全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (9): 982–991 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00982
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2012-04-12 接受日期Accepted: 2012-06-08
* E-mail: gbwang@njfu.edu.cn
涝渍对3个树种生长、组织孔隙度和渗漏氧的影响
汪贵斌* 曹福亮 王 媛
南京林业大学森林资源与环境学院, 南京 210037
摘 要 为了了解落羽杉(Taxodium distichum)、乌桕(Sapium sebiferum)和美国山核桃(Carya illinoensis)等树种的耐涝机制, 采
用盆栽模拟涝渍环境的试验方法, 设置了淹水、渍水和对照3个处理, 测定了一年生落羽杉、乌桕和美国山核桃实生苗的生长、
组织孔隙度、根氧消耗等指标。结果表明, 涝渍处理抑制了落羽杉、乌桕和美国山核桃的生物量和生物量增量(渍水处理下
落羽杉的生长得到了促进), 增加了3树种的根冠比, 从生物量和生物量增量下降幅度来评价, 落羽杉的耐涝性最强, 其次为
美国山核桃。淹水和渍水处理下, 落羽杉、乌桕和美国山核桃的根、茎和叶中的组织孔隙度显著增加, 且随着处理时间的延
长, 各器官的组织孔隙度有增加的趋势, 3个树种中, 落羽杉的根、茎和叶中的组织孔隙度均较其他2个树种高。淹水和渍水处
理下, 移除茎明显增加了落羽杉、美国山核桃和乌桕的根的氧消耗, 表明涝渍处理增强了O2在3个树种体内的运输并通过根
系扩散到涝渍土壤中的能力, 并且随着处理时间的延长, 3个树种体内运输O2并扩散到土壤中的能力有逐渐增强的趋势。因
此, 涝渍环境总体上抑制了落羽杉、乌桕和美国山核桃等树种的生长, 但各树种为了适应这种生长环境, 形成了大量的通气
组织, 从而导致各器官组织孔隙度的增加, 增强了O2通过植物体运输到根系并扩散到土壤中的能力, 解决了根系及根际缺氧
的矛盾。
关键词 组织孔隙度, 渗漏氧, 根氧消耗, 涝渍
Effects of waterlogging on growth, porosity and radial oxygen loss of three tree species
WANG Gui-Bin*, CAO Fu-Liang, and WANG Yuan
College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China
Abstract
Aims Flooding reduces soil oxygen content, and leads to oxygen deprivation in the root system of plants. Since
oxygen is essential for mitochondrial respiration, this process cannot be maintained under anoxic conditions and
must be replaced by other pathways. Our objective was to understand flooding adaptation mechanisms of baldcy-
press (Taxodium distichum), Chinese tallow tree (Sapium sebiferum) and pecan (Carya illinoensis) under water-
logged conditions.
Methods One-year seedlings of baldcypress, Chinese tallow tree and pecan were grown in pots, and three treat-
ments were implemented: CK (control, common soil water content), WA (waterlogging, water level equal with
soil surface) and FL (flooding, water level 8 cm above soil surface). Treatments lasted 65 days, and indexes of
growth, porosity and root oxygen consumption were determined at different times after treatment.
Important findings We found that WA and FL treatments inhibited growth of both Chinese tallow tree and pe-
can,but biomass and biomass increment of baldcypress increased under WA condition, indicating that baldcypress
was more tolerant to flooding. Root/shoot ratio of the three tree species increased significantly under WA and FL
treatments, which was primarily due to the decrease of stem and leaf biomass. WA and FL treatments also stimu-
lated aerenchyma formation in the roots, stems and leaves of the three tree species, thereby the porosity in the
roots, stems and leaves of the three tree species increased significantly under WA and FL conditions. The aeren-
chyma formation and increased porosity enhanced O2 diffusion to roots and rhizosphere. Our results indicate that
baldcypress, Chinese tallow tree and pecan exhibit several adaptive mechanisms in response to waterlogging, in-
cluding formation of new roots, aerenchyma formation, increased porosity of the roots, stems and leaves, and in-
creased O2 release into the rhizosphere.
Key words porosity, radial oxygen loss, root O2 consumption, waterlogging
汪贵斌等: 涝渍对 3个树种生长、组织孔隙度和渗漏氧的影响 983

