全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (2): 93–102 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00009
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-01-07 接受日期Accepted: 2014-01-17
* E-mail: yfbai@ibcas.ac.cn
草地和荒漠生态系统服务功能的形成与调控机制
白永飞1* 黄建辉1 郑淑霞1 潘庆民1 张丽霞1 周华坤2 徐海量3 李玉霖4
马 健3
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3中国科学院新疆生态与地
理研究所, 乌鲁木齐 830011; 4中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州 730000
摘 要 生态系统服务功能的形成和维持机制是近年来生态学研究的热点领域。该文从生态系统服务功能的概念与内涵入
手, 分析了生态系统服务功能研究的科学前沿和热点领域, 重点介绍了草地和荒漠生态系统服务功能形成与调控机制联网研
究的思路、关键科学问题、研究目标、实验设计、观测指标体系, 以及联网研究取得的重要进展。在此基础上, 对未来草地
和荒漠生态系统服务功能研究的重点进行了展望。
关键词 荒漠, 联网实验研究, 草地, 生态系统服务功能
Drivers and regulating mechanisms of grassland and desert ecosystem services
BAI Yong-Fei1*, HUANG Jian-Hui1, ZHENG Shu-Xia1, PAN Qing-Min1, ZHANG Li-Xia1, ZHOU Hua-Kun2, XU
Hai-Liang3, LI Yu-Lin4, and MA Jian3
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Northwest Institute
of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; 3Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi
830011, China; and 4Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract
Examining the drivers and regulating mechanisms of multiple ecosystem services has emerged as a central issue
in ecology in recent years. In this paper, we start with the definition of ecosystem services, recent progresses and
research priorities in the field. Then, we propose an experimental network to examine the key drivers of ecosys-
tem services and relationships among multiple ecosystem services across grassland and desert ecosystems in
northern China. The research network include conceptual diagram, research questions and objectives, field ex-
perimental design, ecosystem properties and processes observed across four grassland and desert sites. We review
the major findings from the experimental network and future research directions in grassland and desert ecosys-
tem services.
Key words desert, experimental network, grassland, ecosystem services

草地是地球上分布面积最大的一个陆地生态
系统, 世界草地总面积为52.5亿hm2, 约占地球陆地
总面积的40.5% (不包括格陵兰岛和南极), 贮存了
