全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1175~1183
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-12-03 接受日期: 2008-04-22
基金项目: 国家自然科学基金(30670333)
实验过程中得到了中国科学院植物研究所王硕、华西亚高山植物园杜鹃园庄平主任和冯正波等同志的大力支持和帮助, 谨致谢意
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: xmgao@ibcas.ac.cn
杜鹃花属植物小枝大小对小枝生物量分配及
叶面积支持效率的影响: 异速生长分析
李亚男1,2 杨冬梅1,3 孙书存3 高贤明2*
(1 中国科学院研究生院,北京 100049) (2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
(3 中国科学院成都生物研究所,成都 610041)
摘 要 当年生小枝是多年生植物体上最活跃的部分之一, 其生物量分配是植物生活史对策研究的一个重要内
容。该文采用标准化主轴估计(Standardized major axis estimation, SMA)和系统独立比较分析(Phylogenetically in-
dependent contrast analysis, PIC)的方法, 研究了杜鹃花属(Rhododendron)植物一年生小枝的大小对小枝叶片、叶柄
和茎的生物量分配的影响, 以及对叶面积支持效率(即单位质量小枝支持的叶面积)的影响。结果显示: 1)小枝大小
对叶片生物量分配比率的影响不显著, SMA斜率为1.040 (95%的置信区间(CI)=0.998～1.085); 但是, 小枝越大, 叶
柄生物量分配比例越高(SMA斜率为1.245, 显著大于1.0, 呈显著的异速生长关系)。2)小枝越小, 单叶面积越小(支
持Corner法则), 单位质量小枝所支持的叶面积越大, 即具有较小枝条和较小叶片的物种可能具有较高的叶面积支
持效率。这些结果有助于我们更好地理解亲缘关系十分接近的杜鹃花属植物, 在不同生境条件下叶片大小的差异,
以及为什么在胁迫生境条件下小叶物种更为常见。
关键词 小枝 生物量分配 叶面积 异速生长 杜鹃花属
EFFECTS OF TWIG SIZE ON BIOMASS ALLOCATION WITHIN TWIGS AND
ON LAMINA AREA SUPPORTING EFFICIENCY IN RHODODENDRON: AL-
LOMETRIC SCALING ANALYSES
LI Ya-Nan1,2, YANG Dong-Mei1,3, SUN Shu-Cun3, and GAO Xian-Ming2*
1Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China, 2 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change,
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and 3Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences,
Chengdu 610041, China
Abstract Aims Current-year shoots (twigs) are the most active compartment in plants. Biomass
allocation within twigs is an important parameter categorizing plant life history strategies. Our objective
was to explain variation in leaf size among habitats and why small-leaved species are more likely to be
seen in severe habitats than large-leaved species.
Methods Effects of twig size on biomass allocation among lamina, stem, and petiole and on lamina
supporting efficiency were estimated using standardized major axis estimation. Correlation between pa-
rameters was examined using the phylogenetically independent comparative method.
Important findings Fractional lamina mass was found to be independent of twig size, but allometric
relationships were found between stem mass and petiole mass and between lamina area and stem mass.
Petiole mass increased disproportionally with stem mass, while lamina area failed to keep pace with the
increase in stem mass. Species with smaller twigs and smaller leaves may be advantageous in lamina
area supporting efficiency over their counterparts.