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00982
在降水量大、土壤通透性差和水位波动较大的
地区, 涝渍是一种常见的环境胁迫, 这种胁迫常会
影响植物的成活、生长和生产力(Kozlowski, 1997;
Jackson & Colmer, 2005)。由于土壤水分过多, 引起
的植物根系中 O2的缺乏 , 称之为涝渍胁迫
(Armstrong & Drew, 2002; Gibbs & Greenway,
2003)。涝渍胁迫导致了植物根系缺氧, 而O2在线粒
体的呼吸作用中是必不可少的, 因此, 缺氧条件下,
线粒体的呼吸作用将受到抑制, 植物必须通过其他
途径维持植物的生长(Kreuzwieser et al., 2004)。植
物对于根系缺氧的适应过程分为3个步骤: 首先是
植物迅速感受环境胁迫信号, 接着是代谢途径的改
变(如启动发酵途径), 最后依靠植物本身的抗性(形
态学上改变的能力, 如通气组织和不定根的形成)
(Yin et al., 2010)。耐涝植物通过多个途径适应涝渍
环境 , 其中重要的一条途径是植物组织孔隙度
(porosity)的增加, 使得地上部分从空气中吸收的
O2, 能通过植物茎运输到根系, 并扩散到根际土壤
中。扩散到根际中的O2一方面有利于根系对大量营
养元素的吸收, 另一方面有利于氧化涝渍土壤中的
有毒化合物(Armstrong et al., 1994)。植物组织孔隙
度或者植物组织内部气体空间的相对体积, 是决定
植物耐涝性的一个重要因素(Visser & Bögemann,
2003)。气体在水中的扩散速度比在空气中慢得多,
因此限制了被淹水植物器官和环境之间的气体交
换(Jackson & Drew, 1984), 在这种条件下, 由于呼
吸作用, 淹水的植物在几个小时之内就会发生缺氧
症状(Rijnders et al., 2000)。细胞间隙的空气通道在
空间上将植物体的各个器官连接起来, 只要植物体
还有一部分茎和叶露出水面, 空气通道就能够吸收
空气中的O2, 并运送到受淹的各个器官中(Arm-
strong, 1972, 1979), 满足各器官有氧呼吸的需要,
同时氧化根际土壤中的有毒化合物(Pezeshki, 2001;
Kolb & Joly, 2009)。研究表明, 一些植物种在淹水
环境下, 组织孔隙度会增大(Shimamura et al., 2003;
Li et al., 2006)。原产湿地上的植物的根系常常在形
态上和解剖上有适应涝渍环境的特性 (Kawase,
1981)。它们一般都有较大的根系直径及皮层细胞层
中有较大的组织孔隙度, 但是, 高组织孔隙度不仅
仅出现在湿地植物中, 涝渍环境中的一些农作物和
树种的根系也具有较高的组织孔隙度, 如玉米(Zea
mays) (Drew et al., 1979)、小麦(Triticum aestivum)
(Watkin et al., 1998)、向日葵(Helianthus annuus)
(Kawase & Whitmoyer, 1980)和黑柳(Salix nigra) (Li
et al., 2006)。湿地植物的通气组织和不定根的形成
有利于O2的输送, 这些O2除了满足根部的有氧呼吸
外, 还有一部分会渗漏到根际土壤中, 称为渗漏氧
(radial oxygen loss, ROL) (Armstong et al., 1992)。根
系ROL的增加是耐水植物在涝渍环境下的另一个
适应性反应, 对于植物适应涝渍环境非常重要(Li
et al., 2006)。研究表明, 涝渍条件下, 一些植物的通
气组织和ROL与土壤含水量呈显著正相关(Kludze
et al, 1993; Kludze & DeLaune, 1995; Li et al.,
2006)。ROL增加了土壤的氧化还原电位(Tessnow &
Baynes, 1978), 促进了植物根际土壤氮的消化作用
和固氮细菌的活性(Ueckert et al., 1990)。另外, ROL
的增加抑制了甲烷生成, 促进了甲烷的氧化, 从而
减少了甲烷的释放量 (Armstrong & Armstrong,
2001)。
落羽杉(Taxodium distichum)是古老的孑遗植
物, 原产于北美, 现已广泛引种到世界各地。落羽
杉生长快、树形美、材质优良、适应性强, 无论平
原水湿地带或丘陵山区均能生长, 适合我国广大地
区作用材、防护及庭院观赏树种。乌桕(Sapium
sebiferum)是我国重要的经济树种, 种子可榨取桕
脂和桕油, 木材质地坚、韧、细致、用途广泛, 叶、
根、皮均可入药, 根、皮、叶及木材的浸出液可做
杀虫剂, 乌桕树季相变化丰富, 园林用途也十分广
泛。美国山核桃(Carya illinoensis)又名薄壳山核桃,
原产于美国和墨西哥北部, 是一种干果油料树种,
也是优良的材用和庭园绿化树种, 我国于19世纪末
开始引种, 目前主要集中在江苏、浙江、云南、陕
西、安徽、江西和湖南等地。落羽杉、乌桕和美国
山核桃均具有较强的耐涝能力, 但也存在一定的差
异, 其中落羽杉的耐涝能力最强, 乌桕最弱(汪贵斌
等, 2010)。目前有关3个树种耐涝机理的研究已有一
些报道, 主要集中在生理生化、能量代谢和生长等
方面(Pezeshki, 2001; 曹福亮等, 2010; 汪贵斌等,
2010), 有关这3个树种O2运输及其与耐涝能力之间
的关系报道很少。本文比较了涝渍条件下, 落羽杉、
乌桕和美国山核桃3个树种的生长、组织孔隙度、
根氧消耗(root oxygen consumption)和ROL的差异,
研究结果对于阐明3个树种的耐涝机理和丰富耐涝
理论均具有重要的理论意义, 也能为3个树种在低
984 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 982–991