陆地生态系统总碳量的34%, 其中, 约71%的碳贮
存在植物根系和土壤中(White et al., 2000)。草地生
态系统不仅为人类提供了肉、奶、皮、毛等具有直
接经济价值的产品, 同时具有维持大气组分的相对
恒定、改善气候、维系生物基因库、固定CO2、保
持水土、抚育和传承多民族文化等极其重要的服务
功能(中华人民共和国农业部兽医司和全国畜牧兽
医总站, 1996; Sala & Paruelo, 1997; White et al.,
2000)。
我国是草地资源大国, 拥有草地总面积近4亿
hm2, 约占国土总面积的41.7% (中华人民共和国农
业部兽医司和全国畜牧兽医总站, 1996)。据统计,
我国草地上生长的饲用植物共246科1 545属6 704
种, 有毒植物49科152属731种, 构成了我国野生植
物, 特别是耐旱、耐寒、耐盐和药用植物最重要的
种质资源基因库(中华人民共和国农业部兽医司和
全国畜牧兽医总站, 1996)。根据中国草地分类系统,
我国天然草地划分为18个大类, 其中, 广泛分布于
我国北方的温性草原(温性草甸草原、温性典型草
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原、温性荒漠草原)、高寒草原(高寒草甸草原、高
寒典型草原、高寒荒漠草原)、草甸(低地草甸、山
地草甸、高寒草甸)和荒漠(温性荒漠、高寒荒漠)等
类型占全国草地总面积的66%, 构成了我国天然草
地的主体部分, 是我国北方地区重要的绿色生态安
全屏障, 同时也是黄河、长江、澜沧江、滦河等主
要江河的发源地和水源涵养区(中华人民共和国农
业部兽医司和全国畜牧兽医总站, 1996)。目前, 我
国90%左右的草地处于不同程度的退化之中, 其中
严重退化草地占60%以上(国家环保总局, 2006)。人
为因素(过度放牧、开垦)、气候因素(干旱等极端气
候)、国家投入不足和牧区政策偏差是导致我国草地
大面积退化的主要原因(韩俊, 2011)。许多研究表明,
长期过度放牧是导致草地退化的最主要因素。过度
放牧使植被覆盖度和初级生产力降低, 生物多样性
减少(White et al., 2000; Schönbach et al., 2011), 土
壤养分和水分保持能力下降, 土壤侵蚀和水土流失
加剧(Steffens et al., 2008; Reszkowska et al., 2011),
对气候变化的敏感性增强, 严重地影响了不同时空
尺度上的生态系统功能, 加速了草地的退化演替,
从而使草地的生态服务功能日益衰减, 虫鼠害和沙
尘暴等灾害频繁发生, 严重威胁着我国北方及其周
边地区的生态安全(国家环保总局 , 2006; 韩俊 ,
2011)。同时, 长期的人类活动干扰和气候变化也是
导致荒漠生态系统服务功能下降的重要原因
(Reynolds & Stafford Smith, 2002; 慈龙骏, 2005; 张
永民和赵士洞, 2008)。因此, 开展草地生态系统服
务功能研究, 阐明生态系统服务功能对人类活动干
扰和气候波动的响应与适应机制, 揭示草地退化和
服务功能降低的直接和间接驱动因子, 对于恢复退
化草地, 提升草地的生态服务功能, 具有重要的理
论和实践意义。
1 草地生态系统服务功能的概念与内涵
生态系统服务功能是指生态系统提供的用以
实现和维持人类生存与发展的环境条件和过程
(Daily, 1997), 是人类从生态系统获得的惠益
(Millennium Ecosystem Assessment, 2005), 是人类
赖以生存和发展的基础(de Groot et al., 2002)。生态
系统服务功能分为四大类: 支持服务(养分循环、土
壤形成、初级生产等)、供给服务(食物、淡水、木
材和纤维、燃料等)、调节服务(调节气候、调节淡
水、控制疾病)、文化服务(美学、精神、教育、消
遣等)(Millennium Ecosystem Assessment, 2005)。关
于草地(grassland), 学术界有着多个不同的定义, 可
以概括为两大类, 即狭义的草地和广义的草地。狭
义的草地等同于植被分类中的草原。联合国教科文
组织将草地定义为“由草本植物所覆盖的陆地部分,
灌木和乔木的覆盖度<10%” (Suttie et al., 2005)。《牛
津植物科学辞典》将草地定义为“水分条件可以满足
禾本科草本植物的生长, 但气候和人为因素阻止了
乔木的生长, 是介于森林和荒漠之间的一种植被类
型, 长期依靠放牧或火来维持” (Allaby, 1998)。《中
国植被》一书中, 将草原定义为“由耐寒的旱生多年
生草本植物为主(有时为旱生小半灌木)组成的植物
群落” (中国植被编辑委员会, 1980)。而广义的草地
是从农学范畴进行定义的。按照《世界资源报告