Key words twig, biomass allocation, lamina area, allometric scaling, Rhododendron
DIO: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.022


1176 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

具有分生组织和持续不断的分枝能力是植物
与动物的重要区别之一, 这种区别使绝大多数植
物都具有复杂的、自相似特征的分枝系统(Harper,
1977; Silvertown & Doust, 1993)。当年生枝条是植
物分枝系统最具有活力的部分, 叶片和果实大都
生长在这些小枝(Twig)上, 特别是在温带木本植
物中这一现象非常普遍, 因此小枝内部的资源分
配与构型特征是植物生活史对策研究的重要内容
之一(Bazzaz & Grace, 1997; Osada, 2006)。
早在50多年前, Corner (1949)就观察到, 在不
同植物种类中较粗的当年生小枝通常具有较大的
叶片和果实 , 反之亦然 , 即支持 Corner 法则
(White, 1983a, 1983b)。叶大小与小枝大小的这种
正相关关系在种间水平上已被广泛证实 (White,
1983a, 1983b; Brouat et al., 1998; Preston & Ack-
erly, 2003; Westoby & Wright, 2003; Sun et al.,
2006)。前期研究表明, 当年生小枝支持的总叶面
积或者单叶面积与小枝横截面积呈异速生长关系
(Westoby & Wright, 2003; Sun et al., 2006), 即与
具较小叶片、较小枝条的物种相比, 具较大叶片、
较大枝条的物种可能拥有更高的叶面积/小枝横
截面积比值。Pickup等(2005)选取输导横截面积大
于10 mm2的枝条, 研究了70种植物的小枝生物量
分配情况, 结果表明, 具较大叶片、较大枝条的植
物比具较小叶片、较小枝条的植物有更高比例的
叶生物量分配。因此, 具有较大叶片、较大枝条
的物种似乎具有生物量分配和叶面积支持效率上
的优势。但在前期研究中, 一方面理论上小枝的
大小可由体积或干重来表示, 二者都是三维变量,
而用长度或横截面积来表示则会丧失信息, 因为
它们是一维或者二维的; 并且在分析叶大小与小
枝大小之间的成本 /收益问题上 , 用干重来表示
成本更为适宜, 所以小枝横截面积不能有效地代
表小枝的投资, 叶面积与小枝横截面积的比例不
能准确地反映枝条的叶面积支持效率 ; 另一方
面, 一定横截面积的枝条, 在不同物种间的比较
可能缺少合理性。此外, 植物真正具有光合能力
的部分是叶片, 叶柄大部分时候只是起支持作用,
因此如果将叶片和叶柄分开来研究小枝生物量分
配和生活史对策, 在理论上更为合理。
本研究以中国科学院华西亚高山植物园杜鹃
花专类园中杜鹃花属 (Rhododendron) 42种植物
为研究对象, 测定了当年生小枝的直径、长度, 以
及小枝支持的单叶面积和总叶面积、干重等指标,
在此基础上对小枝支持结构和光合结构两大功能
属性进行了异速生长分析, 以及系统独立比较分
析, 试图回答当年生小枝的大小是否影响小枝的
生物量分配以及叶面积支持效率的问题。
1 材料与方法
1.1 样点说明
样地位于四川省都江堰市中国科学院华西亚
高山植物园杜鹃花专类园——中国杜鹃园, 地理
坐标为31º08′ N, 103°34′ E, 海拔为1 700～1 800
m, 地处三面环山的马蹄形山间盆地内。成土母质
为花岗岩, 土壤为山地黄棕壤。气候属中亚热带
湿润性季风气候。常年阴湿多雨, 湿度大, 年平均
气温为8.0 , ℃ 最高气温为25 , ℃ 最低气温为−12
; ℃ 年降雨量为1 600～2 000 mm, 空气相对湿度
为87%。原生性植被为中亚热带山地常绿、落叶
阔叶混交林带 , 现存植被主要为人工柳杉
(Cryptomeria fortunei) 和 杉 木 (Cunninghamia
lanceolata)用材林 (陈昌笃等, 2000) 。
1.2 小枝取样
在研究中, 我们定义“小枝”为当年生末端小
枝, 即从最末端到最后一个末梢分枝处, 所以“小
枝”在本研究中通常是不分枝的 , 包括终端节间
部分和其上的所有叶片。本文中的小枝(Twig)包
括茎(Twig stem)和其上支持的叶。叶包含叶片
(Lamina)和叶柄(Petiole)。共采集了42种杜鹃, 分
属于杜鹃花属的 4个亚属 : 杜鹃亚属 (Subgen.
