全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 471–479 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00471
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2010-11-12 接受日期Accepted: 2011-02-01
* E-mail: zhj2008110011@sina.com
基于异速生长理论的准噶尔盆地荒漠灌丛形态研究
李 嵩1,2* 郑新军1 唐立松1 李 彦1**
1中国科学院新疆生态与地理研究所阜康荒漠生态系统国家野外观测研究站, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 为了揭示荒漠灌丛形态的发生发展机制并认识其在荒漠生态系统中的功能, 从形态和结构决定功能的原理出发, 对
生长在准噶尔荒漠东南部的岛状灌丛进行了形态学调查。依据Malthusian方程微分形式, 根据异速生长理论, 建立了冠幅与株
高生长、灌丛表面积与体积生长的数学关系式, 利用植被调查数据进行了验证, 并最终得出不同灌丛在不同株高时的情景示
意图。结果表明: 1)将荒漠灌丛形态假设成半三轴椭球体是合理的; 2)虽然灌丛形态发展趋势可以是扁平、近半球和竖直3种
类型, 但是形态建成后, 一般维持在扁平和近半球两种类型; 3) 18类荒漠灌丛的体积和表面积的数量关系具有一定的一致性,
可能与同处于相同环境条件下的水分利用效率相近有关。
关键词 异速生长理论, 冠幅, 冠型, 荒漠灌丛, 相对生长速率
Morphological investigation of desert shrubs of China’s Junggar Basin based on allometric
theory
LI Song1,2*, ZHENG Xin-Jun1, TANG Li-Song1, and LI Yan1**
1Fukang Desert Ecosystem Observation and Experiment Station of Chinese Academy of Sciences, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese
Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Our objectives were to investigate how shape and structure affect shrub architecture and to understand its
function in the desert ecosystem through simulating differences in crown architecture of desert shrubs in China’s
Junggar Basin.
Methods We analyzed shrub height and crown form. The difference between observed crown area and height
and the estimated crown model was found to be a good measure of degree of crown development. A Malthusian
conceptual model is proposed where crown area and height modify the crown architecture, shrub surface area and
volume. We assumed that the three-dimensional structure of desert shrubs is the triaxial ellipsoid and chose shrub
desert island in Junggar Basin as our object of study. According to plant allometric theory, we started from the
differential form of the Malthusian equation and set up models describing (a) crown area and height growth and
(b) surface area and volume growth. In addition, simulations were used for calculating the potential crown
architecture of the desert shrub.
Important findings The assumption that the vertical distribution of desert shrub crown shape is semi-triaxial
ellipsoid is valid. Three crown types were identified: flat, nearly hemispherical, and upright. These crown types
corresponded well with the vertical distribution patterns of maximum height. The consistency of quantitative
relationship between volume and surface area of desert shrubs is suggested as a useful tool for characterizing
similar water-use strategy in the same environmental condition.
Key words allometric theory, crown area, crown-type, desert shrub, relative growth rate

植物群落内外的环境常常存在较大的差别。植
株的冠型不仅是对它生存环境的一种客观反映, 而
且是环境和遗传等因素共同作用的结果(Archibald
& Bond, 2003)。对冠层郁闭的植物群落如森林、草
原和农田生态系统而言, 植物冠型在种间竞争中发
挥着重要作用, 它不仅影响植物的株高、光截获、
稳定性、自我保护和繁殖, 还决定了植物的生活史
(Kohyama & Hotta, 1990; Coomes & Grubb, 1998)。
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liyan@ms.xjb.ac.cn)
472 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 471–479

