全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 270~282
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2008-03-26 接受日期: 2008-08-26
基金项目: 国家自然科学基金重大项目(30590381)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX2-YW-432-3)和国家重点基础研究发展规划资
助项目(G2002CB412501)
* 通讯作者 Author of correspondence E-mail: yugr@igsnrr.ac.cn
太阳辐射对长白山阔叶红松林净生态系统
碳交换的影响
张 弥1,2 于贵瑞1* 张雷明1 孙晓敏1 温学发1 韩士杰3
(1 中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101) (2 中国科学院研究生院,北京 100049) (3 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016)
摘 要 太阳辐射是植物进行光合作用的前提条件, 因此成为影响植被吸收大气CO2的重要环境因子。该研究基
于30 min通量和常规气象数据, 以相对辐射和晴空指数为指标, 分析了2003~2006年生长旺季(6~8月)太阳辐射的
改变对长白山阔叶红松(Pinus koraiensis)林净生态系统碳交换(Net ecosystem exchange, NEE)的影响。结果表明: 天
空有一定云层的覆盖对阔叶红松林碳的净吸收有明显的促进作用。4年里6~8月间生态系统最大光合速率在天空有
云覆盖时较晴空条件下分别提高了34%、25%、4%和11%。在晴空指数约为0.5的中等辐射条件下, 该生态系统的
NEE达到最大。对生态系统碳的净吸收有促进作用的临界相对辐射约为37%, 而使该生态系统NEE达到最大的最
适相对辐射约为75%。进一步分析表明, 天空云量的增多和云层厚度的增加会引起散射辐射比例的增加、大气温
度和水汽亏缺程度的降低等环境效应, 由此可能会导致冠层光合作用的增加和地上部分呼吸的减弱, 从而共同决
定了净生态系统碳吸收作用的增强。
关键词 长白山阔叶红松林 净碳交换 晴空指数 相对辐射
EFFECTS OF SOLAR RADIATION ON NET ECOSYSTEM EXCHANGE OF
BROADLEAVED-KOREAN PINE MIXED FOREST IN CHANGBAI MOUNTAIN,
CHINA
ZHANG Mi1, 2, YU Gui-Rui1*, ZHANG Lei-Ming1, SUN Xiao-Min1, WEN Xue-Fa1, and HAN Shi-Jie3
1Institue of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China, 2Graduate University of
the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China, and 3Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016,
China
Abstract Aims Solar radiation can affect net ecosystem exchange (NEE) of carbon dioxide of
forests, because cloud cover alters solar radiation, which in turn alters other environmental factors such
as temperature and vapor pressure deficit. Our objective was to analyze the effects of these changes on
NEE of broadleaved-Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest in Changbai Mountain.
Methods Our analysis was based on 30-min flux data and routine meteorology data for mid-growing
season (June to August) for 2003–2006.
Important findings Cloud cover significantly increased NEE. The light-saturated maximum photo-
synthetic rate was enhanced 34%, 25%, 4% and 11% on cloudy days compared with clear days in the
four years of study. Relative irradiance and clearness index (kt) were important in quantifying the effects
of cloud cover, cloud shape and cloud thickness on solar radiation. When kt was about 0.5, NEE reached
its maximum. When the relative irradiance was over the critical relative irradiance of 37%, NEE was
enhanced; maximum NEE occurred at about 75%. Enhancement of NEE was ascribed to increased can-
opy assimilation and decreased above-ground respiration, which resulted from increased diffuse radia-
tion and decreased air temperature and vapor pressure deficit with increased cloudiness.
