全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (6): 585–598 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00054
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-12-03 接受日期Accepted: 2014-02-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: luoshuixing@126.com)
海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶期与开
花期对气候变化的响应
许格希1 罗水兴2* 郭泉水1 裴顺祥3 史作民1 朱 莉4 朱妮妮1
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091; 2中国林业科学研究院热带林业研究所试验站, 海南乐东 572542; 3中国林业科学研
究院华北林业实验中心, 北京 102300; 4河南科技大学农学院, 河南洛阳 471003
摘 要 为了探讨我国热带地区植物物候与气候变化的关系, 利用海南岛尖峰岭热带树木园12种热带常绿阔叶乔木植物
2003–2011年物候观测资料结合同期月平均气温和降水数据, 运用积分回归分析方法, 筛选出影响海南岛12种乔木(8种本地
种、4种引入种)展叶始期与开花始期的气象因素以及不同气象因素月值变化(月平均气温和月降水量)综合作用对这些树种物
候期的动态影响, 最终建立积分回归-物候预测模型, 对气候变化背景下我国热带地区植物物候变化趋势进行了预测。结果表
明: 海南岛12种热带常绿阔叶乔木展叶始期与开花始期均对气候变化做出较明显的响应, 几乎所有的树种展叶始期与开花
始期的发生都受到气温和降水的共同影响。多数树种展叶始期受展叶前冬季及春季气温影响显著, 且在临近展叶始期的月份,
气温的影响更显著。上一年秋季月降水量对各树种开花始期的影响比其他时段显著, 这验证了降水的滞后性假说。本地种展
叶始期对气候变化的响应比其开花始期对气候变化的响应更敏感, 引入种则相反。各树种展叶和开花在受气温和降水综合影
响最明显的月份(假设其余11个月份月平均气温和月降水量不变), 月平均气温升高0.1 ℃、月降水量增加10 mm可使展叶始期
和开花始期提前或推迟1–3天。积分回归分析方法为解释海南岛热带常绿阔叶乔木物候与气温和降水的动态关系提供了有效
的途径, 基于气温和降水与物候资料建立的积分回归-物候预测模型具有对气温和降水变化影响下物候响应的解释率和预测
精度高(R2 ≥ 0.943)的优点, 对于预测气候变化影响下的植物物候变化趋势有一定的适用性。
关键词 积分回归, 植物物候, 开花始期, 展叶始期, 热带常绿阔叶乔木
Responses of leaf unfolding and flowering to climate change in 12 tropical evergreen broad-
leaf tree species in Jianfengling, Hainan Island
XU Ge-Xi1, LUO Shui-Xing2*, GUO Quan-Shui1, PEI Shun-Xiang3, SHI Zuo-Min1, ZHU Li4, and ZHU Ni-Ni1
1Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2Experimental Station of Research
Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Ledong, Hainan 572542, China; 3Experimental Centre of Forestry in North China, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 102300, China; and 4Agricultural College of Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China
Abstract
Aims Our objective was to determine the impacts of climate change (mainly temperature and precipitation) on
the phenology of tropical evergreen forests at the community and species level.
Methods Two phenophases—the onset of leaf unfolding and the onset of first flowering—had been monitored in
12 evergreen broadleaf tree species in the tropical arboretum in Jianfengling, Hainan Island, since 2003. Observa-
tions were made on three mature and healthy individuals for each species once every two days in the same sunny
direction in the afternoon by the same person. After the phenological data were collected, they transformed into
the number of days from the first day of a calendar year (DOY, i.e. from 1th January). The outliers were excluded
used the Grubbs principle. Meteorological data for the corresponding time period were derived from the National
Climate Centre. Ultimately, the phenological and meteorological data were combined with the integrate regression
method and used to identify the impacts of changing climate on the onset of leaf unfolding and the onset of first
flowering in the 12 tree species and to determine their responses in the two phenophases to climate change.
Important findings Both the onset of leaf unfolding and the onset of first flowering in the tree species were af-
fected by climate change; the starting dates of the two phenophases in nearly all the tree species were closely re-
lated to changes in monthly temperature and precipitation. The onset of leaf unfolding was affected by the month-
ly mean temperature of the preceding winter and spring, and the impacts became more apparent with the time ap-
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proaching the occurrence of specific phenophases. Monthly precipitation in the preceding autumn had more ef-
fects on the onset of the first flowering than any other time period, in support of the hypothesis that the effect of
precipitation on phenology had a hysteretic nature. Furthermore, the onset of leaf unfolding was more susceptible
to climate change than the onset of first flowering in the native tree species, whereas the introduced tree species
showed reversed responses. Generally, if the monthly mean temperature increases by 0.1 °C and the monthly pre-
cipitation increases by 10 mm in the month with the strongest effects, and given that the conditions of other 11
months preceding the occurrence of the specific phenophases remains unchanged, then most of the species would
advance or delay the phenophases by about one to three days. Ultimately, the Integrate Regression method pro-
vides an effective and operational approach to understanding the dynamic and complex relationships between
climate change and the phenology in tropical plants, as demonstrated by the high values of the coefficient of de-
termination (R2 ≥ 0.943) for the integrate temperature and precipitation regression models for phenological pre-
dictions based on climatic factors. These models can well be used for predicting the trend of phenological changes
in tropical evergreen broadleaf tree species in response to changing climate.