www.plant-ecology.com
湿地上的栽培提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料和试验设计
试验材料为生长一致的落羽杉、乌桕、美国山
核桃1年生实生苗, 采用室外盆栽土培方法, 盆高
28 cm, 直径28 cm, 基质采用两份河沙和一份肥沃
的土壤混合而成, 每盆装土到距盆缘8 cm。苗木于
2009年11月栽植于盆中, 每盆3株, 进行正常的养
护管理。2010年6月7日苗木接受处理, 于2010年8
月结束试验。试验设CK(对照), 盆底钻洞以确保多
余的水分能够流出, 依靠灌溉维持土壤含水量为田
间持水量的75%左右; WA水平(渍水), 在盆上与土
面相平位置钻洞控制水平面; FL水平(淹水), 水面
在土壤表面以上8 cm。每处理15盆, 采用完全随机
试验设计。
1.2 测定方法
1.2.1 生长测定
处理之前, 每个处理选取6株(2盆)植株, 完整
取出, 用水冲洗后, 分为根、茎和叶, 带回实验室在
烘箱中烘干, 用于计算处理之间苗木的初始生物
量。处理65天后, 对3个树种的每一个处理均取9株
完整的苗木, 小心地用流水冲洗根部的泥沙, 分成
根、茎、叶3部分, 分别置于牛皮袋中, 放入75–80 ℃
的烘箱中烘至恒重。生物量增量=处理结束后的生
物量–处理开始前的生物量; 根冠比=根系生物量/
地上部分生物量×100%。相对生长率=生物量增量/
处理前生物量×100%。
1.2.2 组织孔隙度测定
分别在处理后16、31、46和61天取各个树种各
个处理的根、茎和叶样, 用于测定各器官的组织孔
隙度, 3个重复。叶片统一切成宽0.3 cm、长0.5 cm
的方块; 茎分别取茎上部(茎上端1/4至1/3之间)、茎
中部(茎1/2至下端1/4之间)、茎基部(与根部连接部
位)各一份, 统一切成0.4 cm长并等份均匀; 根取一
级侧根、二级侧根及不定根各一份统一切成0.4 cm
长并等份均匀。组织孔隙度的测定方法参照Visser
和Bögemann (2003)的方法。用带塞的玻璃小瓶装满
水 (塞上穿有尼龙绳 ), 使用赛多利斯电子天平
(Sartorius, Goettingen, Germany)挂钩称量, 并将小
瓶置于盛满1 000 mL水的大烧杯中悬浮静止后去
皮。将处理好的植物材料分别称量, 记录值为FW,
后装入小瓶, 再将小瓶挂钩称量并记录值W1。将小
瓶盖子打开并置于真空干燥皿抽真空2次, 每次25
min。取出小瓶再次用水装满, 挂钩称量, 记录值为
W2。组织孔隙度=100 × (W2 – W1)/(FW – W1)。
1.2.3 根氧消耗和渗漏氧
分别在处理后16、31、46和61天取样, 测定各
个处理的根氧消耗 , 3个重复 , 具体测定方法见
Suralta和Yamauchi (2008)文献, 主要步骤为: (1)将
待测苗木取出, 并用清水冲洗掉根部的泥沙基质;
(2)在试验塑料桶内装入等量的水(3 L), 各处理各
重复分别对应设置一个空白对照; (3)依次向试验桶
及对照桶内通入N2, 并用Multi 350i手提式溶氧仪
(Geotech Enviconnental Equipment, Inc., Denver,
USA)进行测定, 待两桶内的OD值(溶氧值, mg·L–1)
一致后迅速将待测苗木置于试验桶中, 并记录放入
时间和OD值; (4) 3 h后分别测定试验桶和对照桶中
的OD值, 记录数据后立即剪掉植株的地上部分,
剪掉的同时, 用已溶解的石蜡封住切口, 并使其完
全浸没入水中, 记录试验桶和对照桶的OD值; (5) 3
h后再次测量试验桶及其对照桶中的OD值, 最后计
算出根氧消耗。渗漏氧= (带茎植株根部耗氧量–不
带茎植株根部耗氧量)/(水的体积×间隔时间×根系
干重)。
1.2.4 统计分析
试验结果采用“平均值±标准偏差”的方式表达,
统计分析和作图采用Sigmaplot v11.0进行。采用单
因素方差分析方法估算处理的差异显著性, 并采用
Duncan复极差测验方法进行多重比较分析。
2 结果分析
2.1 涝渍对3个树种生长的影响
表1表明, 处理65天后, FL和WA处理显著影响
了落羽杉、乌桕和美国山核桃3个树种的生物量(F =
44.066, p < 0.001; F = 27.132, p < 0.001; F = 175.785,
p < 0.001)和生物量增量(F = 113.969, p < 0.001; F =
80.345, p < 0.001; F = 361.835, p < 0.001)。与对照相
比, WA处理的落羽杉的单株生物量和单株生物量
增量分别增加了34.9%和40.1%, 但在FL处理下, 则
分别下降了31.8%和36.3%。FL和WA处理下的乌桕
和美国山核桃的生物量和生物量增量均显著降低,
其中乌桕的生物量和生物量增量分别下降了49.4%
和71.6%, 美国山核桃下降了16.5%和45.1%。从FL
汪贵斌等: 涝渍对 3个树种生长、组织孔隙度和渗漏氧的影响 985

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00982
表1 渍水和淹水处理65天后落羽杉、乌桕和美国山核桃的生物量、生物量增量和根冠比(平均值±标准偏差)
Table 1 Biomass, biomass increase and root/shoot of Taxodium distichum, Sapium sebiferum and Carya illinoensis after control
(CK), flooding (FL) and waterlogging (WA) treatments lasted 65 days (mean ± SD)
树种
Tree species
处理
Treatment
生物量
Biomass (g·plant–1)
生物量增量
Biomass increase (g·plant–1)
相对生长率
Relative growth ratio (%)
根冠比
Root/shoot
对照 CK 81.2 ± 5.5b 70.9 ± 4.2b 730.9 ± 40.1b 0.50 ± 0.04c
淹水 WA 109.6 ± 8.5a 99.3 ± 5.8a 964.1 ± 53.4a 0.63 ± 0.03b
落羽杉
T. distichum
渍水 FL 55.4 ± 6.9c 45.1 ± 2.6c 437.9 ± 25.6c 0.96 ± 0.05a
对照 CK 202.6 ± 14.4a 194.6 ± 9.8a 2432.5 ± 150.3a 0.27 ± 0.02c
淹水 WA 102.6 ± 7.9b 94.6 ± 5.6b 1182.5 ± 63.5b 0.37 ± 0.02b
乌桕
S. sebiferum
渍水 FL 57.6 ± 3.5c 49.6 ± 3.1c 620.0 ± 38.6c 0.84 ± 0.04a
对照 CK 97.9 ± 7.1a 89.2 ± 5.6a 1025.2 ± 63.2a 1.34 ± 0.06b
淹水 WA 81.7 ± 8.4b 73.0 ± 4.1b 839.1 ± 48.7b 2.41 ± 0.1a
美国山核桃
C. illinoensis
渍水 FL 53.7 ± 6.7c 45.0 ± 2.8c 517.2 ± 34.6c 2.85 ± 0.2a
不同字母表示每个树种不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same parameter within each tree species mean significant differences (p < 0.05) among different treatments.


