全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 396–408 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2009-09-23 接受日期Accepted: 2009-11-12
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@caf.ac.cn)
海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性
和分布
刘广福1 臧润国1* 丁 易1 王文毅2 李儒财2 陈少伟2 周照骊2
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2海南省霸王岭国家级自然保护区管理局, 海
南昌江 572722
摘 要 附生兰科植物是热带林附生植物的主要类群之一, 对于维持热带林生态系统的物种多样性及生态功能具有重要的
作用。以海南岛霸王岭国家级自然保护区内的6种热带原始林类型(热带季雨林、低地雨林、热带针叶林、山地雨林、山地常
绿林及山顶矮林)中的附生兰科植物为研究对象, 通过样带调查(每个森林类型设置12个10 m × 50 m的样带, 记录每个样带内
胸径(DBH) ≥ 5 cm的树木及藤本上附生兰科植物的物种名称、株数及附生位置)分析了附生兰科植物的物种多样性、附生位
置及其在不同森林类型中的分布规律。结果表明: 1) 3.6 hm2森林调查样带内共记录到附生兰科植物9 634株, 分属于26属60种;
2)除趋势对应分析(DCA)结果表明, 6种森林类型中的附生兰科植物可分成5组(其中, 山地常绿林与山顶矮林内的附生兰科植
物归为一组); 3)分布海拔范围相临近的森林类型的附生兰科植物具有较高的相似性, 山地常绿林和山顶矮林附生兰科植物的
相似性最高(88.9%); 4) 6种森林类型中, 较高海拔的3种森林类型(山地雨林、山地常绿林和山顶矮林)中, 附生兰科植物的丰富
度和多度均显著高于其在较低海拔的3种森林类型(热带季雨林、低地雨林和热带针叶林), 其中, 附生兰科植物在山地常绿林
内的丰富度和多度均最高; 5)热带季雨林、低地雨林、热带针叶林及山地雨林内, 宿主冠区附生兰科植物的多度均高于干区;
山地常绿林内两者之间无显著差异; 而山顶矮林干区的附生兰科植物的多度高于冠区; 6)调查木上附生兰科植物的发生率在
高海拔森林类型均高于其在低海拔森林类型, 各森林类型内附生兰科植物的多度及物种丰富度与宿主胸径均存在显著正相
关关系。
关键词 分布, 多样性, 附生植物, 海南岛, 兰科植物, 热带林
Diversity and distribution of epiphytic orchids in different types of old-growth tropical forests
in Bawangling National Nature Reserve, Hainan Island, China
LIU Guang-Fu1, ZANG Run-Guo1*, DING Yi1, WANG Wen-Yi2, LI Ru-Cai2, CHEN Shao-Wei2, and ZHOU Zhao-Li2
1Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Acad-
emy of Forestry, Beijing 100091, China; and 2Hainan Bawangling National Nature Reserve, Changjiang, Hainan 572722, China
Abstract
Aims Epiphytic orchids are a major group of epiphytes and vital to maintaining biodiversity and ecosystem
functioning in tropical forests. Our objective was to explore diversity and distribution of epiphytic orchids among
six different types of old-growth tropical forests (tropical monsoon forest, SF; tropical lowland rain forest, LF;
tropical coniferous forest, CF; tropical montane rain forest, MF; tropical mountain evergreen forest, ME; and
tropical elfin forest, EF) in Bawangling National Nature Reserve, Hainan Island, China.
Methods We established twelve 0.05 hm2 (10 m × 50 m) plots in each type of old-growth forest and recorded
species, individuals and position of epiphytic orchids on each tree and liana with diameter at breast height (DBH)
≥ 5 cm in each plot.
Important findings We recorded a total of 9 634 epiphytic orchids belonging to 60 species and 26 genera in the
total sample of 3.6 hm2. Detrended Correspondence Analysis based on the presence-absence and abundance
showed that the epiphytic orchids of the six types of forests were divided into five groups (epiphytic orchids in
ME and EF were clustered into one group). There was high similarity between neighboring altitudinal forest
types, with the highest value (88.9%) between the ME and EF. Species richness and abundance of epiphytic or-
chids in the high altitude forest types were greater than in the low altitude forest types, with highest value in the
刘广福等: 海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布 397

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.005
ME. Differences in abundance of epiphytic orchids between in the trunk and the crown were crown > trunk in the
SF, LF, CF and MF, no difference in ME and trunk > crown in EF. The ratio of the epiphytic orchids phorophytes
to the total investigated plants was higher in the high altitude forest types than in the low altitude forest types.
Epiphytic orchid abundance and species richness were both significant positive correlated with phorophyte size
(DBH) in each forest type.
Key words distribution, diversity, epiphyte, Hainan Island, orchids, tropical forest

兰科植物分为地生、附生及腐生3种类型。腐
生兰科植物稀少, 主要为地生兰科植物和附生兰科
植物。其中, 附生兰科植物(epiphytic orchid)约占兰
科植物种数的73% (Atwood, 1986)。地生兰科植物
在热带及温带地区均有分布, 在温带地区分布的几
乎都是地生兰科植物; 附生兰科植物则几乎全部发
生在热带地区, 特别是热带林中(Well & Willems,
1991; Dressler, 1993)。附生兰科植物以气生根附着
在植物体上, 主要通过其特有的气生根, 从空气中
吸收水分和营养元素, 或从根周围的残存物质中吸
收水分和营养。为适应附生生活, 减少水分损耗,
它们一般都具有由茎的一部分膨大而形成的肉质
假鳞茎, 叶片革质。附生兰科植物不仅对附生环境
要求严格, 而且多数生长缓慢, 每个生长轴一年中
仅产生一个芽, 需要较长的时间才能进入成熟繁育
期(Zotz, 1998; Winkler & Hietz, 2001; Schmidt &
Zotz, 2002), 因此, 附生兰科植物的生长环境和种
群受破坏后, 难以快速恢复。
附生植物是热带林中一个重要的特征性组分,
对于维持热带林生态系统的物种多样性及生态系
统功能均具有重要意义。附生兰科植物是附生植物
中的一个主要类群, 约占全部附生维管植物种数的
的一半(Benzing, 1990)。年降雨量及其均匀程度、
季相变化及其温度、湿度、光照与风等环境因子, 都
对包括附生兰科植物在内的附生植物的多样性及
其分布存在着显著的影响(Benzing, 1998; Théry,
2001; Lowman & Rinker, 2004)。目前, 对于包括附
生兰科植物在内的附生植物多样性及其分布等研
究已成为生态学研究的热点之一(Benzing, 1990;
Lowman & Rinker, 2004; 刘文耀等, 2006)。我国学
者近年来也开展了附生苔藓、地衣及其他附生维管
植物的研究(汪庆等, 1999; 曹同和郭水良, 2000; 刘
文耀, 2000; 徐海清和刘文耀, 2005; 李苏等, 2007;
马文章等, 2008)。国内对于附生兰科植物的研究多
集中在传粉生物学方面(Liu et al., 2006; 上官法智
等, 2008; Shi et al., 2008; Brodmann et al., 2009;
Cheng et al., 2009), 或者在进行兰科植物多样性调
查时 , 仅少量涉及附生兰科植物物种数(李恒和
Bartholomew, 1999; 李鹏等, 2005; 田怀珍和邢福
武, 2008), 专门针对某一地区附生兰科植物的多样
性与分布的系统性研究尚未见有报道。系统地研究
附生兰科植物的分布特点, 对制定附生兰科植物的
保育策略以及对物种濒危级别的认定, 都是十分必
要的。
海南岛是我国热带林最大的分布区, 具有丰富
的兰科植物种类 , 大约有77属202种 (余文刚等 ,
2006), 近来也不断有兰科植物新种、新分布的报道
(Song et al., 2009; 李琳等, 2009)。本文以海南岛霸
王岭国家级自然保护区内的热带季雨林、低地雨
林、热带针叶林、山地雨林、山地常绿林及山顶矮
林等6类热带原始林群落内的附生兰科植物为研究
对象, 比较各森林群落内附生兰科植物的种类组
成、多样性, 及其在不同群落内干区与冠区的空间
分布状况, 分析附生兰科植物的多样性及其分布规
律。这对于探讨附生兰科植物的保育及生物多样性
形成规律具有重要意义。
1 研究地区概况
海南霸王岭国家级自然保护区位于海南省西
南 部 昌 江 县 和 白 沙 县 境 内 , 地 理 坐 标 为
18°53′–19°20′ N, 108°58′–109°53′ E, 总面积7.1 ×
104 hm2。这里地形复杂, 以山地为主, 海拔50–1
654 m。该地区属热带季风气候, 干湿季明显。年平
均气温24.2 ℃, 年平均降水量为2 500 mm, 但分布
不均, 5–11月为雨季, 12月至翌年4月为旱季。土壤
以砖红壤为主, 随着海拔的增加, 逐渐过渡为山地
红壤、山地黄壤和山地草甸土。其地带性优势植被
类型为低地雨林、山地雨林、山地常绿林和山顶矮
林(蒋有绪等, 2002), 热带季雨林则与低地雨林分布
海拔范围大致相同, 但生境条件较差(王伯荪, 1987;
398 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 396–408