Key words integrate regression, plant phenology, the onset of first flowering, the onset of leaf unfolding, tropi-
cal evergreen broadleaf trees

植物物候不仅对光合作用和生态系统过程具有
重要的基础调节作用, 而且能很好地反映植物与气
候系统的相互关系(Richardson et al., 2006)。许多植
物的物候期因全球气候变化而发生了改变(Hufkens
et al., 2012; Liang et al., 2012; Rollinson & Kaye,
2012), 并以展叶期提前、落叶期推后、生长季延长
等为主要特征(Reyer et al., 2013)。近年来, 关于植
物物候对气候变化的响应已成为国内外气候变化研
究领域关注的焦点(Liang & Schwartz, 2009; Chen &
Xu, 2012; Fridley, 2012; Fu et al., 2012a)。
随着科学技术的进步, 植物物候对气候变化响
应的研究手段及方法得到长足的发展。在大尺度水
平上, 利用遥感对生态系统植被绿度始期和绿度末
期进行观测(Liang & Schwartz, 2009); 在中尺度群
落水平和小尺度植物个体水平上, 通过架设数码相
机进行连续定位监测(Zhao et al., 2012)以及控制实
验模拟(Morin et al., 2010)等进行观测, 这些手段在
构建物候与气候要素的相关模型中都取得了显著成
效。随着研究的不断深入, 人们发现应用单一方法
存在诸多不足。Higgins等(2011)采用成像光谱仪
(Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer)归
一化植被指数(normalized difference vegetation in-
dex, NDVI)时间序列遥感影像研究南非克鲁格国家
公园(Kruger National Park)亚热带不同温度和降水
梯度稀树草原乔木和草本绿度始期与温度和降水的
关系, 发现不利的天气条件(阴天、降雨等)会导致光
谱仪获取的NDVI数据产生的噪声增大, 且由此产
生的误差往往会造成卫星对不同种类植物物候期识
别的遥感影像数据产生较大的误差; 此外, 当乔木
和草本植物物候期重叠时, NDVI对于乔木和草本植
物物候期的识别都存在一定的困难。因此, 在运用
遥感手段研究群落组成及结构复杂的热带雨林植被
绿度期变化时 , 辅以地面观测是非常必要的
(Hmimina et al., 2013)。虽有大量模型在植物春季物
候对气候变化响应研究中应用, 但少有模型在群落
水平不同物种的研究中具有普适性(Fu et al., 2012b;
Melaas et al., 2013), 且关于植物与气候变化之间的
关系研究大多是以现象与现象之间的相关性分析为
基础展开的 (Kariyeva et al., 2012; Ma & Zhou,
2012), 对于不同气象因子在一定时期内不同时段
的动态影响过程以及植物对气候变化的响应机理研
究还极少探讨(Reyer et al., 2013)。
分布在低纬度地区的热带森林, 不仅是地球上
最大的生物基因库, 也是碳素生物循环、转化和储
存的巨大活动库, 它的盛衰消长对全球环境乃至人
类生存条件都将产生重大的影响。因此, 研究低纬
度地区植物物候与气候变化的关系具有重要的科学
价值和实践意义。但是, 以往关于植物物候对气候
变化响应的研究, 多集中于气候变化幅度较大的中
高纬度地区, 在低纬度地区开展得较少。近年来一
些学者发现, 虽然热带地区气温增幅不如中高纬度
地区明显, 但由增温引起的热带地区陆地生态系统
代谢速率在数量级上与温带地区相当, 甚至比高纬
度地区还要大(Dillon et al., 2010); 低纬度地区的物
种比高纬度地区的物种对气温的适应范围窄, 同样
的气温增幅条件下, 低纬度地区的物种可能比高纬
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度地区的物种受到的影响更大 (Bradley et al.,
2011)。
海南岛是我国热带森林保存最好的地区。近年
来, 针对海南岛热带森林生态系统的生物量和碳循
环、生物多样性等已开展了较深入的研究(Xu et al.,
2012; Zhang et al., 2012), 但对于热带雨林、季雨林
乔木物候对气候变化的响应及其形成机制尚缺乏研
究。该文以海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木为
研究对象, 利用近9年连续的物候观测资料以及对
应年份月平均气温和月降水量数据, 采用积分回归
(integrate regression)方法, 研究热带常绿阔叶乔木
物候展叶始期和开花始期受气温和降水变化的影响
程度及其响应过程, 并构建积分回归-物候预测模
型, 以期揭示我国热带地区常绿乔木物候对气候变