和WA处理下3个树种的相对生长率来看, 落羽杉在
WA和FL处理下, 相对生长率与对照相比下降较少
(WA处理下还有所增加), 而乌桕相对生长率下降
最大。因此, 落羽杉的耐涝能力最强, 其次为美国
山核桃, 乌桕的耐涝能力最差。
从表1还可以看出, 处理65天后, FL和WA处理
下, 落羽杉、乌桕和美国山核桃的根冠比显著增加
(F = 101.220, p < 0.001; F = 94.695, p < 0.001; F =
347.375, p < 0.001)。FL和WA处理下, 落羽杉的根冠
比分别增加了26%和72%, 乌桕的根冠比分别增加
37%和211.1%, 美国山核桃的根冠比分别增加了
79.8%和112.7%。
2.2 涝渍对3个树种根、茎和叶组织孔隙度的影响
FL和WA条件下, 落羽杉、美国山核桃和乌桕
的根、茎和叶中组织孔隙度显著增加(表2)。与对照
(CK)相比, 淹水61天后, 落羽杉根、茎和叶中的组
织孔隙度分别增加了77.0%、28.7%和35.8%, 美国
山核桃的根、茎和叶中的组织孔隙度分别增加了
59.0%、38.3%和40.4%, 乌桕的根、茎和叶中的组
织孔隙度分别增加了29.5%、59.5%和42.5%; 渍水
61天后, 落羽杉根、茎和叶中的组织孔隙度也分别
增加了73.1%、16.6%和43.5%, 美国山核桃的根、
茎和叶中的组织孔隙度分别增加了45.5%、32.7%和
26.1%, 乌桕的根、茎和叶中的组织孔隙度分别增加
了30.9%、61.5%和28.8%。因此, 在淹水和渍水处
理下, 落羽杉和美国山核桃根中的组织孔隙度增幅
最高, 而乌桕则以茎中组织孔隙度增幅最高。
随着处理时间的延长, 落羽杉、美国山核桃和
乌桕的根、茎和叶中组织孔隙度有增加的趋势(表2)。
与淹水处理16天相比, 淹水61天后, 落羽杉根、茎和
叶中的组织孔隙度分别增加了39.6%、28.9%和
17.9%, 美国山核桃的根、茎和叶中的组织孔隙度分
别增加了1.8%、7.1%和24.4%, 乌桕的根、茎和叶中
的组织孔隙度分别增加了9.7%、1.5%和20.3%; 与淹
水处理16天相比, 淹水61天后, 落羽杉根、茎和叶中
的组织孔隙度也分别增加了58.7%、35.2%和35.5%,
美国山核桃的根、茎和叶中的组织孔隙度分别增加
了7.6%、26.8%和13.8%, 乌桕的根、茎和叶中的组
织孔隙度分别增加了6.0%、9.0%和21.5%。因此, 随
着涝渍时间的延长, 落羽杉根、茎和叶中的组织孔隙
度增幅最高, 而乌桕和美国山核桃增幅相对较小。
无论是对照, 还是渍水和淹水处理, 落羽杉和
美国山核桃各器官的组织孔隙度的大小均表现为
茎>根>叶, 而乌桕表现为叶>茎>根(表2)。3个树种
中, 根、茎和叶中的组织孔隙度大小分别表现为落
羽杉>美国山核桃>乌桕、落羽杉>美国山核桃>乌
桕, 和落羽杉>乌桕>美国山核桃。因此, 耐涝性越
强的树种, 根、茎中的组织孔隙度越大。
2.3 涝渍对3个树种根氧消耗的影响
FL和WA条件下, 茎的移除明显增加了落羽
杉、美国山核桃和乌桕的根氧消耗(图1–3)。淹水61
天后, 与带茎相比, 茎移除的落羽杉根氧消耗增加
了121.6%, 茎移除的美国山核桃根氧消耗增加了
91.4%, 茎移除的乌桕根氧消耗增加了65.1%; 渍水
61天后, 与带茎相比, 茎移除的落羽杉根氧消耗增
加了113.9%, 茎移除的美国山核桃的根氧消耗增加
986 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 982–991

