全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (11): 1184–1193 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00114
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-08-12 接受日期Accepted: 2014-08-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: nmgmlzh@126.com)
不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植被的空间异
质性
黄 琛1 张 宇1 王 静1 李元恒2 五十六3 塔 娜3 赵萌莉1* 韩国栋1
朗巴达拉呼4 赵艳芳5
1内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010018; 2中国农业科学院草原研究所, 呼和浩特 010010; 3内蒙古农业大学机电工程学院, 呼和浩特
010018; 4鄂温克族自治旗草原工作站, 内蒙古鄂温克族自治旗 021100; 5鄂温克族自治旗动物疫病预防控制中心, 内蒙古鄂温克族自治旗 021100
摘 要 分析不同放牧强度下植物群落中物种的空间分布特征, 有助于阐明群落在放牧胁迫下的演替规律。该研究基于幂函
数法则, 探讨了不同放牧强度下短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原群落植物的频率和空间异质性。结果表明: 不同放牧强度
下物种空间分布与幂函数法则能很好地吻合; 不同物种空间异质性具有特异性, 随着放牧强度的增加, 提高群落空间异质
性的物种分别由无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)、短花针茅、银灰旋花(Convolvulus ammannii)
等多个物种逐渐转变为以无芒隐子草、短花针茅为主的少数物种, 同时, 物种空间异质性大于群落空间异质性的物种数逐
渐减少。
关键词 荒漠草原, 放牧强度, 幂函数法则, 空间异质性
Spatial heterogeneity of vegetation under different grazing intensities in a Stipa breviflora
desert steppe
HUANG Chen1, ZHANG Yu1, WANG Jing1, LI Yuan-Heng2, WU Shi-Liu3, TA Na3, ZHAO Meng-Li1*, HAN
Guo-Dong1, LANG Bada-Lahu4, and ZHAO Yan-Fang5
1College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China; 2Grassland Research Institute, Chinese
Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China; 3College of Mechanical and Electrical Engineering, Inner Mongolia Agricultural University,
Hohhot 010018, China; 4Ewenkizu Autonomous Banner Grassland Station, Ewenkizu Autonomous Banner, Nei Mongol 021100, China; and 5Ewenkizu
Autonomous Banner Animal Disease Prevention and Control Center, Ewenkizu Autonomous Banner, Nei Mongol 021100, China
Abstract
Aims Our objectives were to determine whether exponential function law is suitable to fit different levels of
plant spatial heterogeneity in Stipa breviflora desert steppe, and to elucidate the patterns of species and commu-
nity spatial heterogeneity under different grazing intensities, for better understanding the influence of grazing on
plant community diversity, productivity and stability.
Methods An experiment with randomized complete block design was conducted at the study site with four
treatments and three replications for each treatment. The treatments consisted of light grazing, moderate grazing,
heavy grazing and no grazing, respectively. Samples were taken from 50 cm × 50 cm quadrates (L quadrate) at
every 0.5 m along three 50 m line transects, and totally 100 quadrates were measured. Each L quadrate was
equally separated into four 25 cm × 25 cm smaller quadrates (S quadrate). All species appeared in the S quadrates
were recorded at the peak growth period. The exponential function law was used to fit the data in different grazing
treatments.
Important findings Results showed that the species studied had good concordance with exponential function
law under different grazing intensities. With increases in grazing intensity, based on the species occurrence fre-
quency, plant community gradually shifted from a mixture of Stipa breviflora, Cleistogenes songorica, Artemisia
frigida, Salsola collina to mixed Stipa breviflora and Cleistogenes songorica. The spatial heterogeneity was spe-
cies-specific in different grazing treatments. With increasing grazing intensity, the plant species with increased
spatial heterogeneity gradually reduced from Cleistogenes songorica, Arternisia frigida, Stipa breviflora, Con-
volvulus ammannii, Salsola collina, Allium mongolicum, Leymus chinesis, Chenopodium aristatum, and Haplo-
phyllum dauricum to only Cleistogenes songorica and Stipa breviflora. The number of species with greater spatial
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heterogeneity than community spatial heterogeneity deceased from the control to the heavy grazing treatment.
