全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (2): 109–116 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00109
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-09-13 接受日期Accepted: 2011-12-05
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuxiao@cib.ac.cn)
小五台山森林落叶层对天然青杨种群更新方式的
影响
李霄峰1,2,4 胥 晓2,3* 王碧霞1,2 黄尤优1,2 王志峰1,2 李俊钰1,2
1西华师范大学生命科学学院, 四川南充 637009; 2西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充 637009; 3西华师范大学珍稀动植物研究所,
四川南充 637009; 4张家口市农业环境与农产品质量管理站, 河北张家口 075000
摘 要 通过野外样方调查和室内种子萌发实验两种方法, 对河北小五台山天然青杨(Populus cathayana)种群的更新方式进
行了研究, 以揭示落叶层的化感作用和机械阻挡作用对青杨种子萌发的干扰机理。结果显示: 1)种群样方中的幼苗都为无性
繁殖的克隆分株, 种子繁殖的幼苗年自然存活率为0%; 2)落叶层对种子幼苗的存活率有显著影响。50 mg·mL–1浓度的落叶水
浸液可使青杨种子发芽率降低41%, 使主根长度减少95%, 100 mg·mL–1浓度的落叶水浸液则完全抑制种子萌发; 单层和多层
落叶对种子萌发产生的影响差异不显著, 都能完全阻碍种子的根系正常生长, 导致幼苗脱水干枯死亡。结果表明, 在高海拔
山区的青杨天然林中, 由于不断积累的落叶层通过化感作用和机械阻挡作用严重影响种子的萌发、定根以及正常生长, 从而
导致种子更新的途径受阻, 而只能通过无性繁殖来完成正常的种群更新。
关键词 化感作用, 落叶层, 机械阻挡, 青杨种群, 更新方式
Effects of forest litter layer on regeneration of Populus cathayana natural population in
Xiaowutai Mountains in China
LI Xiao-Feng1,2,4, XU Xiao2,3*, WANG Bi-Xia1,2, HUANG You-You1,2, WANG Zhi-Feng1,2, and LI Jun-Yu1,2
1College of Life Science, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009, China; 2Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conser-
vation, Ministry of Education, Nanchong, Sichuan 637009, China; 3Institute of Rare Animals and Plants, China West Normal University, Nanchong, Sichuan
637009, China; and 4Agricultural Environment and Agri-Product Quality Management Section, Zhangjiakou, Hebei 075000, China
Abstract
Aims Populus cathayana, a typical riparian tree in northern China, can produce substantial seeds and numerous
clones. Several studies in the last few years indicated that the proportion of seedlings and clones in the population
was correlated with factors such as river flooding, soil substrates and slope gradient. Our objective was to investi-
gate the regeneration mode of Populus cathayana located in high-elevation woodland of Xiaowutai Mountains,
revealing why there was such a phenomenon.
Methods From 2010 to 2011, we excavated 1 284 small P. cathayana saplings along an elevational gradient in
high-elevation woodland of Xiaowutai Mountains to determine their method of origin. The influence of allelopa-
thy and mechanical effects of litter layer on seedling regeneration was investigated by a series of controlled
experiments.
Important findings Regeneration was overwhelmingly from clonal propagation. Litter layer had a negative ef-
fect on recruitment from seed. Under treatment of different concentrations of litter layer aqueous extracts, seed
germination exhibited significant differences. Compared with the control treatment, 50 mg·mL–1 solution de-
creased seed germination by 41% and root length by 95%, and 100 mg·mL–1 solution completely inhibited germi-
nation. Furthermore, litter layer inhibited roots of seedlings from absorbing water and rapidly caused seedling
death. Therefore, litter layer prevents seedling recruitment, and clonal propagation was the only effective regen-
eration mode of P. cathayana in the population.