www.plant-ecology.com
刘万德等, 2009)。另外, 霸王岭保护区还分布有海
南岛面积最大的以南亚松(Pinus latteri)为主体的热
带针叶林(黄清麟等, 2002)。
研究区域内6种森林类型的特征概述如下: 1)热
带季雨林: 一般分布于700 m以下的立地条件较差、
特别是岩石裸露程度高的环境中 , 以海南榄仁
(Terminalia hainanensis)、厚皮树(Lannea coroman-
delica)等为优势种; 乔木层高15 m左右, 分为2层,
第一层乔木较稀疏, 多为落叶树, 第二层由常绿树
种和落叶树种共同组成; 2)低地雨林: 一般分布于
700 m以下的低地, 以青梅(Vatica mangachapoi)、荔
枝(Litchi chinensis)和白茶(Koilodepas hainanensis)
等为优势种; 乔木可分为3层, 最高层平均高度为
27 m; 3)热带针叶林: 多分布于700–1 000 m的山地,
以南亚松占绝对优势, 混生有麻栎(Quercus acutis-
sima)、海南蒲桃(Syzygium hainanense)和青梅等; 4)
山地雨林: 一般分布在900–1 200 m的山地, 以陆均
松(Dacrydium pierrei)为优势种; 乔木层可分为3层,
上层乔木18–25 m, 以陆均松占优势, 常见的还有
红锥(Castanopsis hystrix)、五列木(Pentaphylax eu-
ryoides)和白花含笑(Michelia mediocris)等; 中层乔
木高8–18 m, 主要以线枝蒲桃(Syzygium araiocla-
dum)占优势 , 常见种有黄叶树 (Xanthophyllum
hainanense)、谷木(Memecylon ligustrilium)和红鳞蒲
桃(Syzygium hancei)等; 5)山地常绿林: 一般分布在
1 200–1 400 m的山地, 以岭南青冈(Cyclobalanopsis
championii)、线枝蒲桃、海南五针松(Pinus fenze-
liana)和蚊母树(Distylium racemosum)等为优势种,
常见种有密花树(Rapanea neriifolia)等; 乔木较矮
小, 通常不超过20 m, 一般为2层; 6)山顶矮林: 分
布于海拔1 300 m以上的山顶地段, 以毛棉杜鹃
(Rhododendron moulmainense)、厚皮香(Ternstroemia
gymnanthera)和密花树等为优势种, 常见种有线枝
蒲桃等; 由于风力强劲、土壤贫瘠, 乔木仅1层, 多
矮小, 分枝多, 弯曲而密集。
2 研究方法
2.1 野外调查
2007年8月至2009年7月间, 在海南霸王岭国家
级自然保护区内的热带季雨林(海拔180–450 m)、热
带低地雨林(海拔500–700 m)、热带针叶林(海拔
680–800 m)、山地雨林(海拔900–1 200 m)、山地常
绿林(海拔1 200–1 400 m)及山顶矮林(海拔1 300–
1 500 m)原始林中设置样带调查。每种森林类型选
取3个不同的样地, 在每个样地内设置4条相隔100
m左右的样带(10 m × 50 m), 每条样带内利用网格
法将其分成5个10 m × 10 m的小样方。样带均设置
在地形平缓的地段, 大小参照van Pelt (1995)的方
法。6种森林类型共设置72条样带, 总调查面积为
3.6 hm2。调查样带内胸径(DBH) ≥ 5 cm的树木及
藤本, 记录其DBH、树高和枝下高。每个调查木参
照Johannson (1974)的方法分成干区与冠区, 详细记
录每个区域内出现的附生兰科植物的物种名称和
株数。附生兰科植物调查主要用双筒望远镜观察,
结合取样杆与单绳攀爬技术(Perry, 1978)。部分兰科
植物的株数容易计数, 如海南钻喙兰(Rhynchostylis
gigantean)和冬凤兰(Cymbidium dayanum)等, 其他
则经常成片或成团附生在一起而很难区分株数, 如
石豆兰属(Bulbophyllum)。针对此类情况, 本文根据
Sanford (1968)的界定方法: 相同种的一群与另外一
群具有明显的边界则区分成不同的株; 不同种杂生
在一起的, 则分别计作一株。这种附生兰科植物计
量方法目前已被广泛接受(Benavides et al., 2005;
Zotz, 2007; Wolf et al., 2009)。本文依据Benzing
(1990)的分类法, 将附生兰科植物分为4种类型: 1)
专性附生植物(holo-epiphyte或obligate epiphyte), 其
完全不与地面接触而在树木上度过整个生命周期;
2)兼性附生植物(facultative epiphyte), 其在不同生
境中偏向在树木上附生或者在岩石等具有浅薄土
壤的地生环境中生长 ; 3)半附生植物 (hemi-
epiphyte), 其生活史的某个阶段与地面有联系; 4)偶
发附生植物(accidental epiphyte), 其主要生长在地
面上, 仅偶然附生在活基质体上。本文中附生兰科
植物的一株(individual)指附生兰科植物的一个无性
系克隆(簇, clone)。
2.2 数据处理
附生兰科植物的物种丰富度(species richness)
用其物种数表示, 多度(abundance)用其株数表示。6
种森林类型的附生兰科植物丰富度比较及多度比
较, 均是以样带为单位进行统计分析的。对附生兰
科植物的种类与森林群落之间的关系做除趋势对
应分析(DCA) (Hill, 1979), 对每个样带内物种的存
在与否(presence absence)及多度两组数据分别进行
分析。DCA分析用生态学多元分析软件PC-ORD 5.0
刘广福等: 海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布 399

