全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (4): 317–325 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00031
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2012-09-04 接受日期Accepted: 2013-03-05
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: fuhua@lzu.edu.cn)
阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C:N:P化学计
量比的季节变化
牛得草1 李 茜1 江世高1 常佩静2 傅 华1*
1草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020; 2内蒙古阿拉善盟气象局, 内蒙古巴彦浩特 750306
摘 要 为了解同一生活型不同种植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)生态化学计量学特征随季节变化的响应规律, 在生长季不同
月份 , 对阿拉善荒漠区6种主要灌木植物霸王 (Zygophyllum xanthoxylum)、白刺(Nitraria tangutorum)、红砂(Reaumuria
soongorica)、驼绒藜(Ceratoides latens)、猫头刺(Oxytropis aciphylla)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)的物候期进行了连
续的观察, 并采集植物叶片, 分析了其C、N、P含量及计量比在不同月份的变化。结果显示: 1)同一生活型的6种植物的叶片C、
N、P及C:N、C:P和N:P在整个生长季内的变化规律不同, 且以上各指标季节间的变异系数在6种植物之间也存在差异; 2)单个
植物种叶片C、N、P含量及其计量比的季节变异分析显示, 叶片C、N含量及C:N的季节变异较小, 叶片P含量及C:P和N:P的
季节变异较大, 6种植物叶片C、N含量及C:N由于季节变异所计算的变异系数变化范围分别为0.60%–10.20%、6.09%–20.50%
和5.87%–18.78%, 6种植物叶片P含量的季节变异所产生的变异系数范围为16.43%–43.43%, 叶片C:P和N:P的变异系数范围分
别为8.48%–31.95%和11.86%–40.73%; 3)综合分析6种植物叶片C、N、P及其计量比各指标在整个生长季节内的变异, 变异系
数由大到小排序为: P (28.85%) > C:P (25.02%) > N:P (22.18%) > N (14.22%) > C:N (12.48%) > C (4.62%); 4) 生长季节与植物
种类对植物叶片C、N、P及其计量比影响的交叉分析显示, 植物叶片C、N含量的变异主要受植物种类影响, 植物叶片P含量
的变异主要受生长季节影响, 植物叶片C:N、C:P和N:P的变异都主要受植物种类影响。
关键词 荒漠, 生态化学计量学, 生活型, 灌木
Seasonal variations of leaf C:N:P stoichiometry of six shrubs in desert of China’s Alxa Pla-
teau
NIU De-Cao1, LI Qian1, JIANG Shi-Gao1, CHANG Pei-Jing2, and FU Hua1*
1State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;
and 2Alxa League Meteorological Bureau of Inner Mongolia, Bayan Hot, Inner Mongolia 750306, China
Abstract
Aims Our objective was to explore seasonal variations of leaf C:N:P stoichiometry in plants with the same
growth form.
Methods We chose six shrubs in the desert of the Alxa Plateau in north-central China (Zygophyllum xanthoxy-
lum, Nitraria tangutorum, Reaumuria soongorica, Ceratoides lateens, Oxytropis aciphylla and Ammopiptanthus
mongolicus) and observed their phenological stages from May to October 2010. Leaf samples were collected dur-
ing this period, and leaf C, N and P contents and C:N:P stoichiometry were monitored.
Important findings Seasonal dynamics of leaf C, N and P contents and C:N, C:P and N:P mass ratio in the six
shrubs were species-specifics, and the variation of leaf C, N and P and C:N, C:P and N:P mass ratios in different
species were also dramatically different. Based on variation analysis among different seasons within species, there
were less seasonal dynamics in C and N contents and C:N mass ratio than the other three parameters including P
contents and C:P and N:P mass ratios. The range of values of coefficient of variation (CV) for C and N contents
and N:P mass ratio was 0.60%–10.20%, 6.09%–20.50% and 5.87%–18.78%, respectively. For the other three pa-
rameters, the range of CV values for P content was 16.43%–43.43%, and C:P and N:P mass ratios were
8.48%–31.95% and 11.86%–40.73%, respectively. With the comprehensive analysis based on the total variation
(resulting from two factors: season and species) for each parameter in these six shrubs, the rank of CV for each
parameter was P (28.85%) > C:P (25.02%) > N:P (22.18%) > N (14.22%) > C:N (12.48%) > C (4.62%). Factorial
analysis of variation for each parameter, with sampling date (season) and species as independent variables,
318 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 317–325

www.plant-ecology.com
showed that leaf C and N contents and leaf C:N, C:P and N:P mass ratios were mainly determined by plant spe-
cies. For leaf P contents, it was the sampling date (season).
Key words desert, ecological stoichiometry, life form, shrub

