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Effect of clonal integration on ramet population regeneration of two Fargesia (bamboo) species under simulated ingesting interference

模拟采食干扰下克隆整合对两种箭竹分株种群更新的影响


动物对植物的采食会刺激植物进行补偿性更新生长, 克隆整合效应能够通过分株之间的物质传输增强克隆植物的这种补偿生长。现今对克隆整合效应在箭竹(Fargesia)补偿更新中的作用仍未得到全面认识。2011年10月到2012年11月, 设立了糙花箭竹(Fargesia scabrida)和缺苞箭竹(F. denudata)各40个样方, 分别进行不剪除样方内分株和剪除样方内分株数量的25%、50%、75%四种模拟采食干扰处理, 并将样方四周的根状茎切断或保持连接。从2012年6月起观测并统计了箭竹分株种群的累积出笋率、总出笋率、补充率, 以及新生分株的株高、基径和单株生物量。结果表明: (1)在不剪除分株的样方, 切断根状茎连接显著增加了糙花箭竹的出笋率和补充率, 但降低了新生分株的株高和单株生物量, 也显著降低了缺苞箭竹的出笋率和补充率; (2)保持根状茎连接时, 25%的剪除强度仅仅降低了糙花箭竹新生分株的单株生物量; 同样在保持根状茎连接的条件下, 25%、50%的剪除强度使缺苞箭竹种群的补充率有所降低, 而切断根状茎后缺苞箭竹在25%的剪除强度下的分株补充率反而升高; (3) 75%的剪除强度并未影响两种箭竹新生分株数量更新, 但造成新生分株质量显著下降; 切断根状茎连接显著降低了糙花箭竹的新生分株的株高和基径, 对缺苞箭竹影响不显著。实验证明克隆整合影响了两种箭竹新生分株的萌发、存活和生长, 但不是两种箭竹进行补偿更新的主要机制, 仅在糙花箭竹分株种群受到重度采食干扰后的更新中才起到明显的促进作用; 两种箭竹均能在50%的剪除强度下通过补偿生长恢复种群的稳定, 75%的剪除强度则会造成箭竹新生分株质量的下降。

Aims Herbaceous species can have compensatory growth after grazing. Clonal integration contributes greatly to the re-growth of clonal plants. To date, however, very few studies have addressed how clonal integration affects bamboos’ regeneration at a ramet level. Our objectives were to test the following hypotheses: (1) clonal integration benefits bamboo’s compensatory growth greatly after grazing and (2) differences in branching pattern of rhizomes lead to different contributions of clonal integration to the compensatory effects.
Methods In Tangjiahe National Nature Reserve, we subjected Fargesia scabrida and F. denudata ramets within 1.2 m × 1.2 m plots to four clipping treatments, i.e., no clipping and 25%, 50% and 75% shoot removal, and kept rhizomes at the plot edges either connected or disconnected.
Important findings In plots with no clipping, rhizome severing stimulated new shoot generation and population recruitment of F. scabrida, but reduced the height and biomass of new shoots. The shooting rate and recruitment of F. denudata were significantly decreased in plots where rhizomes remained connected. When rhizomes were kept connected, 25% clipping reduced the biomass of F. scabrida, and 25% and 50% clipping reduced recruitment of F. denudata. However, rhizome severing increased the recruitment of F. denudata. Under 75% clipping, the recruitments of both bamboos did not decrease significantly, but the quality of new shoots declined. Such negative effects were negated or greatly ameliorated in F. scabrida when rhizomes were connected. In general, clonal integration contributes greatly to the growth of new ramets, but contributes little to compensatory growth of both bamboos after grazing.