化的响应规律, 为全球气候变化背景下热带森林的
动态变化研究及适应性对策的制定提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于海南岛尖峰岭国家级自然保护区
(18.38°–18.83° N, 108.60°–109.08° E)热带树木园内
(18.70° N, 108.82° E)。该园建于1973年, 园内收集
了国内外热带和亚热带树种1 400余种。该地区气候
类型为热带季风气候, 2002–2011年年平均气温为
24.8 , ℃ ≥10 ℃的年积温9 000 ℃左右, 最冷月平
均气温为19.7 ℃, 最热月平均气温为28.1 ℃, 终年
无霜雪; 年降水量1 665.9 mm, 按降水分为干湿两
季, 平均的干季(从11月到翌年4月)降水量为194.5
mm; 平均的湿季(5–10月)降水量为1 471.4 mm, 湿
季降水量约占年降水量的88%, 干湿季节明显; 土
壤类型为砖红壤(蒋有绪和臧润国, 1999; 符国瑷和
洪小江, 2008; 周璋等, 2009)。
1.2 研究树种
尖峰岭热带树木园有连续2年以上物候观测资
料的树种仅有百余种, 结合尖峰岭热带树木园物候
观测资料的实际情况, 依据《中国物候观测方法》
(宛敏渭和刘秀珍, 1979), 最终确定12种中龄以上、
在野外有天然分布且具有代表性的常绿阔叶乔木树
种(本地种与引入树种)作为研究对象, 各树种的基
本信息见表1。
1.3 物候和气候资料及来源
海南岛尖峰岭地区12种热带常绿阔叶乔木物
候观测资料来自中国林业科学研究院热带林业研究
所尖峰岭热带树木园2003–2011年连续9年的观测数
据, 同期的气象观测资料取自国家气候中心。
1.4 物候观测和资料整理
遵循《中国物候观测方法》(宛敏渭和刘秀珍,
1979), 从各个树种中分别选择3株树龄达中龄以
上、无病虫害的树木作为观测对象, 并挂牌标记, 专
人观测, 每2天观察1次。观测方位统一规定为树冠
的向阳面, 观测时间为午后。选择物候特征明显、
易于观测的展叶始期和开花始期进行物候调查。展


表1 海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木植物分类学信息
Table 1 Taxonomic information of 12 tropical evergreen broadleaf tree species in Jianfengling, Hainan Island
种名 Species name 物种代码 Species code 科名 Family name 物种来源 Species origin
海南紫荆木 Madhuca hainanensis MAHA 山榄科 Sapotaceae 本地种 Native species
蝴蝶树 Heritiera parvifolia HEPA 梧桐科 Sterculiaceae 本地种 Native species
破布叶 Microcos paniculata MIPA 椴树科 Tiliaceae 本地种 Native species
海南大风子 Hydnocarpus hainanensis HYHA 大风子科 Flacourtiaceae 本地种 Native species
海南苹婆 Sterculia hainanensis STHA 梧桐科 Sterculiaceae 本地种 Native species
细基丸 Polyalthia cerasoides POCE 番荔枝科 Annonaceae 本地种 Native species
囊瓣木 Saccopetalum prolificum SAPR 番荔枝科 Annonaceae 本地种 Native species
海杧果 Cerbera manghas CEMA 夹竹桃科 Apocynaceae 本地种 Native species
酸豆 Tamarindus indica TAIN 苏木科 Caesalpiniaceae 引入种 Introduced species
大叶桃花心木 Swietenia macrophylla SWMA 楝科 Meliaceae 引入种 Introduced species
非洲楝 Khaya senegalensis KHSE 楝科 Meliaceae 引入种 Introduced species
蝴蝶果 Cleidiocarpon cavaleriei CLCA 大戟科 Euphorbiaceae 引入种 Introduced species


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叶始期的判别标准是当各个被观测树种3个植株上
芽均按叶脉褶叠着的或从芽孢中卷曲着的小叶出现
第一批一、二片完全舒展的叶片时, 记为该树种的
展叶始期。开花始期的判别标准是当各个被观测树
种的植株同时有几朵花或一半以上有一朵花处于完
全开放状态时, 记为该树种的开花始期(宛敏渭和
刘秀珍, 1979)。