1987》和联合国粮农组织(FAO)的定义, 草地是指可
以用于放牧或割草的土地, 包括: 天然放牧地、长
久休闲地、5年以上生产草本饲料作物的耕地、疏林
地、矮木林、疏灌丛、荒漠、冻原、沿海滩涂、湿
地 沼 泽 和 草 甸 ”(International Institute for
Environment and Development and World Resources
Institute, 1987)。《中国草地资源》一书采用了与FAO
类似的概念, 将草地定义为“草本和木本饲用植物
与其所着生的土地构成的具有多种功能的自然综合
体” (中华人民共和国农业部兽医司和全国畜牧兽
医总站, 1996)。草地生态系统服务功能的本质特征
体现为生态功能和生产功能(de Groot et al., 2002)。
生态功能指其生境、生物学性质和生态过程, 为赖
以生存的生命系统提供环境条件, 包括气候调节、
养分循环与贮存、固定CO2、释放O2、消减SO2、水
源涵养、土壤形成、侵蚀控制、废物处理、滞留沙
尘和生物多样性维持等方面(Sala & Paruelo, 1997;
White et al., 2000; 刘兴元等, 2011)。生产功能是为
生命系统提供各种消费资源, 包括家畜生产、牧草
产品和药用植物等, 对支撑畜牧业发展具有重要的
作用。长期以来, 我国在畜牧业生产中过度利用草
地的生产功能, 而忽视了草地的生态功能, 造成了
超载过牧、人-草-畜关系失衡和草地的大面积退化,
并诱发了沙尘暴、荒漠化等生态灾难(国家环保总
局, 2006; 韩俊, 2011)。
白永飞等: 草地和荒漠生态系统服务功能的形成与调控机制 95

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2 生态系统服务功能研究的科学前沿和热
点领域
近年来, 生态系统服务功能研究已成为国际生
态学研究的前沿和热点。国际上围绕生态系统服务
功能的内涵和类型划分, 生态系统服务功能的现
状、受威胁程度和变化趋势评估, 服务价值化评估,
以及服务功能的关键驱动因子与相互作用机制等方
面开展了大量的研究工作(Daily, 1997; Daily et al.,
2000; Kremen, 2005; Millennium Ecosystem
Assessment, 2005; Bennett et al., 2009; Perrings et al.,
2010; Chisholm & Wintle 2012; Bateman et al.,
2013)。目前, 生态系统服务功能研究的科学前沿和
热点领域包括以下4个方面:
2.1 生态系统服务功能的关键驱动因子及多个服
务功能之间的相互作用机制是生态系统服务功能研
究的科学前沿
生态系统为人类的生存和发展提供了多种服
务, 包括支持服务、供给服务、调节服务和文化服
务等。许多研究表明, 人类对一些服务功能的过度
利用(例如供给服务)可能会导致另一些服务功能(如
支持和调节服务)的显著下降、衰退甚至丧失, 特别
是当许多服务功能之间存在非线性关系时, 其变化
更加难以预测(Millennium Ecosystem Assessment,
2005)。揭示管理措施(如放牧、割草、施肥)和环境
变化是如何对生态系统的多个服务功能产生影响,
以及多个生态系统服务功能之间的关系与相互作用
机制是当前生态系统服务功能研究的科学前沿
(Carpenter et al., 2006; Bennett et al., 2009; Perrings
et al., 2010)。在草地生态系统中, 定量评估初级生
产力、碳固定、防风固沙、保持水土和生物多样性
维持功能之间的相互依赖性(interdependency)、弹性
(resilience)和权衡关系(tradeoff), 可以帮助我们深
入理解各种服务功能之间的依存关系及其生态学机
制, 同时为草地资源的保护、管理和可持续利用提
供详实的科学依据。
2.2 生态系统“结构－过程－服务”的相互作用机
理及其反馈与调控机制是当前生态系统服务功能研
究的热点
生态系统服务依赖于生态系统的结构和过程,
土地利用变化、气候变化和管理措施通过改变生态
系统的结构和过程而影响其服务功能(Bennett et al.,
2009; Carpenter et al., 2009)。进入后千年生态系统
评估时代, 基于不同区域和生态系统类型的比较研
究, 揭示生态系统“结构－过程－服务”的相互作用
机理及其反馈调节机制, 成为当前乃至今后若干年
内生态系统服务功能研究的热点领域(Palmer et al.,
2004; Carpenter et al., 2006, 2009; 傅伯杰等, 2009;
Fu et al., 2013)。
2.3 生态系统服务的尺度特征与多尺度关联是生
