全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (4): 365–372 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00036
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-07-09 接受日期Accepted: 2013-02-20
* E-mail: wyzhe@126.com.
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xyzhang@sjziam.ac.cn)
小麦和玉米根系取样位置优化确定及根系分布模拟
王艳哲1,2,3* 邵立威1 刘秀位1,3 张小雨1,3 张喜英1**
1中国科学院农业水资源和河北省节水农业重点实验室, 遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心, 石家庄 050021; 2河北经贸大学生物科学与工程
学院, 石家庄 050061; 3中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 为了确定小麦(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)根系的最优取样位置和更准确地模拟根长密度在土壤剖面的分布,
在冬小麦和夏玉米的灌浆后期, 采用根钻法取样, 比较了不同取样位置对根系分布的影响; 采用Gerwitz和Page模型对根长密
度的分布进行了模拟。结果表明, 冬小麦行间和行上取样在0–10 cm土层根长密度差异显著, 在10 cm以下土层差异减少。在
确定根长密度分布的取样中, 在0–20 cm土层应考虑根长密度分布的空间差异, 即行上密度大于行间密度; 而在20–100 cm土
层, 需要考虑行间根长密度大于行上的空间差异; 在1 m以下土层两个位置的差异逐渐消失, 可不考虑空间差异。夏玉米根长
密度在上层土壤表现出距离植株不同位置差异显著的特征。植株位置(株上)、距植株10 cm和距植株20 cm位置根长密度在土
壤中的分布特征是: 0–10 cm土层3个位置根长密度差异在50%以上, 根长密度大小是株上>距植株10 cm>距植株20 cm; 而在
10–30 cm层次, 根长密度表现为距植株10 cm>株上>距植株20 cm, 30–50 cm土层株上位置的根长密度最小, 50 cm以下各位置
根长密度差异不明显。对于玉米根系取样, 50 cm以上土层需要考虑根长密度的空间差异, 50 cm以下土层可不考虑。采用
Gerwitz和Page模型, 结合华北平原机械化耕作下形成的土壤犁底层变厚及其犁底层容重增加对根系分布的影响, 在模型中
加入土壤容重参数订正可以使模型更准确地模拟根长密度在土壤剖面的分布。
关键词 根系模拟, 根系取样, 小麦, 玉米
Optimization of root sampling sites and modeling root length density distribution for wheat
and maize
WANG Yan-Zhe1,2,3*, SHAO Li-Wei1, LIU Xiu-Wei1,3, ZHANG Xiao-Yu1,3, and ZHANG Xi-Ying1**
1Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences; Hebei Key Laboratory of Water-Saving Agriculture, Institute of Genetics and
Developmental Biology, Shijiazhuang 050021, China; 2College of Biology Science and Engineering, Hebei University of Economics and Business, Shijiazhuang
050061, China; and 3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Our objectives were to optimize the positions for root sampling of winter wheat and maize and to simulate
the distribution of root length density (RLD) throughout the root zone profile in the North China Plain.
Methods Soil cores were taken at different locations in fields of winter wheat and summer maize at the grain-fill
stage, and results were compared to decide the positions for root sampling. The bulk density parameter was used
to modify the Gerwitz and Page model to increase the accuracy in simulating the distribution of RLD throughout
the soil profile.
Important findings There was a larger spatial difference in RLD in the 0–10 cm soil layer for winter wheat. The
difference became smaller below the 10 cm soil layer. For the top 20 cm soil layer, RLD on the row was greater
than that between two rows. However, below 20 cm, the situation was reversed, i.e., RLD between two rows was
greater than that on the row, indicating the strong proliferation ability of the root system of winter wheat. For
maize, RLD sampled at the stem was greater than that sampled 10 cm away from the stem, and much greater than
that sampled 20 cm away from the stem for the 0–10 cm soil layer. Below the 10 cm soil layer, RLD was highest
sampled 10 cm away from the stem. RLD sampled at the stem around the 30–50 cm soil layer was the lowest
among the three positions. The results indicated that in the top soil layer, RLD immediately under the plants was
the highest, and RLD decreased with increased distance away from the plant stem. However, with increased soil
depth, root proliferation reduced the differences among locations. The high bulk density of soil pan around 10–30
cm significantly influenced the shape of the curve of RLD distribution along the soil profile. Introducing the bulk
density parameter into the Gerwitz and Page model significantly reduced the errors of simulated and measured
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RLD throughout the root zone profile.
