全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1273–1282 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00122
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-09 接受日期Accepted: 2014-11-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hanxu81@gmail.com)
尖峰岭热带山地雨林优势树种白颜树空间分布格局
梁 爽1 许 涵2* 林家怡1 李意德2 林明献2
1华南农业大学林学院, 广州 510642; 2中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520
摘 要 优势树种对群落的构建和形成起主要作用。该文以海南岛尖峰岭60 hm2样地内重要值第二大的树种白颜树
(Gironniera subaequalis)为研究对象, 探索其种群分布格局特征, 讨论环境异质性、密度依赖死亡、扩散限制等机制在格局形
成过程中所起的作用。将白颜树10 022个植株分为6个径级, 分别归属于幼树、中龄树、成年树三个生活史阶段, 采用成对相
关函数分析各径级的空间分布特征; 双变量成对相关函数和标签关联函数分析不同生活史阶段之间的空间关系; Berman检验
方法检验3个地形因子分别对幼树、中龄树、成年树分布影响的显著度。结果表明: 白颜树种群内I、II、III、IV径级呈现聚
集分布, 聚集程度随径级的增加减弱; V和VI径级小尺度上均匀分布, 大尺度上以随机分布为主。幼树与中龄树空间正关联;
幼树与成年树空间负关联; 成年树与中龄树在较小的尺度上负关联, 大尺度上微弱正关联。但是不同生活史阶段的个体之间
彼此分离, 个体间无直接的促进作用。地形因子中, 坡度、海拔、凹凸度对幼树的分布影响显著; 坡度、凹凸度对中龄树的
分布影响显著; 仅坡度对成年树的分布影响显著。从现有的空间格局可以推断出环境异质性和密度依赖死亡对格局形成起作
用, 但是种子的扩散限制对空间格局的影响没有明确地表现出来。
关键词 白颜树, 点格局分析, 径级, 种群分布格局, 地形因子
Spatial distribution pattern of the dominant species Gironniera subaequalis in tropical mon-
tane rainforest of Jianfengling, Hainan Island, China
LIANG Shuang1, XU Han2*, LIN Jia-Yi1, LI Yi-De2, and LIN Ming-Xian2
1College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; and 2Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of For-
estry, Guangzhou 510520, China
Abstract
Aims Dominant species play a major role in the formation of community. Our objectives were to detect and
assess the spatial pattern of Gironniera subaequalis, which is a dominant species with the second largest
importance value in the tropical montane rainforest of Jianfengling, and to explore the effects of environmental
heterogeneity, density-dependent mortality and dispersal limitation on the formation of its current spatial pattern.
Methods 10 022 individuals were categorized into six size classes and three life-history stages, i.e. young trees,
middle-aged trees and adult trees, respectively. The spatial pattern of each age class was analyzed by
pair-correlation function. The spatial associations between paris of life-history stages were analyzed by bivariate
pair-correlation function and mark-connection function. The impacts of topographic factors on the distributions of
young trees, middle-aged trees and adult trees were analyzed by Berman test.
Important findings Results showed that the size classes I, II, III, and IV of G. subaequalis occurred in
aggregated distributions. The aggregation intensities declined with increasing size classes. Size classes V and VI
exhibited a uniform distribution at the smaller scales and a random distribution mainly at the larger scales. Young
trees and middle-aged trees had a positive association; whereas young trees and adult trees had a negative association.
Middle-aged trees and adult trees had a negative association at smaller scales and a weakly positive association at
larger scales. The individuals of different life-history stages were separated from each other. There were no direct
facilitative interactions between pairs of individuals. The tree topographic factors, slope degree, altitude and
concave-convex, had significant impacts on the distribution of small trees; slope degree and concave-convex had
significant impacts on the distribution of the middle-aged trees; whilst only slope degree had significant impacts
on the adults trees. We inferred that the environmental heterogeneity and density-dependent mortality contributed
to current spatial pattern of G. subaequalis, while the effects of dispersal limitation were not obvious.