碳(C)、氮(N)、磷(P)是细胞结构与功能最为重
要的生命元素, 且各元素与植物体内的代谢过程存
在密切的联系, 通常植物体内C的固定需要大量酶
(N库)的参与, 而酶的装配需要大量核酸的复制(P
库) (Sterner & Elser, 2002; 曾德慧和陈广生, 2005)。
物候节律是植物对环境适应与进化的重要表现特
征, 伴随植物发育阶段的不同, 往往涉及物质在功
能代谢方面的非平衡分配, 一般认为, 随着植物物
候期的推迟, 植物细胞内贮藏性物质的比例会逐渐
增多(Kerkhoff et al., 2005), 因此, 植物物候期的不
同, 植物叶片C、N、P计量特征也可能会出现很大
差异。另外, 同一生活型的生物, 在结构和功能上
具有很多的相似性, 反映了对外界环境适应与进化
的趋同性(孙儒泳等, 1993; 张文彦等, 2010), 所以,
同一生活型的植物叶片C、N、P化学计量特征在不
同生长季节的动态变化规律可能具有一致性, 但目
前关于以上两方面的报道不多(吴统贵等, 2010; 李
征等, 2012)。此外, 现有的大范围植物叶片C、N、
P含量及其计量学特征的研究结果, 大多是基于不
同年份的数据集合, 其叶片采集的时间能相差1–3
个月(如样品采集时间为7–9月) (Reich et al., 1997;
Reich & Oleksyn, 2004; Wright et al., 2004, 2005;
Han et al., 2005; Kerkhoff et al., 2005; He et al.,
2006; 李玉霖等, 2010), 且各植物种的物候期也不
一致, 那么, 不同生长季节植物叶片C、N、P化学
计量比是否变化且变化范围又有多大？对当前群
落水平植物生态化学计量学的研究有何启示？本
试验研究了6种灌木植物叶片C、N、P含量及计量
比特征在整个生长季中的动态变化特征, 以便为大
尺度植物生态化学计量学研究中的取样设计提供
参考。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
研究样地位于内蒙古阿拉善左旗巴彦浩特西
南约32 km (105°36′ E, 39°08′ N )处, 海拔1 360 m,
年平均气温8 ℃, 极端最高气温38.6 ℃, 极端最低
气温–33.2 ℃, ≥10 ℃积温3 000–3 400 ℃。年降水
量80–150 mm, 年蒸发量3 000–4 000 mm, 年平均
风速3.1 m·s–1, 土壤为棕漠土(Pei et al., 2006)。植被
是以霸王(Zygophyllum xanthoxylum)为优势种, 白
刺 (Nitraria tangutorum) 、 红 砂 (Reaumuria
soongorica)、驼绒藜 (Ceratoides latens)、猫头刺
(Oxytropis aciphylla) 、 沙 冬 青 (Ammopiptanthus
mongolicus)为主要伴生种的荒漠群落。
1.2 试验设计和样本采集
2010年5月份, 在该样地内选择霸王、白刺、红
砂、驼绒藜、猫头刺、沙冬青6种灌木植物作为研
究对象, 每种植物固定7株中等大小长势及冠幅一
致的植株, 逐月中旬收集植物叶片样品, 并观察其
物候期, 观察时间为5–10月(表1)。为减少采样时对
植物的伤害, 于第一次采样时, 每株植物固定12个



表1 6种灌木植物采样物候期记录
Table 1 Observation of the phonological stage in six shrubs when collecting samples
物种 Species 5月 May 6月 Jun. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 10月 Oct.
霸王 Zygophyllum xanthoxylon D F A A A H
白刺 Nitraria tangutorum A F G A A H
红砂 Reaumuria soongorica A A A C D F
驼绒藜 Ceratoides latens A A A A A F
猫头刺 Oxytropis aciphylla C F A A A H
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus F F A A A A
A, 营养期; B, 现蕾期; C, 初花期; D, 末花期; E, 初果期; F, 盛果期; G, 落果期; H, 枯黄期。
A, vegetative stage; B unopened buds stage; C, open flowers stage; D, old flowers stage; E, initiated fruit stage; F, expanding fruit stage; G, seed
dehisced stage; H, senescence stage.
牛得草等: 阿拉善荒漠区 6种主要灌木植物叶片 C:N:P化学计量比的季节变化 319

