全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (11): 1136–1144 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01136
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-06-11 接受日期Accepted: 2012-09-04
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: rjsjzh@163.com)
金沙江干热河谷地区植物叶片中各生源要素的化
学计量特征以及异速增长关系
闫帮国 何光熊 李纪潮 纪中华*
云南省农业科学院热区生态农业研究所, 云南元谋 651300
摘 要 植物生源要素的化学计量比在生物地球化学循环以及植物生理代谢中具有极为重要的作用。迄今为止, 对植物叶片
的N、P元素与其他生源要素含量间相关关系的研究较少, 限制了生态化学计量学的应用广度。为了解金沙江干热河谷地区植
物叶片中各种生源要素间的异速增长关系, 该研究通过对当地51个样方中107个样本的测量, 探索个体水平、物种水平和样方
水平上各生源要素间的异速增长关系。结果显示: 叶片中各元素的比例N:P:K:S:Fe:Ca为100.00:6.64:88.20:11.59:2.48:91.64, N、
P含量分别为11.21和0.744 mg·g–1, 明显低于全国平均值, 而N:P与全国平均值相当, 表明植物生长受到N、P的双重限制。各
种生源要素间存在正相关增长关系, 在个体水平上, 植物叶片中N-P大致呈等速增长关系, Fe与Ca元素相对于N、P、K的增长
速率显著大于1, Fe的增长速率最大, 依次为Fe > Ca > P > N > S > K; 物种水平上Fe与Ca相对于N、P、K的增长速率显著大于
1; 样方水平上, Fe元素相对于N、P、K的增长速率依旧显著大于1, 但Ca、S相对于N的增长速率显著大于1, 元素增长速率为
Fe > Ca > P > S > K > N, 其中N相对于P的异速增长斜率与2/3极为接近, K相对于P的异速增长斜率接近3/4。个体水平和样方
水平上各种元素间的相关关系以及拟合优度不一致, 表明群落构建在介导不同层次上元素关系中发挥着重要作用。
关键词 异速相关, 干热河谷, 生源要素, 植物养分, 化学计量
Scaling relationships and stoichiometry of plant leaf biogenic elements from the arid-hot val-
ley of Jinsha River, China
YAN Bang-Guo, HE Guang-Xiong, LI Ji-Chao, and JI Zhong-Hua*
Institute of Tropical Eco-agricultural Sciences, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou, Yunnan 651300, China
Abstract
Aims Plant leaf stoichiometry plays critical roles in the photosynthesis rate, growth rate, dynamics of food
chains and biogeochemical cycles. Although previous research showed that nitrogen has a scaling relationship
with phosphorus, the relationship between elements besides nitrogen and phosphorus rarely have been studied.
This project was to explore the scaling relationships between leaf elements (i.e., Fe, Ca, P, N, S, K) at an arid-hot
valley.
Methods Leaf samples were collected from 51 plots located 1 000–1 400 m above sea level in the arid-hot val-
ley of Jinsha River. Biomass in plots was sorted by species and measured. Leaf elemental contents of 107 samples
were qualified. Relationships among these biogenetic elements were analyzed by standard major axis at both plot
and individual levels.
Important findings There were always positive scaling relationships between studied elements when they were
significantly correlated. The power law exponents derived from log-log scaling relations were near 2/3 for nitro-
gen relative to phosphorus at the plot level. The power law exponents for iron to N, P, K were >2 at the individual
level. The rank of increasing rate in scaling relationships was Fe > Ca > P > N > S > K at the individual level.
However, it was Fe > Ca > P > S > K > N at the plot level. We found that iron might be an important element in
plant growth in the arid-hot valley for the higher increasing rate of investment in iron versus other elements. The
differences in scaling relationships among elemental concentrations between the individual and plot levels suggest
that community assembly process has an important role in determining plant stoichiometry at different levels of
organization.
