全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 909–917 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00909
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-02-20 接受日期Accepted: 2012-06-14
* E-mail: hanhouwei@163.com
海草种子特性与海草床修复
韩厚伟* 江 鑫 潘金华 丛 炜 孙 娟 张壮志 宋少峰 盛宝利 王青岩
李晓捷
山东东方海洋科技股份有限公司, 烟台 264003
摘 要 海草床面积的急剧减少已引起人们对海草床生态修复的重视, 种子在海草床修复中具有较大的应用潜力。该文系统
归纳了近年来有关海草种子的研究概况及其应用进展: 从种子生物学和生态学角度对海草种子的形态结构、发育、散布、休
眠和萌发进行了归纳比较; 提出了在研究天然海草种子库的同时, 有必要建立人工海草种子库的观点, 并指出建立和完善人
工海草种子库需基于种子生物学和生态学研究, 以指导种子的采集和保存; 对海草种子的播种方式和利用种子修复海草床的
途径进行了阐述, 并指出了目前研究和应用中存在的一系列问题。最后对海草种子的研究和应用前景进行了展望, 提出海草
种子生态学将成为今后的研究热点, 在应用方面, 仍然需要以提高种子萌发率和成苗率为研究重点, 并指出如果利用由种子
获得的人工幼苗进行海草床修复, 需首先解决幼苗成活率低的难题。
关键词 海草种子, 海草种子库, 海草床修复, 海草幼苗, 种子生态学
Characteristics of seagrass seed and restoration of seagrass bed
HAN Hou-Wei*, JIANG Xin, PAN Jin-Hua, CONG Wei, SUN Juan, ZHANG Zhuang-Zhi, SONG Shao-Feng, SHENG
Bao-Li, WANG Qing-Yan, and LI Xiao-Jie
Shandong Oriental Ocean Sci-Tech Co., Ltd., Yantai 264003, China
Abstract
Reported seagrass bed losses have led to increased awareness of the need for seagrass bed restoration, and seeds
have potential for this restoration. In this paper, we systematically review the research and application of seagrass
seeds in recent years. The morphology, development, dispersal, dormancy and germination of seagrass seeds are
summarized and compared from the viewpoint of seed biology and seed ecology. We propose that when natural
seagrass seed banks are researched, it is also necessary to establish artificial seagrass seed banks based on research
of seed biology and seed ecology, which will guide seed collection and preservation. Seeding method and the ap-
proach of restoration using seeds are discussed, and we also point out problems existing in current research and
application. In conclusion, we project expectations of the future in the research and application of seagrass seeds,
and we forecast that seagrass seed ecology research will be an emphasis in the future. In the application area, re-
search should focus on increasing the seed germination rate and seedling rate, and the problem of low seedling
survival rate must be solved if artificial seedlings grown from seeds are to be utilized to restore seagrass beds.