Key words broadleaved-Korean pine mixed forest, net ecosystem exchange, clearness index, relative ir-
radiance
张 弥等: 太阳辐射对长白山阔叶红松林净
2 期 生态系统碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.004 271
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.004
太阳辐射作为植物光合作用发生的前提条
件, 影响着植被对大气中CO2的吸收。而云作为一
种天气现象会对局地的微气候环境产生综合效
应, 当天空有云层出现时, 地面接受的太阳辐射
强度及散射辐射与直射辐射的比例会发生变化 ,
同时温度和空气饱和水汽压差等都会随之改变 ,
因此陆地生态系统与大气之间的CO2交换也会受
到影响(Letts & Laffeur, 2005; Urban et al., 2007)。
很多研究表明, 在天空有云层覆盖时, 散射辐射
比例会明显增加, 从而导致森林净生态系统碳交
换(Net ecosystem exchange, NEE)以及光能利用
率 (Light use efficiency, LUE)较天空晴朗时高
(Goulden et al., 1997; Gu et al., 1999, 2002; Law et
al., 2002; Alton et al., 2007)。
长白山阔叶红松林属于典型的温带针阔叶混
交林, 是中国陆地生态系统的重要碳汇(Guan et
al., 2006; 张雷明, 2006)。通过2003~2005年的通
量观测, 该生态系统3年平均年总NEE为(–259.4±
18.5) gC·m–2·a–1, 并且碳的吸收集中在生长季5~9
月中上旬 , 特别是生长旺盛季节的6~8月 , 虽然
这一时期正值长白山雨季, 云雨日的增多影响了
该生态系统接受的总太阳辐射, 但其较强的净碳
吸收并没有受到干扰 , 该时期的NEE占全年的
95%以上(张雷明, 2006)。在以往的研究中, 长白
山阔叶红松林NEE与温度、水分和太阳辐射等环
境因子的关系受到了较多的重视 (关德新等 ,
2004;吴家兵等, 2006; 赵晓松等, 2006; 张雷明,
2006), 然而受天空云层变化引起的太阳辐射及
其它环境因子的变化对生态系统NEE产生的综合
影响还有待深入研究。因此, 通过定量地表达太
阳辐射以及伴随太阳辐射而改变的温度和饱和水
汽压差等环境因子对长白山阔叶红松林净生态系
统碳交换的影响, 有助于深刻理解环境因子对该
森林生态系统碳收支过程的控制作用, 并为预测
未来随大气组成以及气溶胶含量变化的环境因子
对该生态系统碳吸收的影响及相关研究提供依
据。
1 研究地概况及研究方法
1.1 研究地概况
研究地点位于中国科学院长白山森林生态系
统定位站一号样地(42º24´ N, 128º6´ E,海拔738
m)。该地区属季风温带大陆山地气候, 5~9月为生
长季 , 10月至次年4月为非生长季 , 四季气候鲜
明。春季干旱, 夏季短且温暖湿润, 秋季凉爽, 冬
季漫长且寒冷。年平均气温3.6 ℃, 年降水量695
mm。该地区地势平缓(坡度<4°)。林分为原始针
阔混交林, 主乔木为红松(Pinus koraiensis)、紫椴
(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水
曲 柳 (Fraxinus mandshurica) 和 色 木 槭 (Acer
mino)。林分为复层结构, 下木覆盖度40%, 平均
株高26 m, 立木株数560株·hm–2(关德新等, 2004;
张弥等, 2005)。
1.2 研究方法
1.2.1 观测系统
从2002年8月开始, 利用观测林地内62 m微
气象观测塔上的通量观测系统对森林与大气间的
CO2、H2O、能量通量及常规气象指标进行连续观
测。涡度相关系统(Eddy covariance)的探头安装在
40 m高度处, 由三维超声风温仪(CAST3, Camp-
bell, USA)和开路式CO2/H2O红外气体分析仪
(LI7500, LI-COR, USA)组成, 原始采样频率为10
Hz, 观测数据利用数据采集器(CR5000X, Camp-
bell Scientific, USA)进行存储。常规气象观测系
统 , 包括7层大气温度和湿度(HMP45C, Vaisala,
Helsinki, Finland), 观测高度分别为2.5、8、22、
26 、 32 、 50 和 60 m, 冠层光合有效辐射计
(Li-190SB, Li-COR Inc., USA)位于32 m, 土壤热
电偶温度计(105T, Campbell, USA)观测深度为0、
5、10、20、50和100 cm, 常规气象要素的原始采
样频率为0.5 Hz, 通过数据采集器 (CR23X and
CR10X, Campbell Scientific, USA)在线采集并记
录30 min平均值(关德新等, 2004)。
为排除冠层叶片生长即植物光合作用面积的
变化对森林碳吸收的影响 , 本文利用2003~2006
年4年叶面积指数LAI (Leaf area index)相对稳定
的生长旺盛季节(6~8月)30 min的CO2通量及常规
气象数据进行分析 , 4年中6~8月的LAI在 (5.3±
0.1) m2·m–2左右波动。