Key words allelopathy, litter layer, mechanical hinder, Populus cathayana population, regeneration mode
青杨(Populus cathayana)属于杨柳科杨属青杨
组(Section Tacamahaca), 原产于我国, 是河岸生态
系统中的典型木本植物, 常在受洪水干扰后的河流
两岸成为先锋木本占据生境, 其种子繁殖与克隆繁
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殖两种更新方式都很常见, 因此是研究更新方式的
理想材料。Stettler (1996)对3种青杨组树种P. bal-
samifera、P. angustifolia和P. trichocarpa的更新方式
研究表明, 其种子更新常发生在春季汛期, 在季节
性洪水冲积后拓展出的河岸新生境中快速萌发生
长, 其种子的结实率与发芽率都极高, 可以快速形
成幼苗群体, 与周期性的水位变化形成高度适应。
另一方面, 洪水的不确定性与地下水位的快速下降
也将限制短寿命种子的存活率。而其克隆生长的植
株由于具有较好的营养供给和较广泛的适应范围,
可以大大减少洪水的不确定性与下跌地下水位的
不利影响, 因此与种子更新形成优势互补的生殖策
略(Barsoum, 2001)。Rood等(1994)与Gom和Rood
(1999)对加拿大Oldman River流域3种杨树P. bal-
samifera、P. angustifolia、P. deltoids的不同更新方
式的比例进行了精确统计, 研究表明: 在幼苗阶段
实生苗与克隆幼苗的更新比例达52:48, 而在成年
立木中起源于克隆分株的比例更高, 其中P. bal-
samifera和P. angustifolia表现出更强的克隆分株能
力 , 平均每个基株产生6.7个克隆分株。Barsoum
(2001)对于P. nigra的研究发现, 其种子更新在开始
的2–3年中尽管数量上占绝对优势, 但存活率极低。
如果非季节性的洪水出现, 对杨树的种子更新更加
不利, 但由于洪水产生的机械伤害可以激活杨树根
系中的休眠芽, 反而有利于更多克隆分株的形成
(Legionnet et al., 1997)。以上这些研究都表明, 杨属
植物的更新方式与其环境条件, 特别是洪水的发生
有非常重要的关系。然而, 上述研究均集中在受洪
水干扰较大的下游冲积平原, 而在受洪水影响较小
的高海拔山区天然林中, 该类植物幼苗的更新方式
特征及其决定因素还未见报道。
与冲积平原相比, 高山天然林区由于受洪水影
响的范围较小, 因此枯落物易在林下不断层积, 形
成稳定的落叶层。落叶层不仅是森林生态系统物质
循环与能量流动的基础(Blagoveshchenskii et al.,
2006), 而且强烈地影响着种群的结构与更新
(Emery & Gross, 2006; Sayer, 2006)。目前的研究表
明, 落叶层对于幼苗的天然更新存在正、反两方面
作用: 一方面可为土壤提供稳定的碳、氮营养元素
供给, 通过微生物的分解作用为土壤增加肥力, 保
持土壤中微环境的稳定, 从而有利于幼苗的生长;
另一方面落叶层的积累也会对植被的自然更新形
成各种阻碍, 包括物理上的机械阻挡、化学上的他
感作用、生物方面的动物侵害和微生物致病作用等
(王贺新等, 2008)。鉴于在高海拔山区的天然林中,
落叶层是植物种子落地后接触到的最初物理环境,
对种子的萌发、存活和生长具有重要影响, 因此,
我们以河北小五台山天然青杨林为研究对象, 通过
野外样方调查和室内种子萌发实验对种群的更新
方式进行了研究, 主要探究: 高海拔山区青杨天然
林的主要更新方式是什么？落叶层的阻碍作用是
否会影响青杨林的种子更新？其影响的途径和机
制是什么？对于这些问题的研究将有利于揭示高
海拔山区杨属植物天然种群的自然更新方式及落
叶层对种群更新的影响机制, 并对促进该地区天然
林的生态更新具有一定现实意义。
1 材料和方法
1.1 研究样地自然概况
研究样地位于河北蔚县境内的小五台山西金
河口自然保护区, 其分布范围为114°47′–115°30′ E、
39°50′–40°07′ N。主要植被类型有亚高山草甸、落
叶针叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林和落叶灌丛。
青杨种群分布于小五台山西台河谷两岸, 在1 400–
1 700 m海拔区域形成纯林, 在1 700 m以上逐渐被
白桦(Betula platyphylla)取代, 林分条件为天然次生
林。
该区域属暖温带季风气候, 夏季湿润凉爽, 冬
季干燥寒冷。区内海拔高差较大, 最高海拔为2 882
m (主峰东台), 最低海拔为1 190 m (西金河口), 垂
直气候非常明显, 海拔1 000–1 300 m的低山或丘陵
为暖温气候带, 年平均气温5–6 ; ℃ 1 300–1 800 m
的中山下部, 属温湿气候带, 年平均温度4–5 ; ℃
1 800–2 500 m的中山上部属冷温气候带, 年平均气
温2–3 ; 2℃ 500 m以上的亚高山属高寒湿润气候带,
年平均气温0–2 ℃。川谷平均年降水量约420 mm,
山腹以上降水量逐渐增大, 达700 mm。土壤类型主
要为褐土、山地棕壤及亚高山草甸土1)。
1.2 调查方法和实验设计
2010年5月初至2011年7月, 在小五台山国家自
然保护区内完成野外调查。调查内容包括种群年龄
结构、幼株的繁殖类型、发芽种子的自然存活率和

1) 张厌非, 马天贵 (1988). 小五台山植物. 小五台山国家级自然保护
区管理局内部手册. 1–3.