Key words desert steppe, grazing intensity, power function law, spatial heterogeneity

荒漠草原是内蒙古草原生态系统的重要组成部
分, 约占内蒙古草原总面积的10.7%, 是我国北方
草原生态安全的屏障, 也是以放牧利用为主的绿色
畜牧业生产基地(李德新, 1995)。荒漠草原气候干
燥、生境严酷、植物种类贫乏、草层低矮稀疏且结
构简单(马治华等, 2007)。与其他草原类型相比, 其
稳定性较差, 处在一个生态环境脆弱带, 对自然和
人类活动的干扰较敏感(李德新, 1990)。家畜放牧是
该类型草地最主要、最直接、最经济的利用方式(杜
青林, 2006)。但是近年来, 由于单位面积内食草动
物的持续增加, 导致草原发生了严重的退化, 主要
表现为草地植被覆盖度降低(张虎等, 2012)、植物种
类减少(胡晓静等, 2009), 草原植被空间格局发生了
很大的变化(吴艳玲等, 2012)。
在退化草原上, 植物的组成及群落的变化能够
反映草原的利用状况。如食草动物偏爱的优质牧草
从草丛中消失, 而表面有刺或含有丹宁的植物在草
地退化过程中往往有增加的趋势(Kellner & Bosch,
1992)。草原退化的另一个特点是: 由于食草动物的
不均匀采食和践踏, 以及动物的粪便和尿素的不均
匀排泄, 每个物种在群落中的空间分布格局会发生
改变(杨智明和王琴, 2007)。
生态学研究中, 空间分布格局具有重要的生
态作用, 植被空间异质性问题近年来也受到生态
学家的广泛关注, 但多数研究方法侧重于定性分
析(顾磊等, 2005)。日本学者盐见正卫曾将幂函数
法则(盐见正卫等, 2005)运用到植被空间异质性分
析中, 通过对植被调查结果进行定量分析, 探讨物
种结构、群落结构在放牧干扰下的异质化分布规律
(吕杰等, 2011; 乌云娜等, 2011a)。有关放牧对荒漠
草原植被的影响, 国内学者从生物多样性、生物量
变化、土壤理化性质等方面进行了研究(焦树英等,
2006; 李春莉等, 2008; 贾乐等, 2011; 王忠武等,
2012; 黄琛等 , 2013), 但有关异质性的研究尚不
多见。
本研究以内蒙古四子王旗短花针茅(Stipa bre-
viflora)荒漠草原为研究样地, 在野外植被调查的基
础上, 采用幂函数法则分析不同放牧强度下草地空
间异质性的变化, 目的是: 了解幂函数规律是否适
用于荒漠草原植被异质性的研究; 探讨不同放牧强
度下草地物种组成和空间异质性的差异, 为合理利
用草地资源、保持草地稳定性提供参考。
1 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗
王府一队, 地理坐标为41.78° N, 111.88° E, 海拔
1 456 m。该地区属典型的中温带大陆性气候, 年降
水量为280 mm, ≥10 ℃的年积温2 200–2 500 ℃,
无霜期为90–120天。土壤类型以淡栗钙土为主, 土
壤微生物主要有好气性细菌、放线菌和霉菌等。草
地类型为短花针茅(Stipa breviflora)+冷蒿(Artemisia
frigida)+无芒隐子草(Cleistogenes songorica), 植被
草层低矮 , 植被稀疏 , 主要伴生种有银灰旋花
(Convolvulus ammannii)、阿尔泰狗娃花 (Heterop-
appus altaicus)等。
试验设计采用随机区组的统计学方法, 每个区
组内设有3个载畜率水平和1个对照, 分别为轻度放
牧(LG)样地、中度放牧(MG)样地、重度放牧(HG)
样地和无放牧的对照样地(CK), 共4个处理, 每个
处理设3次重复。载畜率分别为0.93 (LG)、1.82
(MG)、2.71 (HG)、0 (CK) sheep·hm–2·a–1 (图1)。从
2004年开始, 每年放牧期从6月1日开始, 至12月1日
结束, 每天7:00将家畜赶入放牧区, 让其自由采食,
19:00赶回畜圈。
1.2 野外调查方法
2012年8月20日至8月30日进行野外调查, 分别
在图1所示的3个区组内的轻度放牧、中度放牧、重
度放牧及对照样地, 选择植物生长均匀、地形一致
的地段进行采样。每个重复小区内设3条50 m的样
线, 每条样线每隔0.5 m设置一个50 cm × 50 cm的
大样方, 共100个, 称为L型样方, 再将每个L型样方
均等地分成4个25 cm × 25 cm的小样方, 称为S型样
方。记录S型样方里出现的所有植物种。如果群落
内某物种在L型样方内的4个S型样方内均未出现,
则记作0, 只在1个S型样方中出现就记作1, 如果在
任意2个S型样方中出现记作2, 以此类推, 如果某
物种在4个S型样方内都出现就记作4。
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图1 试验小区和区组位置示意图。CK, 对照; HG, 重度放牧; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧。
Fig. 1 Diagrammatic illustration of the experimental design and block arrangement. CK, control; HG, heavy grazing; LG, light
grazing; MG, moderate grazing.