Rhododendron) 、 常 绿 杜 鹃 亚 属 (Subgen. Hy-
menanthes)、羊踯躅亚属(Subgen. Pentanthera)和
映山红亚属(Subgen. Tsutsusi)(Fang et al., 2005)。
2006年8月, 当叶片展开和小枝生长完成时,
对每一个所研究的杜鹃物种随机选择至少3个个
体, 且在植物外冠层对每一个个体随机选取没有
明显叶面积损失的3个小枝。以小枝为单位, 记录
叶片数量、叶柄数量和叶片面积(通过扫描每一个
小枝上的所有叶片 , 用MapInfo软件进行计算 ),
将叶片、叶柄和茎分别在70 ℃烘干48 h至恒重并
记录干重, 数据参见表1。
1.3 数据分析
在分析之前, 对每个小枝功能特征数据先计

李亚男等: 杜鹃花属植物小枝大小对小枝生物量分配及
5 期 叶面积支持效率的影响: 异速生长分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.022 1177

表1 42个杜鹃物种小枝水平功能性状数据的平均值(采于四川省都江堰中国杜鹃园)
Table 1 Traits (means) for the investigated 42 Rhododendron species from China Rhododendron Garden of Dujiangyan,
Sichuan Province of China at twig level
物种
Species
小枝茎干重
TSM (mg)
总叶面积
TLA (mm2)
单叶面积
ILA (mm2)
总叶片干重
TLM (mg)
总叶柄干重
TPM (mg)
长毛杜鹃 R. trichanthum 428.31 4 145.04 540.66 334.09 14.86
纯红杜鹃 R. sperabile 2 234.93 10 712.46 1 438.99 1 775.71 122.49
大白杜鹃 R. decorum 2 313.00 14 766.36 1 703.81 1 595.44 104.11
大王杜鹃 R. rex 9 305.93 38 236.95 9 559.24 7 484.59 752.04
杜鹃 R. simisii 416.98 5 181.89 370.13 303.65 15.98
多鳞杜鹃 R. polylepis 660.19 6 849.21 1 208.68 575.97 16.64
繁花杜鹃 R. floribundum 1 915.78 14 821.07 2 615.48 1 552.11 73.11
贵州杜鹃 R. guizhouense 323.36 4 607.29 476.62 227.36 17.02
亮鳞杜鹃 R. heliolepis 1 179.60 6 580.64 897.36 762.05 42.38
芒刺杜鹃 R. strigillosum 1 369.04 8 812.61 862.10 965.82 51.93
红棕杜鹃 R. rubiginosum 753.49 6 268.57 924.87 572.71 34.94
白面杜鹃 R. zaleucum 485.58 5 957.94 552.80 368.91 15.13
亮叶杜鹃 R. vernicosum 1 205.10 8 607.69 1 156.26 763.88 34.99
秀雅杜鹃 R. concinnum 494.10 5 257.71 498.10 316.10 16.43
团叶杜鹃 R. orbiculare 1 564.11 8 553.17 2 025.75 1 070.78 76.67
锈叶杜鹃 R. siderophyllum 373.30 4 819.46 619.65 307.08 10.41
白花杜鹃 R. mucronatum 297.61 3 955.59 378.73 228.17 7.50
亮毛杜鹃 R. microphyton 707.71 6 981.12 343.33 490.38 26.27
黄花杜鹃 R. lutescens 653.87 7 554.14 607.03 488.87 20.20
基毛杜鹃 R. rigidum 300.90 3 174.57 519.48 215.46 9.90