态系统服务功能研究的重点和难点
生态系统服务功能的形成依赖于一定的时间
和空间尺度上的生态系统结构与过程, 只有在特定
的时空尺度上才能表现其显著的主导作用和效果
(Peterson & Parker, 1998; Millennium Ecosystem
Assessment, 2005; 傅伯杰等, 2009; Perrings et al.,
2010; Scholes et al., 2013)。近年来, 对生态系统服务
功能的时空特征、尺度效应和多尺度关联的研究已
引起越来越多的关注(Power, 2010; Dearing et al.,
2012; Quijas et al., 2012; Seppelt et al., 2013)。
2.4 生物多样性与生态系统服务功能的关系是生
态系统服务功能研究的重要内容
生物多样性与生态系统服务功能的关系成为
近20年来全球范围内备受关注的重要领域, 是生态
学研究的热点(Sala et al., 2000; Loreau & Hector,
2001; Hooper et al., 2005; Reiss et al., 2009; Midgley,
2012; Turnbull et al., 2012)。尽管国内外学者围绕生
物多样性与生态系统服务功能开展了大量研究, 但
由于两者的关系非常复杂, 目前仍存在着很大的不
确定性(Kremen, 2005; 傅伯杰等, 2009; Feld et al.,
2010; Bullock et al., 2011; Isbell et al., 2011; Perrings
et al., 2011; Larigauderie et al., 2012; Fu et al., 2013)。
生物多样性与生态系统服务功能的实验研究是阐明
生物多样性与生态系统服务功能关系的重要手段
(Mertz et al., 2007; 傅伯杰等, 2009; Geijzendorffer
& Roche, 2013; Vihervaara et al., 2013)。在草地生态
系统中, 依托大型野外控制实验平台, 结合长期实
验观测数据, 从植物、动物和土壤微生物3个营养级
水平, 研究植物多样性、食草动物和土壤微生物之
间的相互作用, 及其对生态系统过程与服务功能的
反馈与调控机制, 进而阐明生物多样性与生态系统
生产力、稳定性和养分、水分保持能力等服务功能
的内在联系, 是草地生态系统生物多样性与服务功
能关系研究的重要领域(Sala et al., 2000; Reiss et al.,
2009)。
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3 草地和荒漠生态系统服务功能形成与调
控机制联网研究
在国家重点基础研究发展计划(“973”)项目“中
国主要类型生态系统服务功能与生态安全”第二课
题“草地和荒漠生态系统服务功能形成与调控机理”
的资助下, 我们选择我国典型草原、高寒草甸、沙
化草地和荒漠的代表性类型为对象, 依托4个国家
野外科学观测研究站, 建立了联网研究实验平台,
采用统一的实验设计、统一的观测内容与指标和统
一的实验研究方法, 开展了水分、养分和动物采食
及其耦合作用对生态系统过程和服务功能调控机制
的研究。开展联网实验研究的4个国家野外科学观测
研究站包括: 位于青海省海北藏族自治州门源回族
自治县的青海海北高寒草地生态系统国家野外科学
观测研究站(海北站, 101°19′ E, 37°37′ N), 位于内蒙
古自治区通辽市奈曼旗的内蒙古奈曼农田生态系统
国家野外科学观测研究站(奈曼站, 120°42′ E, 42°55′
N), 位于内蒙古自治区锡林郭勒盟锡林浩特市的内
蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究
站(内蒙古站, 116°42′ E, 43°38′ N), 以及位于新疆维
吾尔自治区阜康市的新疆阜康荒漠生态系统国家野
外科学观测研究站(阜康站, 87°93′ E, 44°29′ N)(图1)。
3.1 拟回答的关键科学问题和研究目标
本联网实验研究拟回答的关键科学问题包括:
(1)沿水分梯度, 降水量及其季节分配是如何影响草
地和荒漠生态系统结构与功能的? (2)多种限制性养
分(氮(N)、磷(P)、钾(K))是如何并在多大程度上影
响生态系统生物多样性、初级生产力和服务功能的?
其主要调控机制是什么? (3)沿不同的组织水平和空
间尺度, 水分与养分的耦合作用是如何自下而上地
影响生态系统过程和服务功能的? (4)水分、养分和
动物采食是如何影响生态系统各组分(植物地上部
分、凋落物、植物根系、土壤和土壤微生物)之间的
化学计量关系的? 不同组分之间相互作用的强度有
多大? 它们是如何对生态系统格局、过程和服务功
能进行调控的?