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00031
新生枝条, 接下来每月仅选择2个新生枝条, 收集
其上的所有叶片, 混合后作为1个重复样品。野外采
集的叶片样品, 室内65 ℃烘干至恒重, 粉碎过0.5
mm筛, 装入棕色磨口瓶, 用于C、N、P的测定。
1.3 室内测定
植物C、N含量采用有机元素分析仪 (Flash-
EA1112, Thermo Scientific, West Palm Beach, USA)
测定; 植物P含量采用钼锑抗比色法测定, 称取植
物样品150 mg, 然后添加5 mL硝酸和5 mL氢氟酸,
经800 ℃微波消解, 转移定容到50 mL容量瓶, 采用
钼锑抗比色法测定P含量(Kuo, 1996)。
1.4 数据处理
用SigmaPlot 11.0作图, 用统计软件SPSS 11.0
对实验数据进行统计分析, 显著度水平设为0.05。
不同物种与不同采样月份对植物叶片C、N、P含量
及其化学计量特征的影响结果采用Repeated-
Measure ANOVA分析。
2 结果
2.1 不同生长季节植物叶片C、N、P含量及其计量
比的动态变化特征
6种植物叶片C、N、P含量及其计量比在整个
生长季节内的变化规律不一致(图1), 植物叶片C含
量, 沙冬青、猫头刺、驼绒藜和白刺4种植物在生长
季内基本保持不变, 霸王、红砂表现为先降低后升
高的趋势。植物叶片N含量, 白刺、红砂逐渐下降,
沙冬青略有增加, 霸王、驼绒藜、猫头刺表现为先
降低后升高的规律。植物叶片P含量, 6种植物5月
份含量较高, 之后逐渐降低, 接下来, 红砂和沙冬
青趋于稳定, 9月份霸王、白刺和驼绒藜叶片P含量
再次升高, 10月份又有所降低, 猫头刺则是7月份叶
片P含量最低, 而后逐渐升高。植物叶片C:N, 霸王、
驼绒藜、猫头刺表现为先升高后降低的趋势, 沙冬
青在整个生长季节内呈现出缓慢降低的趋势, 白刺
表现为缓慢上升的趋势, 红砂5月至8月保持不变, 8
月至10月明显增加。整个生长季节植物叶片C:P, 沙
冬青基本保持不变, 其余5种植物表现为先升高后
降低再升高的趋势。植物叶片N:P, 沙冬青在整个生
长季节内呈现出缓慢升高的趋势; 红砂则在5–7月
明显增加, 8月降低, 8–10月变化不大; 霸王、白刺、
驼绒藜和猫头刺4种植物则为先升高后降低再升高
的趋势。
2.2 不同植物叶片C、N、P含量及其计量比的季节
变异特征
6种植物叶片C、N、P含量及其计量比在整个
生长季节内的变异特征不同(表2), 植物叶片C含量
的变异整体较小 , 仅霸王变异系数(10.20%)大于
10%, 其余5种植物均小于10%。植物叶片N含量的
变异, 仅沙冬青变异系数(6.09%)小于10%, 其余5
种植物变异系数均大于10%, 霸王变异系数最大,
为20.50%, 不同月份间其叶片N含量为21.19–33.64
mg·g–1。植物叶片P含量的变异整体较大, 6种植物变
异系数均大于15%, 其中, 白刺、红砂变异系数超过
了40%。
植物叶片C:N的变异, 除沙冬青外(5.87%), 其
余4种植物变异系数均大于10%, 红砂变异系数最
大, 不同月份间其叶片C:N范围为8.76–13.91。植物
叶片C:P的变异, 也是沙冬青最小, 为8.48%, 其余4
种植物变异系数均大于20%, 其中, 霸王、红砂变异
系数超过了30%。植物叶片N:P的变异, 沙冬青最小,
为11.86%, 霸王最大, 为40.73%, 白刺、红砂、驼绒
藜、猫头刺介于15%–25%之间。
综合分析6种植物叶片C、N、P及其计量比各
指标在整个生长季节的变异, 植物叶片P含量的变
异系数最大 , 为 28.85%, 含量范围为 0.84–3.70
mg·g–1。其次为C:P和N:P的变异系数 , 分别为
25.02%、22.18% (比值变化范围分别为125.48–
480.94、12.17–35.06), 植物叶片N含量(含量变化范
围为21.19–54.23 mg·g–1)及C:N (比值变化范围分别
为7.39–17.81)的变异系数分别为14.22%、12.48%。
植物叶片C含量的变异系数最小, 为4.62%, 其含量
范围为281.53–474.92 mg·g–1。
2.3 植物叶片C、N、P及其计量比的整体变异分解
植物叶片C、N、P及其计量比受不同采样时间
和植物种类单因素及其两因素的交互影响程度各
不相同(表3), 植物叶片C含量的变异主要受植物种
类影响, 其离差平方和最大为597 711.49, 但采样
时间以及植物种类和采样时间的交互作用对植物
叶片C含量的影响也达到显著水平。与植物叶片C
含量相类似, 植物叶片N含量的变异也主要受植物
种类影响, 其次, 为植物种类和采样时间的交互作
用, 接下来为采样时间, 以上三者对植物叶片N含
量的影响均达到显著水平。植物叶片P含量的变异
主要受植物采样时间影响, 其次为植物种类, 而植
320 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 317–325

www.plant-ecology.com


图1 6种植物不同物候期叶片C、N、P及C:N、C:P、N:P的动态(平均值±标准误差, n = 7)。
Fig. 1 Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C: N, C: P, N: P mass ratios in six plant species (mean ± SE, n = 7).