文中物种对应记号见表1注释。
1.3 数据分析方法
草地群落中所有植物种的空间异质性可以用幂
函数法则模型进行解析。幂函数法则是以xi = log [pi
(1 – pi)/n]作为x轴, yi = log (v/n2)作为y轴, 式中: n为
一个L型样方里出现的S型样方数(本文中n = 4); pi
为群落内物种在S型样方中出现的频率; v为群落内
物种在L型样方内出现次数的方差; v/n2为实际观察
中物种出现频率的方差; pi (1 – pi)/n为某物种随机分
布时出现的方差。用出现所有对应的xi和yi做散点
图, yi用xi的单回归方程式来表示, 即yi = axi + b。
本文中定义种i的yi值与直线y = x之间的差值
(log (v/n2) – log [pi (1 – pi)/n])用δi表示时, δi表示种i
的空间异质性程度。当δi = 0时, 种i为随机性空间分
布; δi > 0时, 种i就具有比随机分布高的空间异质性;
δi < 0时, 种i就具有比随机分布更低的空间异质性。
文中定义物种i距离群落整体水平异质性程度用εi表
示时, 当εi > 0时, 表明物种i具有比群落整体水平大
的空间异质性; 当εi < 0时, 说明物种i具有比群落整
体水平小的空间异质性(盐见正卫等, 2005; 乌云娜
等, 2011a, 2012)。
群落中各个植物种的出现频率与空间分布异质
性指数乘积的平均值称作群落的空间分布异质性指
数, 记作δc, 用以代表群落的异质性程度, 可用公
式δc = ∑(pi × δi)/∑pi表示。式中: pi和δi分别为植物种i
在S型样方出现的频率及异质性指数。δc值越高, 表
明群落整体的空间异质性越高。εi为回归残差, 表示
种i是实际分布方差的对数值yi与随机分布时y值的
差值。εi = 0时, 种i的空间分布与群落整体的空间分
布趋势一致; εi > 0时, 种i具有比群落空间分布趋势
高的空间异质性; εi < 0时, 种i具有比群落空间分布
趋势低的空间异质性。
2 结果和分析
2.1 群落物种分布的幂函数
直线y = x为种群的随机分布曲线, yi = axi + b为
种群的实际分布曲线(图2)。由图2可以看出, 不同放
牧强度区幂函数规律的直线整体上位于y = x直线
上方, 说明群落整体上都有比随机分布更强的空间
异质性。并且4个区的决定系数R2值分别是: 重度放
牧区 0.976 7, 中度放牧区 0.987 3, 轻度放牧区
0.993 2, 对照区0.995 1, 3个放牧强度及对照区的R2
值都在0.97以上, 说明4个区中不存在使群落结构发
生混乱的不稳定物种, 即物种的分布都与幂函数法
则相吻合。
2.2 不同放牧强度下主要物种出现频率的变化
植物的出现频率与群落整体的构成有一定的关
系, 将不同放牧强度下草地植物主要物种按出现的
频率进行排序(表1)可见: 随着放牧强度的增加, 出
现频率(>0.5)以短花针茅、无芒隐子草、猪毛菜
(Salsola collina)、冷蒿为主的植物群落逐渐转变为
以短花针茅、无芒隐子草为主。而出现频率介于0.1
到0.5之间的物种, 从对照区的银灰旋花、木地肤
(Kochia prostrata)和阿尔泰狗娃花逐渐转变为银灰
旋花、冷蒿和猪毛菜。对于出现频率小于0.1的植物,
随着放牧强度的增加, 物种数呈增加的趋势, 且各
物种出现频率极小。如对照区主要有细叶葱(Allium
tenuissimum)、白莲蒿(又名铁杆蒿) (Artemisia
sacrorum)、冬青叶兔唇花(Lagochilus ilicifolius); 轻
度放牧区有狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)、栉
叶蒿(Neopallasia pectinata)、白莲蒿; 中度放牧区有
猪毛菜、木地肤、阿尔泰狗娃花、冰草(Agropyron
cristatum)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、冬
青叶兔唇花; 重度放牧区有木地肤、阿尔泰狗娃花、
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图2 不同放牧强度下物种分布对幂函数规律的吻合性。CK, 对照。HG, 重度放牧。LG, 轻度放牧。MG, 中度放牧。n, 一
个L型样方里出现的S型样方数(n = 4); pi, 群落内物种在S型样方中出现的频率; v, 群落内物种在L型样方内出现次数的方差。
Fig. 2 Fitting of exponential function law to species distribution under different grazing intensities. CK, Control. HG, Heavy graz-
ing. LG, Light grazing. MG, Moderate grazing. n, number of S quadrates appeared in an L quadrate (n = 4); pi, species occurrence
frequency within the community in S quadrates; v, variance of the species occurrence number within the community in an L quadrate.