全 文 :植物生态学报 2013, 37 (8): 699–708 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00073
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-03-21 接受日期Accepted: 2013-06-02
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liuqing@cib.ac.cn)
模拟采食干扰下克隆整合对两种箭竹分株种群更
新的影响
魏宇航1,2 周晓波3 陈劲松1 谌利民4 李 娇1,2 刘 庆1*
1中国科学院成都生物研究所, 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室, 生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室, 成都 610041;
2中国科学院大学, 北京 100049; 3四川阿坝州理县林业局, 四川理县 623100; 4唐家河国家级自然保护区, 四川青川 628109
摘 要 动物对植物的采食会刺激植物进行补偿性更新生长, 克隆整合效应能够通过分株之间的物质传输增强克隆植物的
这种补偿生长。现今对克隆整合效应在箭竹(Fargesia)补偿更新中的作用仍未得到全面认识。2011年10月到2012年11月, 设立
了糙花箭竹(Fargesia scabrida)和缺苞箭竹(F. denudata)各40个样方, 分别进行不剪除样方内分株和剪除样方内分株数量的
25%、50%、75%四种模拟采食干扰处理, 并将样方四周的根状茎切断或保持连接。从2012年6月起观测并统计了箭竹分株种
群的累积出笋率、总出笋率、补充率, 以及新生分株的株高、基径和单株生物量。结果表明: (1)在不剪除分株的样方, 切断
根状茎连接显著增加了糙花箭竹的出笋率和补充率, 但降低了新生分株的株高和单株生物量, 也显著降低了缺苞箭竹的出笋
率和补充率; (2)保持根状茎连接时, 25%的剪除强度仅仅降低了糙花箭竹新生分株的单株生物量; 同样在保持根状茎连接的
条件下, 25%、50%的剪除强度使缺苞箭竹种群的补充率有所降低, 而切断根状茎后缺苞箭竹在25%的剪除强度下的分株补充
率反而升高; (3) 75%的剪除强度并未影响两种箭竹新生分株数量更新, 但造成新生分株质量显著下降; 切断根状茎连接显著降
低了糙花箭竹的新生分株的株高和基径, 对缺苞箭竹影响不显著。实验证明克隆整合影响了两种箭竹新生分株的萌发、存活和
生长, 但不是两种箭竹进行补偿更新的主要机制, 仅在糙花箭竹分株种群受到重度采食干扰后的更新中才起到明显的促进作用;
两种箭竹均能在50%的剪除强度下通过补偿生长恢复种群的稳定, 75%的剪除强度则会造成箭竹新生分株质量的下降。
关键词 克隆整合, 补偿生长, 缺苞箭竹, 糙花箭竹, 种群更新, 分株种群
Effect of clonal integration on ramet population regeneration of two Fargesia (bamboo) spe-
cies under simulated ingesting interference
WEI Yu-Hang1,2, ZHOU Xiao-Bo3, CHEN Jin-Song1, CHEN Li-Min4, LI Jiao1,2, and LIU Qing1*
1Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization & Ecological Restoration Biodiversity Conservation Key Laboratory of
Sichuan Province, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3Forestry Bureau of Lixian County in Aba Prefecture, Lixian, Sichuan 623100, China; and 4Tangjiahe National Nature Reserve, Qingchuan,
Sichuan 628109, China
Abstract
Aims Herbaceous species can have compensatory growth after grazing. Clonal integration contributes greatly to
the re-growth of clonal plants. To date, however, very few studies have addressed how clonal integration affects
bamboos’ regeneration at a ramet level. Our objectives were to test the following hypotheses: (1) clonal integra-
tion benefits bamboo’s compensatory growth greatly after grazing and (2) differences in branching pattern of rhi-
zomes lead to different contributions of clonal integration to the compensatory effects.
Methods In Tangjiahe National Nature Reserve, we subjected Fargesia scabrida and F. denudata ramets within
1.2 m × 1.2 m plots to four clipping treatments, i.e., no clipping and 25%, 50% and 75% shoot removal, and kept
rhizomes at the plot edges either connected or disconnected.
Important findings In plots with no clipping, rhizome severing stimulated new shoot generation and population
recruitment of F. scabrida, but reduced the height and biomass of new shoots. The shooting rate and recruitment
of F. denudata were significantly decreased in plots where rhizomes remained connected. When rhizomes were
kept connected, 25% clipping reduced the biomass of F. scabrida, and 25% and 50% clipping reduced recruitment
of F. denudata. However, rhizome severing increased the recruitment of F. denudata. Under 75% clipping, the
recruitments of both bamboos did not decrease significantly, but the quality of new shoots declined. Such negative
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effects were negated or greatly ameliorated in F. scabrida when rhizomes were connected. In general, clonal inte-
gration contributes greatly to the growth of new ramets, but contributes little to compensatory growth of both
bamboos after grazing.
Key words clonal integration, compensatory growth, Fargesia denudata, Fargesia scabrida, population regen-
eration, ramet population

