全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (5): 447–457 doi: 10.17521/cjpe.2015.0404
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-11-11 接受日期Accepted: 2016-03-26
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: xfliu@fjnu.edu.cn)
中亚热带杉木人工林和米槠次生林凋落物添加与
去除对土壤呼吸的影响
李晓杰1,2,3 刘小飞1,2,3* 熊德成1,2,3 林伟盛1,2,3 林廷武2,3 施友文4
谢锦升1,2,3 杨玉盛1,2,3
1福建师范大学地理科学学院, 福州 350007; 2湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007; 3福建三明森林生态系统与全球变化研究
站, 福建三明 365000; 4三明市三元区林业局, 福建三明 365000
摘 要 在未来大气CO2浓度升高的背景下, 植被净初级生产力的增加将促使森林土壤碳输入增多。凋落物是土壤碳库的重
要来源, 对土壤呼吸会产生重要影响。为了模拟植物净初级生产力提高、凋落物产量增加情景下凋落物对土壤呼吸和土壤碳
库的影响, 2013年1月到2014年12月, 在福建省三明市陈大镇国有林场, 在杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林和米槠
(Castanopsis carlesii)次生林, 通过设置去除凋落物、添加凋落物和对照(保留凋落物, 不做任何处理)处理, 研究了土壤呼吸和
土壤碳库的动态变化。研究发现: 土壤含水量在10%–25%范围内, 土壤呼吸温度敏感性指数(Q10)随着土壤含水量的增加呈递
增趋势, 当含水量<10%时, 由于干旱胁迫打破了土壤呼吸与温度之间的耦合, 改变了Q10值, 使得Q10值小于1。土壤呼吸与凋
落物输入量呈显著的线性正相关关系, 杉木人工林对照和添加凋落物处理及米槠次生林对照处理, 土壤呼吸与2个月前的凋
落物输入量相关性最好。而米槠次生林添加凋落物处理, 土壤呼吸与当月的凋落物输入量相关性最好, 不同林分凋落物呼吸
对土壤呼吸的贡献率不同, 米槠次生林凋落物层呼吸年通量明显大于杉木人工林, 分别占各林分土壤总呼吸的34.4%和
15.1%, 添加凋落物后, 杉木人工林和米槠次生林的土壤呼吸速率增加, 但添加凋落物处理的土壤呼吸年通量与对照的差值
小于年凋落物输入量。因此, 在未来全球CO2升高背景下, 植被碳储量的增加、凋落物增加并没有引起土壤呼吸成倍增加, 更
有利于中亚热带地区土壤碳吸存。
关键词 杉木人工林; 米槠次生林; 土壤呼吸; 凋落物; 土壤呼吸温度敏感性指数(Q10)
引用格式: 李晓杰, 刘小飞, 熊德成, 林伟盛, 林廷武, 施友文, 谢锦升, 杨玉盛 (2016). 中亚热带杉木人工林和米槠次生林凋落物添加与去除对土壤
呼吸的影响. 植物生态学报, 40, 447–457. doi: 10.17521/cjpe.2015.0404
Impact of litterfall addition and exclusion on soil respiration in Cunninghamia lanceolata
plantation and secondary Castanopsis carlesii forest in mid-subtropical China
LI Xiao-Jie1,2,3, LIU Xiao-Fei1,2,3*, XIONG De-Cheng1,2,3, LIN Wei-Sheng1,2,3, LIN Ting-Wu2,3, SHI You-Wen4,
XIE Jin-Sheng1,2,3, and YANG Yu-Sheng1,2,3
1School of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China; 2Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Moun-
tain Ecology, Fuzhou 350007, China; 3Sanming Research Station of Forest Ecosystem and Global Change, Sanming, Fujian 365000, China; and 4Sanyuan
District Forestry Bureau of Sanming, Sanming, Fujian 365000, China
Abstract
Aims Under elevated atmospheric CO2 concentration, an increase in the net primary production is likely to en-
hance the amount of litter inputs to forest soil. This study aims to determine the dynamics of soil respiration and
soil carbon pool as affected by increased litterfall production.
Methods A litterfall manipulation experiment was conducted in Cunninghamia lanceolata plantations and sec-
ondary Castanopsis carlesii forest stands in Chenda township of Sanming in Fujian Province, China, from Janu-
ary 2013 to December 2014, with treatments of litterfall exclusion, litter addition, and control (normal litterfall
condition).
Important findings (1) The value of temperature sensitivity index (Q10) shows a positive relationship with soil
water content in the range 10%–25%, and drops below 1 at water content < 10%. Drought stress altered Q10 value
and interrupted the coupling between temperature and soil respiration, as it reduced the diffusion of soluble carbon
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substrate and the extracellular enzymes, consequently, limited the microbial activity. (2) Linear regression analysis
shows that soil respiration is significantly correlated with monthly litter mass (p < 0.05). In the treatments of the
control and litter addition in the Cunninghamia lanceolata stands and that of the control in the Castanopsis carle-