白莲蒿、冬青叶兔唇花、狭叶锦鸡儿。
2.3 不同放牧强度下物种出现的频率与空间分布
异质性的关系
pi和δi决定了该物种分布的密集性, 物种与幂
函数规律的偏离表示植物群落内部的物种具有不同
的空间异质性。不同放牧强度下δc呈逐渐增加的趋
势(图3)。短花针茅荒漠草原不同放牧强度下草地所
有物种的pi与δi之间的关系(图3)表明, 各放牧处理
中, 影响空间分布异质性的物种主要分为3类: 第1
类主要以高于平均空间分布异质性指数的物种为
主, 对照区物种有无芒隐子草、猪毛菜、冷蒿、短
花针茅和银灰旋花, 轻度放牧区物种有无芒隐子
草、短花针茅和冷蒿, 中度和重度放牧区仅有无芒
隐子草和短花针茅。第2类物种主要以接近平均空间
分布异质性指数的物种为主, 从对照区的木地肤、
银灰旋花、冷蒿和白莲蒿, 逐渐过渡到重度放牧区
的猪毛菜、冷蒿和银灰旋花。第3类主要是空间分布
异质性指数较小的栉叶蒿、狭叶锦鸡儿、小叶锦鸡
儿、冬青叶兔唇花、蒙古韭(Allium mongolicum)、
驼绒藜 (Ceratoides latens)、冰草、二裂委陵菜
(Potentilla bifurca)、羊草(Leymus chinensis)、刺藜
(Chenopodium aristatum)、草芸香 (Haplophyllum
dauricum)等物种, 它们在一定程度上降低了群落的
空间异质性。随着放牧强度的增加, 这类物种数逐
渐减少, 出现的频率也逐渐降低, 对群落整体的空
间分布影响较小。
2.4 不同放牧强度下物种出现频率与空间分布异
质性之间的残差关系
每一物种的空间异质性都对群落空间异质性起
一定的作用, 不同放牧强度下草地群落中各个物种
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的出现频率及其群落的空间异质性之间的残差关系
如图4所示。随着放牧强度的增加, 个体物种异质性
大于群落空间异质性的物种数逐渐下降, 对照、轻
度放牧、中度放牧和重度放牧的物种数分别为9、6、
4和2个; 相反, 小于群落整体空间异质性的物种数
则增加。不同物种在各放牧处理中表现的空间差异
性具有物种特异性, 在对照区, 无芒隐子草、冷蒿、
短花针茅、银灰旋花、猪毛菜、蒙古韭、羊草、刺
藜、草芸香等物种的异质性大于该群落整体的空间
异质性, 对提高群落整体的异质性具有很大的作
用。过渡到中度和重度放牧区时, 仅有无芒隐子草、
短花针茅对提高群落整体的异质性有作用。阿尔泰
狗娃花、栉叶蒿、细叶葱、木地肤、狭叶锦鸡儿、
小叶锦鸡儿、冬青叶兔唇花、驼绒藜、冰草、二裂
委陵菜、白莲蒿等物种的空间异质性小于群落整体,
对降低群落整体异质性起到了很大的作用。
3 讨论和结论
3.1 不同放牧强度下荒漠草原植物群落的空间分
布规律
群落中物种的空间分布格局动态可以反映整个
生境的综合特征, 有助于我们判断群落退化演替的
阶段(刘先华等, 1998)。掌握不同放牧强度下植物群
落的空间分布规律, 可以更好地分析不同放牧胁迫
下植物群落物种的消长过程。本研究采用幂函数拟
合方程分析不同放牧强度下荒漠草原植物群落物种
空间异质性的分布规律, 不同放牧强度下的植被空
间分布与幂函数法则都有很好的吻合性。该研究首
次应用幂函数拟合方法分析内蒙古荒漠草原植物空
间异质性。幂函数规律研究方法已成功地应用于内
蒙古额尔古纳典型草甸草原夏季放牧和刈割地植被
空间分布特性的研究(吕杰等, 2011)。呼伦贝尔克氏
针茅(Stipa krylovii)群落不同放牧梯度上草原植物群
落物种的空间异质性也都与幂函数规律相拟合(乌
云娜等, 2011a)。不同放牧处理下, 群落空间分布异
质性指数呈逐渐增加的趋势, 说明不同的放牧强度
使植物群落物种组成发生了变化, 这与家畜的选择
性采食和不均匀排泄和践踏有关, 放牧使得部分家
畜喜食的牧草种减少, 也可导致不耐践踏牧草种减
少, 从而可改变草地群落结构(Sala et al., 1986)。与
此同时, 家畜采食植物地上部分, 破坏和减少了植
物的光合作用器官, 影响了植物的光合效率, 使植
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图3 不同放牧强度物种出现频率(pi)与空间分布异质性指数(δi)之间的关系。δc, 群落的空间分布异质性指数。CK, 对照。HG,
重度放牧。LG, 轻度放牧。MG, 中度放牧。Ac, 冰草; Af, 冷蒿; Am, 蒙古韭; As, 白莲蒿; At, 细叶葱; Cam, 银灰旋花; Car, 刺
藜; Cl, 驼绒藜; Cm, 小叶锦鸡儿; Cso, 无芒隐子草; Cst, 狭叶锦鸡儿; Hal, 阿尔泰狗娃花; Hd, 草芸香; Kp, 木地肤; Lc, 羊草;
Li, 冬青叶兔唇花; Np, 栉叶蒿; Pb, 二裂委陵菜; Pu, 糙苏; Sb, 短花针茅; Sc, 猪毛菜。
Fig. 3 Relationship between frequency of species occurrence (pi) and spatial heterogeneity index (δi) under different grazing inten-
sities. δc, spatial heterogeneity index of community. CK, Control. HG, Heavy grazing. LG, Light grazing. MG, Moderate grazing. Ac,
Agropyron cristatum; Af, Artemisia frigida; Am, Allium mongolicum; As, Artemisia sacrorum; At, Allium tenuissimum; Cam, Con-
volvulus ammannii; Car, Chenopodium aristatum; Cl, Ceratoides latens; Cm, Caragana microphylla; Cso, Cleistogenes songorica;
Cst, Caragana stenophylla; Hal, Heteropappus altaicus; Hd, Haplophyllum dauricum; Kp, Kochia prostrata; Lc, Leymus chinensis;
Li, Lagochilus ilicifolius; Np, Neopallasia pectinata; Pb, Potentilla bifurca; Pu, Phlomis umbrosa; Sb, Stipa breviflora; Sc, Salsola
collina.


