全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (4): 371–382 doi: 10.17521/cjpe.2015.0036
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-07-07 接受日期Accepted: 2015-02-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ppmou@bnu.edu.cn)
毛竹林扩张对周边森林群落菌根系统的影响
潘 璐1 牟 溥1* 白尚斌2 古 牧1
1北京师范大学生命科学学院, 北京 100875; 2浙江农林大学林业与生物技术学院, 浙江临安 311300
摘 要 毛竹(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’)凭借其独特的生长特性极易扩张进入周边的常绿或针阔混交森林群落并
取而代之。菌根减弱假说对毛竹林扩张导致周边林分枯亡并抑制林下幼苗更新的机制进行了解释, 即毛竹林的成功扩张是由
于毛竹蔓延引起森林群落的菌根系统紊乱, 使宿主植物与菌根真菌的共生关系受到干扰, 进而影响了宿主植物的分布与更
新。该研究以浙江省西天目山国家自然保护区为研究区域, 对菌根减弱假说进行了检验。通过在毛竹-针阔混交林交接区沿
毛竹扩张方向设置毛竹纯林、竹-林过渡带、针阔混交林3种类型的样带, 选取在针阔混交林、竹-林过渡带同时存在的6种优
势乔灌树种——杉木(Cunninghamia lanceolata)、枫香树(Liquidambar formosana)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、柳杉
(Cryptomeria fortunei)、江浙山胡椒(Lindera chienii)、毛柄连蕊茶(Camellia fraterna), 测定这6个树种在两样带中的菌根侵染
频率和强度, 检测在毛竹林扩张中周边森林群落菌根的响应, 同时对比了毛竹在毛竹纯林和竹-林过渡带菌根感染率和强度
的变化, 检验该假设。实验结果表明: 1)针阔混交林和竹-林过渡带的主要树种菌根都具有较高的菌根侵染频率(> 95%), 且不
同林分间林木的侵染频率无显著差异(p > 0.1); 2)在竹-林过渡带杉木和江浙山胡椒的丛枝菌根侵染强度较针阔混交林明显增
加(p < 0.1); 3)毛竹的丛枝菌根侵染频率和强度远低于其他针阔树种, 且在扩张前后没有显著变化(p > 0.1)。实验结果否定菌
根减弱假说。
关键词 毛竹, 毛竹林扩张, 针阔混交林, 丛枝菌根, 外生菌根
引用格式: 潘璐, 牟溥, 白尚斌, 古牧 (2015). 毛竹林扩张对周边森林群落菌根系统的影响. 植物生态学报, 39, 371–382. doi: 10.17521/cjpe.2015.0036
Impact of Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ expansion on mycorrhizal associations of the
adjacent forests
PAN Lu1, MOU Pu1*, BAI Shang-Bin2, and GU Mu1
1College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; and 2School of Forestry & Bio-technology, Zhejiang A & F University, Lin’an,
Zhejiang 311300, China
Abstract
Aims Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’, through its unique growth feature, is easy to encroach on, and re-
place surrounding evergreen broad-leaved forests or coniferous and broad-leaved mixed forests rapidly. The ex-
pansion leads to coniferous and broadleaved tree species withering and dying gradually, and inhibits the forest
regeneration. Mycorrhizal weakening hypothesis suggests that expansion of P. heterocycla ‘Pubescens’ would in-
terrupt the original mycorrhizal associations and causes the subsequence dieback of the forests. This study was to
investigate the changes of mycorrhiza along a bamboo forest, bamboo-forest transition, mixed forest transect to
examine the hypothesis.
Methods A transect, perpendicular to the bamboo expansion direction, went through P. heterocycla ‘Pubescens’
forest (PPF), bamboo-forest transition (BFT), coniferous and broad-leaved mixed forest (CBF), and were sampled
in the Tianmu Mountain National Reserve, Zhejiang Province. Six dominant tree and shrub species (Cunningha-
mia lanceolata, Liquidambar formosana, Cyclobalanopsis glauca, Cryptomeria fortune, Lindera chienii, Camel-
lia fraterna) existing in both CBF and BFT, were chosen for collecting their root tips for measuring the frequency
and intensity of arbuscular mycorrizal (AM) colonization for AM species, and frequency of ectomycorrhizal (EM)
colonization for EM species. The AM colonization frequency and intensity of P. heterocycla ‘Pubescens’ in PPF
and BFT were also measured and compared.
Important findings 1) Before and during the encroachment of P. heterocycla ‘Pubescens’, frequency of the my-
corrhizal fungi root colonization of the six tree species were very high (>95%), and there was no significant
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difference between CBF and BFT (p > 0.1); 2) In BFT, intensity of the AM fungi root colonization of Cunning-
hamia lanceolata and Liquidambar formosana increased significantly than those in CBF (p < 0.1); 3) The fre-
quency and intensity of the AM fungi root colonization of P. heterocycla ‘Pubescens’ were much lower than any
other tree species, with no significant change during the expansion. The findings reject the mycorrhizal weakening
hypothesis i.e., P. heterocycla ‘Pubescens’ realizing its population expansion and replacing surrounding forests IS
NOT caused by destructing mycorrhizal associations of adjacent forests.