Key words seagrass seed, seagrass seed bank, seagrass bed restoration, seagrass seedling, seed ecology

海草(seagrass)是一类海洋大型底栖单子叶植
物的统称, 目前全球已知的海草有14属, 共66种
(Larkum et al., 2006), 多数分布在20 m以内的浅海
水域(Dennison et al., 1993), 最大分布深度约为90
m (den Hartog, 1970)。海草大面积聚集生长的区域
可称之为海草床。海草床作为三大典型海洋生态系
统之一(Hemming & Duarte, 2000), 其生态系统服务
价值远高于红树林和珊瑚礁(Costanza et al., 1997)。
但是近一个世纪以来, 由于自然环境的改变和人为
因素的干扰, 使海草床受到了巨大威胁, 很多地区
的海草床呈现出不同程度的衰退现象(Orth et al.,
2006a)。2006年的一项调查研究显示, 过去20年内,
世界上有记录的海草床中大约有18% (33 000 km2)
已消失(Walker et al., 2006)。
随着人们对海草床生态系统的认识加深, 越来
越多的学者和机构开始加大对其研究的投入, 并取
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得了一定成果。自20世纪40年代开始, 人们就开始
尝试对海草床进行修复(Addy, 1947 ), 但大范围、多
方式地开展海草床生态修复的工作始于20世纪末
(Wear, 2006), 尤其是美国学者对大叶藻 (Zostera
marina)海草床的生态修复研究较多 (Orth et al.,
2006c)。
人工移植成体海草是修复中常用的方法
(Fonseca et al., 1998), 移植单元包括草皮、草块和
根状茎, 并根据移植单元的不同, 演化出了多种移
栽方法, 如U形钉法、框架法、贝壳法、水平根状
茎法和机械法等(Lee & Park, 2008; 李森等, 2010)。
虽然人工移植的海草成活率较高, 在部分海域的海
草床修复中也取得了一定效果, 但这种方法会对海
草供区资源造成一定程度的破坏(Harrison, 1990),
且需要潜水员入水作业, 投入的人力和物力都较
大, 使得移植成本高, 修复效率低, 移植后的海草
也易受修复区的水文条件、人类与动物干扰等因素
的影响(van Keulen et al., 2003)。
海草属于被子植物, 能够产生种子进行繁殖。
已有的研究也证实, 种子在矮大叶藻(Zostera ja-
ponica)、大叶藻、海神草(Cymodocea nodosa)等海
草的繁殖中起着非常重要的作用(李森等, 2010)。虽
然人们对海草种子生物学方面的研究开展较早, 但
利用种子进行海草床修复则始于20世纪末期, 鉴于
该修复方式具有对供区海草床破坏小、受空间限制
小等诸多优点, 有较大的应用潜力, 与其相关的研
究和报道日渐增多(Pickerell et al., 2005; Orth et al.,
2006c, Jarvis & Moore, 2010)。
1 海草种子生物学与生态学
与陆生被子植物的种子相比, 海草种子的生态
类型比较特殊, 从进化生态学方面来讲, 不同生态
环境下的海草种子逐渐形成了不同的生物学特征
和生态策略, 以便完成其种群的延续和扩散, 并保
证物种的遗传多样性。海草种子的基础生物学特征
与其生态学特征的一定关联是海草与其生长环境
长期适应的结果。
1.1 海草种子的形态结构
不同种属之间的海草种子在外观上存在较大
的差异。Thalassia testudinum和Posidonia australis
的种子被个体较大的球形肉果包被, 并具膜质种
皮; 二药藻属(Halodule)的种子包被于坚硬的球形
果实中; 有的种子出现所谓“胎生”现象, 即种子在
果 实 中 萌 发 形 成 新 的 植 株 , 如 根 枝 草 属
(Amphibolis)的种子; 大叶藻属(Zostera)的种子外被