采用儒略日(Julian day)换算方法, 将物候期出
现的日期转换为距当年1月1日的天数(days of year,
DOY), 并运用格罗布斯 (Grubss)准则(丁振良等 ,
2002)剔除异常值; 采用拉依达(Laiyite)准则(丁振良
等, 2002)对逐日气温数据进行预处理, 如果发现该
日平均气温为异常值, 但该日最高气温与最低气温
为正常值, 则将该日平均气温用该日最高气温与最
低气温的平均值替代; 如果该日最高气温与最低气
温也为异常值, 则该日平均气温用5天滑动平均气
温代替, 并用移动平均法(moving average method)
修匀日气温数据(徐建华, 2006)。结合海南岛尖峰岭
地区的历史降水情况, 将日降水量1 000 mm设为阈
值(蒋有绪和卢俊培, 1991), 高于此值则作为异常值
直接剔除, 而后计算月平均气温和月降水量。采用
积分回归分析方法, 研究气温和降水对各树种物候
的影响及其协同变化规律, 建立积分回归-物候预
测模型。
1.5 积分回归分析原理及其应用
积分回归分析的基本思想是: 利用正交多项
式, 把原来较多的自变量转化为较少的自变量。紧
接着利用积分回归方法的优势——运用一般多元回
归分析法逐步挑选因子获得新的变量, 以此来分析
自变量与因变量之间的相关性质、相关程度, 并可
通过筛选出的新变量建立预测模型。换言之, 积分
回归的回归参数是时间的函数, 它的值可定量地反
映某因素单位变化对因变量的贡献率大小, 贡献率
越大, 表明因变量对某一时段某因素的变化越敏感
(王世耆等, 1979)。积分回归的通式如下:
0
( ) ( )i i
T
i
xy a t t dt c= +∑∫ (1)
式中, y为因变量的估计值, xi(t)为编号为i的气象因
子的值, ai(t)为该气象因子对因变量的影响系数, t为
时间, T为划分的时段数, c为常数。
在研究气温和降水对各树种物候的影响及协同
变化规律时, 设某一树种的物候期估计值为y, 影响
物候期波动的主要因素气温和降水分别为x1和x2,
它们是时间的函数。有研究发现降水对植物的影响
具有滞后性(Li & Zhou, 2012), 需考虑上一年降水
对其物候期的影响。且上一年度秋冬季节与当年展
叶与开花发生前的气温变化对展叶期和开花期有较
明显的影响(张学霞等, 2005)。由于海南岛尖峰岭地
区干湿季节明显且降水较充沛, 常绿乔木一年四季
均能生长, 故上一年温湿度适宜可能会延长上一年
植物的生长周期, 进而延缓翌年展叶始期与开花始
期的发生。综上所述, 我们将降水和气温的影响时
段均延长为一年, 即上一年某一物候期发生当月至
翌年该物候期再次发生前一月完整周年定为降水和
气温影响时段, 并按月份分为12个时段(T = 12), 则
(1)式可以写成:
12
1 1 2 20
[ ( ) ( ) ( ) ( )]y t x t t x t dt cα α= + +∫ (2)
式中, 1 ( )tα 和 2 ( )tα 为t + Δt时刻气温和降水量每增
加一个单位时, 对物候期的影响效果, 为区别于一
般回归系数, 一般称之为影响系数(influence coeffi-
cient), 单位是“d”。x1(t)和x2(t)为影响物候期发生的
时段气温和降水量的实测值, c 为常数项。因为α1(t)
和α2(t)是时间的函数, 用正交多项式函数展开的形
式为:
1 1
2 2
( ) ( )
( ) ( )
jj
j
jj
j
t t
t t
α β
α β
=
=
∑
∑
Ф
Ф
(3)
式中, ( )j tФ 为时间的正交多项式, j为次数, 可取任
意项, 实践过程中一般取5次项就能达到很好的拟
合精度(张福春, 1983), 即j = 0, 1…5, 可以通过正交
多项式表查到。β1j和β2j为回归系数, 将公式(3)代入
公式(2), 并令
12
10
12
20
( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( )
j j
j j
t t t
t t t
T x dt
P x dt
=
=
∫
∫
Ф
Ф
(4)
则
1 2( )j jj j
j
y T P cβ β= + +∑ (5)
因为 j = 0, 1…5, 则(5)式写成回归方程的形式为:
y = (β10T0 + β11T1 + … + β15T5 + β20P0 +
β21P1 + … + β25P5) + c (6)
上式为12元线性回归方程。y为物候期的估计值。同
时, 自变量x1(t)和x2(t) (其中, t = 1, 2 … 12)转换成
许格希等: 海南岛尖峰岭 12 种热带常绿阔叶乔木展叶期与开花期对气候变化的响应 589

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Tj和Pj (T代表气温, P代表降水量, j = 0, 1 … 5), 实
现由繁到简的转化, 进而可由最小二乘法解(6)式,
求得β1j、β2j和 c 的值, 再将其分别代入(3)式, 即可