sii stands, soil respiration was best correlated with litter mass two months ago; in the treatment of the litter addi-
tion in the Castanopsis carlesii stands, soil respiration was best correlated with litter mass of the current month.
(3) On average, the annual CO2 efflux was significantly reduced by litterfall exclusion, by about (362.0 ± 64.9) g
C·m–2·a–1 in the Castanopsis carlesii stands and (96.2 ± 37.3) g C·m–2·a–1 in the Cunninghamia lanceolata stands
compared with the control. Litter respiration contributed to 34.4% of soil respiration in the Castanopsis carlesii
stands and 15.1% in the Cunninghamia lanceolata stands. Litter addition increased the soil respiration rate in both
Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata stands, but the magnitude of the increase did not match up
with the doubling of litter inputs, implying that under elevated atmospheric CO2 concentration, an increased lit-
terfall inputs due to increases in the net primary production would be advantageous to the forest soil carbon se-
questration.
Key words Cunninghamia lanceolata plantation; secondary Castanopsis carlesii forest; soil respiration; litter-
fall; temperature sensitivity index (Q10)
Citation: Li XJ, Liu XF, Xiong DC, Lin WS, Lin TW, Shi YW, Xie JS, Yang YS (2016). Impact of litterfall addition and exclusion on
soil respiration in Cunninghamia lanceolata plantation and secondary Castanopsis carlesii forest in mid-subtropical China. Chinese
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自工业革命以来, 人类活动导致全球大气中
CO2等温室气体浓度持续增加, 全球正经历着以温
度上升和气温、降水时空变异加剧为主要特征的气
候变化(丁仲礼等, 2009)。2013年联合国政府间气候
变化专门委员会(IPCC)第五次气候变化评估报告指
出 , 过去130年(1880–2012), 大气CO2浓度增加了
0.0114%左右 , 全球平均气温上升0.85 ℃ (IPCC,
2013), 而近些年来开放式空气 CO2浓度增高
(FACE)试验研究表明, 大气CO2含量增加导致植物
净初级生产力增加, 进而可促进凋落物生产量增加
(Sombroek et al., 1993; Finzi & Schlesinger, 2001;
Schlesinger & Lichter, 2001; Norby et al., 2002;
Ellsworth et al., 2012)。
森林生态系统作为陆地生物圈的主体, 存储了
全球植被碳库的86%以上的碳, 其中森林土壤碳库
约占全球土壤碳库的73% (Woodwell et al., 1978;
Post et al., 1982)。土壤呼吸是土壤碳库的主要输出
途径和大气CO2的主要来源, 是陆地生态系统碳循
环的一个关键过程。土壤呼吸每年向大气排放约75
Pg C (Luo & Zhou, 2006), 其中约50 Pg C来自凋落
物和土壤有机质分解(Raich & Schlesinger, 1992)。凋
落物的去除和添加可以改变土壤有机质的供应, 并
影响地表微环境条件(温度、湿度等因子), 进而降低
或增加土壤呼吸速率(Kuzyakov, 2011; Xu et al.,
2013)。同时 , 凋落物的去除与添加可影响土壤微生
物群落。凋落物层的呼吸也是土壤呼吸的重要组成
部分。陈光水等(2008)研究发现, 我国凋落物层呼吸
的平均值为 (3.20 ± 2.31) t C·hm–2·a–1。Raich和
Nadelhoffer (1989)证明了土壤呼吸随着凋落物的增
加而增加, 去除凋落物会减弱土壤呼吸总量, 森林
土壤呼吸速率与凋落物量显著正相关。Leff等(2012)
研究发现, 去除凋落物后, 土壤呼吸速率降低的幅
度远大于添加凋落物后土壤呼吸速率增加的幅度。
王光军等(2009a)发现, 添加凋落物后土壤呼吸速率
增加的幅度远大于去除凋落物后土壤呼吸速率降低
的幅度。尽管添加和去除凋落物对土壤呼吸的影响
已有不少研究, 但凋落物处理对土壤呼吸的影响会
因植被类型(Dai et al., 2001; 陈光水等, 2008; Sheng
et al., 2010)、实验周期(汪金松等, 2012; 魏书精等,
2013)和干湿季变化 (邓琦等 , 2007; 王光军等 ,
2009a; Wang et al., 2014)的差异而不同。
亚热带常绿阔叶林是世界上同一纬度中的“绿
洲”, 为我国所特有。米槠(Castanopsis carlesii)是中
亚热带常绿阔叶林中的优势种, 而杉木(Cunning-
hamia lanceolata)是中亚热带地区一种重要的速生
造林树种 , 在我国杉木人工林占人工林面积的
13.84%, 占人工林总蓄积量的31.64% (Piao et al.,
2009)。本研究通过对不同营林方式的植被类型设置
去除和添加凋落物处理的控制实验, 研究不同植被
类型对土壤呼吸的影响, 未来植物净初级生产力提
高, 凋落物产量增加是否会促进土壤碳吸存, 增加土
壤碳库, 为我国造林树种的优化选择及评估中亚热
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带主要植被类型土壤碳库和碳循环过程提供依据。
1 材料和方法
1.1 试验样地概况
试验地位于福建省三明市陈大镇国有林场
(117.60° E, 26.32° N), 地处武夷山东南, 戴云山西
北, 地貌以低山丘陵为主。属中亚热带海洋季风气
候, 年平均气温19.1 ℃, 年降水量1 749 mm, 降水
多集中于3–8月(图1), 年蒸发量1 585 mm, 相对湿
度81%, 全年无霜期达300天。土壤是由母岩为花岗
岩发育而成的红壤, 土壤厚度超过1 m。植被类型以
常绿阔叶林为主, 森林覆盖率达67.8%。米槠是中国
南方中亚热带山地地区典型的常绿阔叶林, 长期以
来, 随着商品林基地建设和山地综合开发, 大面积
的常绿阔叶林经皆伐、炼山后, 改为人工经济林, 或
是通过不同程度的人为干扰形成次生林。