对水分受限的干旱地区而言, 以孤立岛状分布的灌
木为主的灌丛植被类型在自然植被中占有主导地
位。在这种植被条件下, 地下竞争被认为是干旱区植
物群落个体间竞争的主要形式(Fowler, 1986), 因为植
物的地上部分间断分布, 冠层间的竞争不可能在种
间和种内竞争中占主导地位。灌丛也对其生活和定
植的环境, 如凋落物产量、盖度、生物量等产生了
不可忽略的影响(赵哈林等, 2007)。由于灌丛的存在
改变了局部小气候条件和营养物的输入, 产生了干
旱区所特有的各种“资源岛”效应, 例如“肥岛”、“水
岛”和“盐岛”等, 使植物可利用的资源在空间上也
成岛状分布(Kidron, 2009)。对水分受限的荒漠生态
系统来说, 孤立的岛状灌丛更多地体现了植物个体
与环境的关系, 而非植物群体与环境的关系, 所以
冠型可以不受种内和种间竞争的影响, 达到外界环
境制约条件下的理想形态 (Chesson et al., 2004;
Allen et al., 2008)。
荒漠灌丛的建成, 即灌丛的水平(冠幅)拓展与
垂直(株高)的长高(Xiao et al., 2006)、灌丛体积的增
长和灌丛与外界环境的接触面(灌丛表面积)的扩大,
体现了灌木个体在生长发育过程中与环境的协调
关系。不同灌木的这4组表型特征之间的异速生长,
会形成不同类型的冠型, 体现了不同物种与环境条
件之间的关系。长久以来, 植物各部分之间的相对
生长速率和冠型建成是植物形态学家和生态学家
极为感兴趣的领域(Ishii et al., 2000)。特别是异速生
长关系理论, 已经发展成描述动植物形态结构比例
关系的一种行之有效的理论 (韩文轩和方精云 ,
2008), 不仅影响着生物个体的所有生理变量和生
理过程, 而且在种群、群落直至生态系统各层次的
生态格局和过程中, 也发挥着重要作用(West et al.,
2002; Brown et al., 2004), 虽然这一理论较多地建
立在从幼苗到成年的植株个体外型结构及其相关
指标的测量基础之上(Ishii et al., 2000)。大体来讲,
苗期的冠型是垂直生长(相对较快)和水平生长(较
慢)的一种权衡(Ackerly & Donoghue, 1998; Hein &
Spiecker, 2008)。随着时间的推移, 枝条的凋敝等因
素会使植株冠型发生一些改变(Maguire & Hann,
1987), 尤其在树冠下部, 新生的枝条可能取代死亡
或干枯的枝条, 同一树冠内水平方向上死亡或新生
枝条的分布就使得冠型生长速率不同(Ishii et al.,

2000)。对荒漠生态系统而言, 自然条件极其严苛,
植物可利用的资源十分稀缺, 长期处于匮乏状态
(郑新军等, 2009), 在相对丰富的时期水资源以脉冲
形式输入系统(Schwinning et al., 2004)。“脉冲-储存”
(pulse-reserve)范式体现了群落自身发展和水分变
化之间的耦合作用(Reynolds et al., 2004)。植物生长
脉冲与碳同化之间的关系, 使得灌木的体积增长和
表面积生长表现出一种适宜的表型特征。降水的长
期波动以及不同类型的灌木间不同的用水策略(许
皓等, 2010; 朱雅娟等, 2010), 使得灌木相对于草本
植物而言, 增强了其作为群落优势种的稳定性(刘
峻杉等, 2010)。所以, 荒漠生境的典型特征是环境
的不确定性和资源亏缺 , 植物在生活史选择时 ,
更趋于维持存活, 而非生殖和生长, 荒漠灌木的
生长必将极其缓慢 , 而植物个体又相对较大
(Schwinning et al., 2008), 想短时间内通过栽培试
验完整观测一株灌木的生活史是极不现实的, 更何
况要获得大量统计意义上具有足够代表性的信息?
这是异速生长理论在研究长生活史物种时遇到的
主要问题。
本文将从Malthusian方程微分形式出发, 导出
乘幂形式的异速生长公式, 结合大量野外植被调查
获得的荒漠灌丛形态参数, 从理论上, 结合生境现
实地分析并讨论在基本一致的环境条件下不同类
型灌丛建成的异同点。
1 研究区概况
研究区地处中纬度欧亚大陆腹地, 东天山主峰
博格达北麓三工河流域及其毗连的古尔班通古特
沙漠东南缘 , 地理区域大致为 : 87°45′–88°05′ E,
43°45′–44°30′ N。属典型的温带大陆性荒漠气候,
年降水量为70–200 mm, 70%以上的降水集中在春
夏两季, 年潜在蒸发量2 000 mm左右。年平均气温
6.6 , ℃ 最高气温42.6 , ℃ 最低气温–41.6 , 7℃ 月平
均气温25.6 , 1℃ 月平均气温–17 , ℃ 冬季平均积雪
深度为20 cm, 积雪覆盖稳定持续110天左右。土壤
类型可以简单地按照质地分成较为黏重的灰漠土
及盐化灰漠土和沙粒含量较高的风沙土。从自然植
被类型来看, 一般是以稀疏且冠层不连续的超旱生
的小半乔木、灌木和半灌木为建群种的荒漠灌丛和
荒漠草地。
www.plant-ecology.com
李嵩等: 基于异速生长理论的准噶尔盆地荒漠灌丛形态研究 473