喇叭杜鹃 R. discolor 3 076.69 29 336.45 3 826.49 2 809.13 180.47
露珠杜鹃 R. irroratum 801.50 6 888.55 984.08 662.17 31.67
卵叶杜鹃 R. callimorphum 439.11 2 650.12 795.04 289.11 20.78
毛肋杜鹃 R. augustinii 499.40 4 568.37 1 054.24 396.29 11.63
美容杜鹃 R. calophytum 5 317.67 34 026.13 4 138.31 4 449.56 327.22
岷江杜鹃 R. hunnewellianum 919.09 6 745.44 979.18 760.98 42.31
绒毛杜鹃 R. pachytrichum 614.34 5 893.25 1 359.98 514.67 27.78
三花杜鹃 R. triflorum 317.60 3 105.80 522.47 211.10 9.83
山光杜鹃 R. oreodoxa 1 025.89 7 300.52 1 602.55 753.89 51.56
山育杜鹃 R. oreotrephes 570.23 4 782.49 1 049.82 405.23 20.79
问客杜鹃 R. ambiguum 589.35 5 137.93 983.86 472.46 23.57
腺果杜鹃 R. davidii 2 058.29 10 605.31 1 871.53 1 440.96 96.18
羊踯躅 R. molle 1 174.23 14 161.85 1 191.18 976.34 31.01
银叶杜鹃 R. argyrophyllum 1 481.67 8 624.79 1 584.15 1 215.78 54.78
云南杜鹃 R. yunnanense 314.46 4 656.43 453.06 232.52 11.85
粘毛杜鹃 R. glischrum 1 991.96 20 577.51 3 494.29 1 729.51 123.18
紫花杜鹃 R. amesiae 426.87 4 129.78 387.17 275.98 14.76
绿点杜鹃 R. searsiae 929.90 7 199.81 1 045.13 703.46 28.24
粉白杜鹃 R. hypoglaucum 1 463.19 6 621.11 876.32 802.30 50.86
极多花杜鹃 R. pleistanthum 777.86 5 982.46 464.16 465.86 24.64
峨眉银叶杜鹃 R. argyrophyllum ssp. omeiense 1 078.39 7 058.49 1 411.70 877.28 33.17
疏花美容杜鹃 R. calophytum var. pauciflorum 967.02 5 518.63 814.22 731.35 49.02
TSM: Twig stem mass TLA: Total lamina area ILA: Individual lamina area TLM: Total lamina mass TPM: Total petiole mass

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算个体内算术平均值, 然后计算种内平均值, 最
后以物种平均值进行对数(以10为底)转换后再进
行分析, 对数转换使之符合正态分布。
所收集到的小枝属性包括: 总叶面积、单叶
面积、总叶片干重、总叶柄干重、茎干重、小枝
总干重(即茎干重和叶干重之和)和叶干重(即叶片
干重和叶柄干重之和)。其中, 以茎干重作为表示
小枝大小的指标, 单叶面积作为表示叶片大小的
指标。不同小枝属性之间的关系用方程y = bxa来
描述, 线性转换成log(y) = log(b) + a log(x), 其中,
x和y分别代表所考察的不同属性, b代表属性关系
的截距, a为斜率, 也就是相对生长的指数(a = 1
时为等速生长 , a大于或小于1时为异速生长 )
(Harvey & Pagel, 1991)。这几项数据取物种平均
值后进行对数转换, 即为表征物种小枝特征的数
据。异速生长方程的参数估计采用标准化主轴估