坚硬褶皱的种皮 , 个体呈椭圆形 (Orth et al.,
2006b)。另外, 海草种子的颜色与陆生植物相似, 会
随成熟度发生一定变化, 例如大叶藻种子在未成熟
时一般为白色或浅绿色, 种皮较软, 而成熟种子颜
色多为黄褐色、深棕色或黑色, 种皮坚硬, 具纵勒
(Granger et al., 2002)。
从结构来看, 海草种子同陆生植物种子结构类
似, 也由种皮、胚和胚乳构成, 一般为单子叶植物,
如大叶藻属、虾形藻属(Phyllospadix)、二药藻属
(Halodule)的海草种子。
同种海草的种子大小和质量随着生态区域的
不同表现出一些差异。 1997年在阿拉斯加的
Izembek泻湖采集的大叶藻种子平均长度为3.1 mm,
而在Shaw岛的Puget湾采集的种子平均长度达3.8
mm, 种子质量与大小成正相关关系 (Wyllie-
Echeverria et al., 2003)。质量较大的大叶藻种子更易
因扰动而被埋入更深的底质中, 进而影响种子成苗
率(Luckenbach & Orth, 1999)。
1.2 海草种子的形成、发育和成熟
海草作为显花植物, 在繁殖方式上与陆生被子
植物有很多相似之处, 种子需要经过花期才能形
成。但由于海草生境的特殊性, 它们是典型的以水
媒传粉方式进行有性繁殖的一类植物, 且60%以上
的海草为雌雄异株植物(Orth et al., 2006c), 即花粉
漂在水中, 随波浪从一株植物传到另一株植物上,
授粉结束后, 受精的胚珠成熟形成种子(沈国英等,
2010)。生活在热带海域的Halophila tricostata经花
期后结出圆形或椭圆形果实, 种子便包被在果实
中, 每个果实能产生24–60粒成熟种子(Kuo et al.,
1993)。大叶藻在花期受精完成后, 经过4–6周的时
间, 种子发育成熟, 遇到扰动时种子便可脱落。
同种海草种子在不同海域、不同年份中的形
成、发育和成熟时间也存在一定差异, 除了不同地
理群体遗传差异的影响外, 受水温、光照等因子的
影响也较大。在欧洲海域大叶藻各分枝向顶发育,
在美国海域为向地发育, 而在我国山东桑沟湾海域
则不同于前两者, 趋向于向心发育。由于水温的差
异, 山东桑沟湾的大叶藻与处于同一纬度的美国切
萨皮克湾的大叶藻相比, 其种子成熟时间要滞后30
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天(高亚平等, 2010)。
1.3 海草种子的散布
海草种子的散布是海草自身繁殖策略的重要
组成部分, 对维持海草自身种群的遗传多样性、种
群结构、物种分布以及海草种群间的遗传连通性都
具有重要作用(Kendrick et al., 2012)。成熟的海草种
子有多种散布途径: 有的种子会直接沉降于底质表
面, 并在底质受到扰动时随机产生不同的分布格
局; 有的种子会随着具有浮性的生殖碎片或果实漂
流, 沉降到其他地点的底质表面; 还有部分种子会
通过鸟类或鱼类的摄食而完成散布过程(Orth et al.,
2006b)。
海菖蒲(Enhalus acoroides)和泰来藻(Thalassia
hemprichii)都能产生个体较大且具有浮力的果实,
并在海水中漂浮数天 , 将种子散布到其他地方
(Lacap et al., 2002)。大叶藻种子自身缺乏浮力, 脱
落后很快便沉降于水底, 但有些大叶藻种子脱落
时, 种皮外壁会携带气泡, 使种子随水流漂浮一段
距离后再沉入水底。此外, 大叶藻在种子成熟期间,
繁殖枝在受到扰动时极易断掉, 这些断掉的繁殖枝
会携带成熟的种子漂流近百公里甚至更远, 期间种
子脱落 , 完成种子的散布过程 (Harwell & Orth,
2002)。Hosokawa等(2010)通过进一步研究还发现,
种子散布在大叶藻场空间范围扩展中所起的作用
比其无性繁殖系更加重要, 佛焰苞是携带种子的最
主要部分, 而沉降在繁殖枝附近底质上的种子主要
通过底质的变动完成散布。
1.4 海草种子的休眠
种子休眠是指在一定的时间内, 具有活力的种
子(或者萌发单位)在任何正常的物理环境因子(温