Key words allometric relationship, arid-hot valley, biogenic element, plant nutrient, stoichiometry
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随着生物学的快速发展, 生态学的分化与整合
也在悄然进行。分子生态学、种群生态学、群落生
态学、生态系统生态学、景观生态学逐渐分化, 使
得生态学研究在各层次上独自发展, 这种细化的结
果导致各领域之间变得难以联系。而生态学作为一
个学科, 需要各层次的整合与发展。在这种背景下,
生态化学计量学(ecological stoichiometry)与代谢理
论(metabolic theory of ecology)尝试将生态系统各层
次联系起来, 对从生物个体到生态系统间的物质循
环和代谢特征进行了整合 (Vanni et al., 2002;
Kerkhoff & Enquist, 2006; Elser et al., 2010; 贺金生
和韩兴国, 2010), 为生态学各层次之间的联合开创
了新的途径, 也逐渐成为全球变化下研究生态系统
功能变化的重要手段。
植物的化学计量学特征可以通过凋落物分解
等影响到土壤的化学计量特征(Elser & Urabe, 1999;
Güsewell & Gessner, 2009)。其中, 生物体内各元素
的耦合关系会影响到生物地球化学循环, 作用于生
态系统功能。如土壤中微生物N、P元素间的耦合关
系通过生物地球化学循环, 使得土壤中的C、N、P
比例趋于一个较为稳定的值(Cleveland & Liptzin,
2007)。
Reich等(2010)的研究表明, 植物体内N、P含量
的增长关系并不是简单的线性关系, N、P间存在异
速增长关系(scaling relationship), N的增长速率显著
小于P, 二者的异速增长指数为2/3。了解元素间的
相关关系有助于预测生态系统对环境变化的响应
(Kerkhoff & Enquist, 2006)以及环境中各元素在植
物生长中的限制作用(Ågren, 2008)。N、P以外的其
他生源元素在植物代谢中同样具有极其重要的作
用(O’Hara et al., 1988; Gleeson & Good, 2003; Ma &
Yamaji, 2006; Ågren, 2008), 对食物链结构具有重
要影响(Joern et al., 2011), 在地球化学循环中也存
在着交互作用(Barron et al., 2009)。然而, 对于植物
叶片的这些生源要素的相互关系及其与N、P间的相
关关系鲜有报道, 限制了人们对植物化学计量学特
征及其对地球化学循环作用的理解。本文针对金沙
江干热河谷地区主要草本植物的化学计量学特征,
探索植物个体水平和样方水平主要生源要素间的
异速增长关系, 为进一步揭示各生源要素的功能效
应、研究土壤与植物间互作对地球生物化学循环的
影响奠定基础。
1 方法和材料
1.1 样地概况
金沙江干热河谷地区拥有世界植被残存的河
谷型萨瓦纳植被。该植被是我国稀有的植被类型,
优势植物为草本植物。土壤类型主要为燥红土、变
性土和薄层土。本研究选择其中的典型地段——元
谋县坝区为研究地点。区域内年平均气温21.5 ℃,
年降水量695.1 mm, 蒸发量为3 569.2 mm, 存在明
显的干湿季之分, 其中雨季(6–10月)降水量占90%
以上(张建平等, 2000)。植物生长受到严重的干热胁
迫。优势植物有黄茅(Heteropogon contortus)、拟金
茅(Eulaliopsis binata)、孔颖草(Bothriochloa pertusa)
和橘草(Cymbopogon goeringii)等。
1.2 样品采集和分析
在2011年8–9月选取海拔1 000–1 400 m的地段,
在典型植被区随机设置51个1 m × 1 m的样方, 收取
样方内所有植物的地上部分, 按物种分类后称量鲜
重。采集新鲜并充分展开的叶片, 带回实验室70 ℃
烘干, 粉碎后测定N、P、K、Ca、S、Fe含量。由于
样方中有些植物样品稀少, 采样时重点采集样方中
较为常见的优势植物样品, 并兼顾稀少物种。对于
样方中样品不够的物种, 从样方附近采集, 期间共