物正常生长受到影响。对内蒙古贝加尔针茅草甸草
原和青藏高原东部高寒草甸植被的研究认为, 放牧
主要是通过家畜采食、排泄物沉降和过度践踏, 最
终影响植物的生长, 导致草地植被出现不同程度的
退化(孙大帅, 2012; 殷国梅等, 2012)。蒙旭辉等
(2009)对内蒙古呼伦贝尔温带草甸草原群落在不同
放牧强度下羊草草甸草原群落特征的研究表明, 中
等程度的干扰有利于草地群落的发展。而本研究表
明: 随着放牧强度的增加, 群落空间异质性增加,
且放牧使植物群落发生退化演替, 因此, 降低载畜
率, 减少天然草地放牧家畜数量是维持草地生态系
统稳定的重要措施之一。
3.2 不同放牧强度下物种出现频率与植被空间异
质性的变化
植被空间异质性是草地植被群落的重要特征,
草地植物群落由于受到不同放牧强度的干扰, 其空
间分布存在不同程度的异质性。本研究中, 短花针
茅荒漠草原在不同放牧强度下, 决定群落空间分布
异质性的物种可分为3类, 分别由高于、接近和低于
平均空间分布异质性指数的物种组成, 且不同物种
在各放牧处理中表现的空间差异性具有物种特异
性。一些物种, 如短花针茅的pi值及其δi值均较高,
这些物种构成较大且密集的种群, 形成较大的斑
块。由于动物的选择性采食有利于其他物种生长,
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图4 物种出现频率(pi)与回归残差(εi)之间的关系。CK, 对照。HG, 重度放牧。LG, 轻度放牧。MG, 中度放牧。Ac, 冰草; Af,
冷蒿; Am, 蒙古韭; As, 白莲蒿; At, 细叶葱; Cam, 银灰旋花; Car, 刺藜; Cl, 驼绒藜; Cm, 小叶锦鸡儿; Cso, 无芒隐子草; Cst,
狭叶锦鸡儿; Hal, 阿尔泰狗娃花; Hd, 草芸香; Kp, 木地肤; Lc, 羊草; Li, 冬青叶兔唇花; Np, 栉叶蒿; Pb, 二裂委陵菜; Pu, 糙
苏; Sb, 短花针茅; Sc, 猪毛菜。
Fig. 4 Relationship between frequency of species occurrence (pi) and regression residual (εi). CK, Control. HG, Heavy grazing. LG,
Light grazing. MG, Moderate grazing. Ac, Agropyron cristatum; Af, Artemisia frigida; Am, Allium mongolicum; As, Artemisia
sacrorum; At, Allium tenuissimum; Cam, Convolvulus ammannii; Car, Chenopodium aristatum; Cl, Ceratoides latens; Cm, Cara-
gana microphylla; Cso, Cleistogenes songorica; Cst, Caragana stenophylla; Hal, Heteropappus altaicus; Hd, Haplophyllum
dauricum; Kp, Kochia prostrata; Lc, Leymus chinensis; Li, Lagochilus ilicifolius; Np, Neopallasia pectinata; Pb, Potentilla bifurca;
Pu, Phlomis umbrosa; Sb, Stipa breviflora; Sc, Salsola collina.