度、光照等)的组合下不能完成萌发的现象。种子休
眠除了受许多基因调控外, 还受植物激素和环境因
子的影响(Baskin & Baskin, 2004; Finch-Savage &
Leubner-Metzger, 2006)。种子休眠能确保物种在恶
劣的环境中存活, 减少同一物种个体间的竞争, 以
防止种子在不适宜的季节萌发(付婷婷等, 2009)。
Kuo和Kirkrnan (1996)等曾对海草种子休眠情况做
过统计, 有7个属的42种海草的种子明显存在休眠
期 , 且休眠期长短有很大差别 , 短则几周 , 如
Phyllospadix属的种子休眠期最短仅有两周(Turner,
1983), 长则几十个月, 如二药藻属的种子休眠期最
长达46个月 (McMillan, 1991), 而川蔓藻 (Ruppia
maritima)的种子并不存在明显的初始休眠期(Cho
& Sanders, 2009)。通过对比还发现, 存在休眠期的
种子种皮都较坚硬, 而不存在明显休眠期的则为胎
生海草种子或膜质种皮种子 (McMillan, 1991)。
Harrison (1991)对大叶藻种子种皮进行一定程度的
破坏后, 在不同温度和盐度条件下对其休眠进行研
究, 发现大叶藻种子同时存在生理休眠和物理休
眠, 可见坚硬种皮是海草种子休眠的一个重要因
素。
1.5 海草种子的萌发
海草生境特殊, 种子在萌发时对水分和空气的
需求与陆生植物种子有一定差别。人们对海草种子
萌发的研究多集中在盐度、温度、光照、底质等因
子的影响方面(Brenchley & Probert, 1998), 但对其
萌发的生理机制尚未做深入研究(Orth et al., 2000)。
影响海草种子萌发的因素很多, 不同海草种子
萌发时各因素对其影响程度不同。矮大叶藻种子的
最适萌发温度为15–20 ℃ (Abe et al., 2009), 与大
叶藻种子的适宜萌发温度较接近(Pan et al., 2011)。
低盐度条件能明显促进Cymodocea nodosa (Caye &
Meinesz, 1986)、大叶藻(Orth & Moore, 1983; Pan et
al., 2011)等海草种子的萌发, 而对Syringodium fili-
forme、Halodule wrightii等海草种子的萌发则没有
影响(McMillan, 1981)。盐度较低时, Zostera capri-
corni种子的萌发温度范围较广, 而当盐度提高后仅
在较低温度下才能萌发(Conacher et al., 1994)。光周
期和波长对部分海草种子的萌发也存在影响 ,
McMillan (1987)发现光照是Halophila engelmanii和
H. decipiens种子萌发的重要诱导因子。Celdrán和
Marín (2011)通过对Posidonia oceanica种子的光合
活性进行研究发现, 其种子在光照条件下比在黑暗
条件下更易于萌发。而Birch (1981)在研究Halophila
spinulosa种子萌发时发现光照对其无明显影响。底
质中的O2浓度在大叶藻种子萌发中也起非常重要
的作用(Moore et al., 1993)。破坏种皮(Harrison,
1991)、低温冷藏(4 ℃) (Tanner & Parham, 2010)也
能明显促进大叶藻、Zostera capricorni (Conacher et
al., 1994)种子的萌发。
研究海草种子萌发不仅在种子生态学研究中
具有重要意义, 而且对于指导人工保存海草种子,
并利用种子进行海草床修复, 降低种子损失数量,
提高种子利用率也意义重大。
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2 海草种子库
2.1 天然海草种子库
在自然界中, 具有休眠特性的海草种子散布到
底质表面或底质中后, 并不立即萌发, 而是形成种
子库, 期间会由于生物因素或非生物因素损失掉一
部分种子。海草种子库的存在对于单个海草物种或
群落的长期存活具有重要意义, 为海草群落的更新