联网研究的目标为: 通过草地和荒漠生态系统
关键限制因子的联网实验研究, 揭示水分、养分和
动物采食及其耦合作用对生态系统结构与功能的多
营养级水平和多尺度调控机理, 阐明生态系统结
构、过程和服务功能之间的内在联系及其对放牧和
环境扰动的响应与适应机制。
3.2 实验设计
联网实验包括3个养分(N、P、K)添加处理, 每
种养分设2个水平(添加和对照), 采用三因子设计,
共8个处理; 实验还包括1个草食动物剔除处理, 2个
水平(N、P、K添加和完全对照), 共2个处理, 合计
10个处理。N、P、K添加处理分别为10 g N·m–2 (施
用72.9 g·m–2 CaNO3)、10 g P·m–2 (施用44.4 g·m–2
Ca(H2PO4)2·H2O)和 10 g K·m–2(施用 48.2 g·m–2
K2SO4), 每年的施肥时间为4月10日(阜康站)和7月
1–3日(其他站)。将10个处理的每个实验小区进一步
划分为4个亚区: A为对照区; B为预留实验区; C为
夏季增雨区; D为冬春增雪区, 具体增雨(雪)量和处
理时间安排见表1。将每个亚区进一步划分为永久观
测区(1 m × 1 m)、稳定性同位素标记及凋落物与根
系分解实验区(1 m × 1 m)和生物量测定与土壤采样
区(2.5 m × 1 m)三部分。实验采用完全随机区组设
计, 共10个一级处理(30个二级处理), 每个处理6次
重复, 共计60个小区, 每个小区面积为6 m × 6 m
(草地)或8 m × 8 m (荒漠)(图2)。
3.3 观测指标体系
3.3.1 生态系统属性
根据草原生态系统的地上、地下组分, 选取了9
项生态系统属性指标进行观测, 包括: 植物种类组
成, 地上净初级生产力(ANPP), 地下生物量, 生态
系统净气体交换(NEE), 土壤呼吸, 氮矿化作用, 微
生物生物量、C:N及群落结构, 凋落物分解, 氮素吸
收、分配和利用。
3.3.2 植物功能性状
植物功能性状的观测指标分为5类: 整株性状
(株高、茎和叶生物量、茎叶比、叶片密度、个体生
物量和根冠比), 叶片形态性状(叶片面积、叶干物质
含量和比叶面积), 叶片生理性状(光合速率, 叶寿
命, 水分和氮素利用效率, 叶片C、N、P含量), 根
系性状(根直径, 根表面积, 根长密度, 比根长, 根
系生物量, 根系C、N、P含量)和种子性状(种子质量),
共计26个性状指标。
3.4 取得的主要研究成果
本课题将来自联网实验研究取得的部分成果
集合成为“草地和荒漠生态系统服务功能形成与调
控机理”专辑发表。这一专辑共收录了11篇研究论
文, 内容涉及水分和养分添加以及动物采食对草地
和荒漠生态系统植物群落结构和初级生产力、植物
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图1 联网控制实验平台(野外实验设置)。A, 锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站。B, 海北高寒草地生态系统国
家野外科学观测研究站。C, 奈曼农田生态系统国家野外科学观测研究站。D, 阜康荒漠生态系统国家野外科学观测研究站。
Fig. 1 Field setup of the experimental network across four national ecosystem observation and research stations. A, National Grass-
land Ecosystem Observation and Research Station of Xilin Gol. B, National Alpine Meadow Ecosystem Observation and Research
Station of Haibei. C, National Agricultural Ecosystem Observation and Research Station of Naiman. D, National Desert Ecosystem
Observation and Research Station of Fukang.



图2 联网实验完全随机区组设计一级与二级实验处理方案。Block 1–6表示6个实验区组重复。
Fig. 2 The first and second treatment schemes of the randomized complete-block design in each site. Blocks 1 to 6 denote six repli-
cates.