Key words root distribution simulation, root sampling, Triticum aestivum, Zea mays

根系是作物吸收养分和水分的重要器官, 也是
很多物质同化、转化、合成的场所。根系与地上部
分相互依赖、相互作用构成一个统一的整体。根系
的生长发育状况直接影响到地上部分的生长和产
量的形成, 因此根系研究对于提高作物产量非常重
要(蔡昆争, 2011)。随着对根系研究的深入, 根系的
研究方法也不断地改进和发展, Böhm (1979)把根系
的研究方法大致分为8类, 即: 挖掘法、整段标本
法、土砖法、剖面法、玻璃壁法等。根钻法由于简
单方便等优点, 成为根系研究中使用最广泛的一种
方法。但是根钻法由于钻头的直径小, 因此在田间
所代表的土样面积也比较小, 特别是对于条播或穴
播作物, 要使获取的根样有代表性, 取样地点和重
复次数非常重要(张喜英, 1999)。在实际的取样操作
中, 如何取样能够反映出根系在土壤中的实际分布
状态依然是一个尚待解决的问题。
为了更好地了解根系的分布状况, 合理地进行
田间水肥管理, 根系模型的研究越来越受到人们的
重视。但是根系模型由于缺少大田试验数据的验证
和修正, 远远落后于地上部模型的研究(Comas et
al., 2010)。Gerwitz和Page (1974)的模型以及Gale和
Grigal (1987)的模型由于模型参数少而被广泛应
用。根系的生长是动态的, 并且受到环境和作物本
身因素的影响, 把这些因素增加到模型中, 可以使
模型更适合实际情况(Dupuy et al., 2010)。华北平原
是我国主要的粮食产区之一, 小麦(Triticum aesti-
vum)-玉米(Zea mays)一年两熟是该区的主要种植制
度。机械播种、收获和耕作必然会对土壤的特性产
生影响, 进一步影响到根系的生长和分布(Lipec &
Hatano, 2003; Batey, 2009)。
因此, 本研究的目的是明确根钻不同取样位置
对小麦、玉米根系分布的影响, 确定根系较优取样
位置; 通过对Gerwitz和Page模型的修正, 得到能够
准确模拟华北平原小麦、玉米根系分布的模型, 为
作物模型建立和优化农田水分养分管理提供参考。
1 材料和方法
实验于2010–2011年在中国科学院栾城生态农
业试验站(37°53′ N, 114°41′ E)两个样地进行。两个
样地土壤类型相似, 均为壤土。样地一为多年机械
化耕作地块, 样地二为紧邻样地一的标准世界粮农
组织(FAO)水分池(面积50 m2, 共16个), 耕作管理
为人工耕作管理方式。样地一由于多年机械化耕作
的压实作用, 增加了土壤容重, 两个地块土壤容重
差异明显(图1)。样地一作为研究冬小麦和夏玉米根
系分布的主要地点, 样地二的根系取样结果用于验
证所建立的根系分布模型的可靠性。样地一耕层土
壤养分含量为 : 有机质17 g·kg–1, 全氮 (N) 1.11
g·kg–1, 速效N、磷(P)、钾(K)含量分别为80、21和
120 mg·kg–1。样地二土壤养分含量为: 有机质14
g·kg–1, 全N 0.95 g·kg–1, 速效N、P、K含量分别为78、
19和104 mg·kg–1。
样地一试验所用冬小麦品种为‘科农199’。冬小
麦10月10日常规播种, 播种方式为四密一稀, 平均
行距15 cm, 窄行距12–13 cm, 宽行距21–24 cm。夏
玉米收获后秸秆粉碎还田, 施基肥(NH4)2HPO4 375
kg·hm–2 (含P2O5 46%、N 16%)、尿素150 kg·hm–2 (含
N 46%), 旋耕两遍, 播种小麦。2010–2011年冬小麦
生长季降水量为63 mm, 两次灌溉分别在拔节期(4
月8日)和抽穗期(5月5日)进行, 每次灌溉水量80
mm。拔节期追肥 , 施肥量300 kg·hm–2尿素(含N