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.005
完成。每种森林类型内附生兰科植物在宿主干区与
冠区的分布差异, 是通过对由该种森林类型内所有
单株宿主的干区附生兰科植物的多度与冠区附生
兰科植物的多度分别组成的2个样本进行统计分析
得出的。不同森林类型之间附生兰科植物的相似程
度用Sørensen相似性系数(Sørensen, Cs)的百分数来
表示。Cs = 2a / (S1 + S2), 式中a为两个群落的共有
种, S1和S2分别为群落1和群落2的物种数(Whittaker,
1972)。
对文中所有的数据首先进行Kolmogorov-
Smirnov正态分布检验, 然后根据数据特点选择合
适的检验方法。本文中6类森林类型附生兰科植物
的物种丰富度比较用单因素方差分析, 多度比较经
过秩变化以后用单因素方差分析; 附生兰科植物与
宿主DBH的相关性用Bivariate分析, 根据数据特点
选用Spearman相关性系数表示。每种森林类型内附
生兰科植物的多度在宿主干区与冠区的分布差异
用Mann-Whitney U检验。文中所有的数据均利用
SPSS 16.0 进行统计分析。本文中的植物名称均参
照《中国植物志》(中国数字植物标本馆, 2009)。
3 结果和分析
3.1 6类森林类型中附生兰科植物的物种组成
在6种森林类型中 , 共记录到附生兰科植物
9 634株, 分属于26属60种。其中, 专性附生型20种,
兼性附生型37种, 半附生型1种, 偶发附生型2种。
各属附生兰科植物中, 石斛属(Dendrobium)物种数
最多, 为10种; 其次是石豆兰属7种; 毛兰属(Eria)
与隔距兰属(Cleisostoma)各6种; 兰属(Cymbidium) 4
种; 其他属的物种数仅有1–2种。不同森林类型中,
附生兰科植物的物种数为: 热带季雨林15种, 低地
雨林15种, 热带针叶林16种, 山地雨林28种, 山地
常绿林34种, 山顶矮林29种(附录1)。
3.2 6种森林类型中附生兰科植物的丰富度及多度
比较
6种热带原始林的附生兰科植物物种丰富度存
在显著差异(F = 29.096, p < 0.001) (图1A)。山地雨
林、山地常绿林及山顶矮林等3种较高海拔分布的
森林类型的附生兰科植物物种丰富度较高; 热带季
雨林、低地雨林及热带针叶林等3种较低海拔分布
的森林类型的附生兰科植物物种丰富度较低。附生
兰科植物物种丰富度显示出中高海拔分布的山地


图1 6种森林类型附生兰科植物物种丰富度(A)和多度(B)
比较。柱状图顶部字母的不同表示存在显著性差异(p <
0.05)。CF, 热带针叶林; EF, 山顶矮林; LF, 低地雨林; ME,
山地常绿林; MF, 山地雨林; SF, 热带季雨林。
Fig. 1 Comparison of epiphytic orchids species richness (A)
and abundance (B) in six types of forests. Different letters at
the tops of bars indicate significant difference (p < 0.05). CF,
tropical coniferous forest; EF, tropical elfin forest; LF, tropical
lowland rain forest; ME, tropical mountain evergreen forest;
MF, tropical montane rain forest; SF, tropical monsoon forest.


常绿林内最高的特点。
6种热带原始林内附生兰科植物的物种多度存
在显著差异(F = 18.36, p < 0.001) (图1B)。山地雨
林、山地常绿林及山顶矮林等3种较高海拔分布的
森林类型的附生兰科植物多度较高; 热带季雨林、
400 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 396–408

www.plant-ecology.com
低地雨林及热带针叶林等3种较低海拔分布的森林
类型的附生兰科植物多度较低。附生兰科植物的多
度也显示出中高海拔分布的山地常绿林内最高的
特点。
3.3 6种森林类型中附生兰科植物与森林类型关系
的DCA分析
6种森林类型共72条样带内附生兰科植物DCA
分析中, 依据物种存在与否的附生兰科植物DCA排
序图(图2A), 两轴累计信息量为72.63%, 依据多度
数据的附生兰科植物DCA排序图(图2B), 两轴累计
信息量为81.52%, 这说明两种排序都可以较好地反
映附生兰科植物与相应的森林类型之间的关系。
从两种DCA排序图均可以看出: 热带季雨林、
低地雨林、热带针叶林、山地雨林之间附生兰科植
物的分布能够明显区分, 而山地常绿林与山顶矮林
内的附生兰科植物则归为一组; 热带季雨林内各样
带分散分布, 低地雨林和热带针叶林的样带在一定



图2 附生兰科植物在6种森林类型中的除趋势对应分析。森
林类型缩写字母(CF、EF、LF、ME、MF和SF)含义同图1。
A, 基于附生兰科植物的存在与否数据。B, 基于附生兰科植
物的多度数据。
Fig. 2 Detrended Correspond Analysis of epiphytic orchids in
the six types of forests. Abbreviations (CF, EF, LF, ME, MF
and SF) of forest types are the same as in Fig. 1. A, Based on
the presence-absence of epiphytic orchids. B, Based on the
abundance of epiphytic orchids.

程度上重叠分布, 山地常绿林和山顶矮林内的附生
兰科植物不能区分开。
3.4 6种森林类型内附生兰科植物的相似性
不同森林类型之间附生兰科植物的相似性范
围为2.3%–88.9% (表1)。热带季雨林与山顶矮林附
生兰科植物的相似性最小, 而山地常绿林与山顶矮
林的附生兰科植物相似性最大。分布海拔范围相邻
近比不邻近的森林类型之间附生兰科植物的相似
性一般较大, 相距越远, 则它们之间附生兰科植物
的相似性越小。
3.5 6种森林类型中附生兰科植物多度在宿主干区
与冠区空间分布的比较
除山地常绿林外(p = 0.459), 其他5种森林类型
的附生兰科植物多度在干区与冠区的分布均存在
显著差异(p < 0.05) (图3)。热带季雨林、低地雨林、
热带针叶林及山地雨林等4种森林类型的宿主冠区
附生兰科植物的多度均显著高于干区, 冠区与干区
的附生兰科植物多度比值分别为2.28、5.14、3.00
和5.68。与以上4种森林类型相反, 山顶矮林的宿主
干区附生兰科植物多度显著高于冠区, 其比值为
1.51。




