全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (1): 30–38 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00030
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-28 接受日期Accepted: 2011-11-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn)
吉林蛟河42 hm2针阔混交林样地植物种-面积关系
姜 俊 张春雨 赵秀海*
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083
摘 要 种-面积关系是生态学中的基本问题, 其构建方式对种-面积关系的影响以及最优种-面积模型的选择仍然存在争议。
该文利用吉林蛟河42 hm2针阔混交林样地数据, 分别采用巢式样方法和随机样方法建立对数模型、幂函数模型和逻辑斯蒂克
模型, 并通过赤池信息量准则(AIC)检验种-面积模型优度。结果表明, 种-面积关系受到取样方法的影响, 随机样方法的拟合
效果优于巢式样方法。采用随机样方法构建的幂指数模型(AIC = 89.11)和逻辑斯蒂克模型(AIC = 71.21)优于对数模型(AIC =
113.81)。根据AIC值可知, 随机样方法构建的逻辑斯蒂克模型是拟合42 hm2针阔混交林样地种-面积关系的最优模型。该研究
表明: 在分析种-面积关系时不仅应考虑尺度效应, 还需注意生境变化及群落演替的影响。
关键词 拟合优度, 巢式样方, 随机样方, 种-面积关系
Plant species-area relationship in a 42-hm2 research plot of coniferous and board-leaved
mixed forest in Jiaohe, Jilin Province, China
JIANG Jun, ZHANG Chun-Yu, and ZHAO Xiu-Hai*
Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract
Aims The Species Area Relationship (SAR) is a fundamental pattern in ecology. Recent analyses have often
demonstrated substantial uncertainty in selecting the best SAR model for a data set. Our objective was to under-
stand the effects of sample design on species-area relations, in order to suggest a more appropriate SAR model for
the given plot data.
Methods A long-term 42 hm2 forest plot was established in conifer and board-leaved mixed forest in Jiaohe,
China. All trees with diameter at breast height (DBH) > 1 cm were tagged and their height, DBH and crown di-
ameter recorded. We propose three SARs models (logarithmic function, power function and logistic function) to
compare SARs constructed from nested design and random design. We use Akaike Information Criterion (AIC) to
compare the quality fit of each SAR model given the data.
Important findings The way of constructing SARs influences the outcome. The random design showed signifi-
cantly better goodness of fit of SARs model than the nested design. Among the three SAR models, Logistic func-
tion model from the random design was the best, suggesting it provided a reasonable description of the spe-
cies-area relationship in the plot. This study demonstrates the significance of scale variance in species-area rela-
tionships; the effects of area on species richness are variable and can be scale dependent. However, because the