李霄峰等: 小五台山森林落叶层对天然青杨种群更新方式的影响 111

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落叶层对种子的化感作用及机械阻挡作用5个部
分。
1.2.1 种群年龄结构调查
分别在海拔1 400、1 500、1 600和1 700 m的青
杨种群集中分布处选取4个20 m × 20 m的种群样方,
共计16个。采用群落常规调查方法调查各样方内青
杨植株的数量、株高、胸径、年龄等基本信息, 其
中树龄测定方法对成年立木采用树木生长锥钻取
1.3 m高树干木质部, 再用放大镜观察年轮算出; 幼
株根据胸径和株高判断生长年龄, 株高在1.5 m以
下、胸径在3 cm以下都归为5龄以下的幼苗。
1.2.2 幼株的繁殖类型调查
幼株的繁殖类型(有性繁殖幼苗或无性繁殖幼
苗)参照Rood等(1994)的实验方法, 采用剖土法判断
和统计: 剖开表土直接观察幼株根系与母株根系是
否存在连接点, 与母株根系通过“┴”形连接的幼株
即为克隆植株(无性繁殖分株), 无此连接并且主根
垂直生长扎入土中的则为实生苗植株(有性繁殖分
株)。
1.2.3 天然林中种苗存活率调查
为观察青杨新生种子幼苗在天然林内的自然
存活率, 在青杨种子散布期内(7月下旬至8月中旬)
沿4个海拔梯度在青杨种群中设置了4组16个50 cm
× 50 cm的小样方, 样方以能最多框取发芽种苗为
准, 当样方内发芽幼苗数量达到峰值时记录总数,
每日统计其存活率直到降为0为止。
幼苗存活率(%) =存活幼苗数量/发芽种子数
最大值× 100。
为进一步了解导致种苗快速死亡的原因, 对于
天然林内的光照条件和凋落物的影响进行了试验
鉴别, 以2因素完全随机试验设计: 2光照条件(林
内、林外) × 2落叶条件(有落叶层、无落叶层)设置4
组不同处理, 每组4个重复, 共16个样方, 样方大小
为1 m × 1 m。林内林外样方中2组铺相同厚度落叶
(约5 cm, 根据林内落叶层的平均厚度而定), 另2组
为无落叶层的裸地, 从青杨种群中移栽刚发芽的幼
苗200株至样方内, 置于表层, 观测其自然存活率
直至存活率降至0为止。
1.2.4 落叶层对种子萌发的化感作用
参考杜克兵等(2009)的种子贮藏方法和赵勇等
(2010)的试验方法, 将青杨种子置于温度约–18 ℃
的冰箱冷冻室内存放。将野外采集到的青杨凋落叶
片烘干后精细粉碎, 过100目筛, 按200 g : 1 000 mL
的比例用蒸馏水浸泡, 振荡器振荡48 h, 过滤后即
为200 mg·mL–1的水浸液, 以此为母液分别用蒸馏
水稀释配成10、50和100 mg·mL–1 3种不同浓度的水
浸液置于冰箱备用。
采用培养皿滤纸法(范雪涛等, 2007)进行种子
发芽测定。分别取15 mL 3种不同浓度的水浸液加入
铺有3层滤纸的培养皿中, 以加蒸馏水为空白对照。
在滤纸上均匀摆放供试种子, 每培养皿40粒。每个
质量浓度设置3个重复, 放入温度为25 ℃的培养箱
中培养, 每2天补充水浸液或蒸馏水5 mL, 每24 h记
录其发芽种子数, 一周后计算发芽率。
种子发芽率(%) = 发芽的种子数/共检测的种
子数× 100。
1.2.5 落叶层对种子根系的机械阻碍作用
在小五台山自然保护区管理局的平房内, 以小
塑料盆为幼苗培养容器, 观察落叶层的机械阻碍作
用。小塑料盆直径30 cm、深10 cm。根据处理的不
同分为3组: 对照组、单层落叶组和多层落叶组。每
组4个重复, 共计12盆。3组中都在盆内铺2 cm厚的