www.plant-ecology.com
表2 渍水和淹水处理16、31、46和61天后落羽杉、乌桕和美国山核桃的根、茎和叶的组织孔隙度(平均值±标准偏差)
Table 2 Porosity in the roots, stems and leaves of Taxodium distichum, Sapium sebiferum and Carya illinoensis after control (CK),
flooding (FL) and waterlogging (WA) treatments lasted 16, 31, 46 and 61 days (mean ± SD)
组织孔隙度 Porosity (%) 树种
Tree species
器官
Organ
处理
Treatment 16 days 31 days 46 days 61 days
对照 CK 18.25 ± 1.17b 19.49 ± 1.43b 19.07 ± 1.98b 19.46 ± 1.39b
淹水 WA 21.22 ± 2.08ab 31.43 ± 1.49a 32.10 ± 0.90a 33.68 ± 2.06a
根
Root
渍水 FL 24.67 ± 1.66a 33.37 ± 0.53a 33.86 ± 0.91a 34.44 ± 1.83a
对照 CK 29.61 ± 1.14bc 33.76 ± 2.95b 35.63 ± 1.09b 36.59 ± 1.90b
淹水 WA 31.57 ± 1.57b 41.70 ± 1.21ab 43.52 ± 2.04a 42.68 ± 1.68a
茎
Stem
渍水 FL 36.53 ± 2.04a 43.09 ± 5.05a 46.33 ± 5.10a 47.09 ± 1.82a
对照 CK 16.97 ± 1.12c 18.64 ± 0.40c 17.96 ± 0.80b 19.29 ± 1.52b
淹水 WA 20.43 ± 0.71b 22.99 ± 0.67b 23.55 ± 1.26a 27.68 ± 0.80a
落羽杉
T. distichum
叶
Leaf
渍水 FL 22.22 ± 0.75a 24.59 ± 1.06a 23.66 ± 1.03a 26.19 ± 0.61a
对照 CK 5.95 ± 0.09b 6.51 ± 0.85b 6.81 ± 0.49b 7.26 ± 0.68b
淹水 WA 8.96 ± 0.76a 9.18 ± 0.74a 9.45 ± 0.45a 9.50 ± 0.63a
根
Root
渍水 FL 8.57 ± 0.44a 9.11 ± 1.61a 9.41 ± 1.13a 9.40 ± 0.76a
对照 CK 10.46 ± 1.00b 10.69 ± 1.06b 12.77 ± 1.03b 11.34 ± 0.41b
淹水 WA 16.8 ± 0.49a 17.88 ± 1.66a 18.14 ± 0.44a 18.31 ± 0.36a
茎
Stem
渍水 FL 17.83 ± 1.47a 17.80 ± 1.78a 17.85 ± 1.49a 18.09 ± 0.47a
对照 CK 12.07 ± 0.80c 12.55 ± 1.67b 13.31 ± 1.40b 13.41 ± 4.30c
淹水 WA 14.21 ± 0.49b 15.95 ± 1.08a 17.70 ± 1.83a 17.27 ± 0.50b
乌桕
S. sebiferum
叶
Leaf
渍水 FL 15.89 ± 0.23a 14.60 ± 0.72ab 18.28 ± 1.27a 19.11 ± 0.87a
对照 CK 10.39 ± 0.78c 11.40 ± 0.59c 11.33 ± 0.83b 10.95 ± 0.12c
淹水 WA 14.81 ± 0.55b 15.82 ± 0.42b 15.62 ± 1.09a 15.93 ± 0.67b
根
Root
渍水 FL 17.10 ± 0.91a 17.19 ± 0.84a 17.66 ± 1.84a 17.41 ± 0.52a
对照 CK 18.12 ± 0.94b 18.36 ± 0.29b 19.13 ± 0.23b 19.36 ± 0.59b
淹水 WA 20.26 ± 0.86b 24.91 ± 0.40a 25.49 ± 1.03a 25.70 ± 0.99a
茎
Stem
渍水 FL 25.00 ± 2.50a 25.61 ± 2.01a 26.44 ± 0.58a 26.77 ± 0.90a
对照 CK 7.68 ± 0.63b 7.31 ± 0.14b 8.13 ± 0.30b 8.09 ± 0.84b
淹水 WA 8.96 ± 0.59a 9.68 ± 0.53a 12.21 ± 1.56a 10.20 ± 1.62ab
美国山核桃
C. illinoensis
叶
Leaf
渍水 FL 9.13 ± 0.28a 9.67 ± 0.60a 10.92 ± 0.99a 11.36 ± 1.37a
不同字母表示每树种不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same parameter within each tree species mean significant differences (p < 0.05) among different treatments.


了85.5%, 茎移除的乌桕根氧消耗增加了56.3%。因
此, 淹水和渍水明显增强了O2在落羽杉、美国山核
桃和乌桕体内的运输, 并通过根系扩散到涝渍土壤
中的能力。
随着处理时间的延长, 茎移除的落羽杉、美国
山核桃和乌桕的根氧消耗有逐渐增加的趋势(图1–
3)。FL处理的16、31、46和61天, 与带茎相比, 茎
移除的落羽杉根氧消耗分别增加了58.6%、89.1%、
96.6%和121.6%, 茎移除的美国山核桃的根氧消耗
分别增加了41.8%、51.5%、57.8%和91.4%, 茎移除
的乌桕的根氧消耗分别增加了32.3%、51.6%、59.0%
和65.1%; WA处理的16、31、46和61天, 与带茎相比,
茎移除的落羽杉根氧消耗分别增加了50.0%、
72.5%、81.5%和113.9%, 茎移除的美国山核桃的根
氧消耗分别增加了33.7%、46.0%、52.6%和85.5%,
茎移除的乌桕的根氧消耗分别增加了26.6%、
35.3%、49.4%和56.3%。因此, 随着涝渍时间的延
长, 落羽杉、乌桕和美国山核桃体内运输O2, 并扩
散到土壤中的能力有逐渐增强的趋势。
2.4 涝渍对3个树种的渗漏氧的影响
FL和WA处理显著增大了落羽杉、乌桕和美国
山核桃根系的ROL (表3)。淹水和渍水61天, 落羽杉
的ROL是对照的5倍, 乌桕和美国山核桃的ROL则
增加了7倍以上。耐涝性强的落羽杉根系的ROL的
汪贵斌等: 涝渍对 3个树种生长、组织孔隙度和渗漏氧的影响 987

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00982


图1 对照(CK)、渍水(WA)和淹水(FL)处理16、31、46和61天后落羽杉的根氧消耗(平均值±标准偏差, n = 3)。CK、WA、FL
分别表示对照、渍水和淹水处理。不同字母表示同一处理下带茎和不带茎植物根氧消耗的差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Root O2 consumptions of Taxodium distichum after flooding (FL), waterlogging (WA) and control (CK) treatments lasted
16, 31, 46 and 61 days (mean ± SD, n = 3). Different letters indicate significant differences of root O2 consumptions of plants be-
tween with shoot and without shoot in the same treatment (p < 0.05).