物种类和采样时间的交互作用对植物叶片P含量的
影响不显著。植物叶片C:N、C:P和N:P的变异都主
要受植物种类影响, 其次为植物种类和采样时间的
交互作用, 接下来为采样时间, 以上三者对植物叶
片C:N、C:P和N:P的影响都均达到显著水平。
3 讨论
植物叶片元素特征与自身结构特点和生长节
律有密切关系(Aerts & Chapin III, 2000), 本研究通
过对6种植物不同月份采样调查也发现, 植物叶片

牛得草等: 阿拉善荒漠区 6种主要灌木植物叶片 C:N:P化学计量比的季节变化 321

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00031
表2 6种灌木植物不同物候期叶片C、N、P及C:N、C:P、N:P的变化
Table 2 Variation of leaf C, N, P, and C:N, C:P, N:P mass ratios for six shrubs


C、N、P含量及C:N、C:P和N:P的变异特征不仅与
植物种类有关, 而且不同生长季节差异很大(图1;
表2)。沙冬青为常绿植物, 其叶片C、N、P含量及
其计量比不同生长季节间变异较小, 可能是由于其
叶片全年保持常绿生活状态, 生理代谢强度变化较
小的缘故。相比, 其他5种植物均为落叶植物, 由于
其叶片生理代谢活力受日照和温度的影响存在明
显的季节波动, 叶片C、N、P含量及C:N、C:P、N:P
不同生长季节间差异较大, 不过以上各指标的季节
变化规律在上述5种植物中的表现也不一致(图1),
例如, 植物叶片C含量, 猫头刺、驼绒藜和白刺生长
季内基本保持不变, 霸王、红砂表现为先降低后升

参数
Parameter
物种
Species
平均值
Mean
极差
Range
最小值
Minimum
最大值
Maximum
变异系数
Coefficient of variation (%)
C (mg·g–1) 霸王 Zygophyllum xanthoxylon 322.87 88.03 281.53 369.56 10.20
白刺 Nitraria tangutorum 375.24 34.49 365.71 400.20 3.40
红砂 Reaumuria soongorica 342.43 93.32 301.73 395.04 9.97
驼绒藜 Ceratoides latens 377.03 14.53 368.49 383.01 1.45
猫头刺 Oxytropis aciphylla 417.81 24.25 408.04 432.29 2.07
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus 470.59 7.29 467.63 474.92 0.60
N (mg·g–1) 霸王 Zygophyllum xanthoxylon 27.02 12.44 21.19 33.64 20.50
白刺 Nitraria tangutorum 41.53 18.56 35.67 54.23 16.36
红砂 Reaumuria soongorica 33.60 14.76 25.66 40.42 14.68
驼绒藜 Ceratoides latens 38.91 11.24 34.51 45.75 11.47
猫头刺 Oxytropis aciphylla 28.72 11.43 23.22 34.65 16.19
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus 31.01 4.36 28.28 32.64 6.09
P (mg·g–1) 霸王 Zygophyllum xanthoxylon 1.73 1.29 1.16 2.45 28.20
白刺 Nitraria tangutorum 2.02 2.33 1.37 3.70 42.71
红砂 Reaumuria soongorica 1.35 1.64 0.84 2.47 43.43
驼绒藜 Ceratoides latens 1.94 1.49 1.26 2.75 24.78
猫头刺 Oxytropis aciphylla 2.10 0.91 1.46 2.37 16.43
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus 1.21 0.61 0.99 1.60 17.56
C:N 霸王 Zygophyllum xanthoxylon 12.38 4.02 10.29 14.31 11.94
白刺 Nitraria tangutorum 9.20 2.88 7.39 10.27 11.55
红砂 Reaumuria soongorica 10.41 5.15 8.76 13.91 18.78
驼绒藜 Ceratoides latens 9.85 2.99 8.12 11.12 11.92
猫头刺 Oxytropis aciphylla 14.89 5.59 12.21 17.81 14.81
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus 15.26 2.08 14.48 16.56 5.87
C:P 霸王 Zygophyllum xanthoxylon 234.59 187.76 151.95 339.71 31.95
白刺 Nitraria tangutorum 229.79 174.74 125.48 300.22 28.71
红砂 Reaumuria soongorica 305.21 264.85 182.00 446.86 30.28
驼绒藜 Ceratoides latens 218.22 171.42 149.09 320.52 26.30
猫头刺 Oxytropis aciphylla 235.61 155.38 186.96 342.33 24.45
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus 429.07 92.05 388.88 480.94 8.48
N:P 霸王 Zygophyllum xanthoxylon 19.56 22.09 12.32 34.42 40.73
白刺 Nitraria tangutorum 24.59 15.69 17.06 32.74 22.44
红砂 Reaumuria soongorica 29.18 16.60 18.46 35.06 19.52
驼绒藜 Ceratoides latens 22.12 14.04 14.82 28.87 21.63
猫头刺 Oxytropis aciphylla 15.77 7.69 12.17 19.86 16.90
沙冬青 Ammopiptanthus mongolicus 28.18 8.93 23.70 32.64 11.86
322 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 317–325