得到 1 ( )tα 和 2 ( )tα , 即气温和降水量增加一个气象
单位使植物物候期提前或推迟的天数, 以此为基础,
即可实现植物物候与气候变化的定量分析, 并建立
积分回归-物候预测模型。
2 结果和分析
2.1 海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶始
期和开花始期
对海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶始
期与开花始期的物候数据进行整理, 得到图1。图1
表明, 各树种的展叶始期集中发生在春季。其中有
11个树种展叶始期发生在3–5月, 但各树种展叶始
期年际变化均方根误差平均为16.08天, 说明展叶始
期发生日期的年际波动较大。展叶最早的是海杧果
(Cerbera manghas, CEMA), 平均展叶始期为2月17
日; 展叶最晚的树种是海南紫荆木(Madhuca hai-
nanensis, MAHA), 平均展叶始期为5月23日。开花
始期也主要集中在春季, 其中有10个树种开花始期
发生在3–5月。各树种开花始期年际变化均方根误差
平均为14.14天, 年际变动也比较大, 但略小于展叶
始期的波动。开花最早的树种是海南苹婆(Sterculia
hainanensis, STHA), 平均开花始期为3月12日; 开
花最晚的树种是破布叶(Microcos paniculata, MI-
PA), 平均开花始期在7月15日。
2.2 气温和降水对展叶始期和开花始期的影响
对海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶始
期与开花始期数据与同期气温和降水数据进行积分
回归分析, 分别求得气温和降水量在不同月份对展
叶始期与开花始期的影响系数α1(t)和α2(t)。以影响
系数为纵坐标(y), 以展叶始期和开花始期前一月至
上一年展叶和开花发生当月构成的完整年按月份划
分的12个时段为横坐标(x), 绘制气温和降水对展叶
始期和开花始期影响的动态变化图(图2, 图3)。可根
据图2和图3从4个层面分析海南岛尖峰岭12种热带
常绿阔叶乔木对气候变化之间响应的动态特征 ,
即: (1)不同时段不同气象因素对树种展叶始期与开
花始期的影响特征; (2)树种在两个不同物候期对气
候变化响应的变化特征; (3)同一物候期内不同树种
对气候变化的响应特征; (4)引入种与本地种展叶与
开花对气候变化的响应异同。
首先, 气温和降水的月动态变化对尖峰岭12种
热带常绿阔叶乔木展叶始期与开花始期的影响既存
在规律性也存在差异性。从图2和图3气温和降水影
响系数变化曲线可以看出 , 除了海南大风子
(Hydnocarpus hainanensis, 图3D)开花始期表现出



图1 海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶始期与开花始期基本信息(平均值±标准误差)。物种代码同表1。
Fig. 1 Basic information for the onset of leaf unfolding and the onset of first flowering in 12 tropical evergreen broadleaf tree spe-
cies in Jianfengling, Hainan Island (mean ± SE). Species codes are the same as in Table 1.
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图2 展叶始期发生前月平均气温升高0.1 ℃、月降水量增加10 mm对12种乔木展叶始期的影响。物种代码同表1。
Fig. 2 The influences of a 0.1 °C rise in mean air temperature and a 10 mm increase in precipitation in each of the preceding month
on the onset of leaf unfolding in 12 tree species. Species codes are the same as in Table 1.

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图3 开花始期发生前月平均气温升高0.1 ℃, 月降水量增加10 mm对12种乔木开花始期的影响。物种代码同表1。
Fig. 3 The influences of a 0.1 °C rise in mean air temperature and a 10 mm increase in precipitation in each of the preceding month
on the onset of first flowering in 12 tree species. Species codes are the same as in Table 1.