1.2.2 数据处理
1.2.2.1 通量数据处理
在通量观测当中, 由于仪器响应、下垫面的
272 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
起伏、天气状况、大气稳定度及供电系统故障等
因素 , 会产生异常的数据以及数据的缺失(Falge
et al., 2001), 因此需要对获取的30 min CO2通量
以及常规气象数据进行预处理, 从而获得合理、
连续的30 min数据。具体的处理步骤包括: (ⅰ)坐
标旋转; (ⅱ)储存项计算; (ⅲ)数据筛选, 包括剔
除同期有降水的通量数据 ; 设定通量数据阈值 ,
剔除明显异常数据; 对夜间摩擦风速低于临界摩
擦风速u*的通量数据进行剔除; 对通量数据进行
连续5点的3倍标准差剔除; (ⅳ)数据插补, 常规气
象数据采用滑动平均法, 通量数据利用查表法插
补(Falge et al., 2001; 张雷明等, 2006)。
在通量观测研究中, 通常将CO2进入生态系
统标记为负值, 反之为正值, 因此当NEE为负值
时, 表示生态系统吸收CO2, 反之为释放CO2。
1.2.2.2 光能利用率
光能利用率LUE是表征植物固定太阳能效率
的指标 , 指植物通过光合作用将所截获 /吸收的
能量转化为有机干物质的效率, 是植物光合作用
的重要概念(赵育民等, 2007), 而光合作用也是决
定森林碳吸收的关键生物化学过程。本研究利用
生态学含义的光能利用率, 即森林总初级生产力
GPP(Gross primary productivity)与入射到林冠上
方的总光合有效辐射PAR的比值(Gilmanov et al.,
2007):
PAR
GPPLUE = (1)
在生态系统水平上, GPP与NEE以及生态系
统呼吸Re (Ecosystem respiration)的关系如式(2)所
示:
NEERGPP e −= (2)
由于涡度相关法只能直接获取生态系统的
NEE, 因此需通过一定方法实现NEE的组分拆分,
对GPP进行估算 , 从而求得LUE。本研究利用
Lloyd-Taylor方程(式3)(Lloyd & Taylor, 1994)估算
生态系统呼吸Re。具体方法为: 用全年夜间筛选
后的有效NEE数据与土壤5 cm处的温度对式(3)进
行拟合, 并将拟合得到的方程外推至白天, 对白
天的Re进行估算。
Re=Rref eE0 (1/(Tref–T0)–1/(T–T0)) (3)
式中, T为土壤5 cm处温度; Rref为生态系统在
参考温度Tref (283.1℃)下的呼吸值; E0为活化能;
T0为常数(–46.02 ℃, 即227.13 K)。
1.2.2.3 太阳辐射变化参数
本文利用相对辐射与晴空指数这两个指标实
时量化受天空云量、云状及云层厚度影响的太阳
辐射变化。
相对辐射(Relative irradiance, r)是指一定太
阳高度角下地表实际接受的总太阳辐射S(W·m–2)
与天空晴朗无云条件下接受的总太阳辐射 s0
(W·m–2)的比值(Gu et al., 1999):
100
0
×=
s
sr (4)
一定太阳高度角下 , r值越大表示天空越晴
朗, 太阳辐射越强, 天空云越少。通常天空晴朗无
云条件下接受的总太阳辐射s0不易观测, 因此对r
的估算也较为困难。
晴空指数(Clearness index, kt)是指一定太阳
高度角下地表接受的总太阳辐射S(W·m–2)与地球
大气层上方平行于地表面上接受的总太阳辐射Se
(W·m-2)的比值(Gu et al., 1999):
e
t S
Sk = (5)
βsin)]365/360cos(033.01[ dsce tSS += (6)
式中, Ssc为太阳常数(1 370 W·m–2), td为日序
数(Julian day), β为太阳高度角。
晴空指数也反映了太阳辐射的实时变化。一
般情况下, kt值接近于0表示天空被云层覆盖, 太
阳辐射小; kt值接近于1表示天空晴朗无云, 太阳
辐射强。然而当“云隙”(Cloud gap)出现时, 虽
然kt值较大或接近于1, 但是这时天空并不是晴朗
无云。因为在“云隙”下, 天空中的云为不连续、
不均匀的块状状态, 天空并未被云完全覆盖。“云
隙”处接受的太阳辐射并未受云块遮挡, 因此该
处接受的太阳辐射中的直射辐射部分与天空无云
条件下的相同。但是受周边云块的影响, 该处接
收的太阳辐射中的散射辐射部分会增加, 因此地
表实际接受的总太阳辐射表现为增加, 所以“云
隙”下的kt值会大于天空晴朗无云条件下的kt值。
因此 , 在分析受云影响的太阳辐射对生态系统
NEE的影响时, 应当对“云隙”与晴朗无云的天
空条件进行区分。
张 弥等: 太阳辐射对长白山阔叶红松林净
2 期 生态系统碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.004 273
通过以上介绍可知, 相对辐射r与晴空指数kt
的数学表达式不同, 但两个指标之间存在数学关
系(Gu et al., 1999):
0t
t
k
kr = (7)
式中, kt0为晴朗天空条件下的晴空指数, 该
值与太阳高度角正弦值呈三次多项式的关系(Gu
et al., 1999):
dcbakt +++= βββ sinsinsin 230 (8)
式中, a、b、c、d均为回归系数。
1.2.2.4 晴朗天空的确定
分析太阳辐射对生态系统NEE的影响要以晴
朗天空条件下的NEE作为比较的基准, 因此需要
