关系(McGroddy et al.,
2004), 即: 分析植物叶片和凋落物中单位N、P含量
的投入与C产量的关系, 以及单位P含量的投入与N
投入的关系。在运算中, N、P含量与C含量间的关系,
以及N、P含量间的关系用线性回归方程logy = a + b
(logx)来描述, 其中, 在分析前者关系时, x表示C含
量, y表示N和P含量, 在分析后者关系时, x表示N含
量, y表示P含量。在计算参数间关系时, 所用样本数
量是采样个体的数量。在该方程中, a表示截距, b表
示斜率, 当b = 1时, 表示两者存在等速比例关系;
当b > 1时, 表示y的增加依赖于x的增加; 当b < 1时,
表示y的增加不依赖于x的增加而增加。以上分析通
过SMATR 2.0软件完成(Falster et al., 2006), 该软件
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根据II类线性回归的要求, 集成了标准化主轴回归
的整个过程, 在过去的研究中被证明可成功地计算
回归方程的截距和斜率, 及其置信区间和显著度等
(Sun et al., 2006)。本研究回归方程的斜率b和置信
区间由该软件经过运算后直接得到, 由于N、P含量
与C含量间的线性关系不显著, 因此在研究结果中
没有给出。
2 结果
2.1 叶片和凋落物的C、N和P含量
由表1可见, 3种植被类型植物叶片的C含量变化
幅度为32.0%–51.6%, 最高为马尾松(木荷群落和马
尾松群落)和石栎(马尾松群落), 最低为山矾(木荷群
落和马尾松群落); 叶片N和P含量在不同物种间的变
化幅度非常大(N为5.8–23.5 g·kg–1, P为0.4–2.1 g·kg–1)。
凋落物C含量变化幅度为31.7%–50.4%。凋落物N含量
变化幅度为4.3–15.4 g·kg–1, P含量变化幅度为0.4–1.2
g·kg–1, 变化范围显著缩小, 绝大多数物种凋落物N和
P含量与新鲜叶片相比发生了显著下降(表1)。
2.2 叶片和凋落物的C:N:P化学计量比
常绿阔叶林叶片的C:N:P比(758:18:1)显著高于
常绿针叶林(678:14:1), 常绿针叶林显著高于落叶阔
叶林(338:11:1); 凋落物的C:N:P比也是常绿阔叶林
最高(777:13:1), 常绿针叶林次之(691:14:1), 落叶阔
叶林最低(567:14:1); 落叶阔叶林凋落物的C:N:P显
著高于叶片(表2)。
叶片C:N在常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶
林间差异显著, 且在同一植被类型的两群落间差异
显著; 在同一群落的乔灌木间, 只有马尾松群落存
在显著差异, 其余群落内无显著差异。叶片C:P在植
被类型间, 以及同一类型的两群落间均差异显著。叶
片N:P也是常绿阔叶林最高(17.8)、常绿针叶林次之
(14.2), 落叶阔叶林最低(11.1), 除栲树和木荷群落间
有显著差异外, 其余植被不同群落间无显著差异;
乔灌木间N:P差异仅在南酸枣群落内显著(表2)。
常绿阔叶林凋落物C:N和C:P显著高于落叶阔叶
林, 常绿针叶林和落叶阔叶林间无显著差异, 除常
绿针叶林两群落间无显著差异外, 其余植被的两群
落间有显著差异。凋落物N:P在各植被类型间无显著
差异(表2)。
2.3 叶片C、N和P的化学计量关系
在对叶片和凋落物N、P含量分别与C含量进行
II类线性回归分析后发现, N、P含量均与C含量间不
存在显著线性关系(p > 0.05), 未反映出单位N、P含
量的投入与C投入间的等速比例(数据未给出)。在对
叶片和凋落物P与N含量进行II类线性回归分析后发
现, 二者间存在显著线性关系(表3)。就植被总体而
言, 无论乔木、灌木, 还是整体, 叶片N、P含量间的
II类线性回归斜率均显著大于1 (p < 0.05), 表明叶片
建成过程中对N、P元素按比例投入的依赖; 凋落物
中N、P含量的回归斜率约等于1, 反映了凋落物中单
位P与N含量间的等速再吸收和凋落关系(表3)。
在常绿阔叶林中, 乔木、灌木和植被整体的叶片
N、P含量间为等比例投入关系(斜率约等于1); 而在
凋落物中, 乔木N、P含量间无显著线性关系(数据未
给出), 灌木和植被整体N、P含量II类线性回归斜率
显著小于1 (p < 0.05), 表明此类凋落物形成过程中,
不存在N、P的按比例损耗关系(表3)。常绿针叶林乔
木和植被整体叶片N、P含量的斜率约等于1, 而灌木
叶片N、P含量间斜率显著小于1; 乔木、灌木和植被
整体凋落物的N、P含量的回归斜率均显著小于1, 表
明常绿针叶林凋落物也与常绿阔叶林灌木类似, 不
存在N、P的按比例损耗关系(表3)。在落叶阔叶林中,
叶片N、P含量间的回归斜率在不同组分约等于1, 反
映该类植被叶片N、P投入的等比例关系; 在凋落物
中, 乔木N、P含量间的斜率显著大于1, 而灌木和植
被整体N、P含量间的斜率约等于1 (表3)。
2.4 植被的N、P养分重吸收特征
在3种植被类型中, 常绿阔叶林的N重吸收率显
著高于常绿针叶林, 但与落叶阔叶林间无显著差异
(图1C), 同时, 常绿针叶林与落叶阔叶林间也无显著
差异。乔木树种的N重吸收率在3种植被类型间无显
著差异(图1A), 但常绿阔叶林灌木的N重吸收率显著
高于落叶阔叶林和常绿针叶林(图1B)。与之相比, 落
叶阔叶林的P重吸收率在植被整体和乔木水平均显