图1 月降水量和气温分布图。
Fig. 1 Distributions of monthly rainfall and air temperature.

杉木人工林为1976年米槠天然林皆伐、炼山后
挖穴营造人工林形成, 样地海拔300 m, 西北坡向,
坡度30°, 土壤理化性质见表1。林分密度为2858
株·hm–2, 平均胸径15.6 cm, 平均树高18.2 m。林冠单
层, 林下植物以狗骨柴(Diplospora dubia)、毛冬青
(Ilex pubescens)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)为主。
米槠次生林为1976年米槠天然更新次生林强度
采伐后封山育林演替形成, 样地平均海拔330 m, 平
均坡度30°–40°, 土壤理化性质见表1。林分密度为
3788株·hm–2, 平均胸径15.5 cm, 平均树高18.5 m。林
冠单层, 主要乔木有米槠、木姜子(Litsea pungens)、
杜英(Elaeocarpus decipiens)等, 林下植被主要有狗
骨柴、毛冬青、沿海紫金牛(Ardisia punctata)等。
1.2 样地布设与土壤呼吸测定
2012年6月, 在米槠次生林和杉木人工林分别
设置3个20 m × 20 m的标准样地, 在每个标准样地
内随机设置3个处理, 每个处理设置大小为1 m × 1
m的小区, 即: (1)保留凋落物, 不做任何处理作为对
照; (2)去除凋落物, 去除小区内地表全部凋落物,
并在小区上方0.5 m高处放置一个1.5 m × 1.5 m的尼
龙网, 以截留并阻止凋落物掉入小区内; (3)添加凋
落物, 将去除凋落物处理的尼龙网上的凋落物放置
到添加凋落物处理的小区内。每种处理3个重复, 每
个林分各设置9个小区。
每个小区内布设1个用于测量土壤呼吸的PVC
环(内径20 cm, 高10 cm), PVC环埋入土壤5 cm, 测
量期间PVC环位置保持不变。从2013年1月至2014
年12月, 采用LI-8100开路式土壤碳通量测量系统
(LI-COR, Nebraska, USA)测定土壤呼吸速率。于每
月月中(15日左右)和月末(30日左右)选择一天在
9:00–12:00 (Sheng et al., 2010)测定土壤呼吸速率,
每个测定点测定时间为2 min。同时, 采用时域反射
仪(TDR) (Model TDR300, Specturm Company, Au-
rora, USA)测量附近0–12 cm范围内的土壤体积含水
量, 每个测定点周围测量3次, 取平均值, 采用长杆
电子温度探针(SK-250WP, Sato Keir-Yoki, Kanda,
Japan)测定附近土壤5 cm深处的土壤温度。
1.3 凋落物的测定
在每个样地内放置5个0.7 m × 0.7 m的凋落物
收集网, 每月月底收集一次凋落物, 称其质量, 室
内取部分凋落物样品于烘干箱65 ℃下烘干至恒质
量, 计算凋落物质量。
1.4 数据处理
土壤呼吸年通量R (g C·m–2·a–1)计算公式为:
式中, a、b为待定参数, t为土壤5 cm处温度。
凋落物层呼吸(litter respiration) =对照处理土壤
呼吸–去除凋落物处理土壤呼吸 (2)
凋落物对土壤呼吸的贡献率=凋落物层呼吸/对
照处理土壤呼吸× 100% (3)
运用以下模型分析土壤呼吸速率与土壤温度、
土壤含水量的关系:
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RS = aW + b (4)
RS = aebt (5)
RS= aebtWc (6)
式中, RS表示土壤呼吸速率, t表示土壤5 cm深处温
度, W表示0–12 cm土壤含水量, a、b、c为待定参数。
土壤呼吸的温度敏感性(Q10)的计算公式为:
Q10 = e10b (7)
式中, b为(5)式中计算的常量。
所有数据运用SPSS 20.0软件进行分析, 采用重
复测量方差(repeated-measures ANONA)检验米槠次
生林、杉木人工林两个林分中不同处理之间土壤呼
吸速率、温度、含水量的差异性, 采用单因素方差
分析(one-way ANONA)分析两个林分不同处理平均
碳排放通量的差异, 用一元线性回归分析每个处理
土壤呼吸速率与凋落物量的关系。
2 结果和分析
2.1 土壤温度和含水量的变化
杉木人工林对照与去除凋落物、添加凋落物之
间5 cm土壤温度差异显著(p < 0.05), 去除凋落物和
添加凋落物分别比对照增加0.2 ℃和0.3 ℃。米槠次
生林添加凋落物比对照增加了0.3 ℃, 两者间差异
达到显著水平(p < 0.05)(图2)。
杉木人工林中对照、去除凋落物、添加凋落物3
个处理之间的土壤含水量均无显著差异(图2), 而米
槠次生林中对照与去除凋落物、去除凋落物与添加
凋落物间土壤含水量呈现显著差异(p < 0.05), 去除
凋落物较对照土壤含水量减少了1%, 添加凋落物
较去除凋落物土壤含水量增加了1.5%。雨季, 对照、
去除凋落物与添加凋落物间均显著差异(p < 0.05),
与对照相比, 去除凋落物土壤含水量降低1.2%, 而
添加凋落物增加0.9% (表2)。
2.2 凋落物添加、去除对土壤呼吸和通量的影响
杉木人工林和米槠次生林, 不同处理的土壤呼
吸均呈现单峰型曲线变化。冬季土壤呼吸值最低,
最高值均出现在夏季。杉木人工林对照和添加凋落
物的年平均土壤呼吸速率分别为 (2.07 ± 0.06)
μmol·m–2·s–1和(2.33 ± 0.10) μmol·m–2·s–1, 去除凋落
物处理较对照处理的土壤呼吸速率降低 (0.31 ±
0.16) μmol·m–2·s–1; 米槠次生林添加凋落物处理
((3.85 ± 0.14) μmol·m–2·s–1)与对照((3.41 ± 0.15)
μmol·m–2·s–1)无显著差异 , 而去除凋落物处理后 ,
土壤呼吸速率降低(1.17 ± 0.21) μmol·m–2·s–1 (图3)。
杉木人工林和米槠次生林凋落物层的年平均呼
吸速率分别为(0.31 ± 0.16) μmol·m–2·s–1和(1.17 ±
0.10) μmol·m–2·s–1, 两个林分凋落物对土壤呼吸的
贡献率分别为15.1%和34.4%, 两者间差异显著(p <
0.05)(图4)。
杉木人工林对照、去除凋落物和添加凋落物处
理不同年份之间土壤呼吸年通量均无显著差异, 米
槠次生林对照和添加凋落物处理不同年份间土壤呼
吸年通量差异不显著, 但去除凋落物处理不同年份
间显著增加(p < 0.05)。
杉木人工林、米槠次生林的对照、去除凋落物
和添加凋落物处理间的土壤呼吸年通量呈现极显著
差异(p < 0.05), 杉木人工林3个处理年通量分别为:
(7.67 ± 0.21) t C·hm–2·a–1、(6.52 ± 0.42) t C·hm–2·a–1
和(8.64 ± 0.36) t C·hm–2·a–1, 米槠次生林3个处理年
通量分别为(12.64 ± 0.54) t C·hm–2·a–1、(8.30 ± 0.25)
t C·hm–2·a–1和(14.24 ± 0.52) t C·hm–2·a–1; 杉木人工
林和米槠次生林凋落物层呼吸年通量分别为(1.15 ±
0.45) t C·hm–2·a–1和(4.37 ± 0.78) t C·hm–2·a–1。添加
凋落物提高了土壤呼吸年通量杉木人工林(12.5%)
和米槠次生林(12.7%)。
2.3 土壤呼吸速率与土壤温度和含水量的关系
两种林分不同处理的土壤呼吸速率与土壤温度
均有较好的指数关系, 与土壤含水量正相关, 且均
达到显著水平(p < 0.05)(表2)。