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Key words Gironniera subaequalis, point pattern analysis, size class, spatial pattern of population, topographic
factor

种群空间格局分析是研究种群特征、种群间相
互作用以及种群与环境关系的重要手段, 一直是生
态学的热点之一(Wiegand & Moloney, 2004)。探索
森林立木的空间分布格局可以为未充分认识的生态
问题提供更好的理论解释 (Franklin et al., 2002;
Salas et al., 2006, Flügge et al., 2012), 对理解森林生
态系统的种群动态变化至关重要 (Veblen et al.,
1979)。许多物种共存和群落结构的现象和理论已经
被提出, 例如, 热带雨林同种相邻成体的距离较远
(Janzen, 1970), 成年个体分布相对均匀 (Hubbell,
1979), 具有丰富的生物物种和相对低的立木密度
(Condit et al., 2000)等, 这些都涉及空间格局分析
(Li et al., 2009)。物种的空间格局分析在热带森林的
研究中一直是一个相当重要的研究方向(Wiegand &
Moloney, 2004)。
自然界中大多数物种空间分布的聚集程度和尺
度体现着物种如何利用资源, 如何被捕食或寄生,
以及物种的繁殖特性。影响物种分布格局的可能机
理主要有扩散限制、生境异质性、Janzen-Connell
假说和邻体竞争。(1)扩散限制: 扩散限制可以在空
间上使物种分离而减弱种间竞争程度, 热带雨林不
同物种的空间格局与扩散限制有密切关系, 扩散距
离和植株密度是影响空间格局的主要因素(Seidler
& Plotkin, 2006; Lin et al., 2011)。(2)生境异质性: 环
境的筛选作用使物种聚集在适宜的环境中, 生态位
分化促使物种共存(Lai et al., 2009; Baldeck et al.,
2013)。(3) Janzen-Connell假说: 由于捕食者和病原
体对种子和幼苗的捕食和寄生, 幼苗、幼树的分布
远离母树(Connell, 1971; Liu et al., 2012), 在母树周
围的一定范围内为其他物种提供了定居空间, 此假
说是物种共存的主要机制之一。(4)邻体竞争: 幼苗
定居、生长、存活的各个阶段, 都存在由于邻体竞
争而发生的密度制约的死亡作用, 这减小了种群的
聚集程度 , 导致较高的生物多样性 (Wills et al.,
1997; He & Duncan, 2000; Johnson et al., 2012)。众多
的解释机制说明物种空间格局形成的复杂性和探索
其不同形成原因的必要性。
尖峰岭是我国目前为数不多的保存较完好的具
有热带雨林性质的森林区域(方精云等, 2004)。该地
森林类型丰富, 从低海拔到高海拔依次形成滨海
有刺灌丛、稀树草原、热带半落叶季雨林、热带常
绿季雨林、热带沟谷雨林、热带山地雨林以及山顶
苔藓矮林等植被类型, 热带山地雨林则为该地区
发育最为完善、结构最为复杂的类型(李意德等,
2002)。白颜树(Gironniera subaequalis)为榆科白颜
树属的常绿乔木, 属于尖峰岭热带原始林中第二层
优势乔木。
本研究采用成对相关函数(pair correlation func-
tion, PCF)分析白颜树种群各个径级的空间分布格
局特征, 采用双变量成对相关函数和标签关联函数
(mark connection functions, MCF)分析不同生活史阶
段的空间关联性; 采用Berman检验方法检验地形因
子对个体分布的影响, 试图揭示白颜树种群发育过
程中的空间动态, 并讨论上述几种机制在格局形成
过程中所起的作用。
1 材料和方法
1.1 自然概况
尖峰岭地处海南岛西南部, 北与东方县接壤,
东、南均与乐东县相邻, 研究区域位于18° N, 108°–