著高于常绿阔叶林和常绿针叶林(图1D、1F), 在灌木
水平, 虽然也是落叶阔叶林最高, 但与常绿阔叶林
无显著差异, 常绿针叶林最低(图1E)。
3 讨论
3.1 常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林的
C:N:P化学计量特征
在本研究中, 常绿阔叶林和常绿针叶林叶片的
C、N和P的重量比率分别为758:18:1和678:14:1 (折合
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表1 浙江天童地区常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林叶片和凋落物的C、N和P含量
Table 1 Foliar and litter carbon and nutrients contents (N and P) among evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests
and deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region, Zhejiang Province
冠层 Foliage 凋落物 Senesced litter 植被类型和群落类型
Vegetation and community types 碳 C (%) 氮 N (g·kg–1) 磷 P (g·kg–1) 碳 C (%) 氮 N (g·kg–1) 磷 P (g·kg–1)
常绿阔叶林 Evergreen broad-leaved forests
栲树 Castanopsis fargesii 43.8 (1.6) 13.9 (1.5) 0.7 (0.1) 46.2 (1.4) 9.0 (1.6) 0.6 (0.1)
狗骨柴 Tricalysia dubia 44.2 (2.2) 17.6 (2.1) 0.9 (0.1) 39.7 (1.7) 4.9 (1.4) 0.4 (0.1)
黄丹木姜子 Litsea elongata 48.6 (2.5) 11.5 (1.7) 0.7 (0.1) 46.4 (1.9) 4.3 (0.6) 0.5 (0.1)
连蕊茶 Camellia fraterna 41.9 (2.6) 10.4 (2.3) 0.5 (0.1) 42.4 (3.9) 4.9 (1.0) 0.4 (0.1)
天竺桂 Cinnamomum japonicum 49.1 (1.4) 12.1 (1.7) 0.7 (0.1) 47.2 (1.8) 5.0 (0.9) 0.5 (0.1)
交让木 Daphniphyllum macropodum 41.8 (2.2) 12.6 (1.6) 0.6 (0.1) 39.2 (2.1) 6.2 (1.1) 0.4 (0.1)
栲树群
落﹟
笔罗子 Meliosma regida 43.2 (1.9) 9.4 (0.7) 0.7 (0.1) 39.7 (1.7) 4.9 (1.4) 0.5 (0.1)
木荷 Schima superba 49.7 (3.1) 9.7 (1.4) 0.6 (0.1) 44.9 (0.8) 7.7 (0.9) 0.5 (0.1)
栲树 Castanopsis fargesii 46.2 (4.2) 13.6 (1.2) 0.6 (0.1) 42.1 (1.9) 11.2 (1.8) 0.7 (0.1)
马尾松 Pinus massoniana 51.4 (1.2) 11.8 (1.5) 0.5 (0.1) 47.9 (0.4) 8.8 (0.1) 0.8 (0.1)
石栎 Lithocarpus glaber 47.9 (1.2) 9.7 (1.3) 0.7 (0.1) 46.9 (5.2) 8.8 (1.1) 0.6 (0.1)
连蕊茶 Camellia fraterna 43.5 (1.1) 10.7 (1.9) 0.7 (0.1) 40.4 (1.7) 7.4 (1.2) 0.7 (0.1)
山矾 Symplocos sumuntia 32.0 (1.6) 9.3 (0.9) 0.5 (0.1) 33.5 (1.6) 6.0 (0.6) 0.5 (0.1)
木荷群
落＊
柃木属植物 Eurya spp. 40.5 (1.6) 8.9 (1.8) 0.4 (0.1) 37.5 (2.8) 6.6 (0.3) 0.7 (0.2)
常绿针叶林 Evergreen coniferous forests
马尾松 Pinus massoniana 42.4 (5.7) 11.3 (0.6) 1.1 (0.1) 50.4 (1.7) 5.4 (0.4) 0.6 (0.1)
木荷 Schima superba 33.6 (5.9) 9.1 (0.7) 0.5 (0.1) 47.7 (1.8) 6.4 (0.8) 0.5 (0.1)
苦槠 Castanopsis sclerophylla 42.0 (5.0) 10.4 (1.2) 0.9 (0.1) 46.9 (1.3) 10.1 (0.7) 0.7 (0.1)
栲树 Castanopsis fargesii 39.3 (1.0) 12.5 (1.2) 0.8 (0.2) 45.7 (1.2) 8.7 (1.2) 0.7 (0.1)
赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva 35.5 (5.1) 14.6 (1.1) 0.9 (0.1) 46.6 (1.5) 10.4 (2.3) 0.7 (0.1)
连蕊茶 Camellia fraterna 37.7 (5.9) 7.9 (1.7) 0.6 (0.1) 39.1 (1.7) 9.4 (0.5) 0.7 (0.1)
披针叶山矾 Symplocos lancifolia 39.1 (5.6) 11.9 (1.3) 0.6 (0.1) 35.3 (1.6) 10.5 (1.5) 0.6 (0.1)
山矾 Symplocos sumuntia 38.6 (3.7) 10.5 (1.9) 0.6 (0.1) 39.8 (3.6) 11.2 (0.9) 0.7 (0.1)
马尾松
木荷群
落※
窄基红褐柃 Eurya rubiginosa 36.0 (1.2) 11.0 (1.1) 0.7 (0.1) 42.3 (3.1) 7.2 (1.1) 0.5 (0.1)
马尾松 Pinus massoniana 51.4 (1.6) 5.8 (1.0) 0.5 (0.1) 48.7 (1.7) 5.4 (0.6) 0.5 (0.1)
木荷 Schima superba 45.9 (1.2) 9.1 (1.3) 0.6 (0.1) 46.6 (1.3) 6.6 (0.6) 0.5 (0.1)
苦槠 Castanopsis sclerophylla 46.1 (1.7) 8.5 (1.1) 0.5 (0.1) 45.5 (1.7) 9.3 (0.8) 0.7 (0.1)
石栎 Lithocarpus glaber 51.6 (2.6) 8.1 (1.5) 0.6 (0.1) 43.0 (2.1) 10.9 (1.2) 0.6 (0.1)
栲树 Castanopsis fargesii 47.4 (1.9) 8.3 (1.1) 0.6 (0.1) 43.2 (1.7) 10.4 (0.8) 0.8 (0.1)
山矾 Symplocos sumuntia 32.9 (1.9) 9.5 (2.0) 0.6 (0.1) 31.7 (1.5) 10.3 (1.2) 0.7 (0.1)
马尾松
群落§
檵木 Loropetalum chinense 44.2 (1.6) 11.6 (1.5) 0.8 (0.1) 40.2 (4.3) 8.5 (2.3) 0.7 (0.1)
落叶阔叶林 Deciduous broad-leaved forests
枫香 Liquidambar formosana 43.4 (1.8) 18.5 (2.0) 1.4 (0.1) 37.9 (1.3) 13.3 (1.1) 1.0 (0.1)
化香 Platycarya strobilacea 43.6 (1.2) 16.7 (2.5) 1.8 (0.2) 35.5 (3.4) 15.4 (1.1) 1.2 (0.2)
白栎 Quercus fabri 43.9 (1.4) 17.3 (1.5) 1.7 (0.1) 39.6 (2.0) 12.5 (1.7) 1.0 (0.2)
青灰叶下珠 Phyllanthus glaucus 39.5 (1.3) 23.5 (3.5) 2.1 (0.5) 40.1 (3.6) 14.1 (1.7) 0.9 (0.2)
天仙果 Ficus erecta var. beecheyana 36.6 (1.2) 18.3 (1.7) 1.3 (0.1) 39.2 (2.7) 13.8 (1.6) 0.9 (0.1)
枫香群
落∆
箬竹 Indocalamus tessellates 41.4 (1.1) 15.6 (1.2) 1.8 (0.2) 33.3 (3.5) 13.2 (1.9) 0.9 (0.1)
南酸枣 Choerospondias axillaries 36.3 (1.2) 14.4 (2.3) 1.8 (0.3) 44.0 (1.5) 7.9 (0.4) 0.5 (0.1)
长叶石栎 Lithocarpus harlandii 40.0 (1.1) 11.5 (0.9) 1.4 (0.3) 46.9 (3.4) 8.4 (1.6) 0.5 (0.1)
华东楠 Machilus leptophylla 41.5 (2.6) 12.5 (1.3) 1.1 (0.2) 42.1 (2.7) 11.6 (1.2) 0.8 (0.1)
披针叶茴香 Illicium lanceolatum 38.5 (2.1) 8.3 (0.7) 0.9 (0.1) 45.6 (1.9) 7.6 (0.9) 0.5 (0.1)
紫楠 Phoebe sheareri 39.7 (2.2) 14.3 (1.8) 1.0 (0.2) 38.7 (2.3) 8.8 (1.5) 0.6 (0.2)
黄丹木姜子 Litsea elongata 37.6 (1.5) 11.6 (1.6) 0.8 (0.1) 45.9 (3.6) 6.6 (0.1) 0.6 (0.1)
连蕊茶 Camellia fraterna 40.1 (1.3) 7.9 (0.5) 0.7 (0.1) 35.7 (4.5) 10.6 (0.6) 0.9 (0.1)
南酸枣
群落☆
赤杨叶 Alniphyllum fortunei 41.6 (1.4) 16.3 (1.6) 0.9 (0.1) 42.1 (4.4) 10.9 (1.1) 1.1 (0.1)
数据为平均值(标准偏差)。