46%)。施肥耕作管理与当地大田水平一致。样地二
夏玉米收获后(9月28日)秸秆取出, 人工耕翻, 施肥
量与样地一相同, 播种方式为等行距20 cm, 人工
耧播。冬小麦收获后(6月13日), 6月15日人工播种玉
米, 两块样地的播种和管理等措施相同。玉米品种
为‘郑单958’, 行距60 cm, 株距28 cm。播种后立即
灌溉, 灌溉量为80 mm, 大喇叭口期(7月15日)追尿
素375 kg·hm–2 (含N 46%)。玉米生长季降水量为329
mm, 满足作物需水要求, 没有再进行灌溉。
对样地一和样地二充分灌溉的冬小麦和夏玉
米进行根系取样, 研究根系在土壤剖面上的基本分
布规律, 每个取样点各取8个重复, 每个均在行上
和行间分别取样。灌溉两次为当地推荐的节水灌溉
方式, 对样地一灌溉两次的处理取样, 比较冬小麦
不同取样位置对根长密度在土壤中分布的影响。根
系具体取样过程为: 在冬小麦灌浆后期(5月30日),
当根长达到最大时(Zhang et al., 2004), 用直径为
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图1 2011年夏玉米收获后两个根系取样地点0–200 cm土壤
容重。
Fig. 1 Soil bulk density (0–200 cm) at the two root sampling
spots measured after harvesting of summer maize in 2011.



图2 灌溉两次水冬小麦不同取样位置对根长密度在土壤剖
面分布的影响。
Fig. 2 Root length density (RLD) along the soil profile at
different sampling spots under two irrigations conditions for
winter wheat.


10 cm的根钻参照Böhm (1979)的方法对冬小麦进行
根系取样。分两个取样位置: 小麦行间和行上取样,
10 cm为一个层次, 深度到150 cm。设4个重复。取
样后立即带回试验室, 用0.25 mm土壤筛洗净根系,
去除杂质 , 然后用 1.27 cm刻度根盘测量根长
(Tennant, 1975)。用测定的不同深度根长值计算根长
密度(RLD), 根长密度定义为单位土壤体积中的根
长, 单位为cm·cm–3。不同取样地点某一特定深度的
根长密度为4个取样重复的平均值。夏玉米根系取
样在灌浆后期(9月15日), 分别对样地一和样地二玉
米, 在3个位置用根钻取样: 株上、距离植株10 cm、
距离植株20 cm, 每个取样位置设4个重复, 取样方
法同小麦。
根长密度在土壤中的分布一般遵守指数递减
规律, 可用Gerwitz和Page (1974)提出的公式来模拟
根长密度在土壤剖面的分布:
RLDz / RLDmax = exp ((–δ(Z / Zr)) (1)
其中 , RLDz代表在土壤深度Z cm处的根长密度 ,
RLDmax为最大根长密度, 一般发生在土壤表层。Zr
为最大根深 ; Z为土壤深度 ; δ为根系分布系数 ;
RLDz/RLDmax代表深度Z处的根长密度与最大根长
密度相比的相对值。
Zhang等(2012)发现, 在华北由于长期大型机
械化耕作导致犁底层变厚和容重增加(图1), 影响了
根系在犁底层及其以下土壤中的生长, 用公式(1)不
能很好地模拟根系在土壤剖面的分布, 据此增加土
壤容重订正:
MP = 2 × (BDz – BDt) / BDt (2)
RLDz / RLDmax = (1 – MP) × exp (–δ(Z / Zr)) (3)
式中, MP为容重订正参数, BDz是在土壤深度Z处的容
重; BDt是根长密度最大处的土壤容重, 为土壤表层的
容重, 数字2代表容重的根长密度影响的叠加效应。
用公式(1)和公式(3)分别模拟冬小麦、夏玉米根