表1 试验地土壤理化性质
Table 1 Soil physical and chemical properties of the study sites
试验地
Study site
土壤深度
Soil depth
(cm)
土壤碳含量
Soil carbon content
(g·kg–1)
全氮
Total N
(g·kg–1)
全磷
Total P
(g·kg–1)
容重
Bulk density
(g·cm–3)
pH值
pH value
杉木人工林
Cunninghamia lanceolata plantations
0–10 22.91 1.51 0.48 1.12 4.40
10–20 14.47 1.01 0.52 1.24 4.10
米槠次生林
Secondary Castanopsis carlesii forest stands
0–10 26.94 1.74 0.15 1.08 4.40
10–20 13.98 1.24 0.14 1.21 4.40

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图2 杉木人工林(A、C)和米槠次生林(B、D)不同凋落物处理土壤温度、水分动态变化(平均值±标准误差)。A、B表示0–5 cm
土壤温度。C、D表示0–12 cm土壤含水量。
Fig. 2 Dynamics of soil temperature and water under different litterfall treatments in Cunninghamia lanceolate plantations (A, C)
and secondary Castanopsis carlesii forest stands (B, D) (mean ± SE). Panels A and B show soil temperature at 5 cm depth. Panels C
and D show volumetric soil water content at 0–12 cm depth.