克隆植物通过分株间存在的相互连接的维管
系统, 实现同一基株不同分株之间的物质(如资源、
激素、光合产物)传输, 即为克隆整合(clonal inte-
gration) (董鸣和于飞海, 2007)。大量研究结果表明,
克隆整合能够显著增强克隆植物对低光(Alpert &
Mooney, 1986; Saitoh et al., 2002)、干旱(Stuefer et
al., 1996; Dong & Alaten, 1999)、贫瘠(Li et al.,
2000)、高盐 (Salzman & Parker, 1985; Evans &
Whitney, 1992)、沙埋(Yu et al., 2004)、风蚀(Yu et al.,
2008)、动物踩踏(Xu et al., 2012)、采食(Wang et al.,
2004; Liu et al., 2009)的耐受能力, 同时还可能影响
异质斑块环境下克隆分株形态和生理的可塑性
(Kun & Oborny, 2003; Chen et al., 2006), 并对新生
分株的存活和生长提供支持 (Hartnett & Bazzaz,
1983; Bullock et al., 1994)。同一基株的所有分株构
成分株种群(ramet population), 克隆植物对外界压
力的反应不仅仅体现在分株个体上, 同时也体现在
分株种群尺度上(Hartnett & Bazzaz, 1985)。由于生
态过程和不同影响因子重要性的改变, 不同尺度间
的推演具有很大的不确定性(张彤和蔡永立, 2004;
Niu et al., 2011), 克隆整合对植物生长的促进作用
在个体和分株种群水平上同样存在差异。
动物采食是植物在自然环境中遭受的主要干
扰之一。植物在遭受采食干扰后, 会通过不同途径
进行补偿生长(compensatory grow or re-grow) (Bul-
lock et al., 1994; Tiffin, 2000; Wang et al., 2004), 以
弱化采食带来的负面影响。当遭受异质性采食干扰
时, 克隆基株未遭受采食干扰的分株个体就可以通
过克隆整合向遭受采食干扰的分株输送物质, 或促
进休眠芽的萌发产生新生分株, 支持其存活和生
长 , 从而补偿采食所导致的损失 (Schmid et
al., 1988; Bullock et al., 1994; Bach, 2000; Liu et
al., 2009)。Wang等(2004)对根状茎草本植物羊草
(Leymus chinensis)分株种群进行了模拟采食研究,
结果显示克隆整合对分株密度、地上生物量、单位
面积内的根状茎长度和生物量、单位面积芽数量和
单位分株芽数量均未产生显著影响; Liu等(2009)对
两种根状茎草本克隆植物沙地雀麦(Bromus ircuten-
sis)和沙鞭(Psammochloa villosa)的研究表明, 克隆
整合显著缓解了90%枝叶去除对两种植物分株密
度、单位面积叶数量和生物量的不利影响, 表现出
对补偿生长的显著促进作用。在分株种群水平上开
展异质性资源或环境胁迫条件下的克隆整合效应
研究, 比较克隆整合对不同植物影响的差异, 有助
于更加深刻地认识和理解克隆整合的生态适应
意义。
箭竹属 (Fargesia)植物是大熊猫 (Ailuropoda
melanoleuca)主要的食物来源(Schaller et al., 1985;
Liu, 2001; 易同培和蒋学礼, 2010), 两者之间存在
采食-被采食的相互适应关系。不同地域大熊猫的主
食箭竹种类不同(易同培, 1985a, 1985b), 但大熊猫
在同一生境下对同种箭竹的利用率相对稳定(宋成
军, 2006)。因此, 我们推断大熊猫对箭竹的采食程
度与箭竹种群自身的补偿生长能力存在相互适应
关系。箭竹在遭受采食干扰后, 通过根状茎上休眠
芽萌发出笋进行补偿生长(李承彪, 1997)。Saitoh等
(2002)研究发现克隆整合显著促进了Sasa palmata
分株个体在低光逆境下分株的生长。其后续研究发
现Sasa palmata克隆片段(clonal fragment)在异质化
资源生境中克隆整合的促进作用 (Saitoh et al.,
2006)。王琼等(2005)发现了慈竹(Neosinocalamus
aff inis)母株通过克隆整合显著影响了新生分株的
生长。周世强等(2009)对拐棍竹(Fargesia robusta)