109° E之间。属低纬度热带岛屿季风气候, 年降水
量2 449.0 mm (周璋等, 2009), 年平均气温24.5 , ℃
最冷月平均气温19.4 , ℃ 最热月平均气温27.3 , ℃
干湿两季明显。尖峰岭核心区还保留有未经砍伐、
保持原生状态的热带山地雨林。地带性土壤为燥红
土、褐色砖红壤、砖红壤性黄壤和山地黄壤等类型
(李意德等, 2002)。
1.2 研究方法
1.2.1 样地调查
海南尖峰岭60 hm2大样地建设参照1980年美国
史密森热带研究所热带森林研究中心(Center for
Tropical Forest Science, CTFS)在巴拿马Barro Colo-
rado Island建立50 hm2样地制定的技术规范进行。整
个 样 地 呈 长 方 形 , 采 用 全 站 仪 ( 南 方 测 绘
NTS-310B/R, 广州)划分为1 500个20 m × 20 m的样
方。400 m2的大样方用水泥角桩划分, 每个大样方
又分为16个5 m × 5 m的小样方, 在每个5 m × 5 m的
单元内, 对植物群落进行全面调查。记录每个样方
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内胸径(1.3 m处)≥1 cm乔木树种的物种学名、胸径
及生长情况, 并测量个体空间位置坐标, 坐标值直
接用距离(m)表示。同时利用测量得到的地形数据计
算每个20 m × 20 m样方的海拔、坡度、坡向、坡位
参数。
1.2.2 点格局分析方法
本研究采用现代点格局函数分析各径级的空间
分布特征和不同生活史阶段之间的空间关联。
Ripley’s K函数公式如下(Ripley, 1976):

uij表示个体i和个体j之间的距离, 当uij ≥ r时, Ir =
0, 当uij ≤ r时, Ir = 1; Wij是以i为圆心, uij为半径的
圆位于样地内的周长与圆周长之比, 为一个修正
值; A为样地面积, n为样地中个体总数; r表示空间
尺度(张金屯, 1998)。
双变量的K函数:

式中, n1与n2表示不同生活史阶段的个体数量, 其余
参数与式(1)中相同。
成对相关函数(下文简称g函数)消除了K函数在
大尺度上的累积效应, 其表达式为:

g函数也有相应的单变量和双变量形式, 对于完全
随机分布, g(r) = 1。
标签关联函数(下文简称P函数)是一组条件概
率表达式, 两个阶段间的P函数包括3个表达式: P11,
P12, P22, 表示取距离为r的任意两个个体, 属性分别
为1,1 (或1,2; 2,2)的可能性, 假设1个体和2个体出现
的概率为p1和p2, 那么理论值P11 = p12; P12 = 2p1p2;
P22 = p22。因为分母相当于随机标签零假设的g函数,
所以 P12 函数 ( 式 4, 其中 λ1 与 λ2 表示相应的密
度, g(r) = [λ1λ1g11(r) + λ1λ2g12(r) + λ2λ1g21(r) + λ2λ2g22
(r)]/(λ1 + λ2)2)排除了可能存在的大尺度环境异质性
对两径级个体分布的影响, 反映了两种个体间绝对
的相互作用(Getzin et al., 2008; Illian et al., 2008)。

选择具有明确生态学意义、能准确描述数据偏
离理论程度的零假设模型(null model)对空间点格局
分析非常关键。不同的研究目的和问题假设要选择
不同的零模型(王鑫厅等, 2012)。本文用到的零模型
有: (1)完全空间随机模型(complete spatial random-
ness, CSR): 假设物种的空间分布不受任何生物或
非生物过程影响, 在研究区域内各点出现的概率相
同; (2)异质泊松模型(heterogeneous Poisson, HP):
依据密度函数λ(s) (s表示样地内任意一点的位置,
可用坐标(x, y)表示)决定个体的分布, 可以排除大
尺度环境异质性的影响, 本研究采用高斯核函数
(Diggle, 2003)进行密度估计, 选取标准差sigma =
15 m消除大尺度上的环境异质性对空间格局的影