species distribution patterns and spatial scale vary greatly, further work is needed to consider environmental ef-
fects and the community succession on different spatial scales.
Key words goodness of fit, nest sample design, random sample design, species-area relationship

种-面积关系(Species-Area Relationship)描述的
是物种数量随取样面积增加而变化的规律, 是群落
生态学研究的基本问题, 被认为是“生态学的几个
真正经典定理之一” (Lomolino, 2001)。运用种-面积
关系可以解决很多生物多样性的问题, 如完整地估
计区域面上的物种总数, 评价区域生物多样性的丧
失状况和热点分布区的物种多样性(Pimm & Raven,
2000; Malcolm et al., 2006), 以及划定自然保护区
的最适面积(MacArthur & Wilson, 1967)。因此, 种-
面积关系被认为对于区域生物多样性的保护和评
价具有重要影响(Fridley et al., 2005)。研究一个区域
的物种数与区域面积分布关系, 对于该地区物种保
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护及生物多样性的维持具有极其重要的意义。在种-
面积关系研究中, 不同的取样方法尤其是不同的面
积构建方式在研究区域上有着重要影响(Palmer &
White, 1994)。巢式样方是构建种-面积关系的主要
方式 , 其尺度可从群落到区域乃至世界各大洲
(Arrhenius, 1921; Pastor et al., 1996; Weiher, 1999)。
随机组合取样是最早构建种 -面积关系的方式
(Gleason, 1922), 可以划分为连续随机取样和非连
续随机取样, 特别是在20世纪90年代种库理论提出
后, 随机组合取样的应用更为广泛, 其研究尺度也
从群落扩展到区域 , 以估算区域物种多样性
(Ugland et al., 2003)。已有许多研究利用不同的数学
模型来拟合种-面积关系, 使用最多的就是幂函数
(Power)模型(Arrhenius, 1921)、对数(Logarithmic)模
型(Gleason, 1922)和逻辑斯蒂克(Logistic)模型(He &
Legendre, 1996), 3个模型应用简单, 且模型参数都
具有明确的生物学意义, 因而被广泛接受(Connor
& McCoy, 1979; Tjorve, 2003)。这些模型中, 以幂函
数模型使用最多, 在不同的取样方法和不同尺度中
均有应用(Kilburn, 1963)。尽管种-面积关系的构建
和模型评价已经成为群落生态学研究的一个热点,
但是很多核心的问题还亟待解决, 譬如: 不同面积
取样方法对种-面积模型的拟合有着怎样的影响？
如何选择最优模型尚无定论(Fattorini, 2007)。一些
新模型研究还停留在理论阶段; 虽然模型内参数的
不同表达方式已得到多数人认可, 但面积和物种这
两个参数的变化及其对模型的影响鲜有报道(Harte
et al., 2009)。另外, 不同的研究可能会用不同的分
析方法来拟合种-面积关系, 对其进行的生态学解
释也可能不尽相同。有些研究认为, 随着尺度(取样
面积)的变化, 在小尺度上适合指数模型, 中等尺度
上适合幂函数模型, 而在大尺度上适合逻辑斯蒂克
模型(Fisher et al., 1943), 由于受取样面积大的限制,
大尺度上种-面积关系可能并不为人所知, 其结果
亦可能与广泛接受的幂函数关系相反(He & Legen-
dre, 1996; Scheiner, 2007)。
本文分别采用巢式样方法和随机样方法, 应用
种-面积关系的3种模型——对数模型、幂函数模型
和逻辑斯蒂克模型进行面积取样, 以构建种-面积
关系, 基于42 hm2针阔混交林固定样地数据研究森
林群落的种-面积关系, 旨在搞清森林样地群落的
物种组成和种群结构特征, 为阐明种-面积关系提
供数据基础; 基于样地的物种水平, 利用不同面积
抽样方法和不同研究尺度, 弄清哪种面积取样方法
的种-面积模型更适于描述该区域的种-面积关系,
以期为该区域生物多样性的保护及经营管理提供
理论依据。
1 研究区概况
研究区位于吉林省蛟河林业试验区管理局林
场(地理位置: 43º57.524′–43º58.042′ N, 127º44. 111′–
127º44.667′ E, 海拔459–517 m)。该区域属于受季风
影响的温带大陆性山地气候, 年平均气温为3.8 ℃,
最热月7月平均气温为21. 7 ℃, 最冷月1月平均气
温为–18. 6 ℃。年降水量为700–800 mm。土壤为山
地暗棕色森林土壤, 土层平均厚度为20–100 cm,
土壤形态有层次分化, 富含有机质。该区原始植被
属于北温带植物区系的针阔混交林, 植物种类多
样 , 分布复杂。乔木树种主要包括红松 (Pinus
koraiensis)、沙松(Abies holophylla)、千金榆(Carpinus