速率显著高于乌桕和美国山核桃, 淹水61天后, 落
羽杉根系的ROL达到2.59 μmol·g–1root DW·h–1, 而
乌桕和美国山核桃则分别为0.76和1.27 μmol·g–1root
DW·h–1。
3 讨论
本研究表明, 涝渍环境整体上抑制了落羽杉、
乌桕和美国山核桃3个树种的生长(落羽杉在渍水处
理下生长得到了促进), 但是不同树种生长受抑制
的程度差异较大。与对照相比, 淹水和渍水处理下,
3个树种中的落羽杉的生物量和生物量增量下降得
最少, 尤其是渍水处理下生物量和生物量增量反而
升高, 表明3个树种中, 落羽杉的耐涝能力最强, 其
次为美国山核桃。Pezeshki等(1996)研究表明, 淹水
处理下, 落羽杉净光合速率显著下降, 但处理2周
后, 净光合速率开始恢复, 这也表明落羽杉具有较
强的耐涝能力。淹水和渍水处理不仅导致落羽杉、
乌桕和美国山核桃的生长发生了变化, 还导致了生
物量分配模式的改变, 直接体现为淹水和渍水处理
下, 3个树种的根冠比显著增加, 这与前人对老鼠簕
(Acanthus ilicifolius) (张留恩等, 2011)、金钱松
(Pseudolarix amabilis) (廖文燕和高捍东, 2011)等的
研究结果一致。出现这种结果的可能原因是淹水和
渍水处理下, 有更多的光合产物分配到3个树种的
根系中, 导致根生物量下降少或者没有下降, 但茎
和叶的生物量显著下降。但有的研究表明, 淹水导
988 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 982–991

www.plant-ecology.com


图2 对照(CK)、渍水(WA)和淹水(FL)处理16、31、46和61天后乌桕的根氧消耗(平均值±标准偏差, n = 3)。CK、WA、FL分
别表示对照、渍水和淹水处理。不同字母表示同一处理下带茎和不带茎植物根氧消耗的差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Root O2 consumptions of Sapium sebiferum after flooding (FL), waterlogging (WA) and control (CK) treatments lasted 16,
31, 46 and 61 days (mean ± SD, n = 3). Different letters indicate significant differences of root O2 consumptions of plants between
with shoot and without shoot in the same treatment (p < 0.05).


致植物的根冠比下降 , 如陆地棉(Gossypium hir-
sutium) (董合忠等, 2003)、麻栎(Quercus acutissima)
(张晓磊等, 2010)等, 主要原因可能是植物通过增大
地上部分比例(如茎)增大地上部分的空间, 确保光
合作用的正常进行, 也为从空气中输送O2到水淹部
分提供基础。因此, 树种不同, 对淹水的生长响应
存在着一定的差异。
涝渍环境下, 植物各器官中通气组织的形成是
植物适应涝渍环境的一种最普遍的适应性反应
(Colmer, 2002; Ferreira et al., 2009)。许多研究报道
了淹水环境下, 植物各器官通气组织的形成得到了
促进, 而通气组织的形成直接导致了组织孔隙度的
增加, 组织孔隙度是氧亏缺环境下植物对涝渍适应
性的一个重要指标(Li et al., 2006; Suralta & Ya-
mauchi, 2008; Xiao et al., 2009)。本研究结果表明,
淹水和渍水处理下, 落羽杉、乌桕和美国山核桃的
根、茎和叶中组织孔隙度均显著增加, 而且随着处
理时间的延长, 组织孔隙度有逐渐增加的趋势, 其
中落羽杉根、茎和叶中的组织孔隙度增幅最大, 而
乌桕和美国山核桃增幅相对较小, 表明耐涝性越强
的树种, 形成通气组织的能力也越强。本项研究还
表明, 耐涝性越强的树种, 其根和茎的组织孔隙度
也越大, 这个结果有利于我们对耐涝树种进行筛选
和选育。

汪贵斌等: 涝渍对 3个树种生长、组织孔隙度和渗漏氧的影响 989

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00982


图3 对照(CK)、渍水(WA)和淹水(FL)处理16、31、46和61天后美国山核桃的根氧消耗(平均值±标准偏差, n = 3)。不同字母
表示同一处理下带茎和不带茎植物根氧消耗的差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Root O2 consumptions of Carya illinoensis after flooding (FL), waterlogging (WA) and control (CK) treatments lasted 16,
31, 46 and 61 days (mean ± SD, n = 3). Different letters indicate significant differences of root O2 consumptions between with shoot
and without shoot in the same treatment (p < 0.05).