响; (3)先决条件模型(antecedent condition, AC): 在
生成双变量g函数的包迹线时, 假设2个体的位置不
变(假设2先存在, 2表示较大龄级个体), 1个体的分布
在本研究中采用sigma = 15 m的异质泊松模型模拟;
(4)随机标签模型(random labeling, RL): 个体的位置
不变, 属性随机赋予每个个体。对于单变量g函数采
用完全随机模型和异质泊松模型; 双变量g函数采
用完全随机模型和先决条件模型; 而P函数结果表
示条件概率, 相当于采用随机标签模型。通过99次
Monte Carlo随机模拟, 分别利用模拟的最大值和最
小值生成上下两条包迹线, 计算99%的置信区间。
1.2.3 地形因子检验方法
用Berman检验方法(Berman, 1986; Zhu et al.,
2013)检验地形因子对各生活史阶段个体分布的影
响。计算所有个体所在位置xi的环境变量值v(xi)的平
均值Sobs, 以20 m × 20 m样方为单位每次沿x轴或y
轴移动一个单位生成零假设模型, 计算每个零模型
相应的Ssim, 显著度由Sobs在Ssim中的排序位置决定。
本文所有分析计算使用R 3.0.1 (http://www.
rproject.org)软件完成。
2 结果
尖峰岭热带山地雨林的树种重要值相对较小,
没有占绝对优势的树种, 其中白颜树的重要值在整
个样地中排名第二 , 仅次于棕榈科的大叶蒲葵
(Livistona saribus)。白颜树的相对胸高断面积、相
对密度和相对频度都较大, 其中相对胸高断面积也
仅次于大叶蒲葵(表1)。
60 hm2样地中的白颜树共有10 022株, 按胸径
等距分为6个径级, 再把I、II划为幼树, III、IV划为
中龄树, V、VI划为成年树(表2; 图1)。白颜树的小
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表1 白颜树在群落中的数量指标
Table 1 Quantitative indices of Gironniera subaequalis in community
重要值
Importance value
相对胸高断面积
Relative cross-section area at the breast height
相对密度
Relative density
相对频度
Relative frequency
数值 Value 3.01 5.50 2.28 1.24
在样地内的排名
Relative position of all species
2 2 9 4


表2 生活史的划分
Table 2 Classification of life-history
幼树 Young trees (44%) 中龄树 Middle-aged trees (34.8%) 成年树 Adult trees (21.2%)
径级I
Class I
径级II
Class II
径级III
Class III
径级IV
Class IV
径级V
Class V
径级VI
Class VI
胸径 DBH

1 cm ≤ DBH
< 5 cm
5 cm ≤ DBH
< 10 cm
10 cm ≤ DBH
< 15 cm
15 cm ≤ DBH
< 20 cm
20 cm ≤ DBH
< 25 cm
DBH ≥
25 cm
株数 Number of stems 2 503 1 948 1 830 1 655 1 194 932
DBH, diameter at the breast height.



图1 白颜树所有个体的空间分布。三角形代表幼树; 黑色圆点代表中龄树; 正方形代表成年树。
Fig. 1 Spatial distribution of all stems of Gironniera subaequalis. Young trees are marked by the triangles; middle-aged trees are
marked by the black dots; and adult trees are marked by the squares.