计(Standardized major axis estimation, SMA)方法
(Warton et al., 2006), 由软件 (S)MATR Version
2.0 (Falster et al., 2006)来计算完成。每一个回归
斜率的置信区间根据Pitman (1939)方法计算求
得。
此外, 为了确定不同功能性状之间的相互关
系是否随进化分歧而改变, 用COMPARE Version
4.6b (http://compare.bio.indiana.edu/)进行系统独
立比较分析(Phylogenetically independent contrast
analysis)(Martins, 2004)。所做系统树参照杜鹃花
属分类系统(Fang et al., 2005)。用第Ⅰ类回归分析
方法 (即最小二乘法 )对进化分歧数据作回归分
析。
2 结 果
2.1 茎干重与总叶面积和单叶面积的关系
种间分析表明, 茎干重与小枝上总叶面积呈
极显著的正相关关系(R2＝0.852, p<0.001; 图1A),
与 系 统 独 立 比 较 分 析 结 果 一 致 (R2 ＝ 0.809,
p<0.001; 图2A); SMA斜率为0.767(95%的置信区
间(CI) = 0.678～0.867), 显著低于1.0 (p<0.001),
表明茎干重与总叶面积呈显著的异速生长关系 ,
且总叶面积的增长速度小于茎干重的增长速度。
茎干重与小枝上单叶面积呈极显著的正相关
关系(R2＝0.778, p<0.001), 系统独立比较分析也
表明其具有显著的正相关性(R2＝0.629, p<0.001);
SMA斜率为0.925 (95%的置信区间(CI)=0.796～
1.075), 与1.0无显著差异(p=0.303), 表明随着茎
干重的增加, 单叶面积近等速增加, 即小枝越大,
单叶面积越大, 遵循Corner法则。
2.2 茎干重与总叶片干重和总叶柄干重的关系
茎干重与小枝上总叶片干重呈现极显著的正
相关关系(R2＝0.983, p<0.001; 图1B), SMA斜率
为1.040 (95%的置信区间(CI)=0.998～1.085), 与
1.0无显著差异(p=0.063), 但处于边缘上, 表明随
着茎干重的增加, 叶片干重近等速增加, 即小枝
上叶片的展叶效率独立于小枝和叶片的大小, 小
枝大小对叶片生物量分配没有显著影响。系统独
立比较分析也可以看出两者之间极显著的正相关
关系(R2 = 0.966, p < 0.001; 图2B)。
茎干重与小枝上总叶柄干重呈极显著的正相
关关系(R2=0.951, p<0.001; 图1C), 与系统独立比
较分析结果一致(R2 = 0.911, p < 0.001; 图2C);
SMA 的 斜 率 为 1.245 (95% 的 置 信 区 间
(CI)=1.160～1.336), 显著大于1.0 (p<0.001), 表
明茎干重与叶柄干重呈显著的异速生长关系, 且
叶柄干重增加的速度较茎干重快。
3 讨 论
本研究结果表明, 小枝大小对叶片生物量分
配比率的影响不显著; 但是 , 小枝越小 , 单位质
量小枝所支持的叶面积却越大, 即具有较小枝条
的物种可能具有较高的叶面积支持效率, 这与前
人的报道相左(Westoby & Wright, 2003; Pickup et
al., 2005; Niinemets et al., 2006; Sun et al., 2006)。
根 据 Corner 法 则 (Corner, 1949; White, 1983a,
1983b)及本研究结果 , 即小枝越小 , 单叶面积越
小 (R2=0.778, p<0.001), 又考虑到茎干重与小枝
总干重呈正相关, 我们推测, 具有较小叶片的物
种可能具有较高的叶面积支持效率。茎干重与叶
片面积、叶片干重和叶柄干重间的相关关系, 无
论是分析现存物种间的相关性还是进化独立比较
的相关性, 得出的结果都是相似的, 这也是生态
重要性属性研究得出的一个比较普遍的结论
(Ackerly, 1999)。
3.1 小枝大小对小枝生物量分配的影响
本研究结果显示, 茎干重与叶片干重近等速
生长(SMA斜率为1.040, 与1.0无显著差异), 即小
枝大小对叶片生物量分配比率没有显著影响。这
与Pickup等(2005)和Niinemets等(2006)的结果不