表2 土壤呼吸速率与土壤温度、水分的回归模型及温度敏感性指数(Q10)值
Table 2 Regression models of soil respiration rate with soil temperature and water and values of temperature sensitivity index (Q10)
林分
Forest stand
处理
Treatment
RS = aW + b RS = aebt 温度敏感性指数(Q10)
Temperature sensitivity index
土壤湿度
Soil moisture
a b R2 a b R2 年均
Annual
average
旱季
Dry
season
雨季
Rainy
season
年均
Annual
average
旱季
Dry
season
雨季
Rainy
season
杉木人工林
Cunninghamia
lanceolata
plantations
对照 Control
去除凋落物
Litterfall exclusion
添加凋落物
Litter addition
0.042
0.032
0.046
1.319
1.197
1.507
0.113*
0.084*
0.105*
0.599
0.497
0.726
0.061
0.061
0.057
0.683**
0.605**
0.680**
1.83Ba
1.85Ba
1.77Ba
1.96ABb
2.01ABa
1.77Bc
2.18Aa
2.21Aa
2.12Aa
17.8Ba
17.9Ba
18.0Ba
15.0Ca
15.0Ca
15.5Ca
20.6Aa
20.7Aa
20.5Aa
米槠次生林
Secondary
Castanopsis
carlesii forest
对照 Control
去除凋落物
Litterfall exclusion
添加凋落物
Litter addition
0.101
0.062
0.052
2.174
1.531
3.196
0.168*
0.118*
0.037NS
1.096
0.622
1.087
0.056
0.062
0.062
0.810**
0.754**
0.768**
1.75Aa
1.86Aa
1.87Aa
0.88Bb
0.83Bc
0.97Ba
1.74Aa
1.69Aa
1.57Aa
12.1Ba
11.1Bb
12.6Ba
9.5Ca
8.7Ca
9.4Ca
14.7Ab
13.5Ac
15.6Aa
a、b表示不同模型的参数。Rs, 土壤呼吸速率; t, 土壤温度; W, 土壤含水量; NS, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.001。同一行不同大写字母表示不同湿度
间差异显著, 同一列两个不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
a and b are parameters for model fitting. Rs, soil respiration rate; t, soil temperature; W, soil water content;. NS, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.001. Different
capital letters within the same row denote significant difference between soil moisture, and different lower-case letters within the same column denote signifi-
cant difference between treatments (p < 0.05).

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图3 杉木人工林(A)和米槠次生林(B)不同凋落物处理的土壤呼吸速率的季节动态(平均值±标准误差)。
Fig. 3 Seasonal dynamics of soil respiration under different litterfall treatments in Cunninghamia lanceolata plantations (A) and
secondary Castanopsis carlesii forest stands (B) (mean ± SE).



图4 杉木人工林(A)和米槠次生林(B)不同凋落物处理土壤呼吸年通量(平均值±标准误差)。不同大写字母表示同一处理不同
年份之间差异显著, 不同小写字母表示同一年份不同处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Annual CO2 fluxes under different litterfall treatments in Cunninghamia lanceolata plantations (A) and secondary Castanop-
sis carlesii forest stands (B) (mean ± SE). Different capital letters within same treatment denote significantly difference between
years, different lower-case letters within same year denote significantly difference between treatment.


两个林分的两年平均(2013和2014年的平均值)
和雨季土壤呼吸的温度敏感性指数(Q10)值3种处理
间无显著差异。旱季杉木人工林与米槠次生林3种处
理间差异显著(p < 0.05)(表2), 杉木人工林去除凋落
物 (2.01)显著大于添加凋落物 (1.77)和对照 (1.96);
而米槠次生林去除凋落物(0.83)显著小于添加凋落
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李晓杰等: 中亚热带杉木人工林和米槠次生林凋落物添加与去除对土壤呼吸的影响 453