径级个体数量较多而大径级个体数量较少, 径级分
布呈现倒“J”型, 群落处于增长或稳定状态。
2.1 各径级空间点格局分析
基于完全随机分布(CSR)和异质泊松分布(HR)
零模型的分析都表明, 随着径级增加, 白颜树的空
间聚集程度和尺度逐渐减小, 分布特征由聚集型过
渡为随机型、均匀型(图2): CSR零模型分析显示I、
II、III径级的聚集尺度分别是0–43 m、0–43 m、0–31
m; IV径级在0–6 m内随机分布, 在6–20 m之间有微
弱的聚集分布特征; V径级除了在0–2 m表现出很微
弱的均匀分布外, 所有尺度上都是随机分布; VI径
级在0–5 m内表现为均匀分布, 而在较大的尺度上
有微弱的聚集分布特征。HR零模型分析排除了15 m
以上的大尺度环境异质性的影响, 结果显示I、II、
III径级的聚集尺度分别是0–8 m, 0–7 m, 0–5 m; IV
径级在0–4 m内均匀分布, 其他范围内随机分布, V
径级在0–3 m内均匀分布, VI径级在0–10 m内均匀
分布(图2)。
2.2 不同生活史阶段空间相关关系
基于完全空间随机零模型的双变量g函数分析
结果表明(图3): 幼树和中龄树两个阶段个体在0–48
m的尺度上呈现空间正关联, 随后还有几个小区间
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图2 白颜树各径级的成对相关函数。实线表示成对相关函数, 虚线表示99%包迹线。零模型为完全空间随机模型(CSR)和
sigma = 15 m的异质泊松模型(HP)。
Fig. 2 Univariate pair-correlation functions of different age classes of Gironniera subaequalis. Solid lines are pair-correlation func-
tions, and dotted lines are 99% confidence envelopes. Null models: complete spatial randomness (CSR) and Heterogeneous Poisson
(HP) with sigma = 15 m.
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图3 白颜树各个生活史阶段之间的双变量成对相关函数。实线表示双变量成对相关函数; 虚线表示99%包迹线。A, 包迹线
采用完全空间随机零模型的幼树与中龄树的关系。B, 包迹线采用先决条件零模型的幼树与中龄树的关系。C, 包迹线采用完
全空间随机零模型的幼树与成年树的关系。D, 包迹线采用先决条件零模型的幼树与成年树的关系。E, 包迹线采用完全空间
随机零模型的中龄树与成年树的关系。F, 包迹线采用先决条件零模型的中龄树与成年树的关系。
Fig. 3 Bivariate pair-correlation functions between pairs of life-history stages of Gironniera subaequalis. Solid lines are bivariate
pair-correlation functions and dotted lines are 99% confidence envelopes. A, Relationship between young trees and middle-aged trees
with envelopes calculated by complete spatial randomness null model. B, Relationship between young trees and middle-aged trees
with envelops calculated by antecedent condition null model. C, Relationship between young trees and adult trees with envelopes
calculated by complete spatial randomness null model. D, Relationship between young trees and adult trees with envelops calculated
by antecedent condition null model. E, Relationship between middle-aged trees and adult trees with envelopes calculated by complete
spatial randomness null model. F, Relationship between middle-aged trees and adult trees with envelops calculated by antecedent
condition null model.