表3 对照(CK)、渍水(WA)和淹水(FL)处理16、31、46和61天后落羽杉、乌桕和美国山核桃的渗漏氧(平均值±标准偏差)
Table 3 Radial oxygen loss (ROL) of Taxodium distichum, Sapium sebiferum and Carya illinoensis after control (CK), waterlog-
ging (WA) and flooding (FL) treatments lasted 16, 31, 46 and 61 days (mean ± SD) (μmol·g–1 root DW·h–1)
处理时间 Treatment time (d) 树种
Tree species
处理
Treatment 16 31 46 61
对照 CK 0.32 ± 0.02b 0.19 ± 0.02b 0.29 ± 0.03b 0.45 ± 0.03b
淹水 WA 1.00 ± 0.10a 0.98 ± 0.12a 1.06 ± 0.12a 2.28 ± 0.34a
落羽杉 T. distichum
渍水 FL 1.16 ± 0.09a 1.17 ± 0.18a 1.11 ± 0.09a 2.59 ± 0.29a
对照 CK 0.06 ± 0.01b 0.04 ± 0.01c 0.07 ± 0.02b 0.10 ± 0.02b
淹水 WA 0.25 ± 0.03a 0.57 ± 0.03b 0.83 ± 0.11a 0.78 ± 0.11a
乌桕 S. sebiferum
渍水 FL 0.29 ± 0.03a 0.91 ± 0.06a 1.01 ± 0.20a 0.76 ± 0.13a
对照 CK 0.06 ± 0.01b 0.08 ± 0.02b 0.10 ± 0.02b 0.12 ± 0.02b
淹水 WA 0.49 ± 0.06a 0.56 ± 0.10a 0.59 ± 0.03a 1.09 ± 0.17a
美国山核桃 C. illinoensis
渍水 FL 0.66 ± 0.15a 0.61 ± 0.11a 0.69 ± 0.10a 1.27 ± 0.15a
不同字母表示每树种不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same parameter within each tree species mean significant differences (p < 0.05) among different treatments.
990 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 982–991

www.plant-ecology.com
ROL能够导致根际土壤的化学性质发生变化,
如营养的可利用性、潜在毒性、还原物质的浓度, 以
及微生物种类和数量等均会受到一定程度的影响
(Colmer, 2002)。ROL的多少依赖于两个因素: 一是
扩散阻力, 扩散阻力与根长呈正比, 与根的组织孔
隙度呈反比; 二是O2在运输途径中的消耗, 包括呼
吸消耗和根际氧气渗漏(Armstrong, 1979; Pezeshki,
2001)。植物ROL的多少可以通过不带茎根系的根氧
消耗来评估, 因为移除茎后, 限制了O2通过地上部
分进入根系, 并扩散到周围介质中。本研究表明,
带茎的落羽杉、乌桕和美国山核桃, 根氧消耗速率
明显大于不带茎的根氧消耗速率, 表明带茎的落羽
杉、乌桕和美国山核桃具有从地上部分将O2通过茎
运送到根系并扩散到根际的能力。特别是淹水和渍
水处理, O2在植物体内的扩散能力明显大于对照。
另外, 耐涝性强的落羽杉, O2在植物体内的运送速
率显著高于乌桕和美国山核桃。这些结果说明, 组
织孔隙度的增加有利于O2在植物体内的运输, 并增
强O2渗漏到根际土壤中。
致谢 国家自然科学基金(30771706)和国家科技支
撑课题(2011BAD38B01)资助。
参考文献
Armstrong J, Armstrong W (2001). Rice and phragmites: ef-
fects of organic acids on growth, root permeability, and
radial oxygen loss to the rhizosphere. American Journal of
Botany, 88, 1359–1370.
Armstrong J, Amtrong J, Beckett PM (1992). Phragmites aus-
tralis: venturi- and humidity-induced pressure flows en-
hance rhizome aeration and rhizosphere oxidation. New
Phytologist, 120, 197–207.
Armstrong W (1972). A re-examination of the functional sig-
nificance of aerenchyma. Physiologia Plantarum, 27,
173–177.
Armstrong W (1979). Aeration in higher plants. In: Woolhouse
HW ed. Advances in Botanical Research, Vol. 7. Aca-
demic Press, London. 225–332.
Armstrong W, Brandle R, Jackson MB (1994). Mechanisms of
flood tolerance in plants. Acta Botanica Neerlandica, 43,
307–358.
Armstrong W, Drew MC (2002). Root growth and metabolism
under oxygen deficiency. In: Waisel Y, Eshel A, Kafkafi
U eds. Plant Roots: the Hidden Half 3rd edn. Marcel
Dekker, New York. 729–761.
Cao FL (曹福亮), Cai JF (蔡金峰), Wang GB (汪贵斌), Zhang
WX (张往祥) (2010). Effects of waterlogging stress on
the growth and photosynthesis of Sapium sebiferum. Sci-
entia Silvae Sinicae (林业科学), 46(10), 57–61. (in Chi-
nese with English abstract)
Colmer TD (2002). Aerenchyma and an inducible barrier to
radial oxygen loss facilitate root aeration in upland, paddy
and deep-water rice (Oryza sativa L.). Annals of Botany,
91, 301–309.
Dong HZ (董合忠), Li WJ (李维江), Tang W (唐薇), Li ZH
(李振怀), Zhang DM (张冬梅) (2003). Effects of water-
deficit and water-logging on some physiological charac-
teristics of cotton seedlings. Acta Botanica Boreale-
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 23, 1695– 1699. (in
Chinese with English abstract)
Drew MC, Jackson MB, Giffard S (1979). Ethylene-promoted
adventitious rooting and development of cortical air
spaces (aerenchyma) in roots may be adaptive responses
to flooding in Zea mays L. Planta, 147, 83–88.
Ferreira CS, Piedade MTF, Franco AC, Gonçalves JFC, Junk
WJ (2009). Adaptive strategies to tolerate prolonged
flooding in seedlings of floodplain and upland populations
of Himatanthus sucuuba, a Central Amazon tree. Aquatic
Botany, 90, 246–252.
Gibbs J, Greenway H (2003). Mechanisms of anoxia tolerance
in plants. I. Growth, survival and anaerobic catabolism.
Functional Plant Biology, 30, 1–47.
Jackson MB, Colmer TD (2005). Response and adaptation by
plants to flooding stress. Annals of Botany, 96, 501–505.
Jackson MB, Drew MC (1984). Effects of flooding on growth
and metabolism of herbaceous plants. In: Kozlowski TT
ed. Flooding and Plant Growth. Academic Press, New
York.
Kawase M (1981). Anatomical and morphological adaptations
of plants to waterlogging. HortScience, 16, 8–12.
Kawase M, Whitmoyer RE (1980). Aerenchyma development
in waterlogged plants. American Journal of Botany, 67,
18–22.
Kludze HK, DeLaune RD (1995). Straw application effects on
methane and oxygen exchange and growth in rice. Soil
Science Society of America Journal, 59, 824–830.
Kludze HK, DeLaune RD, Patrick WH (1993). Aerenchyma
formation and methane and oxygen exchange in rice. Soil
Science Society of America Journal, 57, 386–391.
Kolb RM, Joly CA (2009). Flooding tolerance of Tabebuia
cassinoides: metabolic, morphological and growth re-
sponses. Flora, 204, 528–535.
Kozlowski TT (1997). Responses of woody plants to flooding
and salinity. Tree Physiology Monograph, (1), 1–29.
Kreuzwieser J, Papadopoulou E, Rennenberg H (2004). Inter-
action of flooding with carbon metabolism of forest trees.
Plant Biology, 6, 299–306.
Li SW, Pezeshki SR, Douglas Shields F Jr (2006). Partial
flooding enhances aeration in adventitious roots of black
汪贵斌等: 涝渍对 3个树种生长、组织孔隙度和渗漏氧的影响 991