长密度在土壤中的分布, 并比较两种方法模拟值与
实测值的差异, 确定公式中的根系分布系数。
2 结果和分析
2.1 取样位置对根系分布的影响
2.1.1 冬小麦取样位置对根长密度分布的影响
在冬小麦的生育早期, 上层土壤中的根系占总
根系的绝大部分比例, 90%的根量集中于0–40 cm土
层, 随着根系的生长, 中下层土壤中的根系比例逐
渐增高, 在灌浆期, 根长达到最高, 随后表层根系
出现死亡 , 总根长有下降的趋势 (Zhang et al.,
2004)。在冬小麦灌浆期对灌溉两次水的冬小麦进行
行上和行间的取样结果显示(图2), 根长密度在土壤
剖面上的分布遵循同样的规律, 在土壤表层最大,
随着土壤深度增加, 呈现递减趋势。行上行间根长
密度差异主要表现在0–20 cm土层(p < 0.05), 20 cm
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以下土层根长密度两个位置差异缩小。在0–10 cm
土层, 行上根长密度为3.257 cm·cm–3, 行间根长密
度仅为1.982 cm·cm–3, 行上比行间根长密度多64%,
到20 cm土层两种取样方式差异缩小, 行上根长密
度 为 1.916 cm·cm–3, 行 间 根 长 密 度 为 1.687
cm·cm–3。而在20–100 cm土层, 行间根长密度反而
高于行上位置, 表明植株向纵深方向生长的能力
强, 以增强与其他植株吸收水肥的竞争能力。因此,
对于冬小麦, 在确定根长密度分布的取样中, 在
0–20 cm土层应考虑根长密度分布的空间差异, 即
行上密度大于行间密度; 而在20–100 cm土层, 需
要考虑行间根长密度大于行上的空间差异; 在1 m
以下土层两个位置的差异逐渐消失, 可以不考虑空
间差异。
2.1.2 夏玉米取样位置对根长密度分布的影响
和小麦不同, 玉米是稀植作物, 根长密度在上
层土壤表现出距离植株不同位置差异更加显著的
特点, 如图3所示4株玉米株上、距植株10 cm和距植
株20 cm位置平均根长密度在土壤中的分布, 0–10
cm土层3种取样位置平均根长密度分别为2.623、
0.906和0.420 cm·cm–3, 株上取样和其他取样方式之
间的差异均达到极显著水平(p < 0.01), 距植株10
cm和距植株20 cm取样差异达显著水平(p < 0.05);
而在10–30 cm层次, 不同取样位置的差异缩小, 根
长密度表现为距植株10 cm >株上>距植株20 cm,
距植株10 cm和距植株20 cm取样差异达到显著水
平(p < 0.05); 30–50 cm株上位置的根长密度最小,
但各处理之间的差异没有达到显著水平, 50 cm以
下各位置根长密度差异不明显。结果显示玉米在土
壤表层(0–10 cm)根长密度分布的集中位置位于植
株位置及其附近; 随着土壤深度增加, 玉米根系侧
向生长能力增强, 反而与植株有一定距离的位置处
根长密度大于株上。因此对于玉米根系取样, 50 cm
以上土层需要考虑根长密度的空间差异, 50 cm以
下土层可不考虑。夏玉米平均根长密度分布与冬小
麦趋势相似, 主要根系集中在上层, 随着土壤深度
增加, 根长密度逐渐减少, 特别是土壤犁底层所在
的10–30 cm, 根长密度在此层次降低趋势明显。
2.1.3 根系分布的基本规律分析
在不同样地根系取样结果显示, 冬小麦和夏玉
米根长密度在土壤中分布规律基本一致, 如图4所
示。土壤表层根长密度最高, 随着土壤深度增加,


图3 灌浆期不同取样位置对玉米根长密度在土壤剖面分布
的影响(n = 4)。
Fig. 3 Root length density (RLD) along the soil profile at
different sampling spots for summer maize at grain-fill stage (n
= 4).