增加了植被的种间竞争, 从而通过扩大种群分布提
高竞争力。一些物种如阿尔泰狗娃花pi值及δi值均较
低, 这些物种构成较小且疏散的种群, 形成较小的
斑块。为避免食草动物的采食, 植被通过自我调节
使得种类竞争减弱, 个体间距离减小。虽然大小斑
块对提高植被空间异质性的作用不同, 但植被的pi
值及其δi值可以明确地反映植被在群落里所起的作
用。在不同放牧强度下, 草地物种结构、植被格局
与空间异质性密切相关, 草原植被群落整体上比随
机分布具有更强的空间异质性, 且随着放牧强度的
增加, 群落整体的空间异质性分布有增大的趋势。
研究表明, 放牧对典型草原物种空间分布具有明显
的影响, 在一定的放牧强度下, 一些物种空间分布
的随机性增加, 空间异质性减小; 且随着放牧强度
的变化, 一些物种的空间分布随机性减小, 空间异
质性增大(刘先华等, 1998; 许清涛等, 2007)。本研究
中, 短花针茅和无芒隐子草在4个试验区中, 均在一
定程度上提高了群落的空间异质性; 而在4个试验
区中, 空间异质性接近于0的物种较多, 包括狭叶锦
鸡儿、小叶锦鸡儿、冬青叶兔唇花、驼绒藜、二裂
委陵菜、刺藜和白莲蒿等, 这些物种的pi很低, 所以
对群落整体的空间分布影响很小。可见, 物种在不
同放牧强度下的空间分布状况、物种的特异性表
现是由物种的出现频率及其自身的生物学特性决
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定的。
从组成群落的植物种的出现频率和空间异质性
来看, 在内蒙古荒漠草原不同放牧强度下, 一些物
种的空间异质性高于群落整体的空间异质性, 建群
种短花针茅和优势种无芒隐子草在不同放牧强度下
空间异质性都高于群落整体水平, 这可能与牲畜的
采食过程有关, 它们通过株丛矮化和扩大种群占据
空间来适应外界环境的干预(刘振国等, 2005; 刘红
梅等, 2011)。也有研究表明, 随着放牧强度的增加,
糙隐子草等一些物种的空间异质性低于群落整体的
空间异质性, 阿尔泰狗娃花在不同放牧强度下, 空
间异质性都低于群落整体水平, 这可能是由于动物
的践踏抑制了植物的生长(俞斌华等, 2005)。而冷蒿
仅在对照区和轻度放牧区具有比群落整体大的空间
异质性, 但是在中度放牧区和重度放牧区其空间异
质性小于群落整体空间异质性。冷蒿随着放牧强度
增加空间异质性先增加后减小的规律, 也与内蒙古
典型草原冷蒿在不同放牧强度的变化规律(刘振国
和李镇清, 2004)相同。冷蒿空间异质性的最适放牧
强度是1.33 sheep·hm–2。该研究中轻度放牧强度为
0.93 sheep·hm–2, 冷蒿种群的空间异质性在不同的
生态系统具有不同的表现。冷蒿的最优放牧强度选
择可能与它的生物学繁殖特性和环境干扰所给予的
拓展空间和竞争机会有关(刘振国和李镇清, 2004)。
在不同放牧强度下不同植物种群的空间异质性具有
物种特异性, 都与其自身的生物学特性和种群对放
牧压力的生态适应对策相关(刘先华等, 1998; 刘贵
河等, 2013)。因此, 需要进一步研究短花针茅荒漠
草原植被空间异质性的产生与植物自身的生物学特
性的相关关系, 进而通过对异质性合理的控制来利
用草地资源。
基金项目 国家自然科学基金(31070414和3117-
0446)。
参考文献
Du QL (2006). China Grass Industry Sustainable Development
Strategy. China Agriculture Press, Beijing. 5–8. (in
Chinese) [杜青林 (2006). 中国草业可持续发展战略.
中国农业出版社, 北京. 5–8.]
Gu L, Jiang XX, Chen ZH (2005). The advance on research of
spatial heterogeneity. Journal of Southwest University for
Nationalities (Natural Science Edition), (S1), 11–15. (in
Chinese with English abstract) [顾磊, 江晓霞, 陈智华
(2005). 生态学空间异质性研究进展. 西南民族大学学
报(自然科学版), (S1), 11–15.]
Hu XJ, Song YY, Pan ZH (2009). Spatial heterogeneity on
species diversity in southern Gurbantunggut Desert. Jour-
nal of Northwest Forestry University, 24(5), 41–45. (in
Chinese with English abstract) [胡晓静, 宋于洋, 潘志辉
(2009). 古尔班通古特沙漠南缘植物群落多样性的空间
异质性. 西北林学院学报, 24(5), 41–45.]
Huang C, Zhang Y, Zhao ML, Han GD (2013). Effects of dif-
ferent grazing intensities on vegetation characteristics of
desert steppe. Pratacultural Science, 30, 1814–1818. (in
Chinese with English abstract) [黄琛, 张宇, 赵萌莉, 韩
国栋 (2013). 放牧强度对荒漠草原植被特征的影响. 草
业科学, 30, 1814–1818.]
Jia L, Zhao ML, Han GD, Dong T, Amula (2011). Effects of
different stocking rate on plant community in desert
steppe. Chinese Journal of Grassland, 33(4), 111–116. (in
Chinese with English abstract) [贾乐, 赵萌莉, 韩国栋,
董亭, 阿穆拉 (2011). 载畜率对荒漠草原植物群落影响
的研究. 中国草地学报, 33(4), 111–116.]
Jiao SY, Han GD, Zhao ML, Liu QQ, Yang WB (2006). The
effects of different stocking rates on grassland functional
group characteristics and diversities in desert steppe area.
Journal of Arid Land Resources and Environment, 20,
161–165. (in Chinese with English abstract) [焦树英, 韩
国栋, 赵萌莉, 刘清泉, 杨文斌 (2006). 荒漠草原地区
不同载畜率对功能群特征及其多样性的影响. 干旱区
资源与环境, 20, 161–165.]
Kellner K, Bosch OJH (1992). Influence of patch formation in
determining the stocking rate for southern African grass-
lands. Journal of Arid Environments, 22, 99–105.
Li CL, Zhao ML, Han GD, Hong M (2008). The characteristics
of soil organic carbon and the relationships between soil
organic carbon and vegetations in desert steppe under dif-
ferent grazing gradients. Journal of Arid Land Resources
and Environment, 22(5), 134–138. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [李春莉, 赵萌莉, 韩国栋, 红梅 (2008).