识别晴朗无云的天气。通常情况下, 在长白山阔
叶红松林的旺盛生长季节, 尤其在雨季, 完整的
一天都是晴朗无云的天气很少, 因此以半天为基
础, 利用研究时段内晴空指数随时间的变化及其
与太阳高度角的关系分别判断出晴朗无云的上午
与下午(Gu et al., 1999)。
对晴天的判断可以分为以下几个步骤: 1)做
出研究时段内kt随时间变化的图 , 找出kt随时间
光滑变化的早上或下午(早上与下午的区分以当
地正午时刻为分界); 2)做出由第一步得到的早上
或下午的kt随太阳高度角正弦值的变化图, 排除
偏离主要变化趋势的早上或下午的数据, 确定出
晴朗的早上或下午; 3)对经前两步判断得到的晴
朗的早上或下午进行验证, 做出整个研究时段内
的kt随太阳高度角正弦值的变化图, 确保找出的
晴朗的早上或下午其kt随太阳高度角正弦值的变
化与其他样本有较明显的界限, 即在图中, 非晴
朗样本位于晴朗样本的下方(Gu et al., 1999)。
为了排除太阳辐射随太阳高度角的改变对森
林NEE的影响, 将25º~70º区间的太阳高度角以5º
为间隔进行划分, 分别分析太阳辐射对NEE的影
响。
2 研究结果
2.1 晴朗天气和多云天气下长白山阔叶红松林
NEE对光的响应
森林生态系统的净碳吸收NEE对光的响应可
以用Michaelis-Menten方程(式9)表示(Goulden et
al., 1997; Aubinet et al., 2001; Law et al., 2002)。
e
ec
ec
ec RPPAR
PARP
P −+= max,.
max,
α
α (9)
式中 , PAR为光合有效辐射(μmol·m–2·s–1), α
为生态系统的初始量子效率(mgCO2·μmol–1), Pec
为生态系统的净光合速率也为净CO2交换 (即
NEE)(mgCO2·m–2·s–1), Pec,max为达到光饱和时的最
大光合速率(mgCO2·m–2·s–1), Re为白天生态系统
的呼吸速率(mgCO2·m–2·s–1)。α与Pec,max是指示生
态系统植被光合作用特性的两个重要的生理参
数, α表示植被对光量子的利用能力, 而Pec,max表
示植被的潜在光合能力。
云层的变化会改变地表太阳辐射及其组成的
变化 , 即直射辐射减少 , 而散射辐射增加 , 因此
森林生态系统NEE对光的响应会受到影响。以往
的研究表明散射辐射增加的条件下森林植被的
Pec,max 要大于直射辐射较强的晴天条件下的
Pec,max (Goulden et al., 1997; Law et al., 2002)。对
长白山阔叶红松林2003~2006年6~8月生长旺盛
季节里天空晴朗条件下以及有云条件下的光响应
曲线分别进行拟合发现: 随着PAR的增加多云天
气下的Pec较晴朗天气条件下的大(图1)。从拟合得
到的光响应曲线参数可以看出(表1): 4年中多云
天气下的Pec,max较晴空天气下的Pec,max分别提高
了34%、25%、4%和11%。因此, 在植被生长旺季,
天空有云层覆盖时长白山阔叶红松林的光合能力
比晴朗无云时有所提高。
2.2 NEE随晴空指数kt的变化
NEE随kt的变化反映了随云层变化的太阳辐
射对森林生态系统净碳交换的影响。从图2中可以
看出: 不同太阳高度角范围内, NEE随kt的变化趋
势相同 : 当0
增大而减小; 晴朗天空强太阳辐射条件下该生态
系统的NEE要小于天空有一定云层覆盖中等太阳
辐射条件下的NEE; 在“云隙”下, 其 kt值要略
大于晴朗无云强辐射条件下的kt值, 但该条件下
的NEE也略大于晴朗天空强太阳辐射条件下的
NEE, 但仍较天空有一定云层覆盖中等太阳辐射
条件下的小。因此, 在受一定云层影响的中等太
阳辐射条件下有利于该生态系统对碳的吸收。
生态系统NEE随kt的变化可以用三次多项式
进行表达(图2)(Gu et al., 1999), 通过求解不同太
274 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
阳高度角范围内拟合得到的三次多项式可以得到
使NEE达到最大的kt值(如图2中虚线箭头所示)。
从表2中可以看出, 2003~2006年长白山阔叶红松
林生长旺盛季节使NEE达到最大的kt值在0.5上下
波动, 4年的平均值为0.49, 该值再次证明中等太
阳辐射条件最有利于阔叶红松林对碳的吸收。
图1 长白山阔叶红松林2003~2006年6~8月晴朗天气和多云天气下的光响应曲线
Fig. 1 Light response curves of broadleaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountain under clear days
and cloud days from June to August in the years from 2003 to 2006
PAR: Photosynthetically available radiation
表1 长白山阔叶红松林2003~2006年6~8月晴朗天气及多云天气下的光响应曲线参数
Table 1 Parameter values of light response curve of broadleaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountain under
clear days and cloud days from June to August in the years from 2003 to 2006