的研究显示, 相比于对照处理, 大熊猫采食和人为
砍伐干扰显著提高了补充率, 使分株种群数量增
加, 因此克隆整合有利于拐棍竹分株种群的补偿生
长。当然, 克隆整合并非在所有情形下都表现出对
箭竹补偿作用的加强, 如Wang等(2007)研究发现,
大熊猫取食的强度越大 ,秦岭箭竹 (Fargesia
qinlingensis)的分株数量越少,克隆整合未对分株种
群生长表现出补偿效应。然而, 上述两者的研究均
未设置切断根状茎连接的处理以消除克隆整合效
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应作为对比, 仅从采食干扰的补偿生长效应推断克
隆整合在分株种群更新中的作用, 缺乏直接的实验
证据。同时箭竹作为克隆植物, 其克隆分株放置格
局对分株种群有一定的影响, 不同克隆构型箭竹在
采食干扰下的补偿生长能力受整合效应的影响可
能存在差异, 采食干扰下箭竹分株间克隆整合是否
对其分株种群更新具有补偿效应仍存在很大争议。
本文以两种不同生长构型箭竹——糙花箭竹
(F. scabrida)和缺苞箭竹(F. denudata)为对象, 采用
原位控制实验方法, 研究模拟大熊猫采食干扰下克
隆整合对两种箭竹分株种群更新的影响, 重点回答
以下两个问题: (1)采食干扰下克隆整合是否显著增
强了两种箭竹分株种群的补偿生长; (2)采食干扰下
克隆整合对游击型和密集型两种箭竹分株种群的
补偿生长能力是否存在差异。本文研究成果有助于
深刻认识克隆整合对于维持克隆植物分株种群稳
定性的作用, 为大熊猫受损栖息地恢复重建提供理
论支持, 对改善和提升大熊猫保护水平、能力具有
重要现实意义。
1 材料和方法
1.1 研究物种
糙花箭竹和缺苞箭竹同系禾本科箭竹属植物。
糙花箭竹地下茎合轴散生型, 秆柄长4.5–26 cm, 直
径6–16 mm, 秆丛生或近散生, 高1.8–3.5 m, 为游
击型生长构型, 每年7月中旬至9月发笋, 主要分布
于海拔1 600–2 400 m范围内, 是大熊猫在较低海拔
范围内(2 400 m以下)的主要食竹(易同培, 1985b;
秦自生和Taylor, 1992)。缺苞箭竹主要分布在
1 800–3 400 m的针阔叶混交林带和亚高山暗针叶
林带, 地下茎为合轴型, 秆柄长4–13 cm, 直径7–10
mm, 为密集型生长构型, 秆丛生(易同培, 1985a),
是大熊猫分布集中的区域岷山山系的主要竹种, 占
岷山山系大熊猫主食竹资源的1/4 (王金锡和马志
贵, 1993)。
1.2 实验设计
2011年10月, 在广元青溪唐家河国家级自然保
护区小草坡检查站(海拔2 312 m)附近, 选择坡度、
坡向、光照条件等环境因子较为一致的糙花箭竹和
缺苞箭竹单优群落, 分别设置1.2 m × 1.2 m的样方
40个, 从中随机选取20个样方沿边缘将箭竹根状茎
切断, 其余20个样方则保持样方内外的根状茎连
接, 然后对切断根状茎和保持根状茎连接的样方分
别施以不剪除以及剪除25%、50%、75%分株的四
种处理(图1), 剪除后分株残桩高度40 cm, 每种处
理共有5个重复。
2012年6月至10月, 每月统计各个样地内箭竹
新生笋数量, 2012年11月出笋结束后统计样方内存
活的新生分株数量, 测量新生分株的株高和基径,
并收获新生分株的地上部分, 80 ℃烘干至恒重, 测
定单株生物量(Taylor & Qin, 1987)。
1.3 数据分析
样方内箭竹种群出笋率(bamboo shooting rate)
和补充率(recruitment rate)依照以下公式(Taylor &
Qin, 1987)计算:
出笋率=
处理前样方内分株总数
样方内出笋总数 ×100%
补充率=
处理前样方内分株总数
数样方内存活新生分株总 ×100%
把时间(T)作为组内因素, 物种(S)、根状茎处理
(R)和剪除强度 (C)作为组间因素 (between-subject
factor), 采用三因素重复测量方差分析(three-way
repeated measure ANOVAs)研究S、R和C随T对箭竹
分株种群累积出笋率的影响; 采用三因素方差分析
(three-way ANOVA)检验S、R和C三种因素对箭竹分
株种群的出笋率、补充率和新生分株的株高、基径
和单株生物量的影响; 采用Duncan法对均值进行多
重比较, 所有统计分析均在SPSS 16.0和Origin 8.0
中完成。