不同放牧压力下荒漠草原土壤有机碳特征及其与植被
之间关系的研究. 干旱区资源与环境, 22(5), 134–138.]
Li DX (1990). Dynamics and ecological stability of form Stipa
breviflora desert steppe. Grassland of China, (4), 1–5. (in
Chinese with English abstract) [李德新 (1990). 短花针
茅荒漠草原动态规律及其生态稳定性. 中国草地, (4),
1–5.]
Li DX (1995). Introduction of Inner Mongolia Plateau Desert
Steppe Ecosystem. Inner Mongolia People Press, Hohhot.
1–9. (in Chinese) [李德新 (1995). 内蒙古高原荒漠草原
生态系统概论. 内蒙古人民出版社, 呼和浩特. 1–9.]
Liu GH, Wang GJ, Wang SP, Zhang YJ, Wan XR, Hao SG
(2013). Study on the diet composition and trophic niche of
main herbivores in the Inner Mongolia typical steppe―
1192 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1184–1193

www.plant-ecology.com
taking Leymus chinensis community as an example. Acta
Pratacultuae Sinica, 22, 103–111. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [刘贵河, 王国杰, 汪诗平, 张英俊, 宛新
荣, 郝树广 (2013). 内蒙古典型草原主要草食动物食性
及其营养生态位研究——以羊草群落为例. 草业学报,
22, 103–111.]
Liu HM, Wei ZJ, Yang J, Lü SJ, Wu YL, Liu R, Yun XJ
(2011). Effect of different grazing systems on spatial het-
erogeneity of Stipa breviflora desert steppe. Journal of
Arid Land Resources and Environment, 25(8), 138–143.
(in Chinese with English abstract) [刘红梅, 卫智军, 杨
静, 吕世杰, 吴艳玲, 刘荣, 运向军 (2011). 不同放牧
制度对荒漠草原短花针茅空间异质性的影响. 干旱区
资源与环境, 25(8), 138–143.]
Liu XH, Han YH, Li LH (1998). Impacts of stocking rate on the
spatial patterns of species in temperate typic steppe, Inner
Mongolia. Acta Agrestia Sinica, 6, 293–298. (in Chinese
with English abstract) [刘先华, 韩苑鸿, 李凌浩 (1998).
放牧率对内蒙古典型草原物种分布空间异质性的影响.
草地学报, 6, 293–298.]
Liu ZG, Li ZQ (2004). Fine-scale spatial pattern of Artemisia
frigida population under different grazing intensities. Acta
Ecologica Sinica, 24, 227–234. (in Chinese with English
abstract) [刘振国, 李镇清 (2004). 不同放牧强度下冷
蒿种群小尺度空间格局. 生态学报, 24, 227–234.]
Liu ZG, Li ZQ, Nijs I, Bogaert J (2005). Fine-scale spatial pat-
tern of Cleistogenes squarrosa population under different
grazing intensities. Acta Prataculturae Sinica, 14, 11–17.
(in Chinese with English abstract) [刘振国, 李镇清, Nijs
I, Bogaert J (2005). 糙隐子草种群在不同放牧强度下的
小尺度空间格局. 草业学报, 14, 11–17.]
Lü J, Guo JX, Chen J, Zhang PL, Hu YB (2011). Structural
characteristics of different grassland community types.
Pratacultural Science, 28, 1059–1065. (in Chinese with
English abstract) [吕杰, 郭君喜, 陈俊, 张鹏莉, 胡远彬
(2011). 不同草地植被群落的结构特征研究. 草业科学,
28, 1059–1065.]
Ma ZH, Liu GX, Li JP, Li J (2007). The evaluation of
desert-steppe eco-environment quality in Inner Mongolia.
Chinese Journal of Grassland, 29(6), 17–21. (in Chinese
with English abstract) [马治华, 刘桂香, 李景平, 李洁
(2007). 内蒙古荒漠草原生态环境质量评价. 中国草地
学报, 29(6), 17–21.]
Meng XH, Li XL, Xin XP, Zhou YZ (2009). Study on commu-
nity characteristics and diversity under different grazing
intensity on Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. meadow
steppe of Hulunbeier. Acta Agrestia Sinica, 17, 239–244.
(in Chinese with English abstract) [蒙旭辉, 李向林, 辛晓
平, 周尧治 (2009). 不同放牧强度下羊草草甸草原群落
特征及多样性分析. 草地学报, 17, 239–244.]
Sala OE, Oesterheld M, León RJ, Soriano A (1986). Grazing
effects upon plant community structure in subhumid
grassland of Argentina. Vegetatio, 67, 27–32.
Shiyomi M, Yasuda T, Chen J (2005). Methods of grazing
grassland vegetation survey. Acta Agrestia Sinica, 13,
149–158. (in Chinese with English abstract) [盐见正卫,
安田泰铺, 陈俊 (2005). 关于放牧草地植被的调查方
法. 草地学报, 13, 149–158.]
