全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (6): 483–490 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00483
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-09 接受日期Accepted: 2012-03-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: qifeng@lzb.ac.cn)
极端干旱区多枝柽柳叶片气孔导度的环境响应模拟
鱼腾飞1 冯 起1,2* 司建华2
1兰州大学西部环境与气候变化研究院, 兰州 730000; 2中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 阿拉善荒漠生态水文试验站, 兰州 730000
摘 要 气孔通过调节植物体水分散失和CO2吸收在植物适应环境变化和环境胁迫中发挥重要作用。该文在对极端干旱区多
枝柽柳(Tamarix ramosissma)叶片气体交换参数观测的基础上, 引入诊断函数f(H)对BWB模型和BBL模型提出的气孔导度(gs)模
型中的空气湿度(hs或Ds)进行了评价, 并将评价结果引入叶子飘和于强推导出的gs机理模型。结果表明: (1) BWB和BBL模型对
hs (或Ds)的模拟效果存在很大差异: BWB模型拟合效果较好(R2 = 0.535 4), BBL模型的结果显著但效果较差(R2 = 0.110 3)。试
验结果显示: 随hs(或Ds)的增大, gs呈先增大后减小的趋势, 可用Gauss模型进行拟合, R2分别为0.593和0.258, 说明gs与hs的关
系要比Ds更密切; (2)叶子飘和于强给出的简化模型(Simple模型)和该文给出的指数模型(Gauss-h模型)均具有较好的模拟效果
(R2分别为0.870 7和0.828 6), η值分别为0.124 5和0.017 1, 其值均介于0–1之间; (3)模型验证中Gauss-h模型较Simple模型明显
低估了观测值, 当观测条件无限趋近于Simple模型的假设时, Simple模型的拟合效果可得到显著提高(R2 = 0.960 6)。
关键词 BBL模型, BWB模型, 机理模型, 气孔导度, 多枝柽柳
Simulating responses of leaf stomatal conductance to environmental factors for Tamarix
ramosissma in an extreme arid region of China
YU Teng-Fei1, FENG Qi1,2*, and SI Jian-Hua2
1Research School of Arid Environment & Climate Change, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China; and 2Alashan Desert Eco-hydrology Experimental
Research Station, Cold and Arid Region Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Stomata play a key role in plant adaptation to changing environmental conditions and environmental stress
because they control both water losses and CO2 uptake.
Methods Based on observation of leaf gas exchange parameters of Tamarix ramosissma in an extreme arid re-
gion in northwest of China, the relative humidity (hs) (or vapor pressure deficit (Ds)) of the BWB and BBL model
were evaluated by introducing diagnosis function f(H). After that, the results were imported into the Ye and Yu
mechanism model for simulation of stomatal conductance (gs) of T. ramosissma.
Important findings A significant difference was found for hs (or Ds) of the BWB and BBL model with R2 of
0.535 4 and 0.110 3, respectively, and the gs is significantly related to hs and Ds with a Gauss model with R2 of
0.593 and 0.258, respectively. It suggests that the relationship between gs and hs is closer than Ds. Both the simpli-
fied model (referred to Simple model) proposed by Ye and Yu and its correction (referred to Gauss-h model) be-
haved well with R2 of 0.870 7 and 0.828 6 and η of 0.124 5 and 0.017 1 (range from 0 to 1), respectively. The
model validation shows that the Gauss-h model clearly underestimated the observations more than the Simple
model, and the performance of the Simple model was significantly improved (R2 of 0.960 6) when the observed
condition was close to the hypothesis of model infinitely.