2003 2004 2005 2006
多云天气
Cloud days
晴朗天气
Clear days
多云天气
Cloud days
晴朗天气
Clear days
多云天气
Cloud days
晴朗天气
Clear days
多云天气
Cloud days
晴朗天气
Clear days
初始量子效率α
(mg CO2·μmol–1)
–0.003 6 –0.002 7 –0.003 7 –0.004 1 –0.003 9 –0.003 2 –0.003 9 –0.004 4
最大光合作用速率
Pec,max (mg
CO2·m–2s–1)
–1.309 –0.864 –1.210 –0.902 –1.307 –1.253 –1.213 –1.079
生态系统呼吸Re
(mg CO2·m–2s–1)
0.281 0.217 0.278 0.257 0.244 0.369 0.244 0.337
曲线拟合相关系数
的平方R2 0.67 0.50 0.55 0.50 0.60 0.66 0.62 0.56
2.3 光能利用率LUE随晴空指数kt的变化
光能利用率LUE表征了森林植被光合作用对
光的利用能力。当天空有云层覆盖、太阳辐射改
变时, 植被的光能利用率也会随之改变。从图3中
可以看出: 在不同太阳高度角范围内, 长白山阔
叶红松林的LUE都是随着晴空指数kt值的增大而
张 弥等: 太阳辐射对长白山阔叶红松林净
2 期 生态系统碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.004 275
呈指数下降 , 天空越晴朗 , 太阳辐射越强 , 植被
的光能利用率越低 , 并且相比于晴朗无云条件 ,
“云隙”下植被的光能利用率并没有较晴空强太
阳辐射条件下有明显的提高。
图2 长白山阔叶红松林2003年6~8月不同太阳高度角范围内NEE与晴空指数kt的关系
Fig. 2 Relationship between net ecosystem exchange (NEE) and clearness index kt for the broadleaved Korean pine mixed
forest in Changbai Mountain for different intervals of solar elevation angles from June to August in 2003
虚线箭头示意使NEE达到最大值的kt值; 多项式回归不包括“云隙”效应下的数据; 由于2003~2006年结果相似, 因
此仅取2003年表示 Dashed line arrow indicate the value of kt at which the NEE reached its maximum; Regression did not
include cloud-gap points; Since similar results were found in the years from 2003 to 2006, only 2003 results are shown
表2 2003~2006年6~8月长白山阔叶红松林不同太阳高度角范围内使NEE达到最大的kt值
Table 2 The value of kt at which net ecosystem exchange (NEE) reached its maximum for the broadleaved Korean pine
mixed forest in Changbai Mountain for different intervals of solar elevation angles from June to August
in the years from 2003 to 2006
晴空指数 Clearness index kt 太阳高度角
Solar elevation angle β 2003 2004 2005 2006
30~35º 0.49 0.43 0.49 0.54
35~40º 0.50 0.42 0.51 0.52
40~45º 0.46 0.47 0.50 0.51
45~50º 0.48 0.43 0.48 0.50
50~55º 0.44 0.50 0.50 0.50
55~60º 0.46 0.48 0.47 0.50
60~65º 0.50 0.44 0.56 0.46
65~70º 0.46 0.50 0.51 0.50
平均 Average 0.47 0.46 0.50 0.51
276 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
图3 长白山阔叶红松林2003年6~8月不同太阳高度角范围内光能利用率LUE与晴空指数kt的关系
Fig. 3 Relationship between light use efficiency (LUE) and clearness index (kt) for the broadleaved Korean pine mixed for-
est in Changbai Mountain for different intervals of solar elevation angles from June to August in 2003
由于2003~2006年结果相似, 仅取2003年表示 Since similar results were found in the years from 2003 to 2006, only