图3 6种森林类型以单株宿主为单位的干区与冠区附生兰
科植物多度比较。森林类型缩写字母(CF、EF、LF、ME、
MF和SF)含义同图1。*, p < 0.05; **, p < 0.001。
Fig. 3 Comparison of epiphytic orchids abundance between
trunk and crown per phorophyte in six types of forests. Abbre-
viations (CF, EF, LF, ME, MF and SF) of forest types are the
same as in Fig. 1. *, p < 0.05; **, p < 0.001.
Mann-Whitney U test: CF, (U = –4.703, p < 0.001); EF, (U =
–9.004, p < 0.001); LF, (U = –5.335, p < 0.001); ME, (U =
–0.74, p = 0.459); MF, (U = –7.434, p < 0.001); SF, (U =
–2.027, p = 0.043).
刘广福等: 海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布 401

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.005
表1 6种热带原始林之间附生兰科植物的共有种(对角线上)及Sørensen相似性(对角线下)
Table 1 The number of co-occurring epiphytic orchids (above the diagonal) and their Sørensen similarity (below the diagonal)
among six types of forests in the Bawangling National Nature Reserve
森林类型 Forest type
热带季雨林 SF 低地雨林 LF 热带针叶林 CF 山地雨林 MF 山地常绿林 ME 山顶矮林 EF
热带季雨林 SF 7 7 5 1 1
低地雨林 LF 46.7% 9 11 6 5
热带针叶林 CF 45.2% 58.1% 10 8 7
山地雨林 MF 23.3% 51.2% 45.5% 17 16
山地常绿林 ME 4.1% 24.5% 32.0% 54.8% 28
山地矮林 EF 2.3% 22.7% 31.1% 56.1% 88.9%
Abbreviations (CF, EF, LF, ME, MF and SF) of forest types are the same as in Fig. 1.


3.6 6种森林类型中附生兰科植物与调查木及宿主
的关系
在6种森林类型中, 附生兰科植物宿主/调查木
(phorophytes/investigated plants, P/I)比例分别为: 季
雨林9.6%, 低地雨林8.3%, 热带针叶林7.0%, 山地
雨林16.9%, 山地常绿林50.0%, 山顶矮林29.0%。高
海拔森林类型中P/I比例均高于低海拔森林类型, 其
中, 山地常绿林的P/I比例最高。
不同森林类型中附生兰科植物的多度及物种
丰富度与宿主DBH均存在显著正相关(p < 0.05), 随
着宿主DBH的增大, 附生兰科植物的多度及丰富度
均逐渐增加(图4)。每种森林类型的附生兰科植物多
度与宿主DBH的相关性通常大于附生兰科植物的
物种丰富度与宿主DBH的相关性, 但低地雨林则相
反。附生兰科植物多度与宿主DBH的相关性: 山地
雨林及热带针叶林内较高, 其次为山地常绿林及山
顶矮林, 季雨林及低地雨林内较低。附生兰科植物
物种丰富度与宿主DBH的相关性: 山地雨林及热带
针叶林内较高, 其次为低地雨林, 山地常绿林及山
顶矮林较低, 而热带季雨林最低。
4 讨论
4.1 附生兰科植物种类组成及多样性
霸王岭3.6 hm2面积内出现了60种附生兰科植
物, 其附生兰科植物物种数处于已报道的热带地区
附生兰科植物数目的最大值与最小值范围内
(Gentry & Dodson, 1987; Hsu & Wolf, 2009)。目前有
关热带附生兰科植物的多样性及分布的研究主要
集中在新热带(Neotropics)地区, 包括中国在内的古
热带(Paleotropics)热带林内附生兰科植物研究相对
较少(Wolf & Flamenco-S, 2003; Hsu & Wolf, 2009)。
附生兰科植物的多样性一般是以宿主树木或者单
位面积的样地为统计数据的单位进行研究的。在以
宿主树木为统计单位的研究中, Johansson (1974)报
道了西非利比里亚Nimba热带亚高山森林内463株
树上有附生兰科植物101种, Zapfack等(1996)报道
了非洲喀麦隆半落叶热带雨林内150株树上有附生
兰科植物51种。以单位面积的样地为统计单位的研
究较多, 其中, 墨西哥Chiapas地区75 000 km2面积
内附生兰科植物有 568种 (Wolf & Flamenco-S,
2003), 厄瓜多尔Andes地区256 370 km2面积内分布
有4 231种附生植物 , 其中附生兰科植物就占了
30%–50% (Küper et al., 2004), 刚果Katanga地区
109 000 km2面积内有附生兰科植物79种(Schaijes &
Malaisse, 2001), 而印度Varagalaiar地区30 hm2热带
常绿林中仅调查到附生兰科植物14种(Annaselvam
& Parthasarathy, 2001)。由此可知, 霸王岭地区附生
兰科植物的丰富度相比新热带一些异常丰富的地
区较低, 但比旧热带一些地区(比如印度Varagalaiar
地区)仍然高很多。与国内其他地区的研究报道(Hsu
et al., 2002; 徐海清和刘文耀, 2005)相比, 霸王岭地
区附生兰科植物的物种丰富度显著较高。
本研究区内不同的森林类型具有不同的附生
兰科植物种类。6种森林类型分布在不同的海拔高
度范围, 所对应的水热条件具有明显的差异。在6
种森林类型中, 附生兰科植物的物种丰富度与多度
在中高海拔分布的山地常绿林内最高, 沿海拔向下
或向上均降低。这与乔灌木物种在海南岛霸王岭及
五指山地区中海拔的山地雨林内物种多样性最高
的结论并不一致 (余世孝等 , 2001 ; 臧润国等 ,
402 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 396–408

www.plant-ecology.com



图4 附生兰科植物多度、物种丰富度与宿主胸径(DBH)的相关性。森林类型缩写字母(CF、EF、LF、ME、MF和SF)含义同
图1。*, p < 0.05; **, p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001。
Fig. 4 Correlation between diameter at breast height (DBH) of phorophyte and epiphytic orchids abundance, species richness in six
types of forests. Abbreviations (CF, EF, LF, ME, MF and SF) of forest types are the same as in Fig. 1. *, p < 0.05; **, p ≤ 0.01;
***, p ≤ 0.001.