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仅受降水影响外, 其他所有树种两个物候期的发生
均同时受气温和降水的影响, 这证明气温和降水的
变化与该地区乔木的展叶与开花息息相关。多数树
种展叶始期对冬春季节各月份气温上升较为敏感,
尤其与展叶前一个月气温上升多呈负相关关系。同
时, 冬春季节降水是否充沛也直接影响着展叶始期
的提前或推迟。开花始期则表现出受降水的影响程
度较之气温更明显, 且与上一年秋季干湿过渡阶段
的降水变化关系密切。
其次, 从图2和图3气温和降水在不同时段各自
的影响系数可以直观地看出具体时段气温和降水的
主导作用, 气温和降水在各树种物候期发生前不同
月份的动态变化特征(例如干季与湿季过渡月份降
水量急剧变化)导致不同气象因素对各树种展叶始
期与开花始期的影响呈现波动状态, 且主导气象因
素不断发生变化。某一树种物候期的发生与发生前
月份气温和降水的关系有的表现为主要受气温影
响, 有的则表现为受降水影响明显。树种在某一月
份受气温和降水的影响引起展叶或开花提前或推迟
取决于哪一个气象因素在该月份起着主导作用, 展
叶始期或开花始期最终提前或推迟取决于气温和降
水相互协同或抵消后的结果(即图2和图3中实线曲
线代表的是气温和降水综合作用对展叶或开花提前
或推迟的影响)。以海南紫荆木(图2A)展叶始期为例,
展叶前当年4月份气温(显著地影响着展叶始期的发
生)和降水均与展叶始期的发生呈负相关关系, 即
气温和降水的增加将导致展叶始期提前, 但是在该
月份降水的影响效果远弱于气温的影响(气温占主
导地位), 故展叶始期最终表现出的提前趋势是气
温(主导气象因素)与降水相互协同的结果。以酸豆
(Tamarindus indica, 图3I)开花始期为例, 树种开花
始期受开花前4月份气温和降水直接影响, 降水的
增加将会显著促进开花的提前, 气温的影响则是相
反的效果。由于降水对该树种开花始期的影响程度
超过气温的影响, 所以降水和气温的相互抵消作用
使得开花始期提前, 表现为受降水的主导作用; 同
时开花前冬季气温和降水的增加将显著推迟开花始
期的发生, 这种结果极有可能是间接导致的, 即上
一年树种生长阶段水热增加延长了该树种此轮生长
周期, 延缓了下一轮生长周期的开始。这验证了我
们之前关于降水滞后性以及气温和降水的影响间接
性的假设。
同一树种在展叶始期与开花始期对气温和降水
量月值变化的响应存在差异。有的树种在展叶始期
受气温和降水影响显著, 但在开花始期受其影响微
弱(如海南紫荆木, 图2A, 图3A), 有的树种则相反
(如酸豆, 图2I, 图3I)。在同一物候期内, 无论是展
叶始期还是开花始期, 不同树种对气候变化的响应
表现出一定的种间规律性: 总体上看, 展叶始期对
气温和降水量月值变化的响应比开花始期对气温和
降水变化的响应更敏感, 但亦存在相反的情况, 如
细基丸(图2F)和酸豆(图2I)展叶始期对气温和降水
的响应敏感程度低于开花始期(图3F, 3I)。此外, 同
一物候期不同树种对气候变化的响应存在种间差异
性。例如在除4月份以外的其他月份气温和降水量不
变的情况下, 海南紫荆木(图2A)展叶始期与展叶前
4月份气温和降水呈负相关, 且气温升高0.1 ℃和降
水增加10 mm可使其展叶始期提前3天; 但在同样
的情况下, 酸豆(图2I)展叶始期仅提前0.5天。故海南
紫荆木在展叶始期对气候变化响应的敏感程度可看
作是该时期酸豆敏感程度的6倍。然而在开花始期,
海南紫荆木在上一年11月份增温0.1 ℃和增雨10
mm的协同作用下可使翌年开花始期提前0.5天(图
3A), 而酸豆可以提前2.5天(图3I), 酸豆开花始期对
气候变化的敏感效应在该时期可看作是海南紫荆木
的5倍。由此可以看出, 某一树种某一物候期对气候
变化敏感并不意味着该树种其他物候期也同样敏
感。
海南岛尖峰岭12种常绿阔叶乔木中, 对展叶始
期影响最显著的月份(同时假设其余11个月份月平
均气温和月降水量不变)月平均气温增加0.1 ℃, 月
降水量增加10 mm的综合作用可使展叶始期提前或
推迟幅度不足1天的有1种(图2I, 占12种研究树种的
8.3%), 使展叶始期提前或推迟幅度介于1–2天的有
5种(图2B、2D、2F、2H、2J, 占研究树种的41.7%),
使展叶始期提前或推迟幅度介于2–3天的有5种(图
2A、2C、2E、2K、2L, 占研究树种的41.7%); 使展
叶始期提前或推迟幅度介于4–5天的有1种(图2G,
占研究树种的8.3%)。同样的气候条件下, 对开花始
期影响最显著的月份月平均气温增加0.1 ℃, 月降
水量增加10 mm的综合作用可使开花始期提前或推
迟幅度不足1天的树种有3种(图3A、3D、3E, 占研
究树种的25%), 使开花始期提前或推迟幅度介于
1–2天的树种有3种(图3F、3H、3K, 占研究树种的
许格希等: 海南岛尖峰岭 12 种热带常绿阔叶乔木展叶期与开花期对气候变化的响应 593

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25%), 使开花始期提前或推迟幅度介于2–3天的有4
种(图3B、3C、3J、3L, 占研究树种的33.3%), 使开
花始期提前或推迟幅度介于5–6天的有2种(图3G3、