Key words BBL model, BWB model, mechanism model, stomatal conductance, Tamarix ramosissma

气孔是植物体(主要是叶片)与外界大气进行气
体交换的通道, 植物通过调节气孔的开张和关闭来
控制光合作用中CO2的吸收和蒸腾作用中水分的散
失(Cowan, 1965; Hetherington & Woodward, 2003)。
气孔导度(stomatal conductance, gs)是对气孔张开或
关闭程度的度量。因此, 气孔调节在植物适应环境
条件变化(如大气CO2浓度升高)和环境压力(如水分
胁迫)中起着关键作用, 深刻理解气孔对环境因子
的响应方式和机理至关重要。在对气孔的环境响应
机理认识不足时, 模拟成为最有效和适宜的工具而
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受到关注(Foley et al., 1996; Hetherington & Wood-
ward, 2003; Yu et al., 2003)。gs的模拟可以为探讨植
被与大气之间气体交换过程和机理提供基础参数,
可以通过模拟叶片gs对环境变量的响应加深对植物
气孔行为的环境控制机制的理解, 这对于构建不同
尺度陆地生态系统碳、水循环模型具有重要的
意义。
目前, 具代表性的叶片气孔导度模型主要是
Jarvis (1976)建立的gs与环境因子的非线性模型和
Ball等(1987)建立的gs与净光合速率(Pn)和环境因子
的线性相关模型(简称BWB模型)。前者假设各环境
因子独立作用于植物气孔, 忽视了各因子之间的相
互作用, 因而在实际应用中受到很大限制(Leuning,
1995)。后者是在假设稳定条件下, 叶片表层CO2浓
度(Cs)和相对湿度(hs)不变时, gs和Pn具有线性关系
的情况下提出的。Aphalo和Jarvis (1993)曾对Ball等
(1987)的模型进行深入的研究, 指出该模型在gs与hs
的关系中存在问题, 并给出叶片gs的修正模型。
Leuning (1995)研究指出水汽压差(Ds)与gs的关系要
比hs更密切, 因此将原模型中的hs修正为Ds (简称
BBL模型)。van Wijk等(2000)对Jarvis-Loustau模型
(Loustau et al., 1997)、BWB模型和BBL模型的对比
研究指出: 用hs代替Ds模拟gs对花旗松(Pseudotsuga
menziesii)并不适用。尽管上述两个模型得到了广泛
应用, 但它们仍为经验或半经验模型(王玉辉和周
广胜, 2000)。叶子飘和于强(2009)从CO2分子在叶片
中扩散的物理过程出发, 推导出了上述两个模型的
数学基础, 并在山东禹城站冬小麦(Triticum aesti-
vum) gs模拟中取得很好的效果。
多枝柽柳(Tamarix ramosissma)是我国荒漠地
区广泛分布的植物之一。由于其具有耐干旱、耐盐
碱、耐贫瘠、耐风蚀和沙埋的特点, 不仅成为优良
的防风固沙植物, 同时也是水土保持和盐碱地改良
的树种(刘铭庭, 1995)。多枝柽柳属地下水湿生植物,
其生存主要依赖发达的根系吸收地下水供给
(Anderson, 1977; 赵良菊等, 2008), 并与地下水埋
深与变化密切相关(庄丽和陈亚宁, 2006)。目前, 国
内外针对多枝柽柳的生理生态研究主要集中在植
物-大气气体交换参数日变化及其与环境因子的关
系 (Sala et al., 1995; 曾凡江等 , 2002; 邓雄等 ,
2003)、植物生理生态因子对环境因子变化的响应
(邓雄等, 2003; 常宗强等, 2011)及环境适应机制等
方面(庄丽和陈亚宁, 2006; 刘冰和赵文智, 2009)。
已有研究对多枝柽柳生理生态特性变化及其与环
境因子的相互关系及生存策略有了一定的认识, 但
对于多枝柽柳gs的数值模拟鲜见报道。因此, 本文
利用2011年对额济纳多枝柽柳叶片气体交换参数
的观测资料, 引入诊断函数f(H)对Ball等(1987)和
Leuning (1995)提出的gs模型中的相对湿度进行了
评价, 并将评价结果引入叶子飘和于强(2009)推导
出的gs机理模型用于多枝柽柳叶片gs模拟, 旨在为
黑河下游植被与大气之间的通量交换提供基础参
数, 阐述多枝柽柳叶片气孔行为的环境响应过程机
理。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