图1 实验处理。虚线和实线分别表示样方内外箭竹分株根
状茎切断和连接。
Fig. 1 Experimental treatments. Bold solid and dotted lines
represent the rhizome of Fargesia ramets intact and severed
between inside and outside of the quadrat, respectively.

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2 结果
2.1 分株种群的累积出笋率、出笋率和成竹率
切断根状茎连接和不同的剪除强度对两种箭
竹分株种群的累积出笋率的影响不同 (FS×R×C =
5.530, p < 0.01, 表1), 并且这一影响受时间的影响
(FT×S×R×C = 1.851, p < 0.05, 表1)。切断根状茎连接
使糙花箭竹出笋提前, 并且出笋数量增加, 而对缺
苞箭竹的影响不显著(图2)。
物种、切断根状茎连接和剪除强度对箭竹分株
种群的出笋率、补充率存在显著的交互效应(出笋率
FS×R×C = 6.475, p < 0.01; 补充率FS×R×C = 8.417, p <
0.001, 表2), 但切断根状茎连接和剪除强度并未对
箭竹出笋率和补充率产生显著影响(表2)。
在不剪除样方, 切断根状茎显著增加了糙花箭
竹分株种群的出笋率和补充率, 却降低了缺苞箭竹
分株种群的出笋率和补充率(图3)。在25%的剪除强
度下, 切断根状茎连接显著增加了缺苞箭竹分株种


表1 物种(S)、根状茎处理(R)、剪除强度(C)对糙花箭竹和
缺苞箭竹分株种群累计出笋率的影响及其交互作用
Table 1 Effects of species (S), rhizomes dispose (R), clipping
intensity (C) and the interactions on accumulated bamboo
shooting rates of Fargesia scabrida and F. denudata ramet
population
累积出笋率
Accumulated bamboo shooting rate
效应
Effect
df F
S 1, 63 105.978***
R 1, 63 8.516**
C 3, 63 2.275ns
S × R 1, 63 10.245**
S × C 3, 63 5.841**
R × C 3, 63 0.237ns
S × R × C 3, 63 5.530**
时间 Time (T) 8, 56 129.698***
T × S 8, 56 26.750***
T × R 8, 56 4.700***
T × C 24, 174 1.071ns
T × S × R 8, 56 3.705**
T × S × C 24, 174 1.987**
T × R × C 24, 174 0.844ns
T × S × R × C 24, 174 1.851*
***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05; ns, p ≥ 0.05。糙花箭竹有一
个剪除25%分株并切断根状茎连接处理的样方被朽木压毁。
***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05; ns, p ≥ 0.05. A quadrat
under clippling 25% ramets and rhizomes severed treatment was de-
stroyed by fallen trees.


图2 糙花箭竹和缺苞箭竹分株种群累积出笋率随时间的变
化。RI, 根状茎连接的样方; RS, 根状茎切断的样方。图例
中的百分比表示样方内剪除的分株数量。
Fig. 2 Variations of accumulated bamboo shooting rates of
Fargesia scabrida and F. denudata ramet population with time.
RI, plots with rhizomes intact; RS, plots with rhizomes severed.
Percentage in legend means clipping number of ramets in each
quadrat.


群的出笋率和补充率(图3)。在50%的剪除强度下,
切断根状茎连接增加了糙花箭竹的补充率。
切断根状茎连接后, 糙花箭竹在25%、75%的剪
除强度下样方的出笋率显著低于不剪除样方, 出笋
率随剪除强度的增加有逐渐减小的趋势; 补充率呈
现同样的趋势, 75%的剪除强度下样方的出笋率和
补充率相比于不剪除样方显著减小(图3)。而对于缺
苞箭竹, 在切断根状茎连接后, 随剪除强度的增大
出笋率和补充率均表现出先增大、再减小、再增大
的规律, 补充率相比于出笋率更为显著(图3)。
在保持根状茎连接时, 糙花箭竹样方在25%的
剪除强度出笋率显著增加, 而补充率和其他处理下
样方相比差异不显著(图3)。对于缺苞箭竹, 出笋率
和补充率均呈现先降低再升高的规律, 25%的剪除
强度下出笋率和补充率最低, 而当剪除强度增大到
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图3 糙花箭竹和缺苞箭竹分株种群在8种实验处理下的出笋率和补充率(平均值±标准误差)。具有不同字母的柱体表示在
95%水平上差异显著。
Fig. 3 Bamboo shooting rate and recruitment rate of Fargesia scabrida and F. denudata ramet population under eight experimental
treatments (mean ± SE). Bars sharing different letters show significant difference at p = 0.05.