2004)。但附生兰科植物物种丰富度与多度随着森林
类型所处海拔的升高而呈现的“由低到高再降低”的
特点, 与多数学者研究得出的附生兰科植物的分布
趋势相同 (Gentry & Dodson, 1987; Wolf & Fla-
menco-S, 2003; Cardelús et al., 2006)。在热带地区,
一般随着海拔的升高, 温度逐渐降低, 降雨量逐渐
增大至海拔1 000 m左右达到最大 ,然后又降低
(Cardelús et al., 2006)。霸王岭6种森林类型分布在
不同的海拔范围, 环境因子随着海拔的升高也存在
这种差异: 在低海拔的森林类型降雨量最小, 温度
偏高, 湿度较小, 附生兰科植物的生长及其存活比
较困难; 随着海拔的升高, 旱季缩短, 雨季变长,
降雨量逐渐变大, 湿度变大, 温度降低, 环境因子
有利于多数附生兰科植物种类的生长与繁殖, 附生
兰科植物的物种多样性较大; 但到1 300 m以上的
山顶地带, 虽然旱季常有云雾笼罩, 但是风力强劲,
刘广福等: 海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布 403

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.005
林木低矮, 森林结构简单, 附生兰科植物的生长环
境比山地常绿林差, 因此, 附生兰科植物的物种多
样性又变低。中海拔的山地雨林与中高海拔的山地
常绿林相比, 一般认为山地雨林的降雨量及湿度最
大(臧润国等, 2004)。据我们观察, 山地常绿林内的
湿度也较大, 而且树木比山地雨林较矮, 透光性更
好。山地常绿林的这种环境特点可能更适于附生兰
科植物的生长与繁殖, 更确切的原因还需要进一步
研究探讨。
在热带季雨林、低地雨林、热带针叶林及山地
雨林内, 附生兰科植物的分布均与其所在的森林类
型存在明显的关联, 附生兰科植物在山地常绿林与
山顶矮林内虽不能区分开, 但与其他4种森林类型
内的附生兰科植物仍然能够较好地区分, 表明不同
的森林类型对于附生兰科植物的分布有着明显的
影响。季雨林地形复杂, 不同群落之间具有较大的
异质性, 从而导致各个样带不能很好地聚集; 但由
于其热带季雨林分布的环境差、具有季节性落叶现
象及自身的群落结构与其他森林类型具有明显的
差异, 因此季雨林内的附生兰科植物与其他森林类
型内的附生兰科植物能够被区分开。低地雨林与热
带针叶林内附生兰科植物的分布有少量的交错重
叠, 是由于二者分布的海拔范围比较接近, 环境因
子具有一定程度的相似性; 但是由于热带针叶林是
以南亚松为绝对优势种的群落, 与低地雨林及山地
雨林相比, 群落类型差异较大, 因此其内分布的附
生兰科植物能够被区分开。山地雨林内的附生兰科
植物排序能明显地聚集并与其他森林类型中附生
兰科植物较好地区分开, 是由于山地雨林的物种组
成及其群落结构等均显著不同于其他森林类型。山
地常绿林和山顶矮林内附生兰科植物排序重叠程
度很大, 这可能是由于两种森林类型分布的海拔相
近, 水热条件也相似, 而且群落内乔木树种都较为
矮小, 在物种组成与群落结构上也具有一定程度的
相似性所致。Küper等(2004)报道, 附生兰科植物的
组成及其分布能很好地反映附生植物多样性在海
拔梯度上的分布模式。Benavides等(2005)研究显示,
附生植物趋向于与样地相关联。Kelly等(2004)研究
也认为, 森林结构的差异与附生植物种群组成及其
分布密切相关。本研究则显示, 在中低海拔, 附生
兰科植物的分布与所在的森林类型存在明显的关
联, 而在较高海拔的山地常绿林和山顶矮林内则不
能区分。
从不同森林类型内附生兰科植物的相似性比
较可以看出, 分布的海拔范围相邻的森林类型内的
附生兰科植物相似性大, 不相邻的则小, 主要原因
应该是海拔越相邻近, 则森林群落内环境因子的相
似程度越大, 其内分布的附生兰科植物的相同种就
越多; 反之, 它们所具有的附生兰科植物相同种就
越少。通过不同森林类型内附生兰科植物的相似性
比较, 不仅可以看出附生兰科植物分布的相似性,
而且能看出其分布的差异性。
4.2 附生兰科植物在宿主干区与冠区的空间分布
附生植物对于微生境变化具有很高的敏感性
(Kreft et al., 2004)。有关附生植物在森林内部空间
的分布研究表明, 一般冠区具有多样性的微环境更
适于附生植物的分布(Hŏfstede et al., 2001; Hŏi-
lscher et al., 2004; Lowman & Rinker, 2004)。但有关
的研究结果并不一致。Annaselvam和Parthasarathy
(2001)研究发现, 65%的附生植物物种分布在主干
区, 但对其多度则没有研究。Kelly等(2004)研究认
为, 附生植物在树的中上水平(即树干的上部和树
冠的下部)广泛出现。Benavides等(2005)发现干区的
附生植物株数远多于冠区, 仅有4%–12%的附生植
物个体出现在冠区。由此可知, 附生植物在森林内
部的空间分布特点由于研究区域及其森林类型的
不同而不同。
本文研究了6种森林类型内附生兰科植物的空
间分布, 结果表明: 从低海拔的热带季雨林到中海
拔的山地雨林冠区的附生兰科植物多度均高于干
区, 中高海拔的山地常绿林冠区与干区无显著差
异, 而最高海拔的山顶矮林则为干区高于冠区。附
生兰科植物在森林内部空间分布的差异主要是由
于温度、湿度、光照和风等环境因子在森林内部不
同高度层次存在差异 (Théry, 2001; Lowman &
Rinker, 2004)。在不同森林类型的不同高度层次, 环
境因子的差异对附生兰科植物的影响主要表现在:
在较低海拔森林内, 附生植物一般都受到高温、低
湿的影响(ter Steege & Cornelissen, 1989), 并且其林
下层光的穿透力与分布于高海拔范围森林类型的
林下层相比要强很多, 这样林下层的温度及干旱程
度较高, 导致对附生植物较为不利的生长条件; 山
顶矮林由于处于山顶, 风力强劲, 林冠结构简单,
再加上紫外线辐射的影响, 使得林下层的空气湿度
404 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 396–408