本试验依托阿拉善荒漠生态水文试验研究站。
该站位于内蒙古阿拉善盟额济纳旗达来库布镇向
北9 km处, 地处中亚荒漠东南部, 属内陆极端干旱
气候区, 具有干旱少雨, 蒸发量大, 日照充足, 温
差大, 风沙多等气候特点。多年平均年降水量为42
mm, 最大年降水量为103 mm, 最小年降水量为7
mm; 多年平均年蒸发量为3 755 mm, 最高达4 035
mm。多年年平均气温8.3 ℃, 最高气温为42.2 ℃,
最低气温–37.6 ℃, 年日照时数3 396 h, 无霜期145
天, 年平均风速4.4 m·s–1, 8级以上大风日数52天(司
建华等, 2008)。土壤类型主要为地带性土壤灰棕漠
土和非地带性土壤林灌草甸土、潮土(灰色草甸土)、
盐土和风沙土等。植物资源贫乏, 有49科151属268
种, 其中, 菊科81种、藜科47种、禾本科33种、豆
科15种、蓼科和莎草科各11种、柽柳科10种, 占当
地植物总种数的77.6% (张镱锂, 1997)。
1.2 材料和设计
试验于2011年7–9月晴朗无风的天气下在柽柳
群落水热平衡综合观测场内进行。观测场位于阿拉
善荒漠生态水文试验研究站西北方向约200 m处,
42°02′00.07″ N, 101°02′59.41″ E, 面积为50 m × 50
m (围栏围封), 试验场植物以多枝柽柳为主, 并零
星生长黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、苦豆子(Sop-
hora alopecuroides)、花花柴(Karelinia caspia)、芨芨
草(Achnatherum splendens)、沙蒿(Artemisia aren-
aria)等。土壤母质为河流冲积物, 土壤类型为灰棕
漠土, 表层土壤具有明显的硫酸盐盐壳。供试多枝
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柽柳为平茬后三年生灌木, 覆盖度约55%, 密度为
14.4丛·100 m–2, 平均高度为1.87 m, 平均冠幅为
2.24 m × 2.30 m, 平均地径为2.05 cm。生长期内
(5–10月)地下水位在1.5–2.6 m之间, 在8月13–15日
及30日有少量降水, 在8月23日观测到河道来水。
根据对观测场植物群落的调查结果选择标准
灌丛2株(标注为柽柳1和柽柳2), 选取成熟、生长状
况良好的同化枝和叶片固定并作标记 , 采用
LI-6400XT便携式光合作用系统(LI-COR, Lincoln,
USA)测定叶片气体交换参数, 叶室选择簇状叶室。
主要观测参数包括: 净光合速率(Pn, μmol CO2·m–2·
s–1)、蒸腾速率(Tr, mmol H2O·m–2·s–1)、气孔导度(gs,
mol H2O·m–2·s–1)、胞间和环境CO2浓度(Ci和Ca, μmol
CO2·mol–1)、光合有效辐射(PAR, μmol·m–2·s–1)、气
温(Ta, ℃)、叶面大气相对湿度(hs, %)和水汽压亏缺
(Ds, KPa)等。测定时, 采用三脚架将叶室固定于距
地面1.5 m处, 每株选择标准枝南面各重复3次测
定。观测时间为7:00–19:00, 频率为1次·h–1, 每15天
观测1次, 每次连续观测2–3天。由于多枝柽柳的测
定部位形状不规则, 所以测定时尽量将其平铺于叶
室内, 避免相互遮挡光线, 待实验结束后, 将固定
观测的同化枝或叶片剪下, 利用扫描仪扫描后再经
分析软件Delta-T Scan (Techne, Cambridge, UK)计
算实际的叶表面积, 最后按照实际光合叶面积回算
得出真实的各项生理指标参数。最终选择7月24–25
日、8月16–17日和9月20–21日的数据作为模型输入
数据集, 其余观测数据作为模型验证数据集。
1.3 模型描述
BWB模型(Ball et al., 1987)依据稳定状态下,
当叶片表层CO2浓度和大气湿度不变时, gs和Pn具有
线性关系而建立, 模型的表达式如下:
n s
s 0
s
P hg m g
C
= + (1)
式中: Cs为叶面CO2浓度, μmol·mol–1; m和g0为经验
系数。BBL模型(Leuning, 1995)用Ds替代hs对BWB
模型的改进如下:

式中: Γ为CO2补偿点, μmol·mol–1; a1和D0为参数;
其他参数含义同公式(1)。上述模型很好地描述了gs
对环境因子的响应过程, 但对于这两个模型哪个更