Key words Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’, expansion of Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ forest,
coniferous and broad-leaved mixed forest, arbuscular mycorrhiza, ectomycorrhiza
Citation: Pan L, Mou P, Bai SB, Gu M (2015). Impact of Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ expansion on mycorrhizal associa-
tions of the adjacent forests. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 371–382. doi: 10.17521/cjpe.2015.0036
毛竹(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’)原
产于我国暖温带和亚热带地区, 是我国南方重要的
笋、材两用竹种(郑郁善和洪伟, 1998)。毛竹经济和
生态效益极高, 栽培历史悠久(杨怀等, 2010), 对毛
竹的研究主要集中在如何获取更大的经济利益上
(刘烁, 2010), 而对其生态方面的研究较少。近年发
现, 许多地区的毛竹林扩张并取代了周围的针、阔
叶森林(洪伟等, 2004; 丁丽霞等, 2006; 朱长龙和上
官林平, 2009; 杨清培等, 2011)。毛竹具有强大的克
隆性生长繁育及扩鞭能力, 极易向周围的常绿阔叶
林、针阔混交林蔓延扩张, 蚕食其他针阔树种, 导致
周边林木失活枯死并抑制林下幼苗更新, 最终转变
为毛竹纯林。
国内外一些学者从人类活动(蔡亮等 , 2003;
Suzuki & Nakagoshi, 2008)、生长特性(董鸣, 1996;
Okutomi et al., 1996)、土壤资源(张春生等, 2007; 黄
启堂, 2008; 吴家森等, 2008; 杨怀等, 2010; 宋庆妮
等, 2013)、光环境(Suzuki & Nakatsubo, 2001; 刘烁,
2010)和化感作用(Chou & Yang, 1982; 梁倩倩等,
2012; 白尚斌等, 2013)等方面对毛竹林扩张形成纯
林的原因进行了分析探讨, 但有关毛竹林扩张导致
其他林木失活枯死并抑制林下幼苗更新的机制, 目
前尚有争议。
生物或非生物因素对外来入侵种的正反馈作用
对外来生物的定植和传播有不可忽视的作用。其中,
植物和土壤的相互反馈在促进或抑制植物个体的更
新上具有重要意义(Vogelsang & Bever, 2009)。植物
与土壤微生物形成强共生关系 , 如菌根 (mycorr-
hiza), 干扰往往会削弱或破坏这种共生关系, 从而
可能促进外来种的定植, 使原植物群落发生改变。
如果退化的土壤微生物群落进一步抑制本地种的更
新, 群落更替会加速(Vogelsang & Bever, 2009)。菌
根与植物共生现象的普遍性与其生态学功能的重要
性, 使其容易成为寄主植物反馈调节的媒介。例如
有研究发现, 在亚高山森林植被和高山草甸的过渡
带, 柳树(Salix spp.)可以通过自身的枯落物及其外
生菌根间接降低周围草本植物群落的丛枝菌根侵
染, 进而可能改变菌根真菌在这一地区的分布, 这
一改变又反过来影响草本植物群落的分布和生长
(Becklin et al., 2012)。
综上所述, 人们有如下的共识: 1)干扰会削弱
或破坏植物与土壤微生物的共生关系; 2)植物和土
壤的相互反馈在促进或抑制植物个体的更新上具有
重要意义; 3)菌根的养分吸收和抗逆境胁迫功能对
针阔混交林及常绿阔叶林中树种的正常生长很重
要。此外, 根据我们预实验观察, 毛竹是弱菌根共生
植物, 而菌根共生对天目山针阔混交林及常绿阔叶
林中的绝大部分树种都更为重要。基于上述共识和
观察, 我们提出了菌根减弱假说, 即毛竹扩张进入
周边针阔混交林导致林木死亡并抑制林下幼苗更新
的机制可能是: 毛竹扩张引起森林群落的菌根系统
紊乱, 使宿主植物与菌根真菌的共生关系受创, 进
而影响宿主植物的分布与更新, 最终导致林木枯萎
或死亡并阻碍非毛竹树种的林下更新。