和补充提供了重要的资源, 在海草床的保护和恢复
以及物种多样性的重塑和维持方面都扮演着重要
角色。根据海草种子在底质中保持活力的时间长短,
可分为短暂性种子库(<1年)和持久性种子库(>1年)
(Orth et al., 2006b)。种子库时空变化性较大, Inglis
(2000)发现Halodule uninervis种子库在多重空间尺
度上存在显著异质性。大规模扰动会导致种子库的
再分配, 这对种子的散布具有重要意义(Bell et al.,
2008)。经笔者观察, 2011年桑沟湾附近的大叶藻床
由于受台风影响严重, 种子产量比往年急剧减少。
影响海草种子库时空格局和分布的原因有很多, 如
种子大小、扩散时间、种子扩散方式等, 此外, 种
子库中的种子密度和种子数量动态变化与海草群
落的构建也存在一定关系(Orth et al., 2003)。
2.2 人工海草种子库
采集种子比移栽成体对海草供区资源破坏程
度小, 尽管自然界中海草种子死亡率较高, 但在海
草床修复过程中, 种子在增加物种数量、提高物种
遗传多样性、降低成本等方面存在巨大潜力(Orth et
al., 2006b)。建立人工海草种子库需基于对海草种子
的生物学研究, 其目的主要是为了在适当条件下对
采集的种子进行保存, 使种子在仍保持较高活力的
同时, 延长其休眠期, 抑制萌发, 以便更深入地开
展相关研究, 并高效率地利用种子开展海草床的建
立和修复工作。
2.2.1 海草种子的收集
迄今为止, 有关海草种子采集方面的研究对象
仍以大叶藻居多。一般先通过人工法或机械法采集
繁殖枝, 集中后, 置于体积较大的水槽中充气流水
暂养, 待种子脱落后, 将其筛分出来(Tanner & Par-
ham, 2010)。人工法易受风浪和水质条件的限制, 采
集速度较慢, 有时需潜水作业, 劳动强度较大。机
械法虽然采集速度快, 采集速率每小时已超过10万
粒, 但易受地质条件和海草床大小的限制, 且成本
较高(Orth et al., 2007)。限于机械法的成本和底质要
求, 目前人工法仍然是常用的方法, 尤其是对于那
些结肉质果实, 且种子没有休眠期的海草种类, 人
工法更具优势(Kirkman, 1998)。
近些年随着我国海参养殖业的兴起, 我国北方
海域沿岸出现了很多围堰池塘, 部分池塘中生长着
大面积长势良好的大叶藻。为了方便收获海参, 工
作人员会在大叶藻的繁殖季节将部分带有种子的
成体清除。这为我们提供了丰富的种子来源, 并避
免了对海区大叶藻资源的破坏, 可将其作为人工种
子库的重要供给者。
2.2.2 海草种子的保存
收集海草种子后, 需要在人工条件下对种子进
行一定时间的保存, 抑制萌发, 减少损失, 以合理、
高效地利用种子。由于海草的生境不同于陆生植物,
种子不耐干燥, 需带水保存(Pan et al., 2012)。不同
海草种子要求的保存条件不同。Zostera capricorni
种子在低温充气条件下能保存50天(Conacher et al.,
1994)。在寒冷阴暗的条件下, Phyllospadix torreyi种
子的萌发时间能推迟83天(Reed et al., 1998)。Marion
和Orth (2010)针对空气、温度、盐度等条件对采集
的大叶藻种子进行过一系列实验比较, 发现夏季在
室外充气保存的种子成活率较高, 而在室内流水、
控温、不充气或无扰动的条件下种子成活率较高,
高盐比低盐低温条件下保存效果要好得多。在适当
的人工条件下, 大叶藻种子经过3个月的保存后,
存活率能达到92%–95%。但据国内的研究发现, 大
叶藻种子和丛生大叶藻(Zostera caespitosa)种子在
充气条件下, 最佳保存温度为4 ℃。由此可见, 即
使是同种海草种子的保存条件也会因地域差异等
原因而有所不同。
3 海草种子播种方式的研究进展
保证较高的成苗率一直是海草种子播种技术
的瓶颈问题, 国外研究海草种子播种技术较早, 传
统的播种技术主要是人工法, 包括人工播撒法和人
工埋种法。前者劳动强度小, 播种速度快, 但种子
萌发率和成苗率都较低, 导致对保存的种子的利用