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功能性状、氮素吸收分配、土壤呼吸以及微生物组
成的影响等方面。基于这些研究成果, 可以进一步
开展不同植被类型的对比研究, 以及区域尺度的集
成与整合分析。
3.4.1 养分和水分添加对高寒草地植物群落结构和
服务功能的影响
通过在青藏高原高寒草甸连续4年(2009–2012
年)的养分、水分添加和15N稳定性同位素示踪实验,
揭示了养分和水分添加对高寒草甸植物群落结构和
生产力、植物N吸收与分配策略及物候特征的影响
机制, 发现: 1) N、P添加提高了高寒草甸植物群落
地上生物量, P添加提高了群落地下生物量, 而N添
加对地下生物量无显著影响; N、P添加改变了植物
功能群组成, 使禾草的多度增加, 杂类草的多度降
低(杨晓霞等, 2014)。2)养分和水分添加改变了不同
功能群植物的物候特征。N、P添加使莎草科、禾本
科、杂类草植物的返青期和枯黄期推迟, 而增雪处
理使杂类草的返青期提前, 使大多数植物的开花期
提前, 增水处理使杂类草的枯黄期提前(叶鑫等,
2014)。3)不同植物种对N素的吸收和分配策略具有
明显的生态位分化和资源分配策略的权衡(邓建明
等, 2014)。4)对三江源区不同退化阶段草地土壤呼
吸的研究发现, 土壤温度和湿度对土壤呼吸具有重
要影响, 中度退化草地生长季的土壤呼吸速率最高,
重度退化草地的土壤呼吸速率最低, 土壤呼吸与地
上生物量存在显著正相关关系(温军等, 2014)。
3.4.2 养分、水分添加和放牧对典型草原群落结构
和服务功能的影响
以内蒙古典型草原为研究对象, 通过N、P添加
实验和放牧控制实验, 研究了养分添加、降水波动
和放牧强度对典型草原群落物种多样性、初级生产
力和植物功能性状的影响, 发现: 1)群落净初级生
产力受N、P元素共同限制。建群种羊草对N、P添
加的响应因组织水平而异, 同时受年际间降水波动
的影响。羊草通过增加比叶面积、叶片大小和叶片
N含量, 提高整体光合能力, 促进个体生长(白雪等,
2014)。2)植物多样性对放牧的响应受降水波动和地
形因素的调节, 丰水年份群落α、β和γ多样性均高于
平水年份, 平地对放牧的缓冲能力强于坡地, 干旱
会加剧重度放牧对植物多样性的影响 (杨婧等 ,
2014)。3)生态位分化机制对草原群落物种多度分布
起着主导作用, 常见种和稀有种通过不同的响应方
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式共同维持了群落的物种多样性(李文怀等, 2014)。
4)对群落中常见植物的根际和非根际土壤中细菌和
真菌数量及群落结构的研究发现, 根际土壤中的细
菌和真菌数量普遍高于非根际土壤, 尤其以真菌更
为明显; 大多数物种的根际细菌及真菌的群落结构
与非根际存在显著差异(王纳纳等, 2014)。
3.4.3 养分和水分添加对沙化草地和荒漠群落结构
和服务功能的影响
通过在荒漠和沙化草地设置养分(N、P、K)与
水分(夏季增雨、冬春增雪)添加实验, 研究了养分与
水分添加对荒漠和沙化草地群落物种多样性和生物
量分配格局、植物功能性状的影响, 发现: 1)养分和
水分添加降低了荒漠群落的物种多样性, 改变了植
物功能群组成, 使禾草类植物增加, 十字花科植物
减少。而水分添加、肥水交互作用对物种丰富度均
无显著影响(赵新风等, 2014a)。2)施氮、增水的交互
作用对荒漠建群种植物钠猪毛菜(Salsola nitraria)的
功能性状具有显著的影响, 施氮+冬春增雪处理使
钠猪毛菜的株高、个体生物量、叶面积和比叶面积
显著增加, 钠猪毛菜通过形态可塑性提高其适应能
力(赵新风等, 2014b)。3)施氮+夏季增雨(冬季增雪)
显著提高了一年生植物向叶片和果实的生物量分
配, 而对多年生植物无明显影响; 施氮+冬季增雪
使群落的叶生物量分配增加, 而施氮+夏季增雨使
群落的茎生物量分配增加(毛伟等, 2014)。
4 未来展望
今后我国草地和荒漠生态系统服务功能的研
究重点应集中于以下几个方面: 1)草地和荒漠生态
系统初级生产力形成和维持机制; 2)生物多样性与
生态系统稳定性和服务功能的关系; 3)生态系统服
务功能对环境扰动的响应与适应机理; 4)生态系统
重要服务功能之间的相互依赖性、弹性、可逆性、
权衡关系和尺度效应; 5)水分、养分等关键限制因子
及其耦合作用对生态系统结构与功能的多营养级水
平和多尺度调控机理。
基金项目 国家重点基础研究发展计划项目
(2009CB421102)。
致谢 感谢参加“草地和荒漠生态系统服务功能形
成与调控机理”课题的所有科研骨干和研究生对课
题顺利完成做出的努力和贡献; 感谢“973”项目组
的首席科学家和研究骨干在本课题开展和实施过程
中给予的建议和帮助; 感谢贺金生研究员在联网实
验方案设计与实施中给予的建议和指导。
参考文献
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 谢 巍