为检验菌根减弱假说, 我们选择了位于浙江天
目山自然保护区林场的一块缓坡, 毛竹从山脚向山
上的针阔混交林渗透扩张, 形成明显的毛竹纯林-
针阔混交林连续带, 其间有较窄的竹-林过渡带, 我
们以此作为研究对象。我们选取了在针阔混交林、
竹-林过渡带同时存在的优势乔、灌木物种, 包括杉
木(Cunninghamia lanceolata)、枫香树(Liquidambar
formosana)、青冈 (Cyclobalanopsis glauca)、柳杉
(Cryptomeria fortunei)、江浙山胡椒(Lindera chienii)、
毛柄连蕊茶(Camellia fraterna)进行调查。 通过测定
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比较毛竹在毛竹纯林、竹-林过渡带的丛枝菌根
(arbuscular mycorrhiza, AM)侵染频率和强度, 内生
菌根树种(杉木、毛柄连蕊茶、江浙山胡椒)在竹-林
过渡带、针阔混交林的菌根侵染频率和强度, 外生
菌根树种(青冈、柳杉、枫香树)在竹-林过渡带、针
阔混交林的菌根侵染频率, 检验我们的菌根减弱假
说。根据菌根减弱假说, 我们预计: 毛竹林扩张进
入周边针阔混交林引起林木菌根真菌根系统紊乱,
表现为过渡带中菌根侵染频率和侵染强度急剧减
少。
1 材料和方法
1.1 研究地点
本研究地点位于浙江省西北部临安市境内的天
目山国家级自然保护区(30.31°–30.36° N, 119.40–
119.45° E), 属于亚热带季风气侯, 冬暖夏凉, 雨量
充沛。自山麓禅源寺至主峰山顶仙人顶, 年平均气
温为8.8–14.8 ℃, 最冷月平均气温–2.6–3.4 ℃, 极端
最低气温–20.2 ℃, 最热月平均气温19.9–28.1 ℃,
极端最高气温38.2 ℃, ≥10 ℃积温2 500–5 100 ℃,
无霜期209–235天, 年降水量1 390–1 870 mm, 年太
阳总辐射3 770–4 460 MJ·m–2。土壤以红壤、黄壤、
黄红壤、棕黄壤为主(丁丽霞等, 2006)。近年来毛竹
扩张并取代针阔混交林的现象大量出现, 大多发生
于该保护区内低、中山区。
1.2 样带设计与样品采集
实验样带位于保护区林场有毛竹扩张并取代针
阔混交林的地区。试验地山坡基本南向, 坡度在
30°–35°之间, 海拔390–590 m, 土壤为黄壤、红黄
壤, 类似于美国土壤分类的Ultisols (极育土)。针阔
混交林的主要乔木树种为苦槠栲 (Castanopsis
sclerophylla)、青冈、柳杉、木荷(Schima superba)、
杉木、枫香树、马尾松(Pinus massoniana)等。灌木
有毛柄连蕊茶、江浙山胡椒、马银花(Rhododendron
ovatum)、山矾(Symplocos caudata)、山胡椒(Lindera
glauca)、豆腐柴(Premna microphylla)、菝葜(Smilax
china)、油茶(Camellia oleifera)和南天竹(Nandina
domestica)等。草本植物主要为菊科、禾本科、鳞毛
蕨科和莎草科植物。
2011年7月中旬, 我们在垂直于毛竹扩张方向
设置毛竹纯林、竹-林过渡带、针阔混交林3个样带
(图1), 其中竹-林过渡带宽10–20 m。我们选取毛竹
纯林和竹-林过渡带的毛竹和针阔混交林、竹-林过
渡带同时存在的主要树种: 杉木、枫香树、青冈、
柳杉、江浙山胡椒、毛柄连蕊茶(图1)。由于竹-林过
渡带空间逼仄, 各树种个体数目有限, 我们在每个
样带中心处每树种随机选择3株成年树木, 以避免
边缘影响。我们从每株树周围取0–30 cm浅层细根
(确认属于该树后)装入标记的封口袋, 置于冷箱中
(4 ℃左右)运回实验室。



图1 试验地样带布设示意图。从毛竹纯林到针阔混交林, 海拔逐渐升高。
Fig. 1 Diagram of belt transects in the experimental area. The altitude gradually increased from PPF to CBF. BFT, bamboo-forest
transition; CBF, coniferous and broad-leaved mixed forest; PPF, Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ forest.