率低; 后者把种子埋入或注射到底质中, 虽然提高
了种子利用率, 但需要潜水作业, 播种速度有限,
劳动强度大, 播种成本高。Pickerell等(2005)利用浮
漂法播种海草, 省掉了中间人工保存种子的环节,
在一定程度上降低了播种成本, 但种子成苗率仅
韩厚伟等: 海草种子特性与海草床修复 913

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为1%。
Traber等(2003)研制了一种水下播种机, 推进
了海草播种技术的机械化发展。Orth等(2009)对此
方法进行了改进, 并系统评估了其播种效果。水下
播种机利用气泵将混有凝胶的种子打入分散管后,
再通过分散管末端的喷嘴注入底质中, 完成播种过
程。机械法的效果在不同海域存在一定的差别, 主
要受底质环境影响较大, 因此在选择播种方式前,
需要提前对修复区的底质条件进行考察, 而且实施
成本也较高。
国内对海草种子的播种技术研究较少, 在近几
年开展的修复工作中, 仍然沿袭了国外学者所采用
的人工法。为降低播种成本, 提高播种效率, 我们
利用蛤蜊播种技术在室内和海区分别播种大叶藻
种子。该技术将种子用熟糯米粘在蛤蜊贝壳上, 利
用其埋栖习性将种子带入底质。此方法的成苗率虽
然较直接埋种偏低, 但大大降低了劳动强度和成本
(每百万株仅需人民币100元左右), 值得在大面积海
草床修复中推广应用(韩厚伟等, 2012)。
4 利用种子修复海草床的途径
20世纪末期, 随着大规模海草床修复的开展,
人们逐步发现海草种子具有重要的生态学意义。利
用种子修复海草床目前主要有两种途径。
(1)直接在修复区播种海草种子。这种方式的应
用对象仍以大叶藻为主, 重点以美国切萨皮克湾
(Chesapeake Bay)为主要地点进行海草床生态修复。
该项目实施过程中, 针对种子采集、保存、播种等
重要环节开展了较深入的研究, 并使采集和播种都
可采用机械化操作, 虽然成本较高, 但大幅度提高
了劳动效率, 降低了劳动强度(Shafer & Bergstrom,
2008)。这些方法也在弗吉尼亚(Virginia)沿岸泻湖中
的海草床修复工作中得到有效的推广和应用(Orth
et al., 2006c)。
(2)利用种子培育出人工幼苗后移栽到海区。此
方式的应用相对较少 , 只在Phyllospadix torreyi
(Holbrooke et al., 2002; Bull et al., 2004)、Posidonia
spp. (Seddon et al., 2005)和大叶藻(Tanner et al.,
2010)的修复中有过研究报道, 且仅在大叶藻中取
得一定成功。通过试验 , 该方法在Phyllospadix
torreyi的修复中效果较差, 在3个月的试验期内, 幼
苗存活率仅达到30% (Holbrooke et al., 2002); 另一
项研究显示, 6个月后幼苗几乎全部死亡(Bull et al.,
2004)。在Posidonia spp.的有关研究中, 幼苗移到海
区11个月后, 仅有8%的幼苗存活, 且生长速度较慢
(Seddon et al., 2005)。Tanner等(2010)在人工条件下
培养了26 000余株幼苗, 与自然环境下生长的植株
同时移栽后对比, 人工栽培的幼苗在生长上具有一
定优势, 成活率和株高都明显高于自然海区的幼
苗。
5 研究展望
5.1 海草种子生态学研究
种子大小和质量是种子生态学研究中的重要
生物性状。种子大小既能够反映幼苗阶段的成长条
件, 又与萌发、幼苗生长特性有一定关系(武高林和
杜国祯, 2008)。种子产生的幼苗的生存适合度在很
大程度上依赖于种子的大小(Moles et al., 2005a)。造
成植物产生大小不同的种子的因素很多, 如在资源
有限时种子之间的竞争、遗传因素及种子大小与种
子数量的权衡等(朱雅娟等, 2005)。种子质量与种子
的散布能力(于顺利等, 2007)、植物丰富度(Leish-
man & Murray, 2001)、植株高度(Moles et al., 2005b)