采集23种植物(附录I)的样品107份。N含量采用凯氏
定氮法测量(GB 5009.5-2010), 其他元素采用PS-4
电感耦合等离子发射光谱仪(Baird & Associates
Ltd., Madison, USA)测定。
1.3 数据分析
植物叶片中各元素的增长速率不一致, 某些元
素增长速率快于其他元素。先前的研究表明植物的
生源要素间存在一定的指数函数关系: Y = αXβ, Y表
示植物叶片一种生源要素含量, X表示另一种元素
含量, β指示对数化后二者之间的斜率, α则表示截
距。由于研究中各生源要素在测定和采样中均存在
一定的误差, 运用II类回归分析法使方程中Y与X的
残差最小化(Smith, 2009), 这种分析方法被广泛用
于植物生源要素间的相关性分析(阎恩荣等, 2008;
Reich et al., 2010)。本研究将数据统一单位(mg·kg–1)
后做自然对数转换后, 运用R软件包‘lmodel2’采用
II类回归分析法(标准主轴分析)分析各元素的关系,
回归方程的斜率β及其95%置信区间由软件计算后
直接得到(Sokal & Rohlf, 1995), 置信区间未包含1
的β被认为斜率显著偏离1, 即存在显著的异速增长
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关系(p < 0.05)。
本文在个体、物种和样方3个水平上考虑各元
素间的相关关系。分析物种水平时, 将同一物种的
所有个体数据平均后再进行计算。
为了计算样方水平上各元素间的相关关系, 将
样方中每种植物的叶片元素含量以其生物量占样
方总生物量的比例加权后相加, 计算样方的平均元
素含量。由于采集时植物正处于营养生长期, 主要
植物为禾本科植物, 杂有少数半灌木类型的植物和
其他极为稀少的阔叶杂草。其中半灌木植物只取其
当年生枝叶, 所以地上部分生物量主要是叶片, 为
此, 本研究采用地上部分生物量代替叶片生物量进
行加权计算。即:
EP = ΣES × BS (1)
EP为样方水平生源要素的平均含量, ES为个体叶片
生源要素的含量, BS为各物种在样方中生物量的
比例。
少数样本没有测量叶片元素含量, 但在其他样
方中已有采样, 在这里采用其他样方中该物种叶片
元素含量的平均值。根据上述计算结果, 采用II类回
归分析法分析各生源要素间的异速增长关系。在公
式(1)计算过程中包括的物种生物量占到了所调查
总生物量的94.5%。
2 结果
金沙江干热河谷地区植物叶片中各元素的比
例N:P:K:S:Fe:Ca为100:6.64:88.20:11.59:2.48: 91.64。
其中N:P接近于中国大尺度范围植物叶片的平均值,
但其他元素K、S、Fe、Ca相对于N、P的比例明显
高于中国大区域的平均值。其中N含量为11.21
mg·g–1 (变化幅度介于5.4–30.2 mg·g–1之间), P含量
为0.744 mg·g–1 (0.250–2.279 mg·g–1), K含量为9.89
mg·g–1 (4.2–21 mg·g–1), S含量为1.3 mg·g–1(0.42–6.13
mg·g–1之间), Fe含量为0.278 mg·g–1 (0.001 4–1.241 0
mg·g–1之间 ), Ca含量为10.28 mg·g–1 (1.51–90.70
mg·g–1之间)。
从个体水平到样方水平, 具有显著相关性的生
源要素含量间均呈现出正相关性(图1–3)。
由图1可见, 个体水平上, N-P间存在显著的相
关关系(p < 0.000 1), 其斜率β (0.912)没有显著偏离
1 (p > 0.05), 即二者大致呈等速增长关系。K的增长
速率相对于N、P均小于1。Fe的增长速率大于其他
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图1 植物个体水平上叶片中各生源要素含量间的相关关系。标有回归线的显著相关(p < 0.05)。Fe、K、N、P、S, 各元素含量。
Fig. 1 Relationships between leaf biogenetic elements at individual level. Regression lines indicate significant relationship (p < 0.05).