doi: 10.17521/cjpe.2015.0404
物(0.97)和对照(0.88)。两个林分同一处理的Q10值均
为雨季大于旱季, 且米槠次生林同一处理在旱季和
雨季之间的Q10值均差异显著(表2)。
采用温度和湿度双因素模型, 土壤温度与土壤
水分能够共同解释杉木人工林中对照、去除凋落物
和添加凋落物土壤呼吸季节变化的68.4%、60.7%和
68%, 米槠次生林中对照、去除凋落物和添加凋落
物土壤呼吸季节变化的81%、76.5%和70%。根据试
验地各月降水量分布情况(图1), 将3–8月作为雨季,
9月至次年2月作为旱季, 旱季时, 土壤温度与土壤
水分能够共同解释杉木人工林中对照、去除凋落物
和添加凋落物土壤呼吸动态变化的72.6%、59.4%和
70.3%, 米槠次生林中对照、去除凋落物和添加凋落
物土壤呼吸动态变化的80.5%、79.2%和80.6%。雨
季时, 土壤温度与土壤水分能够共同解释杉木人工
林中对照、去除凋落物和添加凋落物土壤呼吸动态
变化的 62%、 97.5%和 59.4%, 米槠次生林中的
56.6%、49.3%和46.3% (表3)。
2.4 土壤呼吸与凋落物输入量的关系、凋落物呼吸
对土壤呼吸的贡献率
本研究中, 杉木人工林和米槠次生林在观测期
间凋落物年均输入量分别为(520.9 ± 1.8) g·m–2、
(582.9 ± 43.4) g·m–2 (表4), 两者之间无显著差异。通
过月均土壤呼吸速率与月凋落物输入量的回归分
析, 发现杉木人工林和米槠次生林凋落物对土壤呼
吸贡献量与凋落物输入量呈显著的线性正相关关系
(p < 0.05)(表5), 两个林分凋落物对土壤呼吸贡献量
的变化趋势均滞后于凋落物输入量。杉木人工林对
照、添加凋落物和凋落物层的土壤呼吸与2个月前的
凋落物量相关性最好; 米槠次生林对照的土壤呼吸
与2个月前的凋落物输入量相关性最好, 添加凋落
物和凋落物层的土壤呼吸与当月凋落物输入量相关



表3 土壤呼吸与土壤温度、水分的双因素模型
Table 3 Two-factor regression models of soil respiration with soil temperature and water
林分
Forest stand
处理
Treatment
Rs = aebtWc
2013/2014年平均
Annual average
旱季
Dry season
雨季
Rainy season
a b c R2 a b c R2 a b c R2
杉木人工林
Cunninghamia
lanceolata
plantations
对照 Control
去除凋落物
Litterfall exclusion
添加凋落物
Litter addition
–0.408 0.062 –0.045 0.684** –0.532 0.064 0.010 0.726** –0.775 0.086 –0.117 0. 620**
–0.599 0.062 –0.044 0.607** –0.724 0.065 0.009 0.594** –0.487 0.484 0.045 0.975**
–0.302 0.057 –0.008 0.680** –0.351 0.057 0.025 0.703** –0.634 0.077 –0.059 0.594**
米槠次生林
Secondary
Castanopsis
carlesii forest
对照 Control
去除凋落物
Litterfall exclusion
添加凋落物
Litter addition
0.088 0.056 0.022 0.810** 0.157 0.055 –0.030 0.805** 0.222 0.050 0.005 0.566**
–0.306 0.066 –0.099 0.765** –0.115 0.064 –0.194 0.792** –0.559 0.047 0.171 0.493**
0.463 0.057 –0.017 0.700** 0.620 0.061 –0.248 0.806** 0.802 0.047 –0.141 0.463**
a、b表示不同模型的参数。Rs, 土壤呼吸速率; t, 土壤温度; W, 土壤含水量。
a and b are parameters for model fitting. Rs, soil respiration rate; t, soil temperature; W, soil water content. NS, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.001. **, p < 0.001.



表4 凋落物对土壤呼吸的贡献量与凋落物的输入量及年际间变化(g C·m–2·a–1) (平均值±标准误差)
Table 4 Inter-annual variations in the contributions of litter to soil respiration and litterfall mass (g C·m–2·a–1) (mean ± SE)
林分
Forest stand
年份
Year
土壤呼吸
Soil respiration
(对照 Control)

土壤呼吸
Soil respiration
(去除凋落物
Litterfall exclusion)
土壤呼吸
Soil respiration
(添加凋落物
Litter addition)
凋落物层呼吸
Litter respiration
凋落物量
Litter mass
(g·m–2)

杉木人工林
Cunninghamia lanceolata
plantations
2013 644.5 ± 306.9Ba 539.9 ± 276.8Ca 724.0 ± 315.3Aa 104.6 ± 67.3a 536.5 ± 19.7a
2014 633.3 ± 254.9Ba 546.5 ± 218.8Ca 715.7 ± 284.9Aa 87.8 ± 54.4a 505.3 ± 16.4a
平均
Mean
638.9 ± 17.7Ba 543.2 ± 34.7Ca 719.9 ± 29.7Aa 96.2 ± 37.3a 520.9 ± 1.8a
米槠次生林
Secondary C.carlesii
forest
2013 1 073.3 ± 363.3Ba 647.0 ± 251.7Cc 1 213.8 ± 444.8Aa 426.3 ± 161.5a 613.6 ± 27.3a
2014 1 033.9 ± 337.3Ba 736.1 ± 255.7Ca 1 159.1 ± 412.6Aa 297.8 ± 144.5c 552.2 ± 20.6b
平均
Mean
1 053.6 ± 44.8Ba 691.6 ± 20.6Cb 1 186.5 ± 43.5Aa 362.0 ± 61.9b 582.9 ± 43.4ab
同一行不同大写字母表示各处理差异显著(p < 0.05); 同一列两个不同小写字母表示年份间差异显著(p < 0.05)。
Different capital letters within the same row denote significant difference (p < 0.05) between treatments, and different lower-case letters within the same column
denote significant difference (p < 0.05) between years.