www.plant-ecology.com
相比于林冠层趋向于更高和更持久, 附生兰科植物
更易于在树木的干区着生(Lowman & Rinker, 2004;
Benavides et al., 2005)。
4.3 附生兰科植物与调查木及宿主的关系
不同森林类型内附生兰科植物在树上的发生
率不同, 在降雨量大、湿度大、季相变化小的较高
海拔森林类型内, 一般易于发生附生兰科植物; 反
之, 附生兰科植物的发生率则较低。山地常绿林内
附生兰科植物的发生率最高, 是由于该种森林类型
不仅湿度大、季相变化小, 而且透光性较好; 热带
针叶林内附生兰科植物的发生率最低, 原因应该是
该类森林类型不仅高温、干旱, 而且南亚松占绝对
优势, 其他混生种较少, 树种组成较为简单, 附生
兰科植物相对不易发生。在6种森林类型中, 附生兰
科植物在山地常绿林内的调查木上发生率最高, 达
到50.0%, 仍然有较大比例的树木上没有附生兰科
植物, 与Richards (1996)、Zotz和Schultz (2008)的研
究报道相一致, 说明在原始林中附生兰科植物远没
有达到饱和状态。
宿主对附生兰科植物分布的影响主要表现在
DBH大小、年龄及微环境等3个方面(Flores-Palacios
& Gardelús-Franco, 2006)。本文是从宿主DBH的角
度来研究附生兰科植物与宿主的关系的。在6种原
始林类型中, 附生兰科植物的多度及物种丰富度与
宿主DBH均存在显著的正相关关系。这与多数学者
(Zotz & Vollrath, 2003; Burns & Dawson, 2005; Flores-
Palacios & Garćia-Franco, 2006)的观点是相同的。本
研究中不同森林类型分布的附生兰科植物多度及
物种丰富度与宿主胸径的相关性不同, 这是由不同
森林类型的环境因子差异所造成的。
总之, 本文从森林群落水平上研究了附生兰科
植物的物种多样性、分布及其在不同森林类型内的
差异, 对于认识附生兰科植物在热带林中的分布特
点及规律具有重要的意义; 此外, 也可为附生兰科
植物保育措施的制定提供重要依据。将来的工作应
该加强环境因子的长期测量, 以更细致地揭示附生
兰科植物种群对环境特别是微环境的生态适应特
点。我国目前对于包括附生兰科植物在内的附生维
管植物的生态学研究尚处于起步阶段, 热带林内的
附生兰科植物的生态学研究则更少, 有关其多样
性、生物量、空间分布、水分及营养循环等尚需开
展更多的研究, 以便进一步探讨热带林的生态系统
规律。
致谢 国家自然科学基金(30430570和30901143)、
科技基础性工作专项基金(2006FY110500-1)和林业
公益性行业科研专项基金(200904028)资助项目。霸
王岭林业局杨秀森高级工程师和陈庆、王进强等同
志参与野外工作, 中国科学院植物研究所金效华博
士、海南大学宋希强博士帮助鉴定部分标本, 在此
一并致谢。
参考文献
Annaselvam J, Parthasarathy N (2001). Diversity and distribu-
tion of the herbaceous vascular epiphytes in a tropical ev-
ergreen forest at Varagalaiar, Western Ghats, India. Bio-
diversity and Conservation, 10, 317–329.
Atwood JT (1986). The size of the Orchidaceae and the sys-
tematic distribution of epiphytic orchids. Selbyana, 9,
171–186.
Benavides AM, Duque AJ, Duivenvoorden JF, Vasco GA,
Callejas R (2005). A first quantitative census of vascular
epiphytes in rain forests of Colombian Amazonia. Biodi-
versity and Conservation, 14, 739–758.
Benzing DH (1998). Vulnerabilities of tropical forests to cli-
mate change: the significance of resident epiphytes. Cli-
matic Change, 39, 519–540.
Benzing DH (1990). Vascular Epiphytes: General Biology and
Related Biota. Cambridge University Press, Cambridge,
UK. 31–42.
Brodmann J, Twele R, Francke W, Luo YB, Song XQ, Ayasse
M (2009). Orchid mimics honey bee alarm pheromone in
order to attract hornets for pollination. Current Biology,
19, 1368–1372.
Burns KC, Dawson AJ (2005). Patterns in the diversity and
distribution of epiphytes and vines in a New Zealand for-
est. Austral Ecology, 30, 883–891.
Cao T (曹同), Guo SL (郭水良) (2000). A study on bryophytes
diversity in the main ecosystem in Changbai Mountain.
Chinese Biodiverstiy (生物多样性), 8, 50–59. (in Chinese
with English abstract)
Cardelús CL, Colwell RK, Watkins JE (2006). Vascular epi-
phyte distribution patterns: explaining the mid-elevation
richness peak. Journal of Ecology, 94, 144–156.
Cheng J, Shi J, Shangguan FZ, Dafni A, Deng ZH, Luo YB
(2009). The pollination of a self-incompatible, food-mimic
orchid, Coelogyne fimbriata (Orchidaceae), by female
Vespula wasps. Annals of Botany, 104, 565–571.
Chinese Virtual Herbarium (中国数字植物标本馆) (2009).
Flora Reipubilcae Popularis Sinicae (中国植物志 ).
http://www.cvh.org.cn/zhiwuzhi/list.asp. Cited 10 Sept.
2009.
Dressler RL (1993). Phylogeny and Classification of the
Orchid Family. Cambridge University Press, Cambridge,
刘广福等: 海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布 405

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.005
UK. 7–12.
Flores-Palacios A, Garćia-Franco JG (2006). The relationship
between tree size and epiphyte species richness: testing
four different hypotheses. Journal of Biogeography, 33,
323–330.
Gentry AH, Dodson CH (1987). Diversity and biogeography of
neotropical vascular epiphytes. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 74, 205–233.
Hill MO (1979). DECORANA―a FORTRAN Program for
Detrended Correspondence Analysis and Reciprocal Av-
eraging. PhD dissertation, Cornell University, New York.
52.
Hŏfstede R, Dickinson K, Mark A (2001). Distribution, abun-
dance and biomass of epiphyte-lianoid communities in a
New Zealand lowland Nothofagus-Podoearp temperate
rain forest: tropical comparisons. Journd of Biogeography,
28, 1033–1049.
Hŏilscher D, Kŏhlera L, van Dijk A, Bruijnzeel L (2004). The
importance of epiphytes to total rainfall interception by a
tropical montane rain forest in Costa Rica. Journal of Hy-
drology, 292, 308–322.
Hsu CC, Horng FW, Kuo CM (2002). Epiphyte biomass and
nutrient capital of a moist subtropical forest in
north-eastern Taiwan. Journal of Tropical Ecology, 18,
659–670.
Hsu R, Wolf JHD (2009). Diversity and phytogeography of
vascular epiphytes in a tropical-subtropical transition is-
land, Taiwan. Flora, 204, 612–627.
Huang QL (黄清麟), Chen YF (陈永富), Yang XS (杨秀森)
(2002). Study on the characters of tree stratum of Pinus
latteri forest in Bawangling forest area of Hainan Prov-
ince. Forest Research (林业科学研究), 15, 741–745. (in
Chinese with English abstract)
Jiang YX (蒋有绪), Wang BS (王伯荪), Zang RG (臧润国),
Jin JH (金建华), Liao WB (廖文波) (2002). The Biodi-
versity and Its Formation Mechanism of the Tropical
Forest in Hainan Island (海南岛热带林生物多样性及其
形成机制). Science Press, Beijing. 219–324. (in Chinese)
Johansson D (1974). Ecology of vascular epiphytes in West
African rain forest. Acta Phytogeographica Suecica, 59,
1–123.
Kelly DL, O’Donovan G, Feehan J, Murphy S, Drangeid SO,
Marcano-Berti L (2004). The epiphyte communities of a
montane rain forest in the Andes of Venezuela: patterns in
the distribution of the flora. Journal of Tropical Forest,
20, 643–666.
Kreft H, Köster N, Küper W, Nieder J, Barthlott W (2004).
Diversity and biogeography of vascular epiphytes in
Western Amazonia, Yasuní, Ecuador. Journal of Bio-
geography, 31, 1463–1476.
Küper W, Kreft H, Nieder J, Köster N, Barthlott W (2004).
Large-scale diversity patterns of vascular epiphytes in
Neotropical montane rain forests. Journal of Biogeogra-
phy, 31, 1477–1487.
Li H (李恒), Bartholomew B (1999). The diversity of Orchida-
ceae in Gaoligong Mountains, Yunnan. Acta Botanica
Yunnanica (云南植物研究), 21, 65–78. (in Chinese with
English abstract)
Li L (李琳), Ye DP (叶德平), Xing FW (邢福武) (2009).
Chrysoglossum Bl., a newly recorded genus of Orchida-
ceae from Hainan Province. Guihaia (广西植物), 29,
48–50. (in Chinese with English abstract)
Li P (李鹏), Tang SY (唐思远), Dong L (董立), Luo YB (罗毅
波 ), Kou Y (寇勇 ), Yang XQ (杨小琴 ), Perner H
(2005). Species diversity and flowering phenology of Or-
chidaceae in Huanglong valley, Sichuan. Biodiversity
Science (生物多样性), 13, 255–261. (in Chinese with
English abstract)
Li S (李苏), Liu WY (刘文耀), Wang LS (王立松), Yang GP
(杨国平), Li DW (李达文) (2007). Species diversity and
distribution of epiphytic lichens in the primary and second
forests in Ailao Mountain, Yunnan. Biodiversity Science
(生物多样性), 15, 445–455. (in Chinese with English ab-
stract)
Liu K, Liu Z, Huang L, Li L, Chen L, Tang G (2006). Pollina-
tion: self-fertilization strategy in an orchid. Nature, 441,
945–946.
Liu WD (刘万德), Zang RG (臧润国), Ding Y (丁易) (2009).
Community features of two types of typical tropical mon-
soon forests in Bawangling Nature Reserve, Hainan Is-
land. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 29, 3465–3476.
(in Chinese with English abstract)
Liu WY (刘文耀) (2000). The role of epiphytic material in
nutrient cycling of forest ecosystem. Chinese Journal of
Ecology (生态学杂志), 19(2), 30–35. (in Chinese with
English abstract)
Liu WY (刘文耀), Ma WZ (马文章), Yang LP (杨礼攀)
(2006). Advances in ecological studies on epiphytes in
forest canopies. Journal of Plant Ecology (Chinese Ver-
sion) (植物生态学报), 30, 522–533. (in Chinese with
English abstract)
Lowman MD, Rinker HB (2004). Forest Canopies 2nd edn.
Elsevier Academic Press, California. 30, 76, 270–296.
Ma WZ (马文章), Liu WY (刘文耀), Yang LP (杨礼攀), Yang
GP (杨国平) (2008). Edge effects on epiphytes in mon-
tane moist evergreen broad-leaved forest. Biodiversity
Science (生物多样性), 16, 245–254. (in Chinese with
English abstract)
Perry GR (1978). A method of access into the crowns of emer-
gent and canopy trees. Biotropica, 10, 155–157.
Richards PW (1996). The Tropical Rain Forest―an Ecological
Study. Cambidge University Press, Cambridge, UK. 135–
150.
406 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 396–408