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以往的菌根资源调查中, 对毛竹的菌根类型有
内生(弓明钦等, 1997; 陈祥欣和陈连庆, 1983)和外
生(苏琍英等, 1992)两种不同的说法。柳杉的菌根类
型有内生(陈祥欣和陈连庆, 1983)和外生(苏琍英等,
1992)不同的描述。枫香树的菌根类型也有内外生
(苏琍英等, 1992)或外生的报道(陈祥欣和陈连庆,
1983)。也有调查显示青冈是内外生菌根树种(苏琍
英等, 1992)。但在我们本研究区域的预实验研究中
发现, 经根切片染色确定, 毛竹、杉木、毛柄连蕊茶、
江浙山胡椒菌根是内生菌根(endomycorrhiza, EM)
类型 , 青冈、柳杉、枫香树菌根是外生菌根
(ectomycorrhiza, ECM)类型。
1.3 内生菌根侵染频率与侵染强度的测定
内生菌根的染色采用醋酸墨水染色法(Vierh-
eilig et al., 1998)。根系样品用去离子水冲洗至无土
壤杂物粘附, 在解剖镜下将根尖部无次生生长的
0.5–1.0 cm根尖段剪下, 放入70%的乙醇中保存待
用。每样品包括至少500个合格根尖段。染色时, 随
机选取30–50条根尖段, 用去离子水冲洗3遍后, 置于
10% KOH溶液中放入高压锅(121 )℃ 内处理10–30
min, 使根尖段脱色透明。然后再用去离子水冲洗3次,
置于3%的碱性H2O2 (25%–28% NH4OH 8 mL, 3%
H2O2 100 mL)溶液中漂白15–45 min, 再用去离子水
冲洗3次。随后将这些根尖段放入5%醋酸(CH3COOH)
中酸化30 min后移至5%醋酸墨水染色液(5%冰醋酸95
mL, 派克牌纯黑墨水5 mL)中煮沸3–30 min染色。染
色后, 用5%醋酸冲洗根尖段20 min。最后置染色根尖
段于去离子水中浸泡脱色24 h以上。
挑取脱色处理后的根尖段于载玻片上, 一块载
玻片上平行放置8条根尖段, 将其拉直, 用甘油明胶
固封(Widden, 2001), 加盖洁净盖玻片将根尖段压
平后, 在Zeiss Axio Imager M1显微镜(Carl Zeiss AG,
Heidenheim, Germany)放大100–400倍条件下观察丛
枝菌根形态并记录、拍照(图2)。丛枝菌根的侵染频
率和强度采用侵染分级法(Trouvelot et al., 1986)计
算。丛枝菌根侵染频率为侵染的根尖段数占总根尖
段数的比率, 侵染强度为丛枝菌根结构(丛枝、泡囊
及菌丝)占根尖段的比率。
1.4 外生菌根侵染频率测定
实验室中, 用去离子水将细根冲洗干净, 去除
根系表面的土壤颗粒及动植物残体, 选出完整的活
根样品, 放入70%的乙醇中保存待用。每样品包括
至少500个合格根尖段。测定时, 从每一样品中随机
选择300个根尖段(约1.0 cm), 在Stemi SV 11 10–50
倍体视镜(Carl Zeiss AG, Heidenheim Germany)下直
接镜检, 外生菌根的典型辨别特征: 1级根(距离根
轴最远端且没有分枝的细根)根尖粗短肥大, 或有
各种形态的分枝, 表面或有菌套包裹, 无根冠和根
毛(图3)。外生菌根侵染频率为侵染的根尖段数占总
根尖段数的比率。
1.5 土壤样品采集和理化性质测定
在毛竹纯林和竹-林过渡带, 在靠近毛竹茎基部
30 cm处和离毛竹茎基部2 m以外分别随机选择5个
样点, 用小铲取表层(0–10 cm)土壤50 g, 装入标记的
自封袋。在针阔混交林样带随机采取表层土(0–10
cm)土样5份, 装袋后均放入便携冷藏箱(4 ℃左右)
带回实验室进行土壤pH值、含水率和有效氮(铵态
氮、硝态氮)含量等理化指标测定(鲍士旦, 2000)。
1.6 数据分析
为检验毛竹纯林和竹-林过渡带中土壤与毛竹
的距离远近是否会影响土壤养分含量, 我们用所采土
样距离毛竹的位置(近距/远距毛竹)为因变量, 对两个
样带的土壤因子(土壤含水率、pH值、有效氮(铵态氮
NH4+-N、硝态氮NO3–-N)含量)分别进行t检验(Student’s
t-test)。为检测毛竹林扩张对周边林木丛枝菌根的影
响, 我们采用以样地林分类型(针阔混交林、竹-林过渡
带)为固定因子的一元方差分析(one-way ANOVA),
比较3种感染内生菌根真菌的树木(杉木、毛柄连蕊
茶、江浙山胡椒)的丛枝菌根侵染频率和强度在两个
林分类型间的差异。毛竹林扩张对周边林木外生菌
根的影响的检验方法与检验内生菌根的方法相同,
但外生菌根只测定了菌根侵染频率, 故只对菌根侵
染频率进行一元方差分析(one-way ANOVA), 以比
较其在3个林分类型间的差异。
由于本实验中实验单元的重复数较少, 因此数
据分析中的α值设为0.1。所有的数据分析都在SPSS
16.0软件中完成(SPSS, Chicago, USA)。
2 结果
2.1 毛竹侵入对林分土壤养分有效性的影响
在竹-林过渡带和毛竹纯林中, 因距离毛竹的
远近不同, 土壤含水率有显著差异, 远距毛竹的土
壤含水率比毛竹附近土壤显著为高。在毛竹纯林中,
远距毛竹的土壤具有显著高的pH值(图4A, 4B)。
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图2 丛枝菌根形态(墨水染色)。A, 杉木侵染根尖段。B, 杉木菌根内菌丝(箭头所示)。C, 杉木菌根丛枝结构(箭头所示)。D,
毛柄连蕊茶侵染根尖段。E, 毛柄连蕊茶菌根丛枝结构(箭头所示)。F, 毛柄连蕊茶菌根孢子(箭头所示)。G, 江浙山胡椒侵染
根尖段。H, 江浙山胡椒菌根孢子(箭头所示)。I, 江浙山胡椒丛枝结构(箭头所示)。
Fig. 2 Morphology of arbuscular mycorrhiza, stained with ink. A, An infected root tip of Cunninghamia lanceolata. B, Arrow indi-
cates intraradical hyphae in a root of Cunninghamia lanceolata. C, Arrow indicates arbuscules in a root of Cunninghamia lanceolata.