Sun DS (2012). Studies on the Effects of Grazing Intensity on
Vegetation and Soil in Alpine Meadow on the Eastern
Qinghai-Tibetan Plateau. PhD dissertation, Lanzhou Uni-
versity, Lanzhou. (in Chinese with English abstract) [孙大
帅 (2012). 不同放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植
被和土壤影响的研究. 博士学位论文, 兰州大学, 兰
州.]
Wang ZW, Hao XY, Zhao ML, Willms WD, Jiao SY, Qi XJ,
Han GD (2012). Effect of stocking rate on soil physical
properties in a Stipa breviflora desert steppe. Journal of
Inner Mongolia University (Natural Science Edition), 43,
487–497. (in Chinese with English abstract) [王忠武, Hao
XY, 赵萌莉, Willms WD, 焦树英, 齐小军 , 韩国栋
(2012). 载畜率对短花针茅荒漠草原土壤物理特性的影
响. 内蒙古大学学报(自然科学版), 43, 487–497.]
Wu YL, Chen LB, Wei ZJ, Liu HM, Yun XJ, Wang YJ, Zhan
CF (2012). Spatial heterogeneity of plant species of Stipa
breviflora desert steppe under different grazing intensities.
Journal of Arid Land Resources and Environment, 26(7),
110–115. (in Chinese with English abstract) [吴艳玲, 陈
立波 , 卫智军 , 刘红梅 , 运向军 , 王颖杰 , 展春芳
(2012). 不同放牧压短花针茅荒漠草原群落植物种的空
间异质特征. 干旱区资源与环境, 26(7), 110–115.]
Wu YN, Huo GW, Luo WT, Lü JZ (2012). Quantitative analy-
sis on the spatial heterogeneity of grass vegetation at dif-
ferent salinitly intensities. Journal of Arid Land Resources
and Environment, 26(10), 84–90. (in Chinese with English
abstract) [乌云娜, 霍光伟, 雒文涛, 吕建洲 (2012). 盐
碱化梯度上草原植被空间异质性的数量分析. 干旱区
资源与环境, 26(10), 84–90.]
Wu YN, Zhang FJ, Shiyomi M (2011a). Quantitative analysis
of spatial heterogeneity in species richness and composi-
tion in grassland vegetation with different grazing intensi-
ties in the northeast Inner Mongolian steppe. Arid Land
Geography, 34, 904–911. (in Chinese with English ab-
stract) [乌云娜, 张凤杰, 盐见正卫 (2011a). 放牧梯度
上群落物种数与物种组成结构异质性的数量分析. 干
旱区地理, 34, 904–911.]
Wu YN, Zhang FJ, Shiyomi M, Hu GW (2011b). Analysis of
species heterogeneity in the Hulunbeier steppe with dif-
ferent grazing intensities by a Power-law Model. Journal
of Desert Research, 31, 689–696. (in Chinese with English
黄琛等: 不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植被的空间异质性 1193

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00114
abstract) [乌云娜, 张凤杰, 盐见正卫, 胡高娃 (2011b).
基于幂函数法则对放牧梯度上种群空间异质性的定量
分析. 中国沙漠, 31, 689–696.]
Xu QT, Huang N, Ba L, Wang DL (2007). Change of the char-
acter of plant pattern under different grazing intensities.
Chinese Journal of Grassland, 29(2), 7–12. (in Chinese
with English abstract) [许清涛 , 黄宁, 巴雷 , 王德利
(2007). 不同放牧强度下草地植物格局特征的变化. 中
国草地学报, 29(2), 7–12.]
Yang ZM, Wang Q (2007). The effects of grazing on grassland
plants. Contemporary Animal Husbandry, (6), 43–45, 46.
(in Chinese) [杨智明, 王琴 (2007). 放牧对草原植物的
影响. 当代畜牧, (6), 43–45, 46.]
Yin GM, Wang MY, Liang Y (2012). Effect of grazing inten-
sity on characteristics of grassland vegetation communi-
ties. Inner Mongolia Agricultural Science and Technology,
(6), 26–27, 33. (in Chinese with English abstract) [殷国梅,
王明莹, 梁宇 (2012). 不同放牧强度下草地植被的群落
特征研究. 内蒙古农业科技, (6), 26–27, 33.]
Yu BH, Hou FJ, Lin HL (2005). Short stage response of popu-
lation growth to livestock trampling. Acta Prataculturae
Sinica, 14(4), 119–124. (in Chinese with English abstract)
[俞斌华, 侯扶江, 林慧龙 (2005). 牧草种群生长对家
畜践踏的短期响应. 草业学报, 14(4), 119–124.]
Zhang H, Shi SL, Wang SX (2012). Effect of grazing intensities
on plant community structure and grassland productivity in
desert steppe of Ningxia. Journal of Arid Land Resources
and Environment, 26(9), 73–76. (in Chinese with English
abstract) [张虎, 师尚礼, 王顺霞 (2012). 放牧强度对宁
夏荒漠草原植物群落结构及草地生产力的影响. 干旱
区资源与环境, 26(9), 73–76.]


责任编委: 白永飞 责任编辑: 王 葳