www.plant-ecology.com
表3 6种灌木植物叶片C、N、P含量及C: N、C: P、N: P的整体变异来源分析
Table 3 Summary about the effect of variation from plant species, month and both interactions on leaf C, N, P, and C:N, C:P, N:P
mass ratios
参数
Parameter
变异来源
Source of variation
df 离差平方和
SS
均方
MS
F
C (mg·g–1) 物种 Species (S) 5 597 711.49 119 542.30 148.64*
物种间误差 S-error 36 28 953.23 804.26
月份 Month (M) 5 (1) 34 439.91 6 887.98 29.92*
物种×月份 S × M 25 (5) 53 994.40 2 159.78 9.38*
月份间误差 M-error 180 (36) 41 444.84 230.25
N (mg·g–1) 物种 Species (S) 5 6 916.68 1 383.34 75.89*
物种间误差 S-error 36 656.19 18.23
月份 Month (M) 5 (1) 1 443.42 288.68 36.61*
物种×月份 S × M 25 (5) 3 676.34 147.05 18.65*
月份间误差 M-error 180 (36) 1 419.24 7.88
P (mg·g–1) 物种 Species (S) 5 28.51 5.70 11.97*
物种间误差 S-error 36 17.14 0.48
月份 Month (M) 5 (1) 39.07 7.81 12.16*
物种×月份 S × M 25 (5) 21.12 0.84 1.32
月份间误差 M-error 180 (36) 115.64 0.64
C:N 物种 Species (S) 5 1 435.30 287.06 173.29*
物种间误差 S-error 36 59.64 1.66
月份 Month (M) 5 (1) 68.78 13.76 21.33*
物种×月份 S × M 25 (5) 427.37 17.09 26.51*
月份间误差 M-error 180 (36) 116.07 0.64
C:P 物种 Species (S) 5 1402 340.42 280 468.08 41.53*
物种间误差 S-error 36 243 097.02 6 752.69
月份 Month (M) 5 (1) 345 548.68 69 109.74 9.12*
物种×月份 S × M 25 (5) 564 090.30 22 563.61 2.98*
月份间误差 M-error 180 (36) 1 363 342.92 7 574.13
N:P 物种 Species (S) 5 5 524.04 1 104.81 23.28*
物种间误差 S-error 36 1 708.24 47.45
月份 Month (M) 5 (1) 2 445.29 489.06 9.80*
物种×月份 S × M 25 (5) 3 334.12 133.36 2.67*
月份间误差 M-error 180 (36) 8 978.80 49.88
自由度后括号内数字为按Lower-bound方法校正后的自由度结果。*表示在0.05水平影响显著。
df corrected with Lower-bound method in parentheses in the df column. * indicates significant influence at 0.05 level.


高的趋势; 而植物叶片N含量, 白刺、红砂逐渐下
降, 霸王、驼绒藜和猫头刺表现为先降低后升高的
规律。植物叶片N:P, 红砂则5–7月明显增加, 8月降
低, 8–10月变化不大, 霸王、白刺、驼绒藜、猫头刺
4种植物则为先升高后降低再升高的趋势。这一现
象可能和各物种生殖阶段出现的早晚有关, 霸王、
白刺和猫头刺3种植物5–6月份已经是花果期, 所以
其叶片N、P含量5–6月明显降低。另外, 植物叶片
的发育阶段也可能影响叶片的N、P含量, 植物叶片
发育初期(5月份), 叶片较小, 但叶片细胞处于快速
分裂阶段, 需要大量的蛋白质和核酸的支持, 因此
叶片N、P浓度较高; 生长旺季, 叶片生长迅速, 叶
片细胞快速伸长扩大, 而植物根系对营养元素的吸
收赶不上叶片细胞膨胀的速率, 使得叶片N、P元素
浓度逐渐被稀释; 当叶片不再生长后, 植物叶片N、
P含量又会略有增加, 用以提高植物的代谢强度,
同时, 一些植物还会对N、P元素进行奢侈吸收; 而
到生长末期, 叶片衰老, 致使N、P元素出现回吸收
牛得草等: 阿拉善荒漠区 6种主要灌木植物叶片 C:N:P化学计量比的季节变化 323