cordata)、胡桃楸 (Juglans mandshurica)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、白桦
(Betula platyphylla)、白牛槭(Acer mandshuricum)、色
木槭(Acer mono)、蒙古栎(Quercus mongolica)、大青
杨(Populus ussuriensis)、春榆(Ulmus japonica)、裂叶
榆(Ulmus laciniata)和怀槐(Maackia amurensis)等, 灌
木主要包括暴马丁香 (Syringa reticulata)、毛榛
(Corylus mandshurica)、瘤枝卫矛 (Euonymus pau-
ciflorus)和东北鼠李(Rhamnus davurica)等。
2 研究方法
2.1 样地设置与数据调查
2010年7月在吉林省蛟河林业试验区管理局林
场建立42 hm2 (840 m × 500 m)针阔混交林固定样
地, 划分为1 050个20 m × 20 m的连续样方。每个20
m × 20 m样方进一步划分成16个5 m × 5 m的亚样
方, 调查记录样地内所有胸径(DBH) >1 cm的植株
个体种名、DBH、树高及枝下高、冠幅(东西冠幅长、
南北冠幅长), 并且给每个植株挂牌、定位。
2.2 构建不同取样方法下的种-面积关系
种-面积关系的构建方式主要有3种, 即巢式样
方、随机样方和隔离样方(Scheiner, 2003)。 本文主
要利用巢式样方和随机样方来构建种-面积关系。巢
式取样法是在给定的研究样地内(840 m × 500 m),
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按取样面积为5 m × 5 m、10 m × 10 m……500 m ×
500 m、840 m × 500 m, 依次选取方形面积取样区
块, 其中大面积样方一定包含了小面积样方, 并利
用统计软件计算落在相应方形区块内的物种数, 作
为当前边长取样面积内的物种数, 将边长换算为取
样区域面积, 从而构建了巢式样方种-面积关系。随
机取样方法参考了Scheiner (2003)修正过的非连续
组合取样方法, 在样地研究区域(840 m × 500 m),
按取样面积5 m × 5 m、10 m × 10 m……500 m × 500
m、840 m × 500 m, 随机依次选取若干面积区块, 然
后统计落在每个方形区块内的物种数。本研究区地
处寒温带针阔混交林, 物种数相对少且分散, 为了
降低随机取样造成的物种缺失数量, 计算了1 000
次随机抽样物种数的平均值, 作为每一个面积取样
内的物种数。由于取样样方较多, 且有些样方的物
种变化较少, 选择其中25个不同面积的样方, 建立
种-面积关系曲线。本研究采用3种种-面积模型, 即
对数模型、幂函数模型和逻辑斯蒂克模型。其表达
式分别是 : 对数模型S = ZLn(A) + C (Gleason,
1922), 幂函数模型S = CAZ (Arrhenius, 1921), 逻辑
斯蒂克模型S = B/(C+A–Z) (Archibald, 1949), 其中,
S为物种数, A为取样面积, C、B和Z均为模型参数。
2.3 种-面积模型拟合优度的评价
对于线性模型的对数模型, 本研究应用最小二
乘法做模型的检验, 对于非线性模型的幂函数模型
和逻辑斯蒂克模型, 应用高斯牛顿(Gauss-Newton)
算法做模型拟合检验。种-面积模型拟合优度的评价
则是采用赤池信息量准则(Akaike Information Cri-
terion, AIC)评价不同取样方法下3种模型的拟合优
度(Anderson & Burnham, 1994), 公式如下: AIC =
–2L + 2K, 其中, L为模型对数似然值, K为模型的参
数个数, AIC数值越小, 说明模型拟合得越好, 预测
值也就越准确。
本文统计分析、制图采用R 2.12.2 (R Devel-
opment Core Team, 2010)统计软件。
3 结果和分析
3.1 物种组成和优势种群结构特征
在42 hm2针阔混交林固定样地共监测到50种木
本植物, 隶属于19科28属, 植株个体数目为54 652
株。物种数最多的科是槭树科, 包括7个种, 其次是
桦木科、蔷薇科和忍冬科。从属来看, 种数最多的
属是槭树科槭属(Acer) (有7个种), 其次是忍冬属
(Lonicera)和卫矛属(Euonymus) (均有3个种), 单种
属为15个, 占总属数的53.6%。按照吴征镒等(2003)
植物属的区系类型划分标准, 样地内的物种共包括
5个分布型和1个分布亚型(表1), 以北温带分布区类
型为主, 共20属, 占总属数的71.4%, 同时也有一些
不同的温带区系类型, 如旧世界温带分布和东亚
分布。
从胸径分析结果发现(表2), 总胸高断面积为
31.91 m2·hm–2。胸高断面积最大的5个树种分别为:
色木槭、红松、胡桃楸、水曲柳和紫椴。这5个树种
胸高断面积之和占总胸高断面积的62.8%, 是样地内
较为明显的优势种。先锋演替树种紫椴和色木槭的
胸高断面积占总胸高断面积的10.31%和16.32%, 且
二者个体数量较多, 在森林群落的主林层占有绝对
优势。另外两种优势树种水曲柳和胡桃楸也有较大
的胸高断面积, 虽然目前也占主导地位, 但结合径
阶分布(图1)可发现, 水曲柳和胡桃楸是衰退型种