www.plant-ecology.com
Sanford WW (1968). Distribution of epiphytic orchids in
semideciduous tropical forest in southern Nigeria. Journal
of Ecology, 56, 697–705.
Schaijes M, Malaisse F (2001). Diversity of Upper Katanga
epiphytes (mainly orchids) and distribution in different
vegetation units. Systematics and Geography of Plants,
71, 575–584.
Schmidt G, Zotz G (2002). Inherently slow growth in two Car-
ibbean epiphytic species: a demographic approach. Jour-
nal of Vegetation Science, 13, 527–534.
Shangguan FZ (上官法智), Cheng J (程瑾), Xiong YX (熊源
新), Luo YB (罗毅波) (2008). Deceptive pollination of an
autumn flowering orchid Eria coronaria (Orchidaceae).
Biodiversity Science (生物多样性), 16, 477–483. (in Chi-
nese with English abstract)
Shi J, Cheng J, Shangguan FZ, Luo YB, Deng ZH (2008).
Study of pollination of Paphiopedilum dianthum in China.
Orchideen Journal, 3, 100–105.
Song XQ, Meng QW, Luo YB (2009). New records of orchids
from Hainnan, China (II). Acta Botanica Yunnanica, 31,
32–34.
ter Steege H, Cornelissen JHC (1989). Distribution and ecology
of vascular epiphytes in lowland rain forest of Guyana.
Biotropica, 21, 331–339.
Théry M (2001). Forest light and its influence on habitat selec-
tion. Plant Ecology, 153, 251–261.
Tian HZ (田怀珍), Xing FW (邢福武) (2008). Elevational
diversity patterns of orchids in Nanling National Nature
Reserve, northern Guangdong Province. Biodiversity Sci-
ence (生物多样性), 16, 75–82. (in Chinese with English
abstract)
van Pelt R (1995). Understory Tree Response to Canopy Gaps
in Old-Growth Douglas-fir Forests of the Pacific North-
west. PhD dissertation, University of Washington, Seattle.
10–30.
Wang BS (王伯荪) (1987). Approach to the horizontal zona-
tion of monsoon forests. Acta Phytoecologica et
Geobotanica Sinica (植物生态学与地植物学学报), 11,
154–157. (in Chinese with English abstract)
Wang Q (汪庆), He SA (贺善安), Wu PC (吴鹏程) (1999).
The role of bryophytes in biodiversity. Chinese Biodiver-
sity (生物多样性), 7, 332–339. (in Chinese with English
abstract)
Well TCE, Willems JH (1991). Population Ecology of Terres-
trial Orchids. SPB Academic Press, Hague. 1–15.
Whittaker RH (1972). Evolution of measurement of species
diversity. Taxon, 21, 213–251.
Winkler M, Hietz P (2001). Population structure of three epi-
phytic orchids (Lycaste aromatica, Jacquiniella leucome-
lana and J. teretifolia) in a Mexican humid montane for-
est. Selbyana, 22, 27–33.
Wolf J, Gradstein S, Nadkarni N (2009). A protocol for sam-
pling vascular epiphyte richness and abundance. Journal
of Tropical Ecology, 25, 107–121.
Wolf JHD, Flamenco-S A (2003). Patterns in species richness
and distribution of vascular epiphytes in Chiapas, Mexico.
Journal of Biogeography, 30, 1689–1707.
Xu HQ (徐海清), Liu WY (刘文耀) (2005). Species diversity
and distribution of epiphytes in the montane moist ever-
green broad-leaved forest in Ailao Mountain, Yunnan.
Biodiversity Science (生物多样性), 13, 137–147. (in Chi-
nese with English abstract)
Yu SX (余世孝), Zang RG (臧润国), Jiang YX (蒋有绪)
(2001). Spatial analysis species diversity in the tropical
vegetations along the vertical belt at Bawangling Nature
Reserve, Hainan Island. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 21, 1438–1443. (in Chinese with English abstract)
Yu WG (余文刚), Luo YB (罗毅波), Jin ZQ (金志强) (2006).
Study on species diversity and priority area of wild or-
chids in Hainan Island. Journal of Plant Ecology (Chinese
Version) (植物生态学报), 30, 911–918. (in Chinese with
English abstract)
Zang RG (臧润国), An SQ (安树青), Tao JP (陶建平), Jiang
YX (蒋有绪), Wang BS (王伯荪) (2004). Mechanism of
Biodiversity Maintenance of the Tropical Forest in
Hainan Island (海南岛热带林生物多样性维持机制).
Science Press, Beijing. 15–41. (in Chinese)
Zapfack L, Nkongmeneck A, Villiers J, Lowman M (1996).
The importance of pteridophytes in the epiphytic flora of
some phorophytes of the Cameroonian semi-deciduous
rain forest. Selbyana, 17, 76–81.
Zotz G (1998). Demography of the epiphyte orchid, Dimeran-
dra emarginata. Journal of Tropical Ecology, 14,
725–741.
Zotz G (2007). The population structure of the vascular epi-
phytes in a lowland forest in Panama correlates with spe-
cies abundance. Journal of Tropical Ecology, 23,
337–342.
Zotz G, Schultz S (2008). The vascular epiphytes of a lowland
forest in Panama―species composition and spatial struc-
ture. Plant Ecology, 195, 131–141.
Zotz G, Vollrath B (2003). The epiphyte vegetation of the palm
Socratea exorrhiza―correlations with tree size, tree age
and bryophyte cover. Journal of Tropical Ecology, 19,
81–90.