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454 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (5): 447–457

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表5 月均土壤呼吸速率与月凋落物输入量的相关系数
Table 5 Correlation coefficients of mean monthly soil respiration rate with litterfall mass
林分
Forest stand
处理
Treatment
当月
Current month
1个月前
A month ago
2个月前
Two months ago
3个月前
Three months ago
杉木人工林
Cunninghamia lanceolata
plantations
对照 Control 0.172* 0.259* 0.366* 0.304*
添加凋落物 Litter addition 0.179* 0.270* 0.355* 0.251*
凋落物层呼吸 Litter respiration 0.029NS 0.126NS 0.329* 0.084NS
米槠次生林
Secondary Castanopsis
carlesii forest
对照 Control 0.410** 0.383** 0.425** 0.161NS
添加凋落物 Litter addition 0.450** 0.393** 0.364* 0.129NS
凋落物层呼吸 Litter respiration 0.250* 0.124NS 0.239* 0.179*
NS, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.001。


性最好。
3 讨论
3.1 凋落物去除和添加对土壤呼吸的影响
去除凋落物一方面减少了有机碳的输入, 同时
也去除了生长在凋落物上的微生物, 可能改变土壤
微生物群落结构, 进而降低土壤呼吸速率(Li et al.,
2004), 而凋落物的添加增加了有机碳的输入。本研
究中, 去除凋落物后, 杉木人工林土壤呼吸速率降
低幅度(15.1%)小于米槠次生林(34.4%), 凋落物对
土壤呼吸的贡献与森林的群落结构、凋落物输入量、
凋落物分解速率密切相关(Laëtitia et al., 2009)。杉木
人工林((520.9 ± 1.8) g·m–2)和米槠次生林((582.9 ±
43.4) g·m–2)的凋落物年均输入量无差异。阔叶林凋
落物初始含氮量较高、C/N比值较低、分解比针叶
林快 , 更有利于提高土壤微生物活性(杨万勤等 ,
2007), 地表CO2释放通量较高(邓琦等, 2007)。
大量研究表明添加凋落物增加了土壤碳库的输
入, 促进了土壤有机质矿化, 提高了土壤呼吸速率
(Kuzyakov et al., 2000; Kuzyakov, 2010)。而本研究
中添加凋落物提高了杉木人工林(12.5%)和米槠次
生林(12.7%)的土壤呼吸速率。其可能原因是凋落物
添加增加了微生物可利用碳源(Nadelhoffer et al.,
2004), 为微生物生长和繁殖提供了重要的能量, 促
进原有土壤有机质分解(Kuzyakov, 2010), 同时, 添
加凋落物直接改变了凋落物分解、碳输入的过程,
可能影响植物萌芽和生长(王光军等, 2009a), 从而
提高了土壤呼吸速率。去除凋落物使土壤呼吸降低
的幅度大于添加凋落物土壤呼吸增加的幅度, 表明
去除和添加凋落物对土壤呼吸速率的影响并不是等
同或成比例的 , 这与Boone等 (1998)和汪金松等
(2012)对凋落物控制实验的研究结果一致。
本研究中, 两个林分凋落物对土壤呼吸贡献量
与凋落物输入量呈显著的线性相关关系(p < 0.05),
凋落物对土壤呼吸贡献量的变化趋势滞后于凋落物
输入量的变化趋势。杉木人工林对照、添加凋落物
和凋落物层的土壤呼吸与2个月前的凋落物量相关
性最好, 米槠次生林对照处理与1个月前的凋落物
量相关性最好, 而添加凋落物和凋落物层处理的土
壤呼吸与当月凋落物量相关性最好。两个林分土壤
呼吸滞后时间的不同, 可能与不同林分凋落物质
量、分解速率不同有关, 针叶林的C/N、木质素/N、
萜类物质和酚类物质含量较高, 分解较慢, 易形成
酸性粗腐殖质, 可能是因为抑制土壤微生物活性,
不利于土壤微生物群落生长和繁衍所致(杨万勤等,
2007)。章至琴等(2006)发现, 杉木叶凋落物在分解
第2个月表现出较高的月质量损失率, 可能是因为
凋落物分解初始阶段易淋溶的养分物质含量较高引
起的。而米槠次生林不同处理的土壤呼吸与凋落物