3I, 占被研究树种的16.7%)。
从本地种(图2A–2H, 图3A–3H)与引入种(图2
I–2L, 图3I–3L)对气温和降水的响应统计分析结果
可以看出, 在展叶始期, 引入种对气候变化的响应
程度比本地种弱; 但在开花始期, 引入种对气候变
化的响应比本地种显著。此外, 本地种展叶始期对
气候变化的响应比其开花始期对气候变化的响应显
著, 引入种则相反。
2.3 展叶始期和开花始期的积分回归-物候预测模型
提取各树种展叶始期、开花始期在气温及降水
积分回归分析中得出的新变量 (T0, T1…T5; P0,
P1…P5)的回归系数β1j、β2j, 构建基于气温和降水共
同影响的积分回归-物候模拟模型(表2), 并分别对
展叶始期与开花始期的模拟值与实测值进行比较,
结果见图4和图5。
从表2可以看出, 各树种的展叶始期和开花始
期的模型均存在自由变量(df), 且拟合函数的决定
系数(R2)都高于0.9 (R2 ≥ 0.943), 模型解释率较
高。除囊瓣木的预测模型显著性检验效果较差外,
其他树种的模型都通过了p < 0.05的显著性检验,
证明海南岛尖峰岭地区热带常绿阔叶乔木与气温和
降水变化的关系密切。积分回归分析对研究海南岛
尖峰岭地区12种热带常绿阔叶乔木对多气象要素不
同时段变化的响应具有可靠性。
从展叶始期、开花始期模拟值与实测值的分布
情况(图4)可以看出, 两个物候期的模拟值与实测值
几乎分布在1:1的直线上, 说明所建模型具有较高
的拟合精度。由于不同树种物候期发生日期(DOY)
数量级间存在差异, 且显著高于物候模型拟合值与
实测值之间的差异, 不同树种物候期发生日期数据
差异掩盖了模型模拟值与实测值之间的差异, 故通
过选取物候模拟值与实测值之差(V模拟–V观测)作为衡
量物候模拟值与实测值差异的指标能去除不同树种
物候期之间差异的影响, 从而可揭示不同树种物候
模拟值与实测值之间的差异。从图5可以看出, 多数
树种不同年份的展叶始期与开花始期各自的模拟值
与实测值之差在±2天的范围内振荡分布, 展叶始期
气温和降水积分回归预测模型模拟值与实测值最大
误差约8天(破布叶, 出现在2003年), 开花始期气温
和降水积分回归预测模型模拟值与实测值之间最大
误差约为7天(囊瓣木, 出现在2006年), 所以考虑气




图4 基于气温和降水积分回归-物候预测模型对12种乔木展叶始期和开花始期的模拟值与实测值比较。物种代码同表1。
Fig. 4 Simulated values based on the integrate air temperature and precipitation regression models for phenological predictions
versus measured values of the onset of leaf unfolding and the onset of first flowering in 12 tree species. Species codes are the same as
in Table 1.


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图5 12种常绿阔叶乔木展叶始期与开花始期物候模拟值与实测值的差值分布。物种代码同表1。
Fig. 5 Distribution of the differences between simulated values and measured values of the onset of leaf unfolding and the onset of
first flowering in 12 tropical evergreen broadleaf tree species. Species codes are the same as in Table 1.


温和降水月值变化的积分回归-物候模型能够用于
预测未来气候变化情景下海南岛尖峰岭主要热带乔
木树种对气候变化的响应。
3 讨论和结论
3.1 植物物候与气候变化的关系
高纬度地区的增温幅度比低纬度地区明显, 且
高纬度地区的植物物候主要受气温影响(Solomon et
al., 2007)。Ma和Zhou (2012)通过多种手段(观测、
整合分析、模型模拟)验证分析发现, 气温每增加
1 ℃, 我国植物春季物候就会提前4.93天。在比利
时, 模型模拟得出气温每提高1 ℃, 温带木本植物
春季物候就能提前1–3天(Fu et al., 2012a)。本文同时
把气温和降水纳入研究范围, 发现对海南岛尖峰岭
地区12种热带常绿阔叶乔木物候影响最显著的月份
平均气温增加0.1 ℃、降水量增加10 mm, 同时假设
其余11个月份气温和降水不变, 可使展叶始期和开
花始期提前或推迟最大天数多介于1–3天。从该文中
气温和降水的增幅对热带常绿阔叶乔木展叶和开花
的影响效应可以看出热带地区植物对气候变化的响
应可能较高纬度地区还显著 , 这也补充证明了
Bradley等(2011)提出的在同样的气温增幅情景下,
低纬度地区的物种比高纬度地区的物种受到的影响
可能更大的观点。
海南岛尖峰岭12种常绿阔叶乔木展叶始期对气
候变化的响应较开花始期明显。展叶始期与冬春季
节的气温变化密切相关, 且越接近该物候期, 气温