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00031
现象, 其含量再次降低(吴统贵等, 2010; 刘超等,
2012)。Santa Regina等(1997)和Agren (2008)也报道
了植物叶片C:N和C:P随生长季推移逐渐升高的现
象, 并且解释主要是由于植物叶片的快速生长对
N、P浓度的稀释作用引起。本研究中, 并非所有植
物的叶片N、P含量的季节变化符合上述规律, 这主
要是由于不同季节植物叶片N、P含量受上述因素的
综合作用的结果, 而且, 上述因素的综合影响, 在
物种的水平上也表现出一定的种间差异。李征等
(2012)在研究滨海盐地碱蓬(Suaeda salsa)时发现,
随着植物的生长、成熟、衰老, 其叶片C含量在逐渐
升高, N含量在逐渐降低, 而P含量在3个时期都没
有显著差异性, 此结果与上述规律也不相一致(吴
统贵等, 2010)。另外, 本研究中(图1), 植物叶片C:N
和C:P的季节变化趋势与叶片N、P含量的变化规律
相反, 植物叶片N:P的季节变化与叶片P含量的变化
规律相反, 进一步表明植物叶片N、P含量对叶片
C:N和C:P的主导作用, 叶片N:P主要受P含量决定,
此结果与杨阔等(2010)和张文彦等(2010)的报道一
致。
He等(2010)对采自中国北方草地174个地方171
个植物种429份植物样本叶片性状(包括N、P含量)
的变异来源分析显示, 物种不同对总变异的解释率
为27%, 环境因素引起的变异占29%, 两者共同作
用引起的变异占38%。而本研究中, 植物叶片C、N
含量及C:N、C:P、N:P大小主要受植物种类影响, 其
次, 为植物种类和采样时间的交互作用, 而植物叶
片P含量则主要受采样时间影响, 接下来为植物种
类(表3)。与He等(2010)的研究相比, 本研究中由于
所有植物样品采集都在同一个地方, 土壤的空间异
质性可以不予考虑, 因此, 突出了植物种类对植物
叶片C、N含量及C:N、C:P、N:P大小影响的首要地
位, 进一步体现了植物种系分化过程中物种对元素
吸收利用的特异性。采样时间不同对植物叶片元素
特征造成的差异一方面是由于不同物候期植物自
生的生物学特征引起, 另外, 各月份温度和降雨的
不同也可能是引起差异的主要原因, 尤其在荒漠地
区, 土壤有效养分的释放与转移受土壤水分影响较
大。本研究中, 植物叶片P含量主要受采样时间影
响, 是否和不同季节土壤有效P的供应能力有关,
还有待结合土壤养分状况做进一步研究。
李玉霖等(2010)针对我国北方荒漠及荒漠化地
区植物叶片N、P含量及其计量比的研究发现, 7–9
月份采集的植物叶片N含量变化范围为6.8–52.1
mg·g–1, 变异系数为31.76%, 植物叶片P含量变化范
围为0.13–7.15 mg·g–1, 变异系数为50.57%, 植物叶
片N:P变化范围为4.6–52.4, 变异系数为47.50%。本
研究中, 综合分析6种植物C、N、P含量及其计量比
6项指标在整个生长季节的变异, 植物叶片P含量的
变异系数最大, 其次为C:P和N:P的变异系数, 接下
来为植物叶片N含量及C:N的变异系数, 植物叶片C
含量的变异系数最小, 以上结果中关于叶片N、P含
量及N:P变异系数的排序与李玉霖等(2010)的报道
结果一致。另外, 本研究中6种植物叶片P含量(变化
范围为0.84–3.70 mg·g–1)和N:P (变化范围为12.17–
35.06)均落在李玉霖等(2010)关于植物叶片P含量及
N:P的变化范围的报道之内, 不过, 本研究中植物
叶片N含量变化范围为21.19–54.23 mg·g–1, 其上限
略微大于李玉霖等(2010)的报道结果。此外, 本研究
中针对于单个植物种叶片C、N、P含量及其计量比
的季节变异分析显示, 叶片C、N含量及C:N的季节
变异较小, 6种植物由于季节变异所计算的变异系
数变化范围分别为0.60%–10.20%、6.09%–20.50%和
5.87%–18.78%, 其余3项指标变异都较大, 6种植物
叶片P含量的季节变异所产生的变异系数范围为
16.43%–43.43%, 叶片C:P和N:P的变异系数范围分
别为8.48%–31.95%和11.86%– 40.73%。以上结果显
示, 由于植物叶片采集的时间不同, 植物叶片C、N、
P含量及其计量比值将会有很大的差异, 甚至一些
植物的叶片P含量及N:P由于季节变异所产生的变
异系数都接近于李玉霖等(2010)关于北方荒漠地区
214种植物叶片P含量及N:P总变异的报道结果。由
此可见, 当比较不同植物叶片C、N、P含量及其计
量比值时, 无论是在大尺度还是小尺度上, 一次性
采样分析不能真实地反映植物的生态化学计量学
特征, 尤其是对于叶片P含量及C:P和N:P, 所以, 全
面的、跨越整个生长季的采样更加科学合理。另外,
关于群落水平植物生态化学计量学特征的调查, 进
行跨越整个生长季的系统采样分析才比较科学。
生活型(功能型)是生物对外界环境适应的外部
表现形式, 同一生活型的生物, 在结构和功能上具
有很多的相似性, 反映了对外界环境适应与进化的
趋同性(孙儒泳等, 1993)。由于不同功能群植物对生
境条件有着不同的适应方式, 其资源利用效率也将
324 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 317–325