Data are mean (SD); ﹟, Castanopsis fargesii community; ＊, Schima superba community; ※, Pinus massoniana and Schima superba mixed
community; §, Pinus massoniana community; ∆, Liquidambar formosana community; ☆, Choerospondias axillaries community.

阎恩荣等: 浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的 C:N:P化学计量特征 53

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表3 常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林植物叶片与凋落物N与P含量的II类线性回归分析结果
Table 3 Summary of regressions of foliar and litter nitrogen and phosphorus content for three vegetation types (evergreen broad-
leaved forest, evergreen coniferous forests, and deciduous broad-leaved forest)
总体 Overall 常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved forests
常绿针叶林
Evergreen coniferous forests
落叶阔叶林
Deciduous broad-leaved forests
层次 Layer
b (conf. inter.) R2(n) b (conf. inter.) R2(n) b (conf. inter.) R2(n) b (conf. inter.) R2(n)
冠层 Foliage
乔木 Tree 1.39
(1.15-1.69)
0.47
(58)
1.03*
(0.65-1.64)
0.31
(16)
1.04
(0.8-1.35)
0.58
(27)
1.03**
(0.66-1.59)
0.44
(15)
灌木 Shrub 1.21 (1.05-1.39)
0.62
(78)
1.0
(0.77-1.31)
0.57
(27)
0.67
(0.5-0.9)
0.6
(21)
1.08
(0.88-1.32)
0.72
(30)
整体 Total 1.29
(1.15-1.45)
0.54
(136)
1.01
(0.81-1.27)
0.47
(43)
0.92
(0.76-1.13)
0.54
(48)
1.12
(0.93-1.35)
0.63
(45)
凋落物 Senesced litter
乔木 Tree 0.92
(0.76-1.1)
0.53
(58)
0.73
(0.53-0.99)
0.41
(27)
1.44
(1.29-1.6)
0.97
(15)
灌木 Shrub 0.89
(0.77-1.04)
0.53
(78)
0.75**
(0.54-1.04)
0.34
(27)
0.7
(0.51-0.95)
0.57
(21)
0.99
(0.8-1.24)
0.68
(30)
整体 Total 0.9
(0.8-1.01)
0.53
(136)
0.76
(0.58-0.98)
0.31
(43)
0.69
(0.56-0.86)
0.49
(48)
1.09
(0.92-1.28)
0.72
(45)
b表示II类线性回归的斜率, R2表示决定系数, conf. inter.表示95%置信区间, n表示样本数(取样个体数); 对于所有斜率来说, 未用星号标记者
全为p<0.001, *表示p< 0.05, **表示p< 0.01; 另外, 斜率b用黑体标记是指显著大于1或小于1(p< 0.05); 在II类线性回归中, y表示P含量, x表示
N含量, 在运算中, 所有N和P含量均进行了log转化。
b represented the slops, r2 was the determined coefficient, and conf. inter. is the abbreviation of confidence intervals in Type II regression, respec-
tively; n represented the number of samplings (individuals). For all slopes, p< 0.001 unless otherwise indicated. Slopes statistically greater or smaller
than 1 (p<0.05) are indicated by boldface font. * p<0.05, ** p< 0.01; In the Model II (reduced major axis, RMA) regression analysis, P content repre-
sented by y and N content represented by x; All data were log transformed.