群。针阔混交林内主要树种红松和色木槭已占有一
定的优势, 随着先锋树种的衰退, 最终会形成以红
松为主导的森林群落。从总体径阶分布可以看
出, 样地林木所有个体径阶呈连续分布, 胸径小于
10 cm和10–30 cm的株数较多, 大于30 cm的物种株
数相对较少。其中, 对主要树种径阶分布可以看出,
红松的径阶结构近似倒“J”型(图1D), 个体主要是集
中在胸径小于10和10–30 cm径阶, 大于60 cm径阶
的数量较少。紫椴径阶呈现明显的单峰型, 数量多
集中在幼树(图1A); 色木槭的径阶分布呈 现明显
的倒“J”型(图1C)。胡桃楸和水曲柳则是以10–


表1 42 hm2样地木本植物区系类型
Table 1 Areal-types of woody plant in a 42-hm2 sample plot
分布区类型
Distribution area type
属数
No. of genera
比率
Rate (%)
1 世界分布
Cosmopolitan distribution
1 3. 57
2 泛热带分布
Pantropic distribution
1 3. 57
8 北温带分布
North temperate distribution
20 71. 40
10 旧世界温带分布
Old world temperate distribution
1 3. 57
14 东亚分布
East Asia distribution
4 14. 29
14-2 中国-日本分布
Sino-Japan distribution
1 3. 57
合计 Total 28 100. 00

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表2 42 hm2样地5个主要物种的结构组成
Table 2 Composition and structure of five main species in a 42-hm2 sample plot
树种
Tree species
多度
Abundance
胸高断面积
Basal area
(m2·hm–2)
占总胸高断面积的比率
Percentage of total basal
area (%)
每公顷株数
Individuals per
hectare
最大胸径
Maximum DBH
(cm)
紫椴 Tilia amurensis 2 765 3. 29 10. 31 66 82.3
胡桃楸 Juglans mandshurica 2 113 3. 65 11. 43 50 82.6
色木槭 Acer mono 9 604 5. 21 16. 32 229 90.0
红松 Pinus koraiensis 2 546 4. 28 13. 41 60 81.3
水曲柳 Fraxinus mandshurica 2 155 3. 62 11. 34 51 86.6
其他 Other 35 469 11. 86 37. 17 844 108.1
总计 Total 54 652 31. 91 100 1 301
DBH, 胸径。
DBH, diameter at breast height.




图1 样地5个主要树种的径阶分布。A, 紫椴。B, 胡桃楸。C, 色木槭。D, 红松。E, 水曲柳。F, 全部个体。
Fig. 1 Size-class distribution of five main species in plot. A, Tilia amurensis. B, Juglans mandshurica. C, Acer mono. D, Pinus
koraiensis. E, Fraxinus mandshurica. F, Total.


30 cm的径阶株数占主要优势, 分布均呈现倒“V”
字型(图1B, 1E)。结果表明, 该群落是以阔叶树和
红松为优势种的针阔混交林, 红松种群林分中存
在大量萌生能力强的色木槭和紫椴, 这些先锋树
种的径阶呈现以中等径阶为优势的林分结构, 林
下幼苗幼树较多, 形成了很大的群落演替和更新
趋势。
从种-面积曲线可以看出, 种-面积曲线的斜率
随取样面积的增加而降低(图2), 当取样面积超过10
hm2时, 斜率趋于稳定, 物种数随取样面积增大而
缓慢增加。当取样面积达到10 hm2时, 有40个物种,
约占样地总物种数的80%。郝占庆等(2008)对长白
山阔叶红松林样地的研究表明, 当取样面积超过5
hm2时, 种-面积曲线斜率趋于恒定, 包含80%的植
物种的抽样面积为5 hm2。比较后发现, 蛟河针阔混
交林群落的最小取样面积大于长白山阔叶红松林
群落的最小取样面积。这可能与长白山样地面积大
小和物种分布相对较集中有关。
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--○--观测值 Observed value ------预测值 Predicted value

图2 42 hm2样地巢式取样法获得的3种模型的种-面积曲线。Ln (取样面积)表示对面积取自然对数形式。
Fig. 2 Three species-area curves for nest sample design in a 42-hm2 plot. Ln (area of sample) represents the natural logarithm form
of sampling area.