2003 results are shown
2.4 最适相对辐射及临界相对辐射
相对辐射r反映了太阳辐射的变化 , 也间接
地反映出天空云量、云层厚度的实时变化, 而太
阳辐射的改变会影响森林生态系统的净碳交换。
从图4中可以看出, 不同太阳高度角范围内, 该生
态系统的NEE随r先增大后减小, 太阳辐射较强条
件下的生态系统NEE小于天空有云层覆盖时中等
辐射条件下的NEE; “云隙”下, 尽管其r值比晴
空条件下偏大, 但该条件下的NEE也略大于晴空
条件, 而小于中等太阳辐射条件。
NEE随r的变化可以用三次多项式拟合(图4)。
求解不同太阳高度角范围内拟合的三次多项式可
以得到使NEE达到最大的r值 , 即最适相对辐射
(如图中直线箭头指示的点), 而求解有云天空条
件下产生与晴朗天空条件下 (即r=100%)相同的
NEE时对应的相对辐射, 可得到临界相对辐射(如
图中虚线对应的点 )(在某些太阳高度角范围内 ,
通过三次多项式拟合得到的方程求解最适相对辐
射与临界相对辐射会出现无实数根的情形, 此时
可用二次多项式进行拟合求解), 该相对辐射表
示开始对生态系统净碳吸收有促进作用的临界
点。由图5可以看出: 不同年份之间和不同太阳高
度角范围内最适相对辐射与临界相对辐射都存在
着差异。但4年中不同太阳高度角范围内最适相对
辐射与临界相对辐射的平均值较为接近(表3)。4
年平均的最适相对辐射与临界相对辐射分别为
74%和37%。因此, 当长白山阔叶红松林的相对辐
射处于37%~75%之间时, 其NEE都会有所提高。
3 结论与讨论
3.1 太阳辐射的变化对长白山阔叶红松林净碳
交换的影响
通过系统研究随天空云层变化的太阳辐射对
生长旺盛季长白山阔叶红松林净碳交换的影响得
张 弥等: 太阳辐射对长白山阔叶红松林净
2 期 生态系统碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.004 277
出: 当晴空指数kt约为0.5时, 即天空有一定云层
覆盖的中等辐射条件下, 该生态系统的NEE达到
最大。以往的研究表明 : 在温带森林生态系统 ,
使其NEE达到最大的kt值在0.4~0.7之间(Letts &
Lafleur, 2005), 因此长白山阔叶红松林在中等辐
射条件下达到最大的碳吸收与其它温带森林的这
一特征相符。从2003~2006年4年长白山阔叶红松
林生长季旺盛季节(6~8月)太阳高度角β大于20º
时kt的分布频率统计直方图可以看出(图6), 当前
该地区晴空指数kt值在0.47~0.62范围内出现的频
率较高 , 并在0.52左右出现的频率最大 , 而使长
白山阔叶红松林生长旺盛季节的NEE达到最大的
晴空指数kt在0.5上下的范围内, 因此该地区经常
出现的云层状况以及该云层状况下的太阳辐射对
促进该生态系统生长旺盛季节的碳吸收较为有
利。
图4 长白山阔叶红松林2003年6~8月不同太阳高度角范围内NEE与相对辐射r的关系
Fig. 4 Relationship between net ecosystem exchange (NEE) and relative irradiance for the broadleaved Korean pine mixed
forest in Changbai Mountain for different intervals of solar elevation angles from June to August in 2003
直线箭头示意最适相对辐射 , 虚线箭头示意临界相对辐射 ; 多项式回归不包括“云隙”效应下的数据 ; 由于
2003~2006年结果相似, 仅取2003年表示 Straight line arrow indicate the optimal relative irradiance; dash line arrow indi-
cate the critical relative irradiance; Regression did not include cloud-gap points; Since similar results were found in the years
from 2003 to 2006, only 2003 results are shown
长白山阔叶红松林的光能利用率LUE随着kt
的减小呈指数下降, 这表明在天空有云层覆盖散
射光增加的条件下有助于提高该森林生态系统的
光能利用率。通过对温带森林生态系统的研究表
明, 散射辐射有利于提高植被冠层的光能利用率
(Gu et al., 2002, Letts & Lafleur, 2005)。Alton等
(2007)对稀疏的北方针叶林、密闭的热带雨林以
及中等密度的温带阔叶林3个生态系统的研究表
明, 在散射光增加的条件下, 3个生态系统的LUE
有6%~33%不同程度的提高。
在生长旺盛季节, 使长白山阔叶红松林NEE
达到最大的最适相对辐射以及开始对NEE有促进
278 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
作用的临界相对辐射约为75%和37%。该生态系
统的最适相对辐射与北美混交林、杨树林的最适
相对辐射78%和71%接近, 而临界相对辐射要小
于这两个森林生态系统的53%和46%(Gu et al.,
1999)。从这一结果可以看出, 长白山阔叶红松林
对NEE有促进作用的辐射环境变化区间要大于北
美的两个森林生态系统。