函数值位于包迹线以上, 呈现出微弱的空间正关联,
这可能是随机波动引起的; 幼树和成年树在0–5 m
内负关联, 大于5 m后无关联; 中龄树与成年树在
0–4 m内负关联, 大于4 m后表现出微弱的正关联关
系。排除环境异质性的分析结果表明(图3): 幼树和
中龄树两个阶段个体在0–10 m; 14–15 m的尺度上
呈现空间正关联, 其他尺度上无关联; 幼树和成年
树在0–5 m内负关联, 大于5 m后无关联; 中龄树与
成年树在0–4 m内负关联, 大于4 m后几乎无空间关
联。虽然成年树与其余两个阶段之间都呈现负关联,
但成年树与中龄树之间负关联的尺度要比与幼树之
间的小, 而函数曲线与理论值的偏离程度大。
P函数排除了大尺度上环境异质性的影响, 分
析结果与g函数有所差异(图4): 中龄树和幼树在
1–29 m内相分离, 其中幼树在28 m内聚集; 中龄树
个体之间在6 m内被幼树分离。幼树和成年树在42
m内相分离, 其中幼树在0–28 m内聚集; 成年树在9
m内分离。中龄树和成年树在19 m内相分离, 其中
中龄树在9 m的范围内聚集; 成年树在6 m内分离。
而在相对大的尺度上各函数值都在包迹线之内, 表
示两个生活史阶段的个体随机混和。
2.3 地形因子对各个阶段个体分布的影响
坡度对每个生活史阶段的个体分布都有显著
影响: 海拔仅对幼树影响显著, 对中龄树和成年树
无显著影响; 凹凸度对幼树和中龄树影响显著, 对
成年树无显著影响(表3)。
3 讨论
本研究发现, 白颜树的I、II、III、IV径级聚集
分布, 且聚集程度和尺度随径级增大而减小, 属于
成年树的VI、VII径级在小尺度上呈现均匀分布(图
2)。以往的众多研究发现自然界中大多数物种在一
定尺度上都会表现出聚集分布特征, 这样的格局有
利于发挥群体效应, 形成适于自身生长的环境, 增
加种间竞争力, 抵御外来种入侵, 维持种群的正常
发展(韩路等, 2007)。Condit等(2000)对6个不同地点
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图4 标签关联函数P(r)。A, 从所有幼树和中龄树中任选两个距离为r的个体, 两者均为幼树的概率。B, 从所有幼树和中龄树
中任选两个距离为r的个体, 其中一个为幼树, 另一个为中龄树的概率。C, 从所有幼树和中龄树中任选两个距离为r的个体,
两者均为中龄树的概率。D, 从所有幼树和成年树中任选两个距离为r的个体, 两者均为幼树的概率。E, 从所有幼树和成年树
中任选两个距离为r的个体, 其中一个为幼树, 另一个为成年树的概率。F, 从所有幼树和成年树中任选两个距离为r的个体,
两者均为成年树的概率。G, 从所有中龄树和成年树中任选两个距离为r的个体, 两者均为中龄树的概率。H, 从所有中龄树和
成年树中任选两个距离为r的个体, 其中一个为中龄树, 另一个为成年树的概率。I, 从所有中龄树和成年树中任选两个距离为
r的个体, 两者均为成年树的概率。实线表示标签关联函数; 虚线表示99%包迹线。
Fig. 4 The mark-connection functions P(r). A, Probabilities by randomly choosing two individuals (separated by distance r) from
all young trees and middle-aged trees, when both are young trees. B, Probabilities by randomly choosing two individuals (separated
by distance r) from all young trees and middle-aged trees, when one is a young tree and the other is a middle-aged tree. C, Probabili-
ties by randomly choosing two individuals (separated by distance r) from all young trees and middle-aged trees, when both are mid-
dle-aged trees. D, Probabilities by randomly choosing two individuals (separated by distance r) from all young trees and adult trees,
when both are young trees. E, Probabilities by randomly choosing two individuals (separated by distance r) from all young trees and
adult trees, when one is a young tree and the other is an adult tree. F, Probabilities by randomly choosing two individuals (separated
by distance r) from all young trees and adult trees, when both are adult trees. G, Probabilities by randomly choosing two individuals
(separated by distance r) from all middle-aged trees and adult trees, when both are middle-aged trees. H, Probabilities by randomly
choosing two individuals (separated by distance r) from all middle-aged trees and adult trees, when one is a young tree and the other
is an adult tree. I, Probabilities by randomly choosing two individuals (separated by distance r) from all middle-aged trees and adult
trees, when both are adult trees. Solid lines are mark-connection functions, and dotted lines are 99% confidence envelopes.