表3 巢式取样和随机取样下3个种-面积模型的优度检验
Table 3 Evaluation of the goodness-of-fit of three species-area models using nest sample design and random sample design
模型参数 Model parameter 取样方法
Sampling design
种-面积模型
Species-area model B Z A AIC
对数模型 Logarithmic –22. 16** 5. 46*** – 129. 97
幂函数模型 Power 3. 11*** 0. 22*** – 95. 91
巢式取样
Nest sample design
逻辑斯蒂克模型 Logistic 1. 75*** 0. 32*** 0. 02*** 84. 67
对数模型 Logarithmic –20. 43*** 5. 52*** – 89. 11
幂函数模型 Power 4. 56*** 0. 19*** – 113. 81
随机取样
Random sample design
逻辑斯蒂克模型 Logistic 1. 45*** 0. 39*** 0. 02*** 71. 21
AIC, 赤池信息量准则。
AIC, Akaike Information Criterion. **, p < 0. 01; ***, p < 0. 001.


3.2 巢式取样的种-面积关系
在样地物种水平上, 根据物种与取样面积关
系, 按取样面积为5 m × 5 m、10 m × 10 m……500
m × 500 m、840 m × 500 m产生方形面积取样区块,
其中大面积样方一定包含了小面积样方, 统计落在
每个面积区块内的物种数, 以此构建物种与取样面
积之间的关系, 并拟合出在巢式取样下3种模型的
种-面积曲线(图2)。用赤池信息量准则(AIC)检验种-
面积模型优度(表3)。研究结果表明, 在巢式取样方
法下, 3种模型中以逻辑斯蒂克模型最好, 其次是幂
函数模型, 对数模型的预测值和观测值之间有明显
的差异, 低估了预测物种数, 其拟合效果在3种模
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型中最差。应用赤池信息量准则(AIC)检验对数模
型、幂函数模型和逻辑斯蒂克模型的AIC值分别为
129. 97、95. 91和84. 67。
3.3 随机取样的种-面积关系
根据物种与取样面积的关系, 在给定的研究区
域内(840 m × 500 m)按取样面积为5 m × 5 m、10
m × 10 m……500 m × 500 m、840 m × 500 m随机产
生方形区块, 并统计落在每个方形区块内的物种
数, 计算了1 000次随机抽样物种数的平均值, 作为
取样面积内的物种数, 构建物种数与取样面积之间
的关系, 并拟合出随机取样下3种模型的种-面积曲
线(图3), 对种面积模型进行AIC检验模型优度(表
3)。在AIC检验下对数模型、幂函数模型和逻辑斯
蒂克模型的AIC值分别为89.11、113.81和71.21。研
究结果表明, 在随机取样条件下, 3种模型的拟合效
果以逻辑斯蒂克模型最好, 幂函数模型和对数模型
的预测值和观测值之间均有明显的差异, 在3个模
型中拟合相对较差。
比较巢式取样和随机取样可以发现, 幂函数在
巢式取样下种-面积模型的拟合结果相对较好, 随
机取样方法下的逻辑斯蒂克种-面积模型是两种取
样方法的3种模型中拟合效果最好的, 其AIC值为
71. 21。结果表明: 随机取样方法下的逻辑斯蒂克模
型能合理地描述该针阔混交林群落的种-面积关系。
3.4 不同尺度下种-面积关系
基于样地的面积大小 , 根据He和Legendre
(1996)对不同尺度的划分方式和整个样地的最小面
积, 选取了3个尺度分别是小尺度(取样面积上限为
10 hm2)、中等尺度(取样面积上限为25 hm2)和整个
42 hm2样地, 检验3个种-面积模型的拟合优度(表4),
研究了不同的取样面积上限对种-面积关系的影响。
比较了不同尺度即不同的面积上限的3个种-面积模
型的优度。结果表明, 在小尺度上幂函数模型的AIC
值(分别为81.11和62.57)最小, 即幂函数模型是最佳
模型; 在中等尺度上幂函数模型和逻辑斯蒂克模型
的AIC值相差不大, 相对以幂函数模型为最优; 在


--○--观测值 Observed value ------预测值 Predicted value


图3 42 hm2样地随机取样法获得的3种模型的种-面积曲线。Ln (取样面积)表示对面积取自然对数形式。
Fig. 3 Three species-area curves for random sample design in a 42-hm2 plot. Ln (area of sample) represents the natural logarithm
form of sampling area.