李亚男等: 杜鹃花属植物小枝大小对小枝生物量分配及
5 期 叶面积支持效率的影响: 异速生长分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.022 1179


图1 小枝茎干重与其它功能性状的种间关系
Fig. 1 Cross-species relationships between twig stem mass and other traits
A: 茎干重与小枝上总叶面积的相关关系 Correlation between twig stem mass and total lamina area B: 茎干重与小
枝上总叶片干重的相关关系 Correlation between twig stem mass and total lamina mass C: 茎干重与小枝上总叶柄干重
的相关关系 Correlation between twig stem mass and total petiole mass

1180 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷


图2 不同功能特征间的进化分歧相关关系
Fig. 2 Correlation of evolutionary divergences between twig stem mass and other traits
A: 茎干重与小枝上总叶面积的相关关系 Correlation between twig stem mass and total lamina area B: 茎干重与小
枝上总叶片干重的相关关系 Correlation between twig stem mass and total lamina mass C: 茎干重与小枝上总叶柄干重
的相关关系 Correlation between twig stem mass and total petiole mass

李亚男等: 杜鹃花属植物小枝大小对小枝生物量分配及
5 期 叶面积支持效率的影响: 异速生长分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.022 1181

一致, 他们认为: 较大叶和较大枝的物种具有较
高的叶生物量分配比例。在分析叶大小与小枝大
小之间的成本/收益方面, Pickup等(2005)研究了
70个物种的输导横截面积大于10 mm2的小枝上
的生物量分配情况, 发现具有较大叶和较大枝的
物种比具有较小叶和较小枝的物种有较高比例的
叶生物量分配。本研究与Pickup等(2005)的结果差
异可能有以下两个原因: 一方面, 我们所分析的
是叶片干重(不含叶柄)与茎干重的比例关系, 而
不是他们所分析的叶干重(含叶柄)与茎干重的关
系。但在本研究中, 叶干重(含叶柄)与茎干重也呈
异速生长关系 (SMA斜率为 1.050 (CI=1.009～
1.093), p<0.001), 这与他们的结论相似。此外, 本
研究表明, 叶柄干重与茎干重呈显著的异速生长
关系, 且随着小枝的增大, 叶柄生物量分配比率
的增加速度较叶片生物量快。这说明小枝越大、
叶片越大的物种, 在获取高的光合效率上需要叶
的支持结构(包括叶柄)付出更高的代价。另一方
面, Pickup等(2005)选取的是某一定横截面积以上
(>10 mm2)的小枝 , 而不是本研究所采用的在小
枝大小上有很大差异的当年生末端小枝。我们不
能确定某一定小枝横截面积的小枝能够用来进行
生物量分配的种间比较 , 因为这些小枝(一定的
横截面积)可能在木质密度和小枝茎的长度方面
有很大的差异, 因而不能很好地反映一年内小枝
所产生的全部生物量及其分配情况, 并且种间的
小枝重量可能随着叶片大小和末端小枝大小的变
化而有很大变化, 所以, 若采用相同小枝横截面
积的小枝恐怕不能很好地反映小枝与叶片大小的
关系。
总之, 本研究所采集的当年生小枝是植物体
最活跃的部分之一, 这些小枝比具有相同小枝横
截面积的小枝在功能上更具可比性。而且, 叶片
重量可能比整个叶(含叶柄)的重量更适于作为光
合作用功能的指标, 因为许多研究已经证明, 叶
片干重和叶柄干重并不是等速的正相关关系, 且
叶柄通常不具备获取碳的功能(Niinemets & Kull,
1999)。