Fe, K, N, P, S, content of each element.


所有元素, Fe与Ca相对于N、P、K的异速增长指数β
均显著大于1 (p < 0.05) (表1), 表明生源要素在植物
生长代谢中的投入不等比。各元素的增长速率大小
如下: Fe > Ca > P > N > S > K。
物种水平上只有Fe-P (β = 1.83, p = 0.000 15)、
Fe-N (β = 1.81, p = 0.000 37)、N-P (β = 1.01, p =
0.001 3)和Ca-N (β = 2.08, p = 0.015)存在显著的相
关性(图2)。Fe相对于N、P的增长速率显著大于1, Ca
相对于N的增长速率显著大于1 (p < 0.05)。
样方水平上(图3), N-P间存在显著的异速增长
关系, β (0.641)显著小于1, 与2/3极为接近, K与P的
关系接近3/4。S只与N间存在显著相关性 (p =
0.0013), 其斜率β (1.373)显著大于1 (p < 0.05)。Fe相
对于N、P、K的增长速率显著大于1 (p < 0.05)。Ca
相对于N的增长速率显著大于1 (p < 0.05))。样方水
平上各元素增长速率如下: Fe > Ca > P > S > K > N。
其中样方水平上Fe与N、P、K, N与P, S与N元
素间的相关性的拟合优度大于个体水平(表1)。Ca
与N、Fe, K与N、P, S与P在个体水平上的拟合优度
大于样方水平。
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图2 物种水平上叶片各生源要素含量间的相关关系。标有回归线的显著相关(p < 0.05)。Fe、K、N、P、S, 各元素含量。
Fig. 2 Relationships between leaf biogenetic elements at species level. Regression lines indicate significant relationship (p < 0.05).
Fe, K, N, P, S, content of each element.


3 讨论
本研究显示, 干热河谷地区植物叶片N、P含量
只有全国平均值(N, 20.5 mg·g–1; P, 1.4 mg·g–1) (Han
et al., 2011)的1/2, 而Ca含量高于全国水平(8.81
mg·g–1) (Han et al., 2011), 其他元素含量与全国平均
水平相当, 这表明该地区存在严重的N、P限制。生
长速率假说认为生物体的生长受到富P的核糖核酸
(RNA)和富N的蛋白质双重限制(Elser et al., 1996,
2003, 2011; Loladze & Elser, 2011)。N、P元素平衡
是植物生长中的重要影响因素, 一般认为植物叶片
中N:P低于14时表示受到N的限制, 而高于16时受到
P元素的限制(Koerselman & Meuleman, 1996)。本研
究中植物的N:P在15左右, 而N、P含量均低于全国平
均水平(Han et al., 2011), 表示植物受到N、P元素的
双重限制。虽然植物的N:P会受到土壤元素含量和气
候的影响(Reich & Oleksyn, 2004), 但是本研究中在
N、P含量均受到限制的情况下, 植物叶片保持了稳
定的N:P, 与全国平均值相当, 这可能与维管植物具
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图3 样方水平上叶片各生源要素含量间的相关关系。标有回归线的显著相关(p < 0.05)。Fe、K、N、P、S, 各元素含量。
Fig. 3 Relationships between leaf biogenetic elements at plot level. Regression lines indicate significant relationship (p < 0.05).
Fe, K, N, P, S, content of each element.