的热带森林研究发现, 有大于97.8%的物种聚集分
布, 在中国的鼎湖山亚热带森林中有96.1%的物种
聚集分布(Li et al., 2009), 在海南岛霸王岭热带低
地雨林中, 呈现聚集分布的树种约70%, 随着尺度
的增大, 聚集强度逐渐减小(黄运峰等, 2012), 西双
版纳20 hm2热带森林样地内的4个上层优势树种的
幼树和中龄树以聚集分布为主, 而成年树则以随机
分布为主(兰国玉等, 2008), 本研究与上述研究结果
一致。物种本身的生物学特性、群落中其他的生物
因素和环境因素都影响着种群的空间格局。
3.1 扩散限制
许多研究都说明扩散对格局形成起到至关重
要的作用(Pinto & MacDougall, 2010; Shen et al.,
2013)。对热带森林561个物种的研究表明: 空间聚
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表3 地形因子对白颜树各生活史阶段个体分布的影响
Table 3 Influences of topographic factors on the distribution
of the individuals in each life history stage of Gironniera
subaequalis
幼树
Young tree
中龄树
Middle-aged tree
成年树
Adult tree
坡度 Slope + + +
海拔 Elevation + – –
凹凸度 Convex + + –
+, 显著正相关; –, 无相关性; p ≤ 0.025。
+, significant positive correlation; –, uncorrelated; p ≤ 0.025.

集的强度、尺度与种子扩散方式有关(Seidler &
Plotkin, 2006)。对鼎湖山124个个体数大于10的物种
的研究发现, 只依靠风或动物扩散的物种比同时依
靠两种方式扩散的物种聚集程度大(Li et al., 2009)。
扩散限制是导致热带地区树种聚集分布的重要机制
之一(Wiegand et al., 2007)。扩散对格局形成的作用
直观的表现是在一定的尺度上幼树与成年树正关
联。本研究中双变量g函数表明成年树和幼树在小尺
度上负关联(图3C, 3D), 标签关联函数表明幼树本
身聚集分布, 但与母树分离(图4D, 4E), 因此母树作
为种源使幼苗、幼树在其周围聚集分布的作用在本
研究中没有明确表现出来。以异质泊松过程为零模
型的g函数消除了大尺度上的环境异质性后, I、II、
III径级仍然聚集分布, 这很可能是扩散的结果(图
2); 用先决条件零模型排除环境异质性后, 成对相
关函数显示幼树和中龄树在10 m内空间正关联(图
3B), 而幼树和中龄树的标签关联函数中, P12(r)函
数值小于理论值说明幼树和中龄树个体间是相分离
的(图4B), 所以小尺度上幼树和中龄树的空间正关
联可能是由于扩散导致的斑块重合。森林植物群落
形成过程中的一个重要特征是扩散限制先设定好一
个模板或一个格局(Levine & Murrell, 2003), 之后
由于个体受生境的影响而改变原有的格局分布(黄
运峰等, 2012)。由于样地中白颜树成年树密度大, 而
且分布较均匀, 其种子较小而数量多, 可能会导致
不同母树的种子空间上重叠在一起; 其种子颜色鲜
艳, 能依靠鸟类传播, 扩散距离较远, 扩散过程中,
一部分种子会被鸟类取食, 这些在很大程度上使胸
径1 cm以上的个体分布异于理论的扩散格局。此外,
白颜树雌雄异株, 本研究缺少成年树性别的信息,
故无法明确体现出种子的扩散限制所起的作用。
3.2 环境异质性
环境影响着植物的整个生活史, 从而影响种群
的空间格局。在小尺度上, 环境异质性可能仅对少
量物种的分布有显著影响(Harms et al., 2001), 而在
大尺度上环境异质性被认为是产生植被空间格局的
主要原因(Clark et al., 1998; Takyu et al., 2002), 在