好存在争议(Ball et al., 1987; Leuning, 1995; van
Wijk et al., 2000; Tuzet et al., 2003; 叶子飘和于强,
2009)。
上述各模型中, 不论是hs还是Ds, 是均是对叶
片表面空气湿润状况的描述, 均可以用一个gs对叶
片表面空气湿度响应的无量纲函数 f(H)来表达
(Leuning, 1995), 即:

式中: g0定义为光合速率趋近于0时的gs值或为植物
叶片的残存导度(Tuzet et al., 2003)。本研究中根据
实测结果, 取Γ = 37.33 μmol CO2·mol–1, g0 = 0.03
mol H2O·m–2·s–1。各模型的f(H)表达式具体见表1。
由于f(H)中的Cs不易获得, 在此用大气CO2浓度(Ca)
代替。据此, 可计算出f(H), 并将之与实测的hs或Ds
进行比较, 分析各模型对空气湿度的模拟效果。
无论是BWB模型还是BBL模型都是经验或半
经验模型, 均没有可靠的理论基础。叶子飘和于强
(2009)从CO2分子在植物叶片气孔中的物理过程出
发, 推导出叶片gs与Pn、气孔内外CO2浓度差(Ca–Ci)
三者之间关系的气孔导度机理模型(简称“机理模
型”), 表达式如下:
n
s s l 0
s i
1 ( , )
4 ( )
Pg f h T g
C Cη= +− (4)
式中: η为单位时间内进入气孔的CO2质量中用于光
合作用的比例, 0≤η≤1; f(hs, Tl)为hs和Tl的修正函
数, Tl为叶片温度。若取m = 1/4η, f(hs) = hs, 在Tl保持
不变时, f(hs, Tl)简化为f(hs)。用Cs代替Cs–Ci, 就可得
到BWB模型。同样, BBL模型也可以通过f(hs, Tl)取
不同函数而得到。若假定hs和Tl稳定不变, 即f(hs, Tl)
=常数, 式(4)可进一步简化为:
n
s 0
s i( )
Pg m g
C C
= +− (5)
式(5)表明: 在hs和Tl相对稳定时, gs主要受Pn和Cs–Ci
控制(m和g0为经验系数), 这对于干旱少雨的极端
干旱区植物叶片gs模拟及尺度转换研究具有重要
意义。
2 结果和分析
2.1 大气湿度响应模型比较
基于观测的Pn、gs、Cs、hs和Ds数据, 以f (H)为
诊断变量, 对BWB和BBL模型进行了检验(表1)。两
个模型对hs和Ds的拟合效果存在较大差异(图1):
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表1 气孔导度对大气湿度(相对湿度hs和水汽压差Ds)响应的模型参数及检验结果
Table 1 Model parameters and test results of the response of stomatal conductance to relative humidity (hs) and vapor pressure
deficit (Ds)
参数 Parameter 检验值 Test value 模型 Model 气孔导度响应函数
f (H) α β n r2 F Sig.
BWB f(H)=αhs 0.26 –– 81 0.535 4 517.16 0.000
BBL f(H)= α/(1+Ds/β) 10.12 1.2 81 0.110 3 248.87 0.000
在显著性水平为α = 0.01时, F(1,80) = 6.96, Sig.= 0.000 < 0.01, 故模型均通过显著性水平α = 0.01的检验。
f (H), response function of stomatal conductance. F(1, 80) is 6.96 and Sig. is 0.000 less than 0.01 as the level of significance α is 0.01, so the models
were examined through the significant level of 0.01.



图1 气孔导度响应函数f(H)与相对湿度(hs) (A)和水汽压差(Ds) (B)的拟合结果。
Fig. 1 Modelling results of the response function of stomatal conductance (f(H)) to relative humidity (hs) (A) and vapor pressure
deficit (Ds) (B).