2 研究方法
2.1 植被调查和灌丛参数的获得
2.1.1 样点代表性和样方选取
为了较全面地获得研究区的荒漠灌丛信息, 广
泛选取自然植被发育良好、群落结构完整、受人为
干扰较小的代表性样点30个, 在每个样点设置100
m × 100 m的大样方, 再在每个大样方内随机选取
10 m × 10 m的小样方9个, 通过这种方式的分层取
样方法, 共调查10 m × 10 m样方270个。
2.1.2 植被调查
记录出现的灌木物种数(M)和每一物种(i)出现
的株数(ji)。各物种相对频度(RF)和相对密度(RD)的
计算, 参考《数量生态学》关于植物群落数量特征
的相关公式(张金屯, 2004)。某物种在100 m × 100 m
大样方调查中无论是一株还是多株, 都被认为在本
样点出现, 那么灌木出现的最大频度(Fmax)为30, 最
小(Fmin)为1, 某一物种的相对频度(RFi)可以通过下
式计算获得:
RFi = F/30 × 100% (1)
种群相对密度(RDi)可以通过下式计算:
1
100%ii M
i
i
j
RD
j
=
= ×
∑
(2)
假设荒漠灌丛立体结构为半三轴椭球体, 那么
其冠幅就为椭圆。灌丛在地表垂直投影的最大割线
段作为冠幅长轴(a), 从灌丛中心通过与长轴正交的
割线段作为短轴(b), 灌丛中心最高点距地面的距离
作为灌丛株高(H)。用测尺测量并记录出现的所有灌
丛的长轴、短轴和株高。
2.1.3 灌丛冠幅(CA)、灌丛体积(V)和灌丛表面积(S)
的计算
灌丛冠幅通过下式计算:
CA = πab/4 (3)
灌丛体积通过下式计算:
V = πabH/3 (4)
根据半三轴椭球体的球坐标参数方程(5), 三轴
椭球面是由φ 和 所构成的区域, 根据曲面面积的
积分公式推导出灌丛的表面积积分形式(6), 调用
Matlab 7.0以上版本的dblquad函数即可直接计算出
较为精确的灌丛表面积(S)。
λ
2 cos cos
2 cos sin
sin
x a
y b
z H
φ λ
φ λ
φ
= ⋅ ⋅⎧⎪ = ⋅ ⋅⎨⎪ = ⋅⎩
(5)

2 2 2 2
2 2 2 2 2
2 2
0 0
4 4cos sin cos cos cos sinH HS ab d
a b
π π
dφ φ φ λ φ λ= + +∫ ∫ φ λ
(6)
2.2 灌丛形态参数的异速生长公式推导
根据Malthusian方程的微分形式, 生物个体或
部分的相对生长速率与生长时间(t)成正比(徐克学,
2004), 那么灌丛的垂直生长(株高伸长)、水平生长
(冠幅半径的扩大)、灌丛表面积增长和灌丛体积增
长的相对速率可以表示如下:
1
H
dH k t
H dt
⋅ = ⋅ (7)
1
A
d CA k t
dtCA
= ⋅ (8)
1
S
dS k t
S dt
⋅ = ⋅ (9)
1
V
dV k t
V dt
⋅ = ⋅ (10)
将方程(7)与(8), (9)与(10)两两联立, 可以消去
时间 t , 即

S
V
kV dS
S dV k
⋅ = (11)
将 1/A Hk k γ= 和 2S Vk k γ= 带入方程(11)和(12),
解微分方程, 得到
12*
1CA C H
γ= ⋅ (12)
2*
2S C V
γ= ⋅ (13)
方程(13)和(14)即为异速生长的乘幂形式, 等
式两边取对数, 得到
1log( ) 2 log( )CA H Cγ 1= ⋅ + (14)
2log( ) log( )S Vγ 2C= ⋅ + (15)
*
1 1log( )C C= , , C*2 log( )C C= 2 1、C2为常数。按
方程 (15)与 (16), 作 log(CA)~log(H)和 log(S)~log(V)
的线性回归, 求得参数γi和Ci。并作方差分析和 F 检
验, 如果p < 0.05, 则认为线性回归方程有统计学意
义, 即模型通过验证; 同时, 根据决定系数(R2)的大
小判定各曲线拟合优势度。


doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00471
474 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 471–479