根长密度出现递减趋势, 特别是在20–40 cm土层,
降低趋势明显, 而这个层次是土壤容重最大的层次
(图1)。因此, 土壤容重对根系在土壤中的分布产生
了影响 , 在模拟根系分布时需要考虑土壤容重
因素。
2.2 根系分布的模拟
上述结果显示, 虽然冬小麦、夏玉米根长密度
分布具有空间差异, 但平均根长密度在土壤剖面分
布趋势基本一致, 遵循公式(1)的指数分布规律。用
公式(1)模拟的冬小麦、夏玉米在充分灌溉条件下灌
浆期不同土壤深度的相对根长密度结果显示(图5):
根系分布系数δ的取值对模拟结果影响较大, 较大
的δ值会低估40 cm以下土层的根长密度, 而较小的
δ值会过高估计40 cm以上土层的根量。这是由于在
试验地点根层土壤容重差异显著(图1)。前人研究表
明, 土壤物理性质对根系在土壤中分布的影响至关
重要, 本研究结果也显示土壤容重对根系分布产生
影响(图4)。紧实的土壤会限制根系在垂直方向上的
分布, 而增加紧实层上部的根量(Batey, 2009)。因此,
在根层土壤物理性质差异显著时, 用固定的根系分
布系数δ有可能不能反映实际根系分布状态。
根据Zhang等(2012)对模型的订正, 把容重参
数包括进去, 可显著改善模型的模拟精度, 如图6
用公式(3)模拟的冬小麦、夏玉米在充分灌溉条件下
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图4 不同取样地点根长密度在土壤剖面的分布。
Fig. 4 Root length density along soil profile under different treatments at two sampling spots.



图5 不同根系分布参数模拟的样地一(A、B)和样地二(C、D)在充分灌溉条件下的土壤剖面中冬小麦、夏玉米灌浆期相对根
长密度的分布和实测值。
Fig. 5 Measured and simulated relative root length density along soil profile at grain-fill stage for winter wheat and summer maize
under well-watered condition using a fixed root distribution coefficient δ in sampling spot 1 (A, B) and sampling spot 2 (C, D).

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图6 固定根系分布参数(δ = 3)模拟以及加入土壤容重参数订正后样地一(A, B)和样地二(C, D)在充分灌溉条件下的土壤剖面
中冬小麦和夏玉米灌浆期相对根长密度的分布和实测值。
Fig. 6 Measured relative root length density along soil profile at grain-fill stage for winter wheat and summer maize under
well-watered condition using a fixed root distribution coefficient (δ = 3) and simulated values with and without bulk density modifi-
cation in sampling spot 1 (A, B) and sampling spot 2 (C, D).