图5 长白山阔叶红松林2003~2006年6~8月不同太阳高度角范围内的最适相对辐射(a)与临界相对辐射(b)
Fig. 5 The optimal relative irradiance (a) and critical relative irradiance (b) for the broadleaved Korean pine mixed forest in
Changbai Mountain for different intervals of solar elevation angles from June to August in the years from 2003 to 2006
表3 长白山阔叶红松林2003~2006年6~8月不同太阳高度角范围内的最适相对辐射与临界相对辐射(%)
Table 3 The values of optimal relative irradiance and critical relative irradiance for the broadleaved Korean pine mixed
forest in Changbai Mountain for different intervals of solar elevation angles from June to August in the
years from 2003 to 2006 (%)
2003 2004 2005 2006 太阳高度角
Solar eleva-
tion angle β 最适相对辐射Optimal
relative
irradiance
临界相对
辐射
Critical
relative
irradiance
最适相对辐
射Optimal
relative
irradiance
临界相对辐
射Critical
relative
irradiance
最适相对
辐射
Optimal
relative
irradiance
临界相对
辐射
Critical
relative
irradiance
最适相对
辐射
Optimal
relative
irradiance
临界相对辐
射Critical
relative
irradiance
30º~35º 75 67 94 34 98 38 53 28
35º~40º 84 54 78 35 82 34 81 54
40º~45º 87 51 80 54 73 44 77 32
45º~50º 59 39 87 64 64 38 70 26
50º~55º 61 26 81 43 71 45 58 40
55º~60º 71 20 74 19 81 24 68 39
60º~65º 87 30 63 20 73 14 45 35
65º~70º 59 19 72 35 75 29 95 45
平均
Average 73 38 79 38 77 33 68 37
3.2 随太阳辐射变化的环境因子对长白山阔叶
红松林净生态系统碳交换的控制作用
太阳辐射的减弱多伴随着天空云量的增多 ,
此时入射到生态系统的太阳辐射散射辐射部分会
增加, 这是提高森林冠层光合作用的重要原因之
一(Gu et al., 2002; Urban et al., 2007)。以往的研
究表明, 散射光比直射光更易入射到森林冠层的
下方 , 对挪威云杉(Picea abies)林进行研究发现
在多云天气下森林冠层的消光系数为0.6小于晴
天条件下的0.8, 更多的散射辐射会入射到林冠下
方, 增加了下层被遮阴叶片的光合作用(Urban et
al., 2007)。茂密的森林冠层中被遮阴的叶片占有
较大的比例, 这部分叶片接受直射辐射的机会较
少, 主要通过接受散射辐射进行光合作用。当天
空有云层出现时, 不但缓解了由于晴朗天空直射
辐射较强而造成的阳叶的光饱和现象, 而且增加
张 弥等: 太阳辐射对长白山阔叶红松林净
2 期 生态系统碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.004 279
图6 长白山阔叶红松林2003~2006年6~8月kt的分布频率
直方图(β>20º)
Fig. 6 Histograms of values of the clearness index (kt) for
solar elevation angles β>20º at the broadleaved Korean pine
mixed forest in Changbai Mountain from June to August in
the years from 2003 to 2006
图7 2003年6~8月不同太阳高度角范围内光合有效辐射
中的散射辐射部分随晴空指数kt的变化
Fig. 7 Changes of diffuse PAR with the clearness index
(kt) for different solar elevation angles from June to
August in 2003
2003~2006年结果相似, 取2003年不同太阳高度角表
示; diffuse PAR的计算参见Gu (1999) Since similar results
were found in the years from 2003 to 2006, only 2003 re-
sults are shown; the calculation method of diffuse PAR refer
to Gu (1999)
的散射辐射更有利于提高冠层中下部被遮阴叶片