表1 灌丛类型及其数量特征 所有数据计算、统计分析和作图都用Minitab
15.0和Matlab 7.0完成。 Table 1 Shrub types and their quantitative characteristics 物种
Species
代号
Code
相对密度
Relative
density
(RD) (%)
相对频度
Relative
frequency
(RF) (%)
白刺 Nitraria sibirica Ns 1.2 13.3
淡枝沙拐枣
Calligonum leucocladum
Cal 3.3 56.7
白梭梭 Haloxylon persicum Hp 4.0 56.7
柽柳 Tamarix spp. Tr 2.9 26.7
黑果枸杞 Lycium ruthenicum Lr 0.8 6.7
花花柴 Karelinia caspica Kc 1.5 3.3
铃铛刺
Halimodendrom halodendron
Hh 0.4 6.7
疏叶骆驼刺 Alhagi sparsifolia Als 1.4 6.7
毛足假木贼 Anabasis eriopoda Ae 1.3 6.7
琵琶柴 Reaumuria soongorica Rs 24.2 33.3
梭梭 Haloxylon ammodendron Ha 38.5 93.3
驼绒藜 Ceratoides lateens Cel 0.7 3.3
小叶碱蓬 Suaeda microphylla Sm 0.7 13.3
盐节木 Halocnemum strobilaceum Hs 0.6 3.3
盐生假木贼 Anabasis salsa Ans 0.7 3.3
盐穗木 Halostachys caspica Hc 2.3 10.0
盐爪爪 Kalidium spp. Kf 13.2 16.7
准噶尔沙蒿 Artemisia songarica Ars 2.3 13.3
3 结果和分析
3.1 灌丛类型及其数量特征
在30个样点的270个10 m × 10 m样方中, 共出
现18种类型的灌丛, 隶属于7科16属, 总计3 302株
灌木, 这些灌木的相对密度和相对频度见表1。相对
频度最高的3类灌丛依次为梭梭 (Haloxylon am-
modendron, Ha)、淡枝沙拐枣 (Calligonum leuco-
cladum, Cal)和白梭梭(Haloxylon persicum, Hp), 分
别为93.3%、56.7%和56.7%, 其他均不超过50%。只
在一个样点出现的灌丛类型有4种 , 即 : 花花柴
(Karelinia caspica, Kc)、驼绒藜(Ceratoides lateens,
Cel)、盐节木(Halostachys caspica, Hs)和盐生假木贼
(Anabasis salsa, Ans)。种群相对密度最大的4类灌丛
为Ha、琵琶柴(Reaumuria soongorica, Rs)、盐爪爪
(Kalidium spp., Kf)和Hp, 分别为38.5%、24.2%、
13.2%和4.0%, 合计79.9%, 约占全部灌丛数量的
4/5。还有8类灌丛白刺(Nitraria sibirica, Ns)、Cal、
柽柳(Tamarix spp., Tr)、Kc、疏叶骆驼刺(Alhagi
sparsifolia, Als)、毛足假木贼(Anabasis eriopoda,
Ae)、盐穗木(Halostachys caspica, Hc)和准噶尔沙蒿
(Artemisia songarica, Ars)的种群相对密度大于1%,
另外6类灌丛黑果枸杞(Lycium ruthenicum, Lr)、铃铛
刺(Halimodendrom halodendron, Hh)、Cel、小叶碱
蓬(Suaeda microphylla, Sm)、Hs和Ans的种群相对密
度小于1%, 即在全部样点调查的样方中, 种群数量
在33株以下, 已属十分罕见。在18类灌木类型中只
有Ha和Hp同时在种群相对密度和相对频度上占优
势。