D, A infected root tip of Camellia fraterna. E, Arrow indicates arbuscules in a root of Camellia fraterna. F, Arrow indicates a fungal
spore in a root of Camellia fraterna. G, An infected root tip of Lindera chienii. H, Arrow indicates two fungal spores in a root of Lin-
dera chienii. I, Arrow indicates arbuscules in a root of Lindera chienii.


同一样地类型的土壤铵态氮、硝态氮和总有效
氮与土样距毛竹距离(近距/远距)没有显著差异(图
4C, 4D, 4E)。但在不同的样带类型中, 铵态氮含量
差异显著, 似乎是随着毛竹林扩张进程而升高, 毛
竹纯林的铵态氮含量显著高于针阔混交林, 竹-林
过渡带的铵态氮含量居于二者之间(图4C; 表1)。毛
竹纯林土壤中的硝态氮含量显著低于竹-林过渡带
和针阔混交林土壤, 而土壤硝态氮含量在后二者间
无显著差异(图4D; 表1)。
2.2 毛竹侵入对丛枝菌根侵染频率与侵染强度的
影响
对针阔混交林和竹-林过渡带中杉木、毛柄连蕊
茶、江浙山胡椒丛枝菌根侵染频率、强度的观察中,
我们发现3个树种在两个样带中均有很高的侵染频
率(>95%, 图5), 几乎每条根尖段上都发现有内生
菌根侵染结构(菌丝、泡囊、丛枝, 图2), 树木的菌
根侵染频率在两个森林类型中没有明显差异(图5)。
竹-林过渡带内杉木、江浙山胡椒的菌根侵染强度显
著高于针阔混交林, 毛柄连蕊茶的菌根侵染强度在
竹-林过渡带略高于针阔混交林, 但差异不显著。
2.3 毛竹侵入对外生菌根侵染频率的影响
在对针阔混交林和竹-林过渡带的枫香树、柳
杉、青冈外生菌根观测中, 我们发现3个树种在两个
样带中菌根侵染频率都达到了95%以上(图6), 几乎
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图3 枫香树(A–C)、柳杉(D–F)、青冈(G–I)外生菌根形态。
Fig. 3 Morphology of ectomycorrhiza in Liquidambar formosana (A–C), Cryptomeria fortunei (D–F), and Cyclobalanopsis
glauca (G–I).


表1 浙江天目山禅源寺附近林区研究林地3种森林类型的土壤有效氮含量(平均值±标准误差)
Table 1 Available nitrogen contents in soil of three forest stands in experimental area near Chanyuan Temple, Tianmu Mountain, Zhejiang Province, China
(mean ± SE)
土壤有效氮含量 Soil available N content (mg·kg–1) 样地类型
Stand type
n
铵态氮
NH4+-N (mg·kg–1)
硝态氮1)
NO3–-N (mg·kg–1)1)
铵态氮+硝态氮
NH4+-N + NO3–-N (mg·kg–1)
毛竹纯林 Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ forest 10 0.026 8 ± 0.002 0a 0.002 1 ± 0.000 3b 0.029 0 ± 0.002 1a
竹-林过渡带 Bamboo-forest transition 10 0.024 1 ± 0.002 2ab 0.005 2 ± 0.000 6a 0.029 3 ± 0.002 3a
针阔混交林 Coniferous and broad-leaved mixed forest 5 0.197 0 ± 0.000 5b 0.003 7 ± 0.000 2a 0.023 4 ± 0.000 4a
1) 土壤硝态氮分析前进行了倒数转换(差异显著性检验基于转换后的数据)。不同小写字母表示不同样带的养分含量之间差异显著(p < 0.1, 最小显著差
异法)。
1) Soil NH4+-N content was analyzed after reciprocal transformation, the significance test of difference was based on the converted data. Different lowercase
letters denote significant difference among soil nutrients in different forest stands (p < 0.1, the Least Significant Difference method).