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表4 不同尺度下3个种-面积模型的优度检验
Table 4 Evaluation of the goodness-of-fit of three species-area models at varying size
AIC 取样方法
Sampling design
种-面积模型
Species-area model 10 hm2 25 hm2 42 hm2
对数模型 Logarithmic 129. 91 150. 61 129. 97
幂函数模型 Power 81. 11 97. 61 95. 91
巢式取样
Nest sample design
逻辑斯蒂克模型 Logistic 82. 63 94. 06 84. 67
对数模型 Logarithmic 75. 31 126. 98 89. 11
幂函数模型 Power 62. 57 94. 42 113. 81
随机取样
Random sample design
逻辑斯蒂克模型 Logistic 94. 81 97. 42 71. 21
AIC, 赤池信息量准则。
AIC, Akaike Information Criterion.


大尺度上则逻辑斯蒂克模型的AIC值为84.67和
71.21, 为巢式取样和随机取样的3个种-面积模型中
的最优模型。
4 讨论和结论
在42 hm2针阔混交林样地中, 不同取样方法对
种-面积关系有显著影响。相比巢式取样法, 随机取
样方法拟合效果更优。Fattorini (2007)研究结果表
明: 取样方法会影响种-面积模型的构建方式, 进而
会影响物种热点地区预测的准确性。随机取样法是
随机设置符合规律的面积大小样方并统计样方中
的物种数, 使得群落各部分都有同等机会被抽中,
生成一系列分散的样方, 有可能随机遇到更多的物
种, 能减少物种集群分布的影响, 是种-面积模型的
最佳取样方法。利用组合样方系列构建包含多个区
域的种-面积关系, 可有效地估算较大区域的生物
多样性, 能为估算群落种库以及区域种库提供新方
法(Inouye, 1998; Bartha & Ittzés, 2001)。巢式取样严
格从总体样本抽取小样本, 将大样方套小样方, 区
域布点均匀, 取样方便, 但小样方中的罕见种也容
易出现在大样方中, 造成物种数高估, 从而降低预
测物种数的准确性。Gleason (1925)等的研究也表
明, 在取样方法上随机取样优于巢式取样, 认为巢
式取样在一定程度上会受到物种集群分布和环境
异质性的影响。本研究结果表明: 幂函数模型和逻
辑斯蒂克模型均能很好地拟合该群落种-面积关系,
逻辑斯蒂克模型稍优于幂函数模型, 能对大尺度上
的种-面积关系做出较为精确的拟合。
种-面积模型对尺度具有明显的依赖性, 选择
模型必须考虑在不同尺度下模型的拟合优度。
Fisher等(1943)发现: 在小尺度上种-面积关系适合
对数模型, 而中等尺度则适合幂函数模型, 逻辑斯
蒂克模型最适合较大的研究尺度(Archibald, 1949;
He & Legendre, 1996)。应用3个种-面积模型进行不
同尺度上的模拟, 幂函数模型均能较好地拟合小尺
度和中等尺度的种-面积模型。但是Ulrich和Buszko
(2007)认为: 在小尺度上幂函数可能呈现无限增长
的趋势而导致严重高估取样面积内的物种数。这也
说明幂函数模型在小尺度和中等尺度上对物种数
的高估并不明显, 若应用在大尺度的研究区域上,
就很可能造成预测误差。He和Legendre (1996)的研
究指出: 大尺度上逻辑斯蒂克模型能较合理地描述
该区域的种-面积关系, 只要取样面积足够大, 能涵
盖该区域的所有物种, 逻辑斯蒂克模型就优于其他
模型。在应用AIC检验选择最优模型时, 大尺度研究
区域下随机取样方法的逻辑斯蒂克模型又优于幂
函数模型, 这可能与研究尺度的划分及取样面积所
涵盖的物种数有直接联系。该研究样地物种基本上