特邀编委: 罗毅波 责任编辑: 王 葳
刘广福等: 海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布 407

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.005
附录1 6种森林类型内调查到的附生兰科植物的物种名录及其所在的森林类型、总株数及附生类型
Appendix 1 Species, number of individuals, epiphytic type and forest type recorded of epiphytic orchids in six types of forests
物种 Species 森林类型 Forest type 株数 No. of individuals 附生类型 Epiphyte type
多花脆兰 Acampe rigida SF 1 FE
禾叶兰 Agrostophyllum callosum ME、EF 37 FE
窄唇蜘蛛兰 Arachnis labrosa LF、MF、LF 24 OB
赤唇石豆兰 Bulbophyllum affine MF 1 FE
芳香石豆兰 Bulbophyllum ambrosia ME、EF、MF 716 OB
戟唇石豆兰 Bulbophyllum hastatum LF 1 FE
广东石豆兰 Bulbophyllum kwangtungense ME、EF 381 FE
伏生石豆兰 Bulbophyllum reptans ME 13 FE
藓叶卷瓣兰 Bulbophyllum retusiusculum ME、EF 104 FE
石豆兰属一种 Bulbophyllum sp. CF、MF、ME 70 FE
牛角兰 Ceratostylis hainanensis ME、MF、EF 383 FE
管叶牛角兰 Ceratostylis subulata MF、ME、EF 57 FE
隔距兰属一种 Cleisostoma sp. LF 4 FE
美花隔距兰 Cleisostoma birmanicum MF、 ME、EF 75 FE
金塔隔距兰 Cleisostoma filiforme CF 1 OB
大序隔距兰 Cleisostoma paniculatum LF、MF、ME、EF 143 FE
尖喙隔距兰 Cleisostoma rostratum MF 6 FE
红花隔距兰 Cleisostoma williamosonii SF、LF、CF、MF 23 FE
流苏贝母兰 Coelogyne fimbriata ME、EF 1 829 FE
硬叶兰 Cymbidium bicolor SF 3 FE
冬凤兰 Cymbidium dayanum SF、LF、CF、MF、ME、EF 23 FE
象牙白 Cymbidium eburneum ME、EF 7 FE
多花兰 Cymbidium floribundum MF、ME、EF 13 FE
剑叶石斛 Dendrobium acinaciforme SF、LF、CF、MF 187 FE
钩状石斛 Dendrobium aduncum MF 16 OB
昌江石斛 Dendrobium changjiangense LF、MF、CF 137 FE
密花石斛 Dendrobium densiflorum LF、CF、MF、ME、EF 36 FE
海南石斛 Dendrobium hainanense LF、CF、MF、ME 279 OB
聚石斛 Dendrobium lindleyi LF 18 FE
石斛 Dendrobium nobile LF 、MF、ME、 EF、 19 FE
华石斛 Dendrobium sinense CF 、ME、EF 527 OB
梳唇石斛 Dendrobium strongylanthum MF 1 OB
黑毛石斛 Dendrobium willianmsonii CF、MF、ME、EF 46 OB
厚唇兰 Epigeneium clemensiae ME、EF 96 OB
足茎毛兰 Eria coronaria ME、MF、EF 230 FE
长苞毛兰 Eria obvia LF、CF、MF、ME、EF 548 FE
指叶毛兰 Eria pannea CF、MF、ME、EF 579 OB
五脊毛兰 Eria quinquelamellosa ME 9 FE
玫瑰毛兰 Eria rosea CF 37 FE
石豆毛兰 Eria thao ME、EF 449 FE
狭叶金石斛 Flickingeria angustifolia ME、EF 16 OB
海南盆距兰 Gastrochilus hainanensis SF 112 OB
大尖囊兰 Kingidium deliciosum SF 14 FE
镰翅羊耳蒜 Liparis bootanensis ME、EF 669 FE
丛生羊耳蒜 Liparis cespitosa ME、EF 375 FE

408 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 396–408

www.plant-ecology.com
附录1 (续) Appendix 1 (continued)
物种 Species 森林类型 Forest type 株数 No. of individuals 附生类型 Epiphyte type
钗子股 Luisia morsei SF、CF 99 OB
槌柱兰 Malleola dentifera SF 14 OB
美丽云叶兰 Nephelaphyllum pulchrum ME 3 AE
云叶兰 Nephelaphyllum tenuiflorum EF 1 AE
红唇鸢尾兰 Oberonia rufilabris MF、ME 13 OB
密苞鸢尾兰 Oberonia variabilis ME 3 OB
石仙桃 Pholidota chinensis MF、ME、EF 606 FE
细叶石仙桃 Pholidota cantonensis ME、EF 95 FE
火焰兰 Renanthera coccinea SF、CF 94 HE
海南钻喙兰 Rhynchostylis gigantea SF 47 OB
大叶寄树兰 Robiquetia spatulata SF 74 FE
匙唇兰 Schoenorchis gemmata ME、ME、EF 133 OB
矮柱兰 Thelasis pygmaea MF 1 FE
海台白点兰 Thrixspermum annamense SF 19 OB
纯色万代兰 Vanda subconcolor SF、LF、CF、MF 117 OB
附生类型: AE, 偶发附生; FE, 兼性附生; HE, 半附生; OB, 专性附生。森林类型: CF, 热带针叶林; EF, 山顶矮林; LF, 低地雨林; ME, 山地常
绿林; MF, 山地雨林; SF, 热带季雨林。
Epiphyte type: AE, accidental epiphyte; FE, facultative epiphyte; HE, hemi-epiphyte; OB, obligate epiphyte. Forest type: CF, tropical coniferous
forest; EF, tropical elfin forest; LF, tropical lowland rain forest; ME, tropical mountain evergreen forest; MF, tropical montane rain forest; SF, tropi-
cal monsoon forest.