大于10 m的尺度上, 如果呈现聚集分布, 就可以解
释为是受到生境异质性的影响(Getzin et al., 2008),
CSR零模型(存在环境异质性)分析显示I、II、III三
个阶段聚集分布的最大尺度均在30 m以上, IV径级
虽然在较小尺度内变为随机分布, 但在6–20 m又表
现为聚集分布, 可以推测环境异质性在其中起了作
用(图2); 以CSR为零模型的幼树和中龄树的双变量
g函数也显示出大尺度上的正关联(图3), 而幼树和
中龄树的标签关联函数排除了大尺度上环境的影
响, 说明幼树和中龄树个体间是相分离的(图4B),
其中P12(r)在包迹线以下的最大尺度可能是中龄树
和幼树斑块中心相距的平均距离, 由于幼树的聚集
程度大, 镶嵌在中龄树的斑块中, 使中龄树个体在6
m内被分离, 这充分说明幼树和中龄树的空间正关
联不是个体间的直接作用导致的, 而是由于环境的
影响各自以斑块的形式分布在适宜的生境中。
有些物种的大树会表现出比幼树更强的聚集分
布, 这可能是由于环境的斑块性所致, 这些物种的
幼年个体分布广泛, 随着时间的推移, 处于劣势环
境中的个体死亡, 导致大多数成年树生活在种群更
适应的环境中(Condit et al., 2000), 但白颜树的聚集
程度随着径级增大而减小, 所以环境对胸径1 cm以
上的白颜树个体的影响, 不足以造成I–VI阶段的格
局特征变化。结合坡度、海拔、凹凸度3个地形因子
都对幼树影响显著, 坡度和凹凸度对中龄树影响显
著, 仅坡度对成年树影响显著(表3), 说明白颜树的
小径级个体比大径级个体对环境更为敏感, 我们推
测环境的选择性在种子扩散、萌发过程中或是幼苗
胸径还未长到1 cm之前更为明显; Baldeck等(2013)
对1 cm以上的立木研究发现同径级的亚群落结构和
组成相似, 可以推断对于大多数物种, 环境的筛选
作用发生在更早的时期, 与本研究结果一致。
3.3 密度依赖死亡
在大径级的个体中, 个体死亡概率依赖于其本
身生长发育情况和竞争环境 (Batista & Maguire,
1998)。如果个体是随机死亡的, 死亡后的活立木空
间格局应该保持不变, 而密度依赖死亡会减弱聚集
程度(Condit et al., 2000), 甚至使分布格局变为随机
梁爽等: 尖峰岭热带山地雨林优势树种白颜树空间分布格局 1281

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00122
或均匀分布。密度依赖死亡在热带森林中普遍存在,
是物种共存的主要机制之一(Bagchi et al., 2011)。密
度依赖死亡作用是由个体间竞争引起的(Murrell,
2009), 由于竞争死亡, 个体的空间分布越来越均
匀。本研究中I、II、III、IV四个径级聚集程度不断
减弱, V、VI在小距离上是均匀分布的, 且VI比V均
匀分布的强度和尺度都大(图2), 虽然没有死亡前后
的对比数据, 但是可以推断密度依赖死亡作用的存
在。在较小的尺度上白颜树的成年树不仅与幼树、
中龄树空间负关联, 成年树本身也表现出均匀分布,
可能是由于成年树对空间、资源等占有较多, 使同
种个体在其周围一定的范围内很难生存, 说明白颜
树个体发育中经历了强烈的种内竞争, 成年树阶段
最终呈现出均匀分布格局。关于密度依赖死亡对格
局形成的作用, 本研究只分析了种内竞争的影响,
而来自其他物种尤其是来自优势种的种间竞争对空
间格局的形成也非常关键(Hu et al., 2012), 热带森
林具有极高的物种多样性, 相邻植株往往不是同种
个体, 因此异种个体的影响也是空间格局形成的一
种主要机制。
基金项目 林业公益性行业科研专项(201104057)、
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(CAF-
YBB2011004)和国家自然科学基金(41201192)。
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责任编委: 马克平 责任编辑: 王 葳