的影响系数越大, 这与陈效逑和张福春(2001)、张学
霞等(2005)对北京地区近50年和150年春季物候的
研究结果相一致。张福春于1983年就运用积分回归
方法研究气温、光照和降水对北京春季树木开花期
的影响, 发现气温是影响开花期的首要气象要素。
本研究发现: 对于生长于海南岛尖峰岭热带地区
(降水干湿季节明显)的12种热带常绿乔木, 气温仍
然是影响树种展叶和开花的重要气象要素, 同时,
降水(尤其是上一年秋季与当年春季降水)的变化也
显著影响着树种的展叶与开花。此外, 热带地区植
物物种的群落组成与物种系统发育(进化)以及环境
条件有着密切关系, 物候现象背后的生物及非生物
驱动过程及其形成机理研究将是揭示物候对气候变
化响应规律的有效途径 (Soudzilovskaia et al.,
2013)。
引入种对气候变化响应的敏感程度在展叶始期
表现出较本地种弱, 这与Fridley (2012)在美国东部
温带地区研究发现的外来种未表现春季生长物候明
显提前的结论相一致。有趣的是, 在开花始期外来
树种表现得比乡土树种更敏感, 推测可能是由于引
入种适应当地环境之后产生旺盛的繁殖能力。对于
596 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 585–598

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植物来说, 繁殖的主要器官是花, 所以气候变化信
号被外来植物捕捉到后, 迅速地反映在开花阶段,
以期利用更好的时机繁衍后代, 这有待于进一步研
究证实。
海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶始期
和开花始期与气温和降水密切相关, 这一结果与
Zhao等(2012)在云南哀牢山对热带常绿季雨林主要
建群种物候对气候变化响应的研究结果一致。作单
一树种分析时, R2均在0.9以上(该文采用的是5次项
正交多项式), 展叶始期与开花始期的模拟值与实
测值相当接近, 这与张福春(1983)运用的积分回归4
次项正交多项式分析北京地区树木春季物候与气象
因子的关系时达到较高的精度一致(R2亦在0.9以
上)。在进行逐步回归因子挑选过程中, 本文研究热
带植物物候与气象因子的关系的研究结果与高纬度
地区的研究结果相似——气温因子相关项较早地被
选入, 这进一步证明了气温仍然是影响热带地区植
物物候的一个重要气象因子。同时, 降水也是影响
海南岛尖峰岭12种常绿阔叶乔木的主要气象因子,
且降水在干湿季节的突变性以及降水的滞后性导致
降水对开花始期的影响较展叶始期所受到的影响更
显著。
热带地区降水波动幅度大, 以及对未来气候变
化的预估不足对准确地预测热带植物物候是一个巨
大的挑战(Ose & Arakawa, 2011; Johnson et al.,
2012)。受物候观测年限和气象调查资料的限制, 本
文仅选取了对应于物候观测年限(9年)的气温和降
水数据进行分析, 虽然模型模拟效果良好, 但仍不
能确定其他影响因素(如光周期、CO2浓度变化、台
风, 以及其他生物及非生物因素)的共同作用并不重
要(Güenter et al., 2008; Fu et al., 2012b)。本文旨在探
讨气候对植物物候的影响过程。如何运用积分回归
分析方法, 定量地分析植物物候对多种气候、生物要
素的响应及其协同变化规律, 仍有待深入探讨。
3.2 结论
(1)海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶
始期和开花始期近10年对气候变化均做出了相对显
著的适应性响应。几乎所有树种的展叶始期和开花
始期受气温和降水的共同影响, 展叶始期更多地受
气温的影响, 且越临近展叶, 气温变化对展叶始期
发生的影响越显著。开花始期受降水的影响比受气
温的影响更显著, 且开花始期与上一年秋季降水量
的变化关系密切。
(2)本地种展叶始期较开花始期对气候变化的
响应更敏感, 引入种恰好相反。在其他月份气温和
降水量假设不变的情景下, 对各乔木树种展叶始期
与开花始期影响最显著的月份平均气温升高
0.1 ℃、月降水量增加10 mm (假设其余11个月份气
温和降水不变)的共同作用, 可使展叶始期和开花
始期提前或推迟1–3天。
(3)运用积分回归分析能够较好地解释海南岛
尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶和开花与气候变
化的复杂动态关系过程, 基于气温和降水与物候资
料建立的积分回归-物候预测模型得出的模拟值与
实测值接近, 具有对气温和降水变化影响下物候响
应的解释率和预测精度高(R2 ≥ 0.943)等优点。各
树种展叶始期与开花始期共24个物候预测模型中有
22个通过p < 0.05的显著性检验, 这些都定量证明
了气温和降水是海南岛主要常绿乔木树种展叶始期
与开花始期的重要气象驱动因素。
基金项目 林业公益性行业专项(200804001)。
致谢 感谢中国林业科学研究院热带林业研究所李
意德和周铁峰研究员在野外调查工作中给予的大力
支持。
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责任编委: 任 海 责任编辑: 王 葳