表2 物种(S)、根状茎处理(R)、剪除强度(C)及其交互作用对糙花箭竹和缺苞箭竹分株种群更新的影响
Table 2 Effects of species (S), rhizomes dispose (R), clipping intensity (C) and the interactions on regeneration of Fargesia
scabrida and F. denudata ramet population
F 效应
Effect
df
出笋率
Bamboo shooting rate
补充率
Recruitment rate
株高
Ramet height
基径
Basal diameter
单株生物量
Biomass per ramet
S 1, 78 61.833*** 103.391*** 174.822*** 115.962*** 78.091***
R 1, 78 3.672ns 1.701ns 16.967*** 5.057* 2.036*
C 3, 78 2.724ns 1.218ns 20.710*** 14.223*** 15.157***
S × R 1, 78 6.870* 4.492 * 0.465ns 1.216ns 7.492**
S × C 3, 78 4.366** 3.595* 3.057* 1.220ns 2.222ns
R × C 3, 78 0.133ns 0.156 ns 1.764ns 0.264ns 1.392ns
S × R × C 3, 78 6.475** 8.417 *** 0.458ns 0.346ns 0.972ns
***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05; ns, p ≥ 0.05. 糙花箭竹有一个剪除25%分株并切断根状茎连接处理的样方被朽木压毁。
***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05; ,ns, p ≥ 0.05. A quadrat under clipping 25% ramets and rhizomes severed treatment was destroyed by
fallen trees.


75%时, 样方出笋率和补充率和不剪除样方相比差
异不显著(图3)。
2.2 分株种群中新生分株的株高和基径
切断根状茎连接和剪除强度对糙花箭竹和缺
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苞箭竹新生分株的株高、基径影响显著(株高FR =
16.967, p < 0.001; FC = 20.71, p < 0.001; 基径FR =
5.057, p < 0.05; FC = 14.223, p < 0.001, 表2), 但未
发现交互效应的存在(表2; 图4)。
切断根状茎连接后, 除50%剪除强度下样方新
生分株株高与根状茎连接的样方差异不显著之外,
糙花箭竹新生分株的株高均出现显著降低, 但仅仅
降低了75%剪除强度下糙花箭竹新生分株的基径。
切断根状茎连接对缺苞箭竹新生分株的株高和基
径在所有剪除强度下影响均不显著(图4)。
在25%和50%的剪除强度下, 不论根状茎连接
还是切断, 糙花箭竹和缺苞箭竹新生分株的株高和
基径均受到显著影响(图4)。
切断根状茎连接后, 75%的剪除强度显著降低


图4 糙花箭竹和缺苞箭竹在8种实验处理下新生分株的株高、基径和单株生物量(平均值±标准误差)。具有不同字母的柱体
表示在95%水平上差异显著。
Fig. 4 Ramet height, basal diameter and biomass per ramet of Fargesia scabrida and F. denudata new ramets under eight experi-
mental treatments (mean ± SE). Bars sharing different letters show significant difference at p = 0.05.