www.plant-ecology.com
存在差异, 该差异可能体现在C、N、P化学计量学
特征上(张文彦等, 2010)。本研究所选的6种植物均
属灌木生活型, 除沙冬青为常绿植物外, 其他5种
植物均为落叶植物, 5种落叶灌木植物叶片C、N、P
含量及C:N、C:P、N:P的季节变化规律也存在明显
差异(图1; 表2), 由此可见, 即使是同一生活型植
物, 其叶片C、N、P含量及其计量比的季节变化规
律也存在明显的种间特异性, 体现了物种进化过程
中植物种属养分利用策略分异的特征。另外, 结果
还表明, 统一采样时间, 即使同一生活型植物, 其
叶片C、N、P含量及其计量比也存在明显差异, 所
以, 按生活型划分植物类群, 比较其叶片C、N、P
生态化学计量特征, 需要关注植物的物候特征或发
育阶段。此外, Elser等(2000)认为, 生态系统中消费
者体内元素化学计量学特征相对稳定, 而初级生产
者体内元素化学计量学特征种内种间具有多变性。
本研究中, 植物叶片C:P和N:P在不同季节的大幅度
波动也支持上述观点。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项-应对
气 候 变 化 的 碳 收 支 认 证 及 相 关 问 题
(XDA05050406-8)、国家科技基础性工作专项
(2012FY111900)、国家自然科学基金(31070412)、
兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金
(lzujbky-2012-98)和高等学校博士学科点专项科研
基金(20120211110029)。
致谢 感谢黄贝梅、陈梦蝶、陈鸿洋、张宝林在室
内分析与野外采样工作中给予的帮助。
参考文献
Aerts R, Chapin III FS (2000). The mineral nutrition of wild
plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns.
Advances in Ecological Research, 30, 1–67.
Agren GI (2008). Stoichiometry and nutrition of plant growth
in natural communities. Annual Review of Ecology
Evolution and Systematics, 39, 153–170.
Elser JJ, Sterner RW, Gorokhova E, Fagan WF, Markow TA,
Cotner JB, Harrison JF, Hobbie SE, Odell GM, Weider LJ
(2000). Biological stoichiometry from genes to
ecosystems. Ecology Letters, 3, 540–550.
Han WX, Fang JY, Guo DL, Zhang Y (2005). Leaf nitrogen
and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant
species in China. New Phytologist, 168, 377–385.
He JS, Fang JY, Wang ZH, Guo DL, Flynn DFB, Geng Z
(2006). Stoichiometry and large-scale patterns of leaf
carbon and nitrogen in the grassland biomes of China.
Oecologia, 149, 115–122.
He JS, Wang XP, Schmid B, Flynn DFB, Li XF, Reich PB,
Fang JY (2010). Taxonomic identity, phylogeny, climate
and soil fertility as drivers of leaf traits across Chinese
grassland biomes. Journal of Plant Research, 123,
551–561.
Kerkhoff AJ, Enquist BJ, Elser JJ, Fagan WF (2005). Plant
allometry, stoichiometry and the temperature-dependence
of primary productivity. Global Ecology and
Biogeography, 14, 585–598.
Kuo S (1996). Phosphorus. In: Sparks DL ed. Methods of Soil
Analysis. Part 3, Chemical Methods. Soil Science Society
of America, Inc., American Society of Agronomy, Inc.,
Madison, Wisconsin, USA. 869–919.
Li YL, Mao W, Zhao XY, Zhang TH (2010). Leaf nitrogen and
phosphorus stoichiometry in typical desert and desertified
regions, North China. Environmental Science, 31,
1716–1725. (in Chinese with English abstract) [李玉霖,
毛伟, 赵学勇, 张铜会 (2010). 北方典型荒漠及荒漠化
地区植物叶片氮磷化学计量特征研究. 环境科学, 31,
1716–1725.]
Li Z, Han L, Liu YH, An SQ, Leng X (2012). C, N and P
stoichiometric characteristics in leaves of Suaeda salsa
during different growth phase in coastal wetlands of
China. Chinese Journal of Plant Ecology, 36, 1054–1061.
(in Chinese with English abstract) [李征, 韩琳, 刘玉红,
安树青, 冷欣 (2012). 滨海盐地碱蓬不同生长阶段叶
片C、N、 P化学计量特征 . 植物生态学报 , 36,
1054–1061.]
Liu C, Wang Y, Wang N, Wang GX (2012). Advances research
in plant nitrogen, phosphorus and their stoichiometry in
terrestrial ecosystems: a review. Chinese Journal of Plant
Ecology, 36, 1205–1216. (in Chinese with English ab-
stract) [刘超, 王洋, 王楠, 王根轩 (2012). 陆地生态系
统植被氮磷化学计量研究进展 . 植物生态学报 , 36,
1205–1216.]
Pei SF, Fu H, Wan CG, Chen YM, Sosebee RE (2006). Obser-
vations on changes in soil properties in grazed and non-
grazed areas of Alxa desert steppe, Inner Mongolia. Arid
Land Research and Management, 20, 161–175.
Reich PB, Oleksyn J (2004). Global patterns of plant leaf N and
P in relation to temperature and latitude. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America, 101, 11001–11006.
Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1997). From tropics to
牛得草等: 阿拉善荒漠区 6种主要灌木植物叶片 C:N:P化学计量比的季节变化 325