等存在联系。但有关海草种子大小和质量与海草生
态学的关系及其与环境因子耦合效应的研究目前
尚未见深入报道, 比如海草种子大小和质量是否与
萌发能力、幼苗存活率、植株高度等存在显著相关
性？哪些环境因子会对海草种子的大小和质量造
成影响, 其影响程度如何？海草种子大小和质量的
时空分布格局是怎样的？从生态学角度考虑, 亟须
开展相关研究, 以探索它们之间的变化规律, 并对
其机理进行深入探讨。
海草种子库的研究与其他陆生植物土壤种子
库的研究相比, 仍处于起步阶段。海草床底质不稳
定, 其分布格局易随水流发生较大的变化, 有关海
草种子库动力学特征和时空异质性、种子库密度动
态及其与群落的关系的研究数量非常有限, 而且调
查群体相对较少, 此外, 对海草种子库中种子的去
向研究仍然存在空白, 对种子库中种子活力和种子
损失率的变动规律也未见有非常细致的研究。今后
需要扩大调查区域, 对海草种子库组成、分布及其
变动规律进行更加深入的研究, 并深入分析海草种
子库结构与海草床物种丰度、遗传多样性之间的关
系。有关海草种子库方面的研究将会成为今后的一
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个研究热点。
有些海草种类存在无性繁殖系, 这在一定程度
上弥补了种子库不持续的问题, 如大叶藻属的海
草, 其种子在自然界中的保存时间不到1年, 属于
典型的暂时性种子库。但目前有关海草繁殖策略方
面的研究仍相对缺乏。海草繁殖策略的选择取决于
哪些因素, 与其生境类型及环境因子间究竟存在怎
样的联系, 这些都有必要进一步展开调查。
5.2 海草种子应用研究
利用种子修复海草床对原有海草床破坏较小,
可以保持海草种群的遗传多样性, 并能降低修复成
本, 但易受种子的采集处理、种子的保存和成苗率
低等因素的限制(Orth et al., 2010)。
在海草种子采集期间, 由于海区附着生物较
多, 海草种子中易混入大量杂质, 影响种子的后续
保存, 因此, 收集的种子需要经过多次淘洗筛除杂
质, 对于与种子密度相当, 沉降速度基本一致的杂
质则很难将其彻底清除。在种子保存期间, 除了种
子自身质量外, 保存条件的适当与否直接关系到海
草种子保存的成败。由于影响萌发的因素众多, 有
的甚至还交互影响, 为了抑制萌发, 需要根据种子
状态对复杂的保存条件随时进行调控。同时还应建
立一套规范的种子保存体系, 不定期地对种子质量
进行检验, 最大限度地降低种子在保存过程中的损
失率。在种子采集前, 应对海草有性繁殖的不同阶
段进行跟踪调查, 掌握最佳的采收时机, 以获得高
质量的海草种子用于保存和后期的研究利用。
利用种子修复海草床面临的最大问题是种子
的成苗率太低, 一般在10%以下, Orth等(2008)利用
机械播种法也仅将大叶藻种子成苗率最高提至
20%。如此低的成苗率使种子的利用率大打折扣,
在一定程度上限制了海草床的修复规模和修复速
度。因此, 不同类型海草种子的萌发策略、种子萌
发和幼苗存活的适宜环境条件将是我国开展大规
模海草床修复工作的重要研究内容 (张沛东等 ,
2011)。在今后的应用研究中还应重点围绕播种方
式、海草床修复区和建立区的选择、环境因子的监
测等方面展开, 以提高种子的利用率。
移栽人工栽培的海草幼苗进行海草床修复也
是高效利用种子的一个方法, 因为与直接将种子播
种到海区相比, 在人工条件下更容易控制温度、盐
度、光照等对海草种子萌发和成苗率有重要影响的
因子, 以保证有较高的萌发率和成苗率, 减少种子
的浪费和损失。由于人工培育的幼苗规格有限, 利
用现有的海草移栽技术移植幼苗, 在操作过程中容
易造成幼苗损伤, 降低幼苗成活率。因此, 在尽可
能控制成本的前提下, 怎样使脆弱的幼苗顺利过渡
到海区将有待继续探索, 以拓宽利用种子修复海草
床的途径。
致谢 海洋公益性行业科研专项经费 (200905-
019)、山东省科技发展计划(2010GSF10612)和烟台
市科技发展计划(2009211)共同资助。
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