涵盖了该地区物种种类, 且所取面积足够大, 所以
逻辑斯蒂克模型能够描述该区域物种和面积之间
的关系 , 这一结果在一定程度上支持了He和
Legendre (1996)的结论。
种-面积关系在不同空间尺度上呈现不同的函
数模型, 生态漂变作用也可能是影响种-面积关系
的原因之一。何芳良和胡新生(2007)认为: 在小尺
度上, 取样的样本量小是导致小尺度上取样产生较
大变异的主要原因。生态漂变的作用较大, 不同的
空间样本具有较大的变异, 种-面积曲线变异就较
大, 如反映在模型函数里的斜率; 随着空间尺度的
增大, 生态漂变的作用减小, 稀有物种丢失的概率
减小, 不同样本之间的变异也随之减小, 即呈现出
较为稳定的种-面积曲线。另外, 种-面积曲线随尺度
姜俊等: 吉林蛟河 42 hm2针阔混交林样地植物种-面积关系 37

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00030
的变化可能也与生境类型差异有关, 较小的尺度上
取样, 生境类型差异较大, 导致群落类型差异较大,
曲线变化较大; 在大尺度上, 样本之间所包含的生
境类型差异较小, 群落类型也差别不大, 才出现了
稳定的种-面积曲线。种-面积关系也能在一定程度
上反映出群落的空间分布特征 (He & Legendre,
2002)。Coleman (1981)认为, 若每个物种在空间上
呈均匀分布, 群落中频繁的物种交换使得种-面积
关系趋向于物种均匀分布时的特征, 种-面积曲线
将呈S型变化。由于森林的自然稀疏、干扰格局和
环境的变化较大, 针阔混交林样地在受到干扰后改
变了林下光和土壤等环境条件, 增加了群落生境异
质性, 生境过滤作用增强, 使共存的物种能够利用
相似的资源, 群落聚集程度明显升高, 物种数随着
面积的增加较快增加, 随着取样面积的增大, 生境
异质性变化减弱, 新物种的出现逐渐减少, 物种数
随取样面积的增加而减少, 直至趋于稳定。这也解
释了处于种-面积曲线尾部增加的物种大多属于群
落偶见种或稀有种, 斑块动态和扩散限制性等随机
过程可能影响曲线的变化。这些物种数量少、分布
较分散, 可能是由于本身的生态学特征差异大, 相
应的利用资源环境的方式也不同, 大多数是因生境
异质性所造成的。
不同的森林演替阶段也会因物种数的变化造
成种-面积关系的差异。张春雨等(2009)对不同演替
阶段的群落结构的研究表明: 次生针阔混交林样地
中木本植物物种数随取样面积增加的速率大于阔
叶红松林样地。本研究的针阔混交林群落处于先锋
树种衰退, 以红松、色木槭为主的多个优势树种共
存的林分发育阶段, 由于干扰后形成的群落演替过
程的生境变化, 随着取样面积的增加, 演替新物种
及更多生境类型的出现几率也在增加 (Hoylet,
2004)。此外, 随着取样面积的增加, 物种迁移率增
加和物种灭绝速率逐渐降低, 也会导致取样面积内
物种丰富度的增加(Carey et al., 2006), 这样可能会
出现和上一个演替阶段不同的种-面积关系。基于样
地的实际调查情况, 本研究结果表明: 随机取样方
法下的逻辑斯蒂克模型能更合理地解释42 hm2针阔
混交林样地的种-面积关系。需要注意的是, 研究的
种-面积关系只能解决该区域典型群落的种-面积关
系, 群落演替和空间分布对种-面积关系亦有重要
影响, 以及区域种-面积关系是否适合其他森林群
落还有待于进一步验证。因此, 对种-面积模型的选
择不仅要考虑模型的统计学意义, 而且必须结合实
际情况和生态学理论加以解释和选择, 这就需要在
数学模型本身与模型实际应用上找到一个平衡点,
这样才能准确、合理地指导森林经营实践。
致谢 国家林业公益性行业科研专项项目(2010-
0400204)和国家 “十二五 ”科技支撑计划项目
(2012BAC01B03)资助。
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特邀编委: 张守仁 责任编辑: 王 葳