的光合作用, 从而使整个林冠的光合作用及光能
利用率增加, 提高森林碳的净吸收(Urban et al.,
2007)。长白山阔叶红松林冠层生长旺盛季节郁闭
度较高, 被遮阴叶片占有较大的比例, 因此多云
天气条件下的散射辐射增加也有利于提高该生态
系统冠层的光合作用。如图7所示: 当天空有云层
出现时, 散射辐射部分较晴朗天气条件下有所增
加, 并在受一定云量、云层厚度影响的中等太阳
辐射条件下 , 即晴空指数kt约为0.5时达到最大 ,
这与该生态系统在中等太阳辐射水平下有最大的
碳吸收相符。
温度也随太阳辐射改变发生变化。温度是生
态系统呼吸的主要控制因子 (Lloyd & Taylor,
1994; Law et al., 2002; Reichstein, 2005; Urban et
al., 2007), 因此温度的变化会改变生态系统的呼
吸作用强度 , 进而影响森林生态系统碳的净吸
收。由图8可以看出, 长白山阔叶红松林的气温随
着晴空指数kt的增加下降 , 但是受冠层郁闭的影
响, 土壤5 cm处的温度随kt的变化并不明显, 因
此受土壤温度控制的土壤呼吸变化不大, 但是受
气温影响的地上部分的呼吸作用会随温度降低而
下降, 呼吸消耗的降低势必会增加该森林生态系
统碳的净吸收。Urban等(2007)研究表明, 天空云
层的改变对茂密森林中的土壤温度无明显影响 ,
而多云天气下树干形成层的温度、叶面温度都会
较晴朗天气强太阳辐射条件下的低, 叶片呼吸和
树干呼吸因此受到一定的抑制作用, 从而提高了
生态系统碳的净吸收。因此, 太阳辐射通过影响
气温从而控制地上部分的呼吸作用影响森林生态
系统碳的净吸收。
森林生态系统的空气饱和水气压差 VPD
(Vapor pressure deficit)也会随着kt的变化而改变。
VPD是控制气孔导度以及冠层导度的一个主要因
子(Leuning, 1995)。有研究表明, 多云天气下气孔
导度与冠层导度均大于晴空强辐射条件下, 这与
该条件下VPD小于晴空强太阳辐射条件下有显著
的关系, 尤其是在正午太阳高度角较大的时段内,
气孔导度与冠层导度增加有助于提高森林生态系
统的光合作用(Gu et al., 1999; Urban et al., 2007)。
从图9中可以看出 , 长白山阔叶红松林的VPD随
着kt的增加而下降 , 因此降低的VPD也有助于提
高该生态系统植物叶片的气孔导度以及冠层导
度, 进而增加植被的光合作用, 提高生态系统碳
的净吸收。
综上所述, 森林地区的温度、饱和水汽压差
等环境因子随太阳辐射而变化, 但是由于天空云
量、云状和云的厚度变化对环境因子的改变产生
综合效应, 如入射的太阳辐射光谱的变化, 太阳
直射辐射、散射辐射比例以及在复杂森林冠层传
输的变化, 森林内部各部分温度的变化等, 并且
280 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
图8 长白山阔叶红松林2003年6~8月气温(a)以及5 cm处土壤温度(b)随晴空指数kt的变化
Fig. 8 Changes of air temperature (Ta) (a) and 5 cm soil temperature (Ts) (b) with clearness index (kt) for the broadleaved
Korean pine mixed forest in Changbai Mountain from June to August in 2003
2003~2006年变化相似, 不同太阳高度角变化相同, 取2003年一个太阳高度角范围(60°~65°)进行说明 Since similar
results were found for different solar elevation angles in the years from 2003 to 2006, only the result of one interval of solar
elevation angle (60°–65°) in 2003 are shown
图9 长白山阔叶红松林2003年6~8月空气饱和水汽压差
VPD随晴空指数kt的变化
Fig. 9 Change of vapor pressure deficit VPD with clear-
ness index (kt) for the broadleaved Korean pine mixed for-
est in Changbai Mountain from June to August in 2003
2003~2006年变化相同 , 不同太阳高度角变化相同 ,
取2003年一个太阳高度角范围(60°~65°)进行说明 Since
similar results were found for different solar elevation angles
in the years from 2003 to 2006, only the result of one interval
of solar elevation angle (60°–65°) in 2003 are shown
森林冠层不同层次上光合作用、呼吸作用等生理
过程对环境因子改变响应的复杂性和不确定性等
问题的存在, 还需要就随天空云层变化的太阳辐
射及随之变化的其它环境因子对森林生态系统碳
收支过程的控制作用进行深入的研究和验证。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 姜联合