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00031
tundra: global convergence in plant functioning.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 94, 13730–13734.
Santa Regina I, Rico M, Rapp M, Gallego HA (1997). Seasonal
variation in nutrient concentration in leaves and branches
of Quercus pyrenaica. Journal of Vegetation Science, 8,
651–654.
Sterner RW, Elser JJ (2002). Ecological Stoichiometry: the
Biology of Elements from Molecules to the Biosphere.
Princeton University Press, Princeton. 1–20.
Sun RY, Li B, Zhu GY, Shang YC (1993). General Ecology.
Higher Education Press, Beijing. 128–195. (in Chinese)
[孙儒泳, 李博, 诸葛阳, 尚玉昌 (1993). 普通生态学.
高等教育出版社, 北京. 128–195.]
Wright IJ, Reich PB, Cornelissen JHC, Falster DS, Garnier E,
Hikosaka K, Lamont BB, Lee W, Oleksyn J, Osada N,
Poorter H, Villar R, Warton DI, Westoby M (2005).
Assessing the generality of global leaf trait relationships.
New Phytologist, 166, 485–496.
Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z,
Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC,
Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J,
Hikosaka K, Lamont BB, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley
JJ, Navas ML, Niinemets U, Oleksyn J, Osada N, Poorter
H, Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC,
Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004). The
worldwide leaf economics spectrum. Nature, 428,
821–827.
Wu TG, Wu M, Liu L, Xiao JH (2010). Seasonal variations of
leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three her-
baceous species in Hangzhou Bay coastal wetlands, China.
Chinese Journal of Plant Ecology, 34, 23–28. (in Chinese
with English abstract) [吴统贵 , 吴明, 刘丽 , 萧江华
(2010). 杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计
量学的季节变化. 植物生态学报, 34, 23–28.]
Yang K, Huang JH, Dong D, Ma WH, He JS (2010). Canopy
leaf N and P stoichiometry in grassland communities of
Qinghai-Tibetan Plateau, China. Chinese Journal of Plant
Ecology, 34, 17–22. (in Chinese with English abstract) [杨
阔, 黄建辉, 董丹, 马文红, 贺金生 (2010). 青藏高原
草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析. 植物生
态学报, 34, 17–22.]
Zeng DH, Chen GS (2005). Ecological stoichiometry: a science
to explore the complexity of living systems. Acta Phy-
toecologica Sinica, 29, 1007–1019. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [曾德慧, 陈广生 (2005). 生态化学计量
学 : 复杂生命系统奥秘的探索 . 植物生态学报 , 29,
1007–1019.]
Zhang WY, Fan JW, Zhong HP, Hu ZM, Song LL, Wang N
(2010). The nitrogen: phosphorus stoichiometry of
different plant functional groups for dominant species of
typical steppes in China. Acta Agrestia Sinica, 18,
503–509. (in Chinese with English abstract) [张文彦, 樊
江文, 钟华平, 胡中民, 宋璐璐, 王宁 (2010). 中国典
型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究. 草
业学报, 18, 503–509.]

特邀编委: 梁存柱 责任编辑: 李 敏