所有的营养根均被外生菌根侵染(图3), 没有观测到
这3个树种的外生菌根侵染频率在两个样带中有显
著差异。
2.4 毛竹侵入过程中其自身内生菌根量的变化
对毛竹的丛枝菌根侵染情况的观测中, 我们发
现毛竹丛枝菌根侵染频率较高, 达到60%–70% (图
7), 但显著低于其他树种。丛枝菌根真菌侵染强度
弱, 表现在受侵染的根皮层细胞比例低, 且多为菌
丝(图8), 总体明显弱于其他树种, 这也许表明毛竹
对菌根的依赖程度较低。在竹-林过渡带和毛竹纯林
两个类型的样带中, 毛竹根的丛枝菌根真菌侵染频
率和侵染强度没有显著差异(图7)。
3 讨论
3.1 土壤参数的比较
在毛竹纯林和竹-林过渡带, 近距毛竹的土壤含
水率显著低于远离毛竹的土壤含水率。有研究认为
毛竹高强度增殖和生长需要吸收大量的水(周文伟,
1991); 此外, 野外观测到毛竹根系密集于植株附近,
我们推断毛竹对土壤水的影响应多限于根系范围内
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图4 试验地3种林分的土壤pH值(A)、含水量(B)、铵态氮(C)、硝态氮(D)、总有效氮(E)对比(平均值±标准误差)。BFT, 竹-
林过渡带; CBF, 针阔混交林; PPF, 毛竹纯林。不同小写字母表示同一林型中离毛竹根远近距离的土壤养分指标差异显著(p <
0.1)。
Fig. 4 Comparison of soil pH value (A), soil water content (B), NH4+-N (C), NO3–-N (D), total available N (NH4+-N + NO3–-N) (E)
contents in three stands in the study site (mean ± SE). BFT, bamboo-forest transition; CBF, coniferous and broad-leaved mixed forest;
PPF, Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ forest. Different lowercase letters denote significant difference among soil nutrients due
to the different distance to bamboo roots in the same forest stand (p < 0.1).


及附近, 我们的数据支持这一推论。毛竹纯林、竹-
林过渡带和天然针阔混交林样带的土壤参数中, 虽
然土壤铵态氮和硝态氮含量在不同的样带中表现出
一定的差异, 但竹-林过渡带和针阔混交林的土壤铵
态氮和硝态氮含量没有显著差异, 有效氮总量在3个
样带类型中也并未表现出显著差异, 变化趋势似乎
不足以成为毛竹扩张导致其取代天然次生针阔混交
林的主要原因或机制。或者说, 可能是由于植被变化
而导致土壤养分变化。孰因孰果, 需要进一步研究
探讨。
土壤无机氮的组分比例及其含量反映了土壤氮
矿化与植物吸收的净结果。植被物种组成变化和植
被类型的转变会通过不同的凋落物质量和养分利用
效率而影响土壤氮的“矿化-固化”以及植被对氮的吸
收效力, 从而反映到土壤无机氮的组分比例及其含
量(李贵才等, 2001)。有研究表明毛竹林向常绿阔叶
林扩张会增加土壤总碳、总氮含量(吴家森等, 2008;
宋庆妮等, 2013)。本研究结果显示, 毛竹林扩张使针
阔混交林迅速转变为竹-林过渡带、毛竹纯林, 土壤
有效氮总量有一定程度的增加。宋庆妮等(2013)研究
发现, 毛竹林向常绿阔叶林扩张, 改变了土壤氮素
矿化过程和格局, 导致竹-林过渡带土壤氨化作用增
强, 硝化和总矿化作用减弱。本研究中竹-林过渡带
硝态氮含量高于天然针阔混交林的结果(图4)支持
毛竹林扩张将改变原有林分土壤氮素矿化过程和
格局。这也许是由于上层林木的衰亡而导致的林下
378 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (4): 371–382

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图5 试验地丛枝菌根树种杉木、毛柄连蕊茶、江浙山胡椒在毛竹-针阔混交林竞争界面两侧的菌根侵染频率和强度对比(平均
值±标准误差)。BFT, 竹-林过渡带; CBF, 针阔混交林。不同小写字母表示不同样带的差异显著(p < 0.1)。
Fig. 5 Comparison of frequency and intensity of the arbuscular mycorrhizal fungi root colonization of Cunninghamia lanceolata
(A), Camellia fraternal (B), Lindera chienii (C) at two sides of bamboo and broad-leaved forest interface in the study site (mean ±
SE). BFT, bamboo-forest transition; CBF, coniferous and broad-leaved mixed forest. Different lowercase letters denote significant
difference among different forest stands (p < 0.1).




图6 试验地外生菌根树种枫香树、柳杉、青冈在竹-针阔竞
争界面两侧的菌根侵染频率对比(平均值±标准误差)。BFT,
竹-林过渡带; CBF, 针阔混交林。相同小写字母表示同一树
种在不同样带的侵染频率差异不显著(p < 0.1)。
Fig. 6 Comparison of frequency of the ectomycorrhizal fungi
root colonization in Liquidambar formosana, Cryptomeria for-
tune, Cyclobalanopsis glauca at two sides of bamboo and
broad-leaved forest interface in the study site (mean ± SE).