魏宇航等: 模拟采食干扰下克隆整合对两种箭竹分株种群更新的影响 705

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00073
了糙花箭竹新生分株的株高和基径; 而在根状茎连
接时75%的剪除强度下样方内新生分株的基径与不
剪除强度相比差异不显著。不论根状茎连接还是切
断, 75%的剪除强度下缺苞箭竹新生分株的株高和
基径均显著低于其他处理的样方(图4)。
2.3 分株种群中新生分株的单株生物量
切断根状茎连接和剪除强度对糙花箭竹和缺
苞箭竹新生分株的单株生物量影响显著(单株生物
量FR = 2.036, p < 0.05; FC = 15.157, p < 0.001; 表2),
且糙花箭竹和缺苞箭竹对切断根状茎连接的响
应不同(单株生物量FS×R = 7.492, p < 0.01, 表2,
图4)。
切断根状茎连接显著降低了糙花箭竹在不剪
除和50%的剪除强度下新生分株单株生物量。对缺
苞箭竹影响不显著(图4)。
切断根状茎连接后, 糙花箭竹新生分株的单株
生物量在不同剪除强度下差异不显著。保持根状茎
连接时, 糙花箭竹在25%的剪除强度下新生分株单
株生物量显著低于不剪除样方; 在75%的剪除强度
下新生分株单株生物量显著低于不剪除和50%的剪
除强度。不论根状茎连接还是切断, 缺苞箭竹在
75%的剪除强度下新生分株单株生物量均显著低于
其他强度的剪除强度(图4)。
3 讨论
实验结果表明糙花箭竹和缺苞箭竹对不同剪
除强度的更新补偿响应不同, 且克隆整合对两种箭
竹在受到剪除干扰后的更新补偿过程的影响不显
著。与保持根状茎连接的不剪除样方相比, 糙花箭
竹在3种强度剪除强度下的出笋率、补充率均未出
现显著降低(图3), 分株种群数量通过更新补偿并未
受到剪除强度的影响。糙花箭竹新生分株的单株生
物量受剪除强度影响最大, 除保持根状茎连接并剪
除50%处理的样方外, 均出现显著降低; 其次为新
生分株的株高, 除保持根状茎连接并剪除25%、50%
处理的样方外, 均出现显著降低; 新生分株的基径
受剪除强度的影响最小, 仅有切断根状茎并剪除
75%处理的样方出现显著降低(图4)。而对于缺苞箭
竹而言, 与保持根状茎连接的不剪除样方相比, 除
切断根状茎并剪除25%处理的样方出笋率和补充率
差异不显著之外, 在25%、50%剪除强度下, 其余处
理下样方的出笋率和补充率均显著降低, 但新生分
株的株高基径和单株生物量在各处理下均未出现
显著降低, 说明缺苞箭竹在25%、50%剪除强度下新
生分株分株数量减小(图3), 但生长并未受到影响
(图4)。而在75%剪除强度下, 缺苞箭竹的更新补偿
却出现新生分株数量未减小、但生长显著受到抑制
的相反响应(图3、图4)。
箭竹大部分新生分株当年并不抽枝出叶, 光合
能力弱(蔡绪慎和黄金燕, 1992; 李承彪, 1997), 生
长所需的碳水化合物只能依赖于与之相连的其他
分株提供。糙花箭竹分株种群更新补偿生长能力受
剪除强度的影响较小, 更新补偿能力显著强于缺苞
箭竹, 仅新生分株的单株生物量在遭受剪除强度后
出现显著降低; 而缺苞箭竹分株种群的补偿生长能
力在25%、50%剪除强度处理后的表现类似, 表现为
分株种群数量的更新补偿减弱; 75%剪除强度处理
后缺苞箭竹分株种群的更新补偿能力则表现为新
生分株生长的减缓。Wang等(2007)发现19.37%采食
干扰对秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)新生分株的
生长存在负面效应。周世强等(2009)对拐棍竹影响
的研究同样发现人为砍伐(平均砍伐比例65.67%)样
方的新生分株质量(地径和株高生长)远低于不剪除
样方, 但种群补充率显著大于不剪除样方。因此,
华西箭竹的更新补偿能力可能与本实验中与缺苞
箭竹类似, 拐棍竹的更新补偿能力可能高于本实验
中的缺苞箭竹, 但低于糙花箭竹。
克隆整合效应缓解了50%剪除强度对糙花箭竹
新生分株单株生物量的影响以及75%剪除强度对糙
花箭竹新生分株的株高和基径的影响。本研究并未
发现缺苞箭竹补偿生长中的克隆整合效应, 相反,
切断根状茎连接却增加了缺苞箭竹25%剪除强度下
的出笋率和补充率。我们推测克隆整合有利于糙花
箭竹分株种群的更新补偿, 但并不是两种箭竹在遭
受采食干扰后主要的更新补偿机制。Wang等(2004)
研究发现切断根状茎连接并未影响羊草在遭受中
度和重度去叶干扰后的补偿生长。Wilsey (2002)对
匍匐茎草本植物Digitaria macroblephara和Cynodon
plectostachyus的研究中同样发现遭受20%的模拟采
食干扰后, 克隆整合同样未表现出对两种植物的补
偿生长的促进作用。采食干扰会引起克隆植物一系
列的补偿机制, 例如净光合速率(net photosynthetic
rate)的增加(Nowak & Caldwell, 1984)、根状茎贮藏
物质释放带来的缓冲作用(buffer effect) (Dong & de
706 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (8): 699–708