3.3 灌丛水平拓展和垂直生长的关系
18类灌丛冠幅面积和高度取对数后的散点图
及数量关系如图2所示。log(CA)~log(H)线性回归的
方差分析和F检验结果显示, 18类灌丛均有p < 0.05,
特别是除Hs以外的其他类型灌丛均有p < 0.001。可
见方程(15)在统计学上具有极其显著的意义, 但其
决定系数除了Hp、Tr和Ha达0.75以外, 其他的决定
系数均较低, 表现出植物个体间的差异性。对方程
(13)两边进行开方, 得:
3.2 灌丛高度、冠幅、体积和表面积的数量特征
1*
1CA C H
γ= ⋅ (16) 18类灌丛的高度、冠幅、体积和表面积数量如
图1所示。灌丛高度为0.02–5.80 m, 平均高度最高的
为Hp, 1.89 m, 平均高度最小的为Rs, 0.22 m。平均高
度在1.00 m以上的还有Hh和Ha。平均冠幅面积前4
位为Hp、Tr、Hh和Ha, 分别为4.065、2.686、2.306
和2.008 m2, 而平均冠幅面积最小的为Als, 仅0.079
m2。灌丛体积最小的仅为0.000 02 m3, 是一株Rs, 而
最大值为119.58 m3, 是一株Tr, 后者约是前者的6 ×
106倍。与灌丛体积一样, 虽然Tr灌丛表面积的最大
值可达94.16 m2, 但是平均表面积最大者仍是Hp。
然后, 对H求二次导数, 得到:
( ) 12 2*1 1 12 1d CA CdH γγ γ −= ⋅ ⋅ − ⋅H (17)
若γ1 > 1.0, 则d CA /dH是单调递增函数, 否
则为单调递减函数。于是从回归结果可知, Ns、Ae、
Ha、Cel和Hc的γ1大于0.9而小于1.1, 表明冠幅半径
和株高的相对生长速率随株高的增加基本平衡, 冠
www.plant-ecology.com
李嵩等: 基于异速生长理论的准噶尔盆地荒漠灌丛形态研究 475




图1 18种灌木的株高(A)、冠幅面积(B)、灌丛表面积(C)和体积(D)的分布。箱型图左、右的竖线为样本的25%和75%分位数,
箱型顶端和底部的差值为四分位极值; 箱型中间的竖线为样本中值, 若线不在箱型中央, 则表明存在偏度; 箱型向左或向右
延伸的直线称为“触须”, 若没有统计异常值, 则样本最大值为右触须顶部, 样本最小值为左触须的底部。若样本中存在距离
箱型左侧或右侧大于1.5倍内四分位极值的数值, 则认为样本中有统计异常值(如图用“+”表示)。若触须外无数据, 则底部触须
有一点; 箱型上下两侧的V型槽口对应样本中值95%置信区间。物种代号见表1。
Fig. 1 Distribution of 18 shrubs’ height (A), crown area (B), shrub surface area (C) and volume (D). On each box, the reft and right
edges of the box are the 25th and 75th percentiles, the difference of the top and bottom is quartile extreme; the central mark is the
median, if the line doesn’t lie the central of the box, it shows skewness; box to the left or right extension of the line were known as
“whisker”, if there were no statistical outliers, the maximum value of the sample should be the top of the right whiskers, and the
sample minimum should be the bottom of the left whisker. It will be considered as statistical outliers in the samples if there are val-
ues more than 1.5 times of the quartile extreme from the left or right side of the box (see Figure with “+” indicates). A dot will be at
the bottom of the tentacles if no data out of tentacles; the notch of both sides of the box corresponding to 95% confidence interval of
the samples. Species code see Table 1.