BFT, bamboo-forest transition; CBF, coniferous and broad-
leaved mixed forest. Same lowercase letter denotes insignifi-
cant difference between the same species in different stands
(p < 0.1).




图7 试验地毛竹在竹-林过渡带、毛竹纯林的菌根侵染频率
和强度对比(平均值±标准误差)。BFT, 竹-林过渡带; PPF, 毛
竹纯林。相同小写字母表示同一树种在不同样带的侵染频率
差异不显著(p < 0.1)。
Fig. 7 Comparison of frequency and intensity of the arbuscu-
lar mycorrhizal fungi root colonization of Phyllostachys het-
erocycla ‘Pubescens’ at coniferous and broad-leaved mixed
forest and coniferous and broad-leaved mixed forest in the
study site (mean ± SE). BFT, bamboo-forest transition; PPF,
Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ forest. Same lowercase
letter denotes insignificant difference between the same species
in different stands (p < 0.1).
潘璐等: 毛竹林扩张对周边森林群落菌根系统的影响 379

doi: 10.17521/cjpe.2015.0036


图8 毛竹丛枝菌根形态(墨水染色)。A, 箭头所示为胞内的丛枝结构。B, 箭头所示为根内孢子。
Fig. 8 Morphology of arbuscular mycorrhiza of Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ stained with ink. A, Arrow indicates arbus-
cules in the root cells. B, Arrow indicates a fungal spore in a bamboo root.


土壤有机物腐解条件(光、温、水)改善, 利于土壤硝
化过程。这在林冠郁闭的森林生态系统受到干扰后
(林冠天窗下)常常出现(Bormann & Likens, 1979)。然
而, 毛竹纯林内的光、温条件亦优于林冠郁闭的次生
针阔混交林, 而土壤硝态氮含量甚至显著低于针阔
混交林(图4)。我们认为毛竹林内土壤水含量的降低
可能有部分原因, 但也有可能是毛竹在不同生长时
期对无机氮的吸收偏爱不同。有研究认为植物生长
早期一般喜好铵态氮, 而后期则喜好硝态氮(李生秀,
2008)。竹-林过渡带的竹株是毛竹林扩张的分布前
沿, 多处于幼竹阶段, 可能对铵态氮需求量大, 导致
硝态氮积累。毛竹纯林以成熟毛竹居多, 对硝态氮的
较大需求量使毛竹纯林土壤中硝态氮显著低于竹-林
过渡带和针阔混交林。此外, 竹-林过渡带有最高的
土壤pH值(竹-林过渡带>毛竹纯林>针阔混交林, 图
4), 一般认为, 高pH值促进氮矿化, 尤其是硝化作用
随pH值增加而线性增加(李贵才等, 2001), 本研究得
出的竹-林过渡带土壤硝态氮积累的结果支持此说
法。但也有一些研究显示竹-林过渡带的土壤pH值要
低于常绿阔叶林的(宋庆妮等, 2013)。
三个林带所处的地形条件有较大差异, 竹-林过
渡带处于谷底, 不可否认存在由于地形差异所导致
的土壤参数的差异。由于本研究地条件有限, 难以找
到相同地形条件下的不同林带进行对照采样比较,
本研究无法对此进行验证。
3.2 菌根侵染频率与侵染强度
本研究中, 不论是有毛竹在近旁生长, 还是毛
竹在一定距离之外, 竹-林过渡带的林木菌根感染率
均未见有显著变化; 但是在感染强度方面, 较之针
阔混交林, 具丛枝菌根的各树种在竹-林过渡带均表
现出一定程度的增强(图5)。这与基于毛竹扩张到天
然林会导致原有林木与菌根真菌共生关系变弱的假
定所推论的林木菌根真菌感染频率下降、感染强度
降低的假设有相当大的距离。因而, 毛竹扩张过程中
林木的菌根共生关系减弱, 进而使林木失活、林下幼
苗无法更新的推理未得到验证。这里需要讨论两方
面的问题, 尽管目前的数据并不足以完全回答它们:
其一, 毛竹扩张到天然混交林是否会导致原有的菌
根系统紊乱？其二, 竹-林过渡带内林木丛枝菌根真
菌感染强度增加的原因是什么？是否是病理性或是
代偿性增生？