BWB模型拟合效果较好, R2 = 0.535, p < 0.001, 虽
然BBL模型通过α = 0.01的显著性检验, 但R2小于
BWB模型, 说明模型拟合效果较差。gs与hs或Ds之
间并非为简单的线性函数或幂函数关系, 而是随着
hs或Ds的增大gs呈先增大后减小的趋势, gs与hs或Ds
之间可用Gauss模型进行模拟(图2)。由图2可见: 模
型拟合的R2分别为0.593和0.258 (p < 0.001), 但gs与
hs的Gauss模型拟合效果更优, 说明hs与gs的关系要
比Ds更密切。
2.2 模型模拟及验证
图3A为BWB模型的拟合结果, R2 = 0.587 0, 斜
率m = 0.197 5 < 1, 计算得出: η = 1.265 8, 从机理
模型的η值域来看, 其η值是不合理的, 需要对模型
假设进行修正。图3B为其他条件保持不变, 在机理
模型中采用线性形式f(hs) = hs时, gs的环境响应模型
(简称“Linear模型”)拟合效果显著提高(R2 = 0.806 4,
p < 0.001), 斜率m = 0.025 7, η = 9.727 6。显然, 这
和BWB模型存在同样的问题。对此, 进一步修改假
设条件f(hs) = hs, 即gs与Pn和Cs–Ci具有式(7)所示关
系(简称“Simple模型”) (图3C)。由图3C可见, 该模型
拟合效果(R2 = 0.870 7)较前两者更好, η = 0.124 5,
介于0–1之间, 符合机理模型假设。但是, 在实际过
程中, Tl和hs不可能保持不变, 采用前述2.1中gs和hs
的Gauss函数关系(图2A), 将f(hs)代入式(6)对其进
行修正(简称“Gauss-h模型”) (图3D)。可以看出:
Gauss-h模型不仅拟合精度(R2 = 0.828 6)较BWB模
型和Linear模型有了提高, 且η = 0.017 1, 介于0–1
之间 , 符合机理模型假设。可以认为Simple和
Gauss-h模型要优于BWB和Linear模型。
利用没有参加参数估算的90组数据对Simple和
Gauss-h模型的模拟效果进行对比(图4)。由图4A可
见: Simple模型的gs模拟值与观测值之间具有很好
的线性关系(R2 = 0.710 4), 斜率m = 0.990 2 ≈ 1, 表
明Simple模型能够较好地模拟多枝柽柳叶片gs值。
比较而言, Gauss-h模型的gs模拟值与观测值同样
具有很好的线性关系(R2 = 0.713 4), 但m = 1.580 6
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图2 多枝柽柳气孔导度(gs)与相对湿度(hs) (A)及水汽压差(Ds) (B)的关系。
Fig. 2 Relationships between stomatic conductance (gs) and relative humidity (hs) (A) and vapor pressure deficit (Ds) (B) for
Tamarix ramosissma.



图3 BWB模型及其与机理模型修正形式的比较。Ci, 胞间CO2浓度; Cs, 叶面CO2浓度; f (H), 气孔导度响应函数; gs, 气孔导
度; hs, 相对湿度; Pn, 净光合速率。
Fig. 3 Comparison of Ball-Berry model and the amendments form of mechanism model. Ci, intercellular CO2 concentration; Cs,
foliar CO2 concentration; f (H), response function of stomatal conductance; gs, stomatal conductance; hs, relative humidity; Pn, net
photosynthetic rate。

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图4 Simple模型(A)和Gauss-h模型(B)的验证与对比。
Fig. 4 Validation and comparison of Simple model (A) and Gauss-h model (B).