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Kroon, 1994; Suzuki & Stuefer, 1999; Price et al.,
2001)等, 克隆整合只是植物多种补偿机制中的一
种。根状茎是克隆植物主要的物质贮藏器官之一
(Dong et al., 2010a, 2010b), 可能显著地影响了箭竹
种群的更新补偿能力。华西箭竹、缺苞箭竹、拐棍
竹和糙花箭竹的杆柄长分别为10–13、4–13、9–20、
4.5–26 cm (易同培, 1985a, 1985b), 与各自补偿生长
能力的大小关系一致。因此, 我们推测在遭受采食
干扰后, 箭竹分株种群可能主要通过根状茎内贮藏
物质的再分配进行更新补偿, 并不依赖于克隆整合
所带来的补偿效应。
然而实验发现, 克隆整合显著影响了两种箭竹
的自然更新过程。在不剪除强度样方中, 切断根状
茎连接刺激了糙花箭竹新生笋的萌发和存活, 使得
分株种群数量增加; 但同时, 新生分株的株高和单
株生物量低于根状茎连接的样方。有研究表明, 切
断根状茎连接后消除了顶端效应, 刺激根状茎休眠
芽萌发产生新生分株(Cline, 1991, 1996; Aarssen,
1995), 使得糙花箭竹出笋数量增加。Maun (1984)
研究发现切断根状茎连接有利于滨草(Ammophila
breviligulata)根状茎上休眠芽萌发产生新的分株,
糙花箭竹与其响应类似。但切断根状茎连接后, 滨
草76%的新生分株死亡, 糙花箭竹却能够保证新生
分株的存活(存活率为22.44%, 保持根状茎连接时
为19.90%), 但生长有所减缓。说明糙花箭竹根状茎
中贮藏的营养物质在切断根状茎连接后显著促进
了新生分株的生长, 但并不足以满足大量新生分株
的生长所需。这可能是糙花箭竹分株种群数量有所
增加, 但株高和单株生物量降低的主要原因。
在不剪除强度样方中, 切断缺苞箭竹根状茎连
接后, 出笋率和补充率均显著降低, 分株种群数量
下降; 但新生笋的质量并未下降。我们推测, 在切
断根状茎连接后, 新生分株所能获取的资源受限,
缺苞箭竹只能通过减小新生分株数量, 保证新生分
株的存活率, 而糙花箭竹能够通过休眠芽的大量萌
发迅速恢复种群数量的稳定。Schmid和Bazzaz
(1987)在紫苑属三类不同根状茎长度的克隆植物对
比研究中发现, 分株间隔距离越大, 分株的独立性
(ramet independence)越高, 分株越不依赖于克隆整
合。缺苞箭竹根状茎间隔子长度小于糙花箭竹(易同
培, 1985a, 1985b), 贮藏的营养物质较少, 而且缺苞
箭竹分株生长密集, 空间竞争激烈。因此, 缺苞箭
竹新生分株的萌发、存活和生长相比于糙花箭竹可
能更加依赖于克隆整合。
随着大熊猫栖息地面积的逐渐减小和破碎化
程度的增加, 大熊猫对栖息地内的箭竹利用率必然
会随之增大。本实验结果验证了两种箭竹在不同剪
除强度干扰下的更新补偿能力, 并证实了克隆整合
在箭竹补偿过程中并不存在显著的促进作用。实验
结果完善了克隆整合对箭竹更新补偿影响的研究,
有利于合理有效地保护和利用现有大熊猫栖息地
和食物资源, 为科学地制定大熊猫栖息地保护方案
提供理论支持。
基金项目 国家自然科学基金(31170502)。
致谢 感谢唐家河国家级自然保护区杨鑫、马文
虎、杨俊、杜波、陈发武、贾飞德在野外观测工作
中给予的帮助。
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责任编委: 于飞海 责任编辑: 王 葳