菌根真菌向宿主植物转运限制性资源(如磷)以
获取有机碳源的回报 (Fitter & Moyersoen, 1996;
Johnson & Graham, 2013), 因此, 相对于快速生长的
植物, 生长缓慢的植物有可能表现出更多的菌根共
生效应, 因为后者更容易遇到局部养分枯竭的问题
(Smith et al., 2003)。过去的很多研究都发现菌根真菌
在低磷的土壤中增殖更快(Smith & Smith, 2013)。在
低磷条件下, 丛枝菌根真菌为维持其生存, 可以抑
制根系对磷的直接吸收途径, 提高丛枝菌根途径提
供磷占总吸收磷的比例(Smith & Smith, 2013)。有关
毛竹林扩张界面土壤资源的有效性的研究结果显示,
毛竹在侵入过程中会从土壤中吸收大量的磷、钾(吴
家森等, 2008), 导致周边植物可利用的有效磷和钾
380 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (4): 371–382

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含量大幅降低, 其中土壤中有效磷含量对毛竹粗生
长有重要的影响(黎祖尧, 1993)。在根系可吸收磷越
来越少的情况下, 植物可能会通过调节资源分配,
投入更多的资源于菌根上, 此时菌根真菌感染强度
的增加属于代偿性增加。本研究中没有测量土壤速
效磷含量及其他相关指标, 因此还需要在增加土壤
数据的基础上进行深入研究。
菌根真菌和宿主植物互利共生形成菌根, 两者
都可以从矿质养分和有机碳源的相互交换中获益,
但菌根共生体并非总是对植物有利(Aerts, 2002)。菌
根对植物的作用存在积极(共生)、中立、消极(寄生)
3种, 且这3种作用被认为是取决于菌根真菌在共生
关系中的成本-收益(提供给植物的土壤资源-分配给
真菌的光合产物)的权衡。在共生收益高于成本时,
菌根真菌和宿主植物是积极的共生关系; 在共生收
益低于成本时, 菌根真菌和植物之间可以是消极的
寄生关系(Johnson et al., 1997)。毛竹林的扩张进入导
致周边植物逐渐失活枯萎, 植物的光合能力也可能
受到极大的影响, 植物从自身适合度考虑, 会减少
对真菌的光合产物供给, 碳成为比土壤养分更重要
的限制资源, 这可能打破植物-菌根真菌间原来的成
本-收益格局, 使得菌根真菌付出的成本上升, 当成
本高于收益时, 菌根可能会采取“欺骗者(cheater)”策
略(Johnson et al., 1997), 变共生为寄生, 此时菌根真
菌感染强度的增加可能属于病理性增加。在实验过
程中我们发现, 相比针阔混交林健康的根系, 竹-林
过渡带的林木根系变衰弱, 甚至出现病态, 这可能
是菌根真菌寄生后产生的反应。至于在本研究系统
中这一过程是否是主导机制, 尚需进一步研究探讨。
3.3 毛竹扩张取代天然混交林林木机制的探讨
本研究结果不支持菌根减少假说, 因此关于毛
竹林扩张进入周边常绿阔叶林及针阔混交林, 扩张
导致周边林木死亡并抑制林下幼苗更新的机制可能
需要从其他方面寻找。目前, 在化感方面尚无新的发
现。现有的研究结果和数据支持在生长的局部范围
内毛竹是一个“超级竞争者”的观点。毛竹扩张通过无
性繁殖, 母株为子株生长提供大量养分、碳水化合物
的支持, 使得子竹在短期内从竹笋伸长至林冠层而
不被遮阴(《中国森林》编辑委员会, 2000)。子竹的
根系同时迅速生长, 在局域土壤内形成高密度的吸
收根。新子竹长成后产生新的竹鞭向外扩张。因此,
一片毛竹林实际上可能就是由一株竹衍生而来的,
竹鞭为其树干, 竹林为其树枝。旺盛的生理活动和繁
殖, 高速度的生长, 使地上竹林形成良好的郁闭, 控
制了地上的空间; 又使地下的竹鞭形成了网络状的
水平郁闭。有研究表明毛竹林的细根生物量可达常
绿阔叶林的5倍以上(刘骏等, 2013), 且毛竹细根分布
趋于水、肥、热、气条件良好的上、中层土壤(92%
以上的竹鞭分布在0–40 cm土层间)(蔡亮等, 2003),
毛竹林细根的比根长、生长速率和周转率均高于阔
叶林(刘骏等, 2013)。竹鞭穿行能力极强, 毛竹林逐年
外扩, 而其他植物很难扩入其内。即使毛竹林立竹全
部砍光, 残留在土壤中的竹鞭仍能自我复壮, 抽出
新株, 使竹林逐步恢复, 而不被其他植物所更替(张
春生等, 2007)。这种超强的生长特点是其他任何木本
植物所不具备的, 这让毛竹在自然成林方面具有了
无法超越的优势。我们认为毛竹这种独特的生态特
性值得关注和深入研究。
基金项目 国家自然科学基金(31170594)。
致谢 感谢北京师范大学生命科学学院陈红梅、刘
晓雪同学, 浙江农林大学林业与生物技术学院陈娟
同学在本研究工作中给予的帮助。
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责任编委: 李 博 责任编辑: 王 葳