有一定的化学计量内稳性有关(Yu et al., 2011)。
生物体对生源要素具有稳定的生理代谢需求,
可以通过与环境的物质交换改变环境的化学计量
特征, 进而反馈于自身的化学计量特征。土壤的
C:N:P具有很好的一致性(Cleveland & Liptzin, 2007;
Tian et al., 2010), 这与海洋中的Redfield比值具有
相似的调控机理(Redfield, 1934; Sañudo-Wilhelmy
et al., 2001; Sterner et al., 2002; Deutsch & Weber,
2012)。自然生态系统中P主要来源于矿物分解, 很
难从外界获取, 而N可能通过大气沉降或生物固N
作用得以补充, 当N过量时, 可能通过硝态氮淋失、
反硝化等机制达到与P素的平衡。因而, 本研究支持
Redfield理论, 认为P素水平可以调控生态系统N素
含量, 使二者达到一个合适的比值。
由于物种水平上样本容量较小, 大部分元素
间的相关性不显著, 因此本文重点关注个体水平与
样方水平的差异。样方水平上, 各元素间的关系与
植物个体之间的关系很不一致, 这可能与植物在组
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织器官的养分分配上和共存植物之间的搭配关系
有关。由于本研究所采集生物量主要为叶片的, 因
此这种差别应该是由植物间的搭配引起的。根据资
源比例假说(Tilman, 1982), 物种在不同资源上具有
不同的利用效率或竞争力时, 物种间能够很好地共
存。因此, 对各种资源具有不同需求的物种可能更
容易共存。另一方面, 已经共存在一起的物种通过
调整生物量和N、P含量, 降低了个体化学计量特征
引起的差异, 使元素间在样方水平上趋于一个稳定
的斜率。Kerkhoff和Enquist (2006)研究显示植物群
落上的N-P总量间呈现出等速增长关系, 而个体叶
片的N、P呈现出3/4的异速增长关系。另外, 化学计
量内稳性较高的植物在群落中往往具有较高的优
势度(Yu et al., 2010), 对群落中的元素相关关系具
有更为重要的影响, 弱化了其他多数物种对异速增
长曲线的贡献, 使得元素间的相关关系在样方水平
上与个体水平上具有较大的差异。
本研究中植物叶片各生源要素间具有显著的
异速增长关系, 这表明植物在生源要素需求的增加
速率上不同。其中, Fe的增加速率大于N、P、K, 表
明Fe在植物生长中极为重要。事实上, 研究表明Fe
在海洋浮游生物的生长中起着极为重要的限制作
用(Boyd et al., 2000; Tsuda et al., 2003), 但对Fe在
陆地生态系统中的作用还缺乏系统的研究。本研究
中样方水平上Fe与N、P、K的相关性拟合优度高于
个体水平, 可能是Fe和N、P、K的计量关系与群落
构建具有重要的联系。
本研究中的N、P含量仅为全国平均值的1/2左
右, 而K接近于全国平均水平, 使得K与N、P的比值
高于全国平均水平。其中K与全国均值10.3 mg·g–1
接近, 这与Rivas-Ubach等(2012)认为K在干旱胁迫
中的重要地位一致。金沙江干热河谷地区水分胁迫
严重, 可能造成了植物对K的依赖性较高。K与N、
P在个体水平上的拟合优度大于样方水平, 表明该
地区植物个体上叶片N、P、K含量的关系较为稳定,
这进一步说明了K在该地区植物生理代谢中的重要
性。
Reich等(2010)研究表明N相对于P的异速增长
斜率为2/3。本研究中, N相对于P的增长速率(样方水
平上)也与这个值相近(表1)。生长速率假说认为生
物体的生长受到RNA含量以及依靠RNA合成的蛋
白质的双重限制, 已有研究证明生物体的生长速率
与P以及RNA含量成正比(Elser et al., 2003)。样方水
平上P的增长速率高于N也表明P在植物群落生产力
和群落构建中具有极为重要的作用。
植物叶片生源要素的相对增长关系与植物的
生理代谢和生长策略有关(Kerkhoff et al., 2006;
Ågren, 2008), 也是连接全球变化、植物生理、生态
系统功能的重要途径(Kerkhoff & Enquist, 2006;
Elser et al., 2010)。研究表明干旱、温度、CO2、N
沉降等会对植物的C、N、P计量比产生影响(He et
al., 2005; Yang et al., 2011), 并可能引起物种替代
(Suding et al., 2005; Clark & Tilman, 2008; Langley
& Megonigal, 2010), 导致植物的各生源要素间比