型向近半球型发展; 而Hp、Tr、Kc、Hh、Als、Rs
和Kf的γ1均大于1.1, 表明这7类灌丛冠幅半径的相
对生长速率随株高的增加, 将逐渐优先于株高的相
对生长速率, 向扁平方向发展, 其余6类灌丛γ1小于
0.9, 说明株高的相对生长速率将随株高的增长, 逐
渐优先于冠幅半径的相对生长速率。这18类荒漠灌
木随着灌丛的增高, 水平拓展速率相对于垂直长高
速率将逐渐增大, 冠型将逐渐由竖直型向扁平型方
向发展。
3.4 灌丛体积生长与表面积生长的关系
18类灌丛表面积和体积取对数后的散点图及
数量关系如图3所示。log(S)~log(V)线性回归的方差
分析和F检验结果显示, 18类灌丛均有p < 0.001, 可
见方程(16)在统计学上有极其显著的意义, 同时决定
系数都达0.98以上, 表明拥有极好的曲线拟合优势
度。18类灌丛的系数γ2和C2都分布在极窄的范围内,
分别为0.603 52–0.681 06和1.251 7–1.493 5, 平均值
分别是0.652 00 ± 0.004 20和1.383 40 ± 0.013 90。特
别是灌丛表面积的相对生长速率与体积相对生长
速率的指数接近2/3, 可知这些灌丛在荒漠环境适
应方面表现出惊人的相似性。
3.5 灌丛生长情景模拟
根据方程(15)与(16)及3.2和3.3的结果, 模拟灌
丛的生长情景并画出生长模式图。图4 (Ns)–(Ars)
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00471
476 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 471–479



图2 18类灌丛的冠幅与株高的相互关系。物种代号见表1。
Fig. 2 Relationship between height (H) and crown area (CA) of 18 shrubs. Species code see Table 1.





图3 18类灌丛的表面积与体积的相互关系。物种代号见表1。
Fig. 3 Relationship between surface area and volume of 18 shrubs. Species code see Table 1.


www.plant-ecology.com
李嵩等: 基于异速生长理论的准噶尔盆地荒漠灌丛形态研究 477



图4 18种灌木的冠型模拟图。物种代号见表1。
Fig. 4 Crown-type simulative diagrams of 18 desert shrubs. Species code see Table 1.


由内到外依次再现了18类灌丛平均高度为1/8、1/4、
1/2、1和2倍时, 灌丛中心的纵切面图, 很好地反映
了这18类灌木随着株高的伸长冠型发生的变化。按
灌丛中心的纵切面将其分为3类, 即: 竖直型、扁平
型和近球型, 不同类型的灌丛拥有不同的冠型, 并
在不同生长阶段其冠型也不同。如图4所示, Rs在株
高较矮时, 冠型为竖直型, 但是在株高趋近于其增
长极限时, 株高的相对生长速率下降很快, 而冠幅
的相对生长速率却变化不大, 或仍然保持较高水
平, 使冠型转变为扁平型, 似乎表明Rs的水平拓展
较少受到限制, 而株高生长受到极大地限制, 很早
就达到生长极限。
4 结论
Westoby和Wright (2003)在综述大量研究文献
的基础上, 提出了度量种间变异的3对异速生长的
生态维度, 即: 单位叶面积生物量与叶寿命、种子
单位质量与产量和叶片大小与其着生小枝大小, 并
认为它们可以快速测定, 能比较和综合世界范围内
大量野外实验和生理生态研究的数据和结果。然而
对荒漠植物来说并非如此, 它们有一些种的叶片部
分甚至全部退化, 而以当年生未木质化的小枝作为
同化器官, 代替叶片功能。在本研究中, 最典型的
莫过于荒漠灌木梭梭, 它广泛分布于准噶尔荒漠各
种土壤质地和盐分条件下, 一般都能成为建群种,
可见至少Westoby和Wright (2003)提出的3对生态维
度有2对是不适用的, 所以有必要根据荒漠植物的
特点寻找新的生态维度来比较物种间的差异。
灌丛数量特征, 如灌丛高度和冠幅面积是一对
相对简单易行的适于大量测定的指标。如果为了量
纲分析的需要, 将冠幅面积转换为冠幅半径, 就可
以表征灌丛水平拓展和垂直增高之间的数量关系。
从本文的研究结果来看, 灌丛的发展趋势可以是扁
平型、近半球型和竖直型。但是由于维管导水系统
向上提升力的限制, 使灌丛高度容易受到限制, 较
快达到生长极限, 使灌丛在成年期(例如在灌木株
高为平均株高的2倍时)最终都停留在扁平型和近半
球型。
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00471
478 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 471–479