输入量的相关性, 可能是因为米槠凋落物C:N比值
低, 质量较高, 容易分解淋溶转化为可溶性有机碳,
其分解速率快于杉木人工林, 阔叶林的凋落物年质
量损失率大于针叶林(Mesquita et al., 1998; 代为民
等, 2001)。
添加凋落物处理的土壤呼吸年通量与对照的差
值小于年凋落物归还量, 凋落物加倍并没有引起土
壤呼吸的成倍增加, 表明添加凋落物只引起较小的
激发效应, 这与Lü等(2015)的激发效应研究结果相
同。因此, 凋落物量的增加有利于亚热带地区森林
土壤碳库增加。
3.2 土壤呼吸与Q10值的关系
Q10值通常用来表示土壤呼吸对温度变化响应
的敏感程度。本研究中, 杉木人工林和米槠次生林
各处理, 年均、旱季和雨季Q10值呈不同程度的差异
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doi: 10.17521/cjpe.2015.0404
性, 但总体是按土壤湿度梯度趋势变化。杉木人工
林对照、去除和添加凋落物处理的Q10值分别为
1.83、1.85、1.77, 与米槠次生林的1.75、1.86、1.87
没有差异。在观测的土壤含水量(10%–25%)范围内,
Q10值随着含水量的增加呈递增趋势 , 当含水量
<10%时, Q10值小于1。王光军等(2009b)把土壤湿度
分成4个梯度, 分别计算不同梯度的Q10值, 发现随
着湿度的增加, Q10值也增大, Q10值与土壤湿度成二
次曲线关系, 即在一定湿度范围内, Q10值与土壤湿
度呈正相关关系, 超过阀值后, Q10值与土壤湿度呈
负相关关系。
两个林分年均和雨季土壤呼吸Q10值3种处理间
无差异, 表明年均和雨季时, 凋落物的去除与添加
对土壤呼吸的温度敏感性并无影响, 但旱季杉木人
工林去除凋落物处理Q10值增加, 而添加凋落物处
理Q10值降低。这可能是因为凋落物层作为土壤生态
系统中独特的结构层次, 它对生态系统的环境、土
壤和植被均有一定的塑造作用(时秀焕等, 2010; 魏
书精等, 2013), 通过在土壤和大气之间形成的缓冲
层调控着土壤小气候(高强等, 2015)。凋落叶对土壤
的保护作用较弱, 表层土温度和湿度变化更为激
烈。Davidson等(1998)在对北美硬阔叶林的研究过程
中发现, 温度低的铁杉(Tsuga chinensis)群落具有较
高的Q10值。旱季米槠次生林Q10值均显著低于年均
和雨季Q10值, 这主要可能是因为干旱胁迫减少底
物可溶性碳的扩散、胞外酶活性降低, 进而限制微
生物活性, 减少土壤有机质的分解, 降低了土壤呼
吸的温度敏感性, 打破土壤呼吸与温度的耦合, 导
致Q10值的降低(Rey et al., 2002; Sampson et al.,
2007; Jassal et al., 2008; Manzoni et al., 2012; Wang
et al., 2014)。
杉木人工林3个处理旱季和雨季Q10值均显著大
于米槠次生林 3个处理旱季和雨季Q10值 , 与
Glardina和Ryan (2000)、Zheng等(2009)研究发现阔
叶林Q10值显著低于针叶林的结论一致, 阔叶林土
壤会积累更多的稳定性有机碳, 而稳定性有机碳对
温度变化的响应较小, 因而导致Q10值低于针叶林。
4 结论
本研究中 , 杉木人工林的土壤呼吸年通量
((7.67 ± 0.21) t C·hm–2·a–1)小于米槠次生林((12.64 ±
0.54) t C·hm–2·a–1), 不同植被类型凋落物呼吸对土
壤呼吸的贡献率不同, 米槠次生林凋落物层呼吸
((362.0 ± 64.9) g C·m–2·a–1)对土壤呼吸的贡献量明
显大于杉木人工林((96.2 ± 37.3) g C·m–2·a–1), 分别
占林分土壤总呼吸的34.4%和15.1%。添加凋落物增
加了杉木人工林(12.5%)和米槠次生林(12.7%)的土
壤呼吸速率, 但其增加幅度均小于凋落物层呼吸年
通量。因此, 本研究表明在未来全球CO2升高背景
下, 植被碳储量的增加、凋落物增加并没有引起土
壤呼吸成倍增加, 更有利于增加本区域土壤碳吸存
能力。由于本研究持续时间较短(2年), 且未对凋落
物添加后土壤地下碳输入变化进行探讨, 本研究结
果是否适用于未来长期全球变暖下森林土壤碳排放
对凋落物变化的响应, 还有待于进一步研究。
基金项目 国家自然科学基金(31130013和31500-
407)和国家重点基础研究发展规划(973计划) (2014-
CB954003)。
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责任编委: 白 娥 责任编辑: 王 葳



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