例沿异速增长曲线上移或下降, 这种变化对生物地
球化学循环的长期影响需要更多的研究去揭示。另
外, 多数研究对N、P外生源要素间的相关关系关注
较少, 以后应加强对其他生源要素及其与N、P相关
关系的研究, 进一步拓展生态化学计量学的应用空
间和预测生态系统变化的能力。
致谢 “十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B-
05)、云南省攻关项目(2011CA009)、国家水专项重大
项目(2012ZX07102-003-04)和云南省农业科学院热区
生态农业研究所所长基金(RQS-2011-1-13)资助。感谢
潘志贤和史亮涛等同事在野外采样过程的帮助。
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附表1 物种信息以及叶片元素含量
Appendix table 1 Species information and leaf elemental concentration
物种 Species S (mg·g–1) P (mg·kg–1) K (mg·g–1) Ca (mg·g–1) Fe (mg·kg–1) N (mg·g–1)
橘草 Cymbopogon goeringii 1.57 632.00 9.59 8.07 192.84 10.79
孔颖草 Bothriochloa pertusa 1.30 945.15 11.90 6.73 327.69 11.02
黄茅 Heteropogon contortus 1.24 539.80 5.58 4.33 149.13 8.58
独穗飘拂草 Fimbristylis monostachya 1.34 740.22 12.42 3.52 276.38 8.52
双花草 Dichanthium annulatum 0.98 663.67 8.51 5.57 194.52 8.42
假杜鹃 Barleria cristata 0.97 896.00 15.00 47.33 506.17 16.54
拟金茅 Eulaliopsis binata 0.66 490.60 10.06 4.66 199.41 7.80
白灰毛豆 Tephrosia candida 1.41 857.20 11.95 15.77 225.40 27.53
刺芒野古草 Arundinella setosa 2.78 471.75 8.14 5.45 115.80 7.70
蔓草虫豆 Cajanus scarabaeoides var. scarabaeoides 1.29 1040.00 13.04 9.22 535.25 20.28
茅叶荩草 Arthraxon prionodes 1.36 845.75 7.46 16.20 259.00 10.65
裂稃草 Schizachyrium brevifolium 0.96 473.50 5.64 4.57 212.50 7.30
扁穗莎草 Cyperus compressus 1.69 773.00 6.44 4.54 106.00 10.15
叶下珠 Phyllanthus urinaria 2.01 1437.00 10.15 9.93 599.67 14.50
垫状卷柏 Selaginella pulvinata 1.34 791.00 4.49 1.71 832.00 14.30
三芒草 Aristida adscensionis 1.12 1750.00 7.89 3.85 757.00 11.50
西南飘拂草 Fimbristylis thomsonii 3.44 924.00 21.00 6.95 93.20 8.10
大叶千斤拔 Flemingia macrophylla 1.14 1310.00 9.50 9.28 1241.00 17.30
单叶木蓝 Indigofera linifolia 1.01 1043.50 6.03 84.60 521.50 15.30
白背黄花稔 Sida rhombifolia 1.30 1648.00 14.90 10.60 498.00 17.70
丁癸草 Zornia gibbosa 1.71 832.10 13.80 10.80 608.00 24.30
棕茅 Eulalia phaeothrix 1.33 501.00 7.87 6.25 152.67 7.80
四脉金茅 Eulalia quadrinervis 0.87 438.50 12.25 4.04 127.10 7.20


责任编委: 黄建辉 责任编辑: 李 敏