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00982
willow (Salix nigra) cuttings. Journal of Plant Physiology,
163, 619–628.
Liao WY (廖文燕), Gao HD (高捍东) (2011). Physiological
responses of Pseudolarix kaempferi seedlings to waterlog-
ging stress. China Forestry Science and Technology (林业
科技开发), 25(3), 27–31. (in Chinese with English ab-
stract)
Pezeshki SR (2001). Wetland plant responses to soil flooding.
Environmental and Experimental Botany, 46, 299–312.
Pezeshki SR, Pardue JH, DeLaune RD (1996). Leaf gas ex-
change and growth of flood-tolerant and flood-sensitive
tree species under low soil redox conditions. Tree Physi-
ology, 16, 453–458.
Rijnders JGHM, Armstrong W, Darwent MJ, Blom CWPM,
Voesenek LACJ (2000). The role of oxygen in submer-
gence-induced petiole elongation in Rumex palustris: in
situ measurements of oxygen in petioles of intact plants
using micro-electrodes. New Phytologist, 147, 497–504.
Shimamura S, Mochizuki T, Nada Y, Fukuyama M (2003).
Formation and function of secondary aerenchyma in hy-
pocotyl, roots and nodules of soybean (Glycine max) un-
der flooded conditions. Plant and Soil, 251, 351–359.
Suralta RR, Yamauchi A (2008). Root growth, aerenchyma
development, and oxygen transport in rice genotypes sub-
jected to drought and waterlogging. Environmental and
Experimental Botany, 64, 75–82.
Tessnow U, Baynes Y (1978). Experimental effects of Isoetes
lacustins L. on the distribution of Eh, pH, Fe and Mn in
lack sediment. Verhandlungen der Internationalen Vere-
inigung für Theoretische and Angewandte Limnologie, 20,
58–62.
Ueckert J, Hurek T, Fendrik I, Niemann EG (1990). Radial gas
diffusion from roots of rice (Oryza sativa L.) and Kallar
grass (Leptochloa fusca (L.) Kunth), and the effects of in-
oculation with Azospirillum brasilense Cd. Plant and Soil,
122, 59–65.
Visser EJW, Bögemann GM (2003). Measurement of porosity
in very small samples of plant tissue. Plant and Soil, 253,
81–90.
Wang GB (汪贵斌), Cao FL (曹福亮), Zhang XY (张晓燕),
Zhang WX (张往祥) (2010). Effects of waterlogging on
the growth and energy-metabolic enzyme activities of dif-
ferent tree species. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 21, 590–596. (in Chinese with English
abstract)
Watkin ELJ, Thomson CJ, Greenway H (1998). Root develop-
ment and aerenchyma formation in two wheat cultivars
and one triticale cultivar grown in stagnant agar and aer-
ated nutrient solution. Annals of Botany, 81, 349–354.
Xiao Y, Jie ZL, Wang M, Lin GH, Wang WQ (2009). Leaf and
stem anatomical responses to periodical waterlogging in
simulated tidal floods in mangrove Avicennia marina
seedlings. Aquatic Botany, 91, 231–237.
Yin DM, Chen SM, Chen FD, Guan ZY, Fang WM (2010).
Morpho-anatomical and physiological responses of two
Dendranthema species to waterlogging. Environmental
and Experimental Botany, 68, 122–130.
Zhang LE (张留恩), Liao BW (廖宝文), Guan W (管伟)
(2011). Effects of simulated tide inundation on seed ger-
mination and seedling growth of mangrove species Acan-
thus ilicifolius. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
30, 2165–2172. (in Chinese with English abstract)
Zhang XL (张晓磊), Ma FY (马风云), Chen YT (陈益泰), Shi
X (施翔), Sun HJ (孙海菁) (2010). Variation in growth
and physiological characteristics of different Quercus
avutissima provenances under water logging stress. Jour-
nal of Southwest Forestry University (西南林学院学报),
30(6), 16–33. (in Chinese with English abstract)


特邀编委: 张守仁 责任编辑: 李 敏