3.2 小枝大小对叶面积支持效率的影响
前人研究认为, 小枝水平上总叶面积或单叶
面积与小枝横截面积呈显著的异速生长关系, 斜
率接近1.5 (Preston & Ackerly, 2003; Westoby &
Wright, 2003; Sun et al., 2006), 表明至少在植物
小枝水平上, 具有较大枝的物种比具有较小枝的
物种能支撑更大比例的叶面积。根据Corner法则
(Corner, 1949; White, 1983a, 1983b), 小枝越大,
单叶面积越大, 可以推断: 具有较大枝条或较大
叶的物种比具有较小枝条或较小叶的物种在叶面
积支持效率方面更有优势。而本研究中, 小枝上
茎干重与总叶面积的斜率显著小于1.0, 表明具较
大枝、较大叶的物种, 其展叶面积在某种情况下
可能具有较低的效率, 这与前人的结论不同。一
方面, 以小枝横截面积为基础和以小枝茎干重为
基础所得的相关性存在明显差异, 这主要可能在
于小枝横截面积是一个二维变量, 只有当小枝茎
的长度和木质密度为恒定时, 或者这两者都与小
枝横截面积呈等速生长关系时, 它才能有效地代
替小枝的投入。 Pickup 等 (2005) 和 Wright 等
(2007)曾经报道, 叶片大小和小枝木质密度有显
著的负相关关系, 如果小枝茎体积恒定, 就可能
导致总叶面积与茎干重的斜率比总叶面积与小枝
横截面积的斜率更大。但是, 本研究并没有发现
叶片大小与小枝木质密度之间存在显著的相关
性, 这可能是因为小枝大小差异很大。另一方面,
本研究中茎干重和单叶面积均与单位叶面积的叶
干重(Leaf mass per leaf area, LMA)呈显著的正相
关关系(R2=0.535, 0.638, p<0.001, 数据未显示),
即较大枝、较大叶片的物种具有较高的LMA, 这
样就降低了同样质量叶片的叶面积, 使得较大枝
或较大叶物种具有较低的叶面积支持效率。
通过以上分析, 我们至少可以认为: 只要将
植物小枝考虑在内, 相同的小枝茎投入时, 在支
持的叶面积或叶片干重方面, 较大枝、较大叶物
种并不是总具有优势的。一定程度上可以推测 ,
较小枝、较小叶物种在叶面积支持效率上更具有
优势。这一结果对理解杜鹃花属内亲缘关系较近
的植物叶片大小的进化格局具有重要意义。首先,
它有助于我们理解不同生境之间叶片大小的差
异。随着海拔的升高、年平均温度的降低、年降
雨量的减少、光照的增强及土壤养分的降低, 叶
片逐渐减小(Gates, 1980; Ashton & Hall, 1992;
Wolfe, 1995; Ackerly et al., 2002; Bragg &
Westoby, 2002)。不同生境中, 不同大小的枝条具
有不同的选择优势。在优质生境中, 植物增加了
叶片的碳获取效率, 较大的叶片能够补偿其因为
叶面积增大而增加的支撑消耗。同时可能有其它

1182 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
因素补偿大枝、大叶物种在叶面积方面所具有的
劣势。Pickup等(2005)发现, 在高养分和高水分生
境中, 植物比叶面积(Specific leaf area, SLA)与叶
片大小呈显著的正相关关系, 这在某种程度上可
以抵消本研究中大枝或大叶物种的劣势。而在恶
劣生境中, 大枝或大叶物种在叶面积方面的劣势
不可能像在优质生境中那样容易得到补偿。例如
它们不能提供更多的物质给占有更大生物量分配
比例的叶柄部分, 这说明在较差的生境中, 大枝
或大叶物种在叶面积支持效率上不具有优势。其
次, 它有助于我们理解为什么在胁迫生境条件下
小叶物种更为常见的现象。自然界中的物种在任
何时候都遭受着水分、光照及养分等某一因素或
几个因素的胁迫, 自然选择使它们以最经济的方
式将养分等分配给光合结构, 即找到最适的收益
/代价关系。由于叶柄干重与茎干重呈异速生长关
系, 较大的小枝将不得不分配更多的能量给非光
合结构, 这显然对胁迫生境中的物种是不利的。
同时, 小枝越大, 其叶面积支持效率反而越低。所
以, 物种将选择小枝条、小叶片来获得收益以维
持其生长。因此, 普遍的生境胁迫将导致小叶物
种更为常见。
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责任编委: 董 鸣 责任编辑: 王 葳