图1 浙江天童地区3种植被类型的N、P养分重吸收特征。a, b, c, 不同字母在不同柱上表示显著差异(p<0.05); ns, 不显著。
Fig. 1 N and P resorption among evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests and deciduous broad-leaved forests in
the Tiantong region, Zhejiang Province. a, b, c, Different letters in each bar indicate significant differences (p<0.05); ns, no signifi-
cance.
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成原子比分别为1 959:40:1和1 752:31:1), 显著高于
全球森林叶片的C:N:P原子比率(1 212:28:1; Mc-
Groddy et al., 2004)。落叶阔叶林叶片C:N:P为
338:11:1 (原子比为873:24:1), 显著低于全球水平。常
绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林凋落物的C:N:P
分别为777:13:1、691:14:1和567:14:1 (折合成原子比
分别为2 008:29:1、1 886:31:1和1 465:31:1), 均显著
低于全球森林凋落物的C:N:P比率 (3 007:45:1;
McGroddy et al., 2004)。
与我国大尺度草原区的研究结果相比(He et
al., 2006, 2008), 本研究中常绿阔叶林(39.9)、常绿
针叶林(48.1)和落叶阔叶林(30.8)叶片的C:N均显著
高于草原区叶片的C:N平均水平(17.9); 草原区叶片
N:P的平均值(15.3)稍大于本研究3类植被的平均值
(14.4), 也大于常绿针叶林 (14.2)和落叶阔叶林
(11.1), 但远小于常绿阔叶林(17.8)。与更大尺度的
研究结果相比(Han et al., 2005), 中国不同温度带
753种陆生植物叶片N:P的几何平均值为14.4, 非常
巧合的是, 其与本研究3类植被的平均值完全相同
(14.4), 基本接近常绿针叶林的水平(14.2), 但显著
小于常绿阔叶林 (17.8), 显著大于落叶阔叶林
(11.1)。与全球植被叶片的平均N:P比较(Reich &
Oleksyn, 2004), 本研究中3类植被N:P的平均值
(14.4)、常绿阔叶林(17.8)和常绿针叶林(14.2)叶片的
N:P均大于全球平均值13.8, 只有落叶阔叶林叶片
N:P小于全球平均值。可见, 叶片C:N:P在区域尺度
上, 以及在较小地点的不同生境均具有比较大的分
异特征, 这主要与不同地点的温度和水分供应有关
(McGroddy et al., 2004; Reich & Oleksyn, 2004; Han
et al., 2005)。
在本研究中, 虽然常绿阔叶林和常绿针叶林的
叶片平均C:N和N:P高于全球水平, 但C:N和N:P在
各植被类型的表现格局基本与全球的研究结果一
致, 即: 在热带常绿林到温带落叶林, 直至寒带针
叶林的地带性梯度上, 叶片C:N、C:P和N:P逐次降
低(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Liu et
al., 2006)。从本研究也可以看出, 在亚热带东部地
区, 即使在较小尺度上, 分布在同一地区不同生境
的植被, 由于其生活型的差异, 常绿阔叶林叶片
C:N、C:P和N:P高于落叶阔叶林和常绿针叶林。
常绿阔叶林和常绿针叶林叶片的C:N显著高于
落叶阔叶林, 常绿阔叶林叶片C:P最高, 常绿针叶林
中等, 落叶阔叶林最低, 此现象既反映了常绿阔叶
林植物叶片较高的C含量, 也表明在单位N、P养分条
件下, 常绿阔叶林和常绿针叶林植物的叶片建成效
率显著高于落叶植物(McGroddy et al., 2004; 张林
和罗天祥, 2004; Niklas, 2006)。叶片和凋落物N、P
含量的II类线性回归分析表明: 就区域植被总体而
言, 叶片N、P含量间的回归斜率均显著大于1 (p <