>1, 观测值基本落在1:1线以下, 说明模型低估了多
枝柽柳叶片的gs值。这可以在两个模型中的η值的大
小证明。η表示单位时间内进入气孔的CO2质量中用
于光合作用的比例, η值越大表示植物光合作用同
化CO2的速率越高。显然 , Gauss-h模型的η值
(0.017 1)要小于Simple模型(0.124 5), 说明Gauss-h
模型显著低估了光合作用同化CO2的比例。上述各
模型均在0.01的置信水平下显著。
3 结论和探讨
3.1 空气湿度响应模型对比
本研究在对BWB和BBL模型推理的基础上 ,
用诊断函数f(H)来表征气孔导度对空气湿度的响应
函数对这两个模型进行评价(图1)。结果显示: BWB
模型拟合效果较好(R2 = 0.866), BBL模型的结果显
著但效果较差。由此可见, BWB模型能够更好地拟
合多枝柽柳gs对相对湿度hs的响应过程。但对于干
旱区植物而言, gs与hs或Ds的关系存在较大争议, 如
司建华等(2008)得出试验区内胡杨gs与hs呈显著的
线性关系(R2 = 0.55)。对多枝柽柳, 随着hs或Ds的增
大gs呈先增大后减小的趋势, hs或Ds过高或过低都
会抑制其气孔行为, gs与hs或Ds的关系可用Gauss模
型进行拟合。同时, 从gs与hs或Ds拟合模型的R2(分
别为0.593和0.258)来看, gs与hs的关系要比Ds更密切
(图2)。
3.2 机理模型评价
在Tl和hs稳定的前提下, 即f(hs, Tl) = 1, 机理模
型给出了gs与Pn和Cs–Ci关系的简化表达, 即Simple
模型。但该模型并未考虑Tl和hs对gs的影响, 在此引
入gs与hs呈指数曲线的Gauss-h模型 , 分析得出 :
Simple和Gauss-h模型在极端干旱区多枝柽柳gs模拟
中均具有较好的效果, R2分别为0.870 7和0.828 6, η
值分别为0.124 5和0.017 1, 其值均介于0–1之间 ,
符合机理模型假设。但在模型验证中, Gauss-h模型
低估了光合作用同化CO2的速率(η), 使其模拟的结
果偏低。可见, 不考虑Tl和hs的Simple模型拟合结果
更优。但需要强调的是, Simple模型的拟合精度仍然
较低, 这可能与模型中使用的资料不完全满足其假
设有关。在试验期的观测时段内Tl和hs很不稳定(Tl
为(32.65 ± 7.25) ℃; hs为(50.48 ± 12.75)%, n = 126),
在此对原始模拟数据进行遴选, 最终保留87组数据
(Tl为(31.94 ± 4.72) ℃, hs为(49.32 ± 11.26)%)进行模
型验证。结果显示: 当无限趋近于机理模型的假设
时, 拟合效果显著提高(R2 = 0.960 6)。
在自然条件下, Tl和hs不可能无限地趋于稳定。
因此, 模型在实际应用中首先面临的主要问题就是
模型的准确验证, 即如何在叶片尺度气体交换参数
观测过程中保持Tl和hs为恒值, 精确测定各种植物
在不受环境温度(Tl与Ta近乎呈线性关系)和水汽影
响下gs与Pn和Cs–Ci的关系。在此基础上, 可以通过
叶面温度和相对湿度的修正因子f(hs, Tl)对Simple模
型进行修正以在更大范围内加以扩展。但实际上,
由于gs的准确模拟与Pn和Cs–Ci测定精度有关, 其
中: Cs可以通过当前广泛采用的涡度相关法(EC)进
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行连续测量, hs和Tl或Ta (本实验中Tl = 1.0205Ta –
0.0708, R2 = 0.992 9)可以通过自动气象站测得, 然
而Pn和Ci连续测量目前存在困难。已有研究表明: Ci
和Cs存在某种联系, 当Cs增大时, Pn也增大, Ci减小,
气孔限制值(1 – Ci/Cs)迅速增大, 当Cs超过某一特定
值时(如200 μmol·mol–1), 气孔限制值(1 – Ci/Cs)为
常数(Hetherington & Woodward, 2003; Wang et al.,
2009)。因此, 可以通过测定光合作用-CO2响应曲线
得到这一常数, 进而利用Ca连续观测值反推Ci。对
于Pn, 已有研究表明: Pn与光合有效辐射(PAR)存在
非直角双曲线关系(Yu et al., 2003; Chang et al.,
2011)。因此, 可望通过此关系实现Pn的连续模拟。
致谢 国家自然科学基金重点项目(30970492)、国
家自然科学基金面上项目(30970492和91025024)和
国家科技支撑计划课题(2012BAC08B05)资助。感谢
中国科学院寒区旱区环境与工程研究所常宗强副
研究员、苏永红副研究员、席海洋助理研究员及硕
士生李玮、高进长在试验期间的帮助。
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