灌浆期不同土壤深度的根系相对量, 冬小麦模拟结
果与实测结果比较, 没有容重订正的均方根偏差
(RMSD)为0.116, 增加容重订正后减少为0.041, 变
异系数(CV)从55.8%减少为15.2%, 夏玉米RMSD没
有容重订正的为0.112, 增加容重订正后减少为
0.042, CV从55.4%减少为6.0%, 模拟精度显著提
高。用SPSS软件进行显著性检验和相关分析, 结果
表明模拟值和实测值之间显著相关(p < 0.01), 小麦
模拟值与实测值之间相关系数(r)为0.987, 玉米模
拟值与实测值之间的r为0.988。如图7显示模拟结果
与实测结果对比, 增加容重订正后模拟结果更接近
1:1直线, 没有订正的模拟结果在根系相对较多的
层次出现高估现象, 订正后可降低高估现象。
3 结论和讨论
根系是作物生长发育的重要器官, 根系状态直
接影响到作物对土壤水分和养分的吸收利用, 因此
它是作物生长的主要决定因素(Clark et al., 2003;
熊淑萍等, 2011)。作物根系的模拟对于合理进行田
间水肥管理以及进一步评估其抗旱能力非常重要
(Ma et al., 2009)。但是由于根系取样繁琐, 对根系
及其模型的研究远远落后于对地上部的研究
(Comas et al., 2010 ; Pedersen et al., 2010)。本研究的
结果表明, 采用根钻法取样, 不同的取样位置对评
价根系的分布是有影响的, 这和前人研究结果一致
(Thorup-Kristensen, 2006)。对于条播作物来说, 根
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图7 用根系分布参数(δ = 3)模拟以及加入土壤容重参数订
正后模拟结果和实测结果的比较。
Fig. 7 The relation of measured relative root length density
with simulated values (δ = 3) with and without bulk density
modification.


长密度在行间和行上会有差异, 冬小麦因其种植的
密度较大, 这种差异主要表现在表层, 而玉米是稀
植作物, 根长密度在不同位置的分布就会有更大差
别(Liedgens & Richner, 2001)。因此, 条播作物用根
钻在行上和行间分别取样, 是根系研究法中的经典
方法。为了使结果更有代表性, 也选用大田挖掘法
和根钻法结合使用(李宗新等 , 2012)。毛振强等
(2005)对大田挖掘法和根钻法在冬小麦0–30 cm耕
层取样进行了对比, 结果表明根钻法取样比大田挖
掘法优越。本研究结果表明, 冬小麦行间和行上取
样在0–20 cm土层差异显著, 行上取样大于行间取
样; 而20 cm以下土层则是行间大于行上, 1 m以下
土层差异不明显。夏玉米株上、距植株10 cm和距
植株20 cm位置根长密度在土壤中的分布在0–10
cm土层三个位置根长密度差异在50%以上, 根长密
度大小是株上>距植株10 cm>距植株20 cm; 而在
10–30 cm层次, 根长密度表现为距植株10 cm>株上
>距植株20 cm, 30–50 cm土层株上位置的根长密度
最小, 50 cm以下各位置根长密度差异不明显。因此
用根钻取样需要考虑根系分布的空间变异性, 选用
多点、多位置取样才有代表性。
Gerwitz和Page模型由于其参数简单易得而被
广泛使用, 但是, 此模型的缺点在于, 由于其δ是固
定的, 在根层土壤性质差异大的剖面上, 容易出现
模拟值比实测值偏高或偏低的现象。在大田条件下,
土壤的物理性状尤其是土壤的机械阻力会直接影
响到根系的分布(Morris et al., 2006)。华北平原随着
农田机械化的普及, 大型农用机械被广泛应用, 导
致了土壤紧实度增加, 尤其是犁底层土壤容重增加
明显, 必然会对根系的生长和分布产生影响(Zhang
et al., 2012), 因此, 为了更好地模拟根长密度在土
壤剖面的分布, 把土壤容重作为一个订正参数加入
到模型中, 对提高模拟准确度有显著作用。
本研究主要探讨了冬小麦和夏玉米灌溉条件
下的根系模拟, 在干旱条件下, 根系生长要受到土
壤水分和土壤物理性质的共同影响, 当土壤含水量
低时, 土壤紧实度增加, 根系生长遇到的阻力会更
大。因此, 在干旱条件下根系的生长分布与土壤水
分和物理性状关系密切, 除了考虑土壤容重之外,
土壤水分含量也应作为一个参数而加以考虑。
基金项目 国家自然基金项目(31071369和3117-
1511)。
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 李 敏