0.05), 表明叶片建成过程中对N、P元素按比例投入
的依赖。就不同植被类型来说, 叶片N、P含量间均
具有等速投入关系, 但凋落物N、P含量间的消耗格
局不同。常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林叶
片N、P含量间为等比例投入关系(斜率约等于1), 而
常绿阔叶林和常绿针叶林凋落物N、P含量间的回归
斜率显著小于1 (p < 0.05), 表明此类凋落物形成过
程中, 不存在N、P的按比例损耗关系, 与之相比, 落
叶阔叶林凋落物N、P含量间的回归斜率约等于1, 基
本为等速再吸收和消耗关系(McGroddy et al., 2004;
Niklas, 2006)。
3.2 植物群落的N、P养分适应特征
与落叶树种相比, 常绿树种较低的N、P含量通
常被认为是对寡养生境的一种适应, 这是因为与落
叶树种相比, 常绿树能够通过较长的叶寿命减少养
分损失, 这使得它们在养分成为限制因子的环境中
具有更大的竞争力。以往的研究表明, 不同生活型
植物叶片养分含量存在明显差异(Aerts, 1996; Aerts
& Chapin, 2000; 孙书存和陈灵芝, 2001; Liu et al.,
2006), 如落叶树叶片N、P养分含量高于常绿树种,
阔叶树的养分含量又要高于针叶树种。黄建军和王
希华(2003)对本地区42种植物叶片N、P含量特征研
究后认为, 针叶植物的叶片N、P含量显著低于常绿
阔叶植物, 常绿阔叶植物叶片明显低于落叶植物。
另外, 施家月等(2006)对本地区常见树种幼苗器官
N、P养分的研究结果显示: 常绿树种幼苗叶片N、P
含量明显低于落叶树种幼苗叶片。本研究从植被类
型角度进一步证实了此现象, 即: 落叶阔叶林植物
叶片N、P含量显著高于常绿阔叶林和常绿针叶林。
本研究中常绿阔叶林和常绿针叶林植物叶片的P含
量显著低于落叶阔叶林(达54%, p < 0.001), 意味着
常绿树种较低的P吸收效率, 即: 与落叶植物相比,
其吸收同等单位P可生产更多的叶生物量(Aerts,
1996; 孙书存和陈灵芝, 2001)。
研究表明, 相对落叶植物而言, 常绿植物往往
56 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 48–57

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占据较瘠薄的生境, 被认为具有更高的养分重吸收
效率 (Chapin & Kedrowski, 1983; Boerner, 1984;
Chapin & Moilanen, 1991; Aerts & Chapin, 2000)。但
是, 本研究的N、P养分重吸收结果不支持上述结论,
即: 虽然落叶阔叶林和常绿针叶林主要受N的限制
作用, 然而, 常绿阔叶林的N重吸收率显著高于常绿
针叶林, 但与落叶阔叶林间无显著差异(图1C); 虽然
常绿阔叶林主要受P的限制, 但是常绿阔叶林的P重
吸收率显著低于落叶阔叶林(图1D、1F)。此现象表
明: 受N素限制的植被不一定具有高的N重吸收率,
受P限制的植被也不一定具有高的P重吸收率, 因
此, 不能简单地认为叶片某种养分含量低则意味着
生境中的相关养分供应不足, 以及植被具有更高的
养分重吸收效率。由此可见, 植被的较高N、P养分
转移率可能并不是植物对N、P养分胁迫的一种重要
适应机制。Killingbeck (1996)对此现象的解释是: 在
系统进化上较亲近的植物具有相似的养分转移率,
因而养分转移可能受到系统发育(phylogeny)地位的
影响, 因而高的养分转移可能只是物种固有的特
征, 影响叶片衰老前后养分转移的第一个因素可能
是植物的遗传学差异。
总之, 由于植物N、P养分转移的年际变化较大
(Chapin & Kedrowski, 1983; 孙书存和陈灵芝 ,
2001), 同时, 土壤养分限制与植物特性差异的相互
作用难以区分, 因此, 有待于加强植被N:P化学计
量特征, 土壤N、P养分限制和植被养分适应特征相
互关系的研究。
致谢 国家自然科学基金(30770365)和教育部博士
点基金新教师项目(20070269011)资助。感谢李光
耀、赵亮、夏伟和王瑞同学在室内分析工作中给予
的帮助。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 李 敏