灌丛形态, 特别是长成期的形态, 是灌木对所
处环境长期适应的结果。因为在荒漠生态系统中,
植被稀疏, 灌丛之间有间隔, 光不是种间竞争的限
制因素, 个体不必比周围长得更高就可以接受足够
的光线, 这也是荒漠灌丛在一定阶段后停止生长的
原因之一。是否灌丛的水平拓展就可以无限地发展
下去, 最终占领灌丛周围所有空地, 使植被冠层郁
闭？荒漠生态系统由于水分受限, 生物可利用的资
源极度稀缺, 不能维持郁闭冠层产生的对资源的消
耗, 所以灌丛个体的外表面即为植物与大气环境的
界面。考虑到荒漠植物一般由幼嫩的小枝部分或全
部代替叶片作为同化器官, 这些同化枝也一般处于
枝条的最前端(即外表面), 所以气体交换如呼吸与
蒸腾作用也发生在这里。蒸腾消耗的水分是荒漠灌
丛维持生存的最重要的投入, 灌丛的表面可以理解
为灌丛的蒸发面, 同时整个灌木的现存生物量是整
个灌丛的产出, 灌木生物量与灌丛表面积的数量关
系反映了荒漠植物的投入产出关系。如何能够在最
小灌丛表面积条件下, 生产出更多生物量, 对荒漠
灌木就显得尤为重要, 因为这样植物就处于群落竞
争的优势地位。然而大量获得荒漠灌木的生物量信
息是十分困难的, 也是不可能的, 因为挖掘根系和
收割地上部分称重, 将对脆弱的荒漠环境产生危
害。如果将灌丛体积理解为植物体地上部分现存生
物量所占有的空间, 那么灌丛体积必然与生物量成
正比, 也可以用来表征植物的碳同化收入, 于是,
只需计算灌丛体积和灌丛表面积并研究它们之间
的数量关系。因此对灌丛形态进行适当合理的假设,
可以计算体积和表面积就显得尤为关键。在本研究
中, 假设荒漠灌丛形态为半三轴椭球体, 根据欧氏
几何模型的量纲分析, 体表面积与长度的平方成正
比, 而体积与长度的立方成正比。那么体表面积就
与体积的2/3次方成正比, 从本研究结果来看, γ2极
接近于2/3, 表明这样处理是可取的。既然γ2 ≡ 2/3,
于是参数C2的变动可以反映水分利用效率高低的
不同。本研究的结果表明, 参数C2在较狭窄的范围
内波动, 相对较为恒定, 是该荒漠地区灌丛植物对
荒漠环境的一种形态趋同适应的表现。在所有几何
体中, 球体的表面积与体积之比最小, 如果单纯地
考虑灌丛形态对水分利用效率最优化的影响, 那么
半球就是荒漠灌丛最理想的形态, 此时半球表面积
与半球体积2/3次方之比的自然对数值为1.345, 而
在本研究中, 18种灌木的参数C2在1.251 7–1.493 5
范围内波动, 平均值为1.383 4 ± 0.013 9, 所以这些
荒漠灌木形态都接近于最佳水分利用效率时的灌
丛形态。
致谢 国家杰出青年科学基金(40725002)资助。
参考文献
Ackerly DD, Donoghue MJ (1998). Leaf size, sapling
allometry, and Corner’s rules: phylogeny and correlated
evolution in maples (Acer). The American Naturalist, 152,
767–791.
Allen AP, Pockman WT, Restrepo C, Milne BT (2008).
Allometry, growth and population regulation of the desert
shrub Larrea tridentata. Functional Ecology, 22, 197–
204.
Archibald S, Bond WJ (2003). Growing tall vs growing wide:
tree architecture and allometry of Acacia karroo in forest,
savanna, and arid environments. Oikos, 102, 3–14.
Brown JH, Gillooly JF, Allen AP, van Savage M, West GB
(2004). Toward a metabolic theory of ecology. Ecology,
85, 1771–1789.
Chesson P, Gebauer RLE, Schwinning S, Huntly N, Wiegand
K, Ernest MSK, Sher A, Novoplansky A, Weltzin JF
(2004). Resource pulses, species interactions, and
diversity maintenance in arid and semi-arid environments.
Oecologia, 141, 236–253.
Coomes DA, Grubb PJ (1998). A comparison of 12 tree species
of Amazonian caatinga using growth rates in gaps and
understorey, and allometric relationships. Functional
Ecology, 12, 426–435.
Fowler N (1986). The role of competition in plant communities
in arid and semiarid regions. Annual Review of Ecology
and Systematics, 17, 89–110.
Han WX (韩文轩), Fang JY (方精云) (2008). Review on the
mechanism models of allometric scaling laws: 3/4 vs. 2/3
power. Journal of Plant Ecology (Chinese Version) (植物
生态学报), 32, 951–960. (in Chinese with English ab-
stract)
Hein S, Spiecker H (2008). Crown and tree allometry of
open-grown ash (Fraxinus excelsior L.) and sycamore
(Acer pseudoplatanus L.). Agroforestry Systems, 73,
205–218.
Ishii H, Clement JP, Shaw DC (2000). Branch growth and
crown form in old coastal Douglas-fir. Forest Ecology and
Management, 131, 81–91.
Kidron GJ (2009). The effect of shrub canopy upon surface
temperatures and evaporation in the Negev Desert. Earth
Surface Processes and Landforms, 34, 123–132.
Kohyama T, Hotta M (1990). Significance of allometry in
tropical saplings. Functional Ecology, 4, 515–521.
www.plant-ecology.com
李嵩等: 基于异速生长理论的准噶尔盆地荒漠灌丛形态研究 479

Liu JS (刘峻杉), Xu X (徐霞), Zhang Y (张勇), Tian YQ (田
玉强), Gao Q (高琼) (2010). Effect of rainfall interannual
variability on the biomass and soil water distribution in a
semiarid shrub community. Science China (Life Sciences)
(中国科学(生命科学)), 53, 729–737. (in Chinese)
Maguire DA, Hann DW (1987). Equations for predicting
sapwood area at crown base in southwestern Oregon
Douglas-fir. Canadian Journal of Forest Research, 17,
236–241.
Reynolds JF, Kemp PR, Ogle K, Fernández RJ (2004).
Modifying the “pulse-reserve” paradigm for deserts of
North America: precipitation pulses, soil water, and plant
responses. Oecologia, 141, 194–210.
Schwinning S, Belnap J, Bowling DR, Ehleringer JR (2008).
Sensitivity of the Colorado plateau to change: climate,
ecosystems, and society. Ecology and Society, 13, 28.
Schwinning S, Sala OE, Loik ME, Ehleringer JR (2004).
Thresholds, memory, and seasonality: understanding pulse
dynamics in arid/semi-arid ecosystems. Oecologia, 141,
191–193.
West GB, Woodruff WH, Brown JH (2002). Allometric scaling
of metabolic rate from molecules and mitochondria to
cells and mammals. Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America, 99, 2473–
2478.
Westoby M, Wright IJ (2003). The leaf size-twig size spectrum
and its relationship to other important spectra of variation
among species. Oecologia, 135, 621–628.
Xiao S, Chen SY, Zhao LQ, Wang G (2006). Density effects on
plant height growth and inequality in sunflower
populations. Journal of Integrative Plant Biology, 48,
513–519.
Xu H (许皓), Li Y (李彦), Xie JX (谢静霞), Cheng L (程磊),
Zhao Y (赵彦), Liu R (刘冉) (2010). Influence of solar
radiation and groundwater table on carbon balance of
phreatophytic desert shrub Tamarix. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 34, 375–386. (in Chinese
with English abstract)
Xu KX (徐克学) (2004). Biomathematics (生物数学). Science
Press, Beijing. (in Chinese)
Zhang JT (张金屯) (2004). Quantitative Ecology (数量生态
学). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Zhao HL (赵哈林), Su YZ (苏永中), Zhang H (张华), Zhao
LY (赵丽娅), Zhou RL (周瑞莲) (2007). Multiple effects
of shrub on soil properties and understory vegetation in
Horqin Sand Land, Inner Mongolia. Journal of Desert
Research (中国沙漠), 27, 385–390. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Zheng XJ (郑新军), Wang QX (王勤学), Liu R (刘冉), Li Y
(李彦) (2009). The condensation water input to the saline-
alkaline desert ecosystem in the southeastern edge of the
Junggar Basin. Progress in Natural Science (自然科学进
展), 19, 1175–1186. (in Chinese)
Zhu YJ (朱雅娟), Jia ZQ (贾志清), Lu Q (卢琦), Hao YG (郝
玉光), Zhang JB (张景波), Li L (李磊), Qi YL (綦艳林)
(2010). Water use strategy of five shrubs in Ulanbuh
Desert. Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 46(4),1–7. (in
Chinese with English abstract)


责任编委: 张金屯 实习编辑: 黄祥忠


doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00471