浅土层, 对照组不覆落叶; 其他两组分别覆1层落
叶(厚约0.3 mm)和多层落叶(厚约30 mm)。无论对照
和处理, 各盆表层均加一层薄吸水纸浸种催芽, 在
吸水纸上点种50粒青杨种子(采于小五台山), 浇水
至表面无水渍、叶层或泥土完全湿润为止, 室内培
养两周后将3组幼苗同时转置于户外, 观察各组在
较高户外温度下自然死亡率的差异。此实验主要检
验在理想的生长条件下(水分充足, 光照和温度适
宜), 当幼苗生长一个阶段后, 其根系能否穿透叶片
到达叶层下部进入土壤; 并通过户外的干燥高温条
件体现组间差异, 以此证明落叶层的阻碍作用。
1.3 数据处理与统计分析
采用SPSS 13.0软件进行了统计分析。平均值间
的比较采用单因素方差分析(one-way ANOVA), 多
重比较采用LSD (least-significant difference)法。使用
Excel 2003软件制作图表。
2 结果
2.1 种群年龄结构
种群年龄结构总体上分为两个部分: 第一部分
为5龄以下幼株, 占调查样木总数的86%; 第二部分
是15龄以上(不含15龄)到60龄之间的成年立木, 占
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调查样木总数的14%。调查中没有发现5龄到15龄之
间的植株。
2.2 幼株形成类型调查
野外观察发现: 在海拔为1 400–1 700 m的16个
样地中, 所有幼株都是无性繁殖的克隆分株, 均为
成年基株的根系萌发形成。样地内未发现种子繁殖
形成的幼苗(表1)。
2.3 野外条件下种子自然萌发后的存活率
样方中萌发种子的数量稳定后, 便于3天内快
速下降, 到第三天后存活率基本为0。不同海拔间种
子存活率也存在一定差异。24 h观察结果表明: 海
拔越高, 种子存活率下降越慢(图1)。
林内林外24 h的幼苗存活率之间存在显著差
异。与林内条件相比, 林外幼苗死亡速率显著较高;
此外, 落叶层阻碍也对幼苗的存活率造成影响, 有



图1 各海拔梯度青杨种苗的存活率(平均值±标准误差, p =
0.05)。
Fig. 1 Survival rate of Populus cathayana seedlings after
germination peak at each elevation (mean ± SE, p = 0.05).

落叶层阻碍的样方中, 幼苗存活率均显著低于无落
叶层阻碍的组(图2)。
2.4 落叶层的化感作用对种子生长的影响
不同浓度的青杨落叶水浸液对青杨种子发芽
率有显著影响, 用浓度为10 mg·mL–1的水浸液处理
的组与蒸馏水处理的对照组相比, 发芽率没有显著
差异, 处理组略高于对照组9% (96 h), 显示出轻微
的促进作用; 而50 mg·mL–1的水浸液则显著降低了
种子的发芽率, 与对照相比使发芽率下降了41%;
100 mg·mL–1的水浸液处理下则完全没有种子发芽。
从发芽速率上看, 对照组在72 h到96 h间新增发芽
种子数较少, 而10 mg·mL–1处理组则在此期间仍有
较多的新发芽种子, 表现出相对较高的发芽速率。



图2 林内与林外两种光照条件下幼苗的存活率差异(平均
值±标准误差, p = 0.05)。
Fig. 2 Difference of seedling survival rate between two illu-
mination conditions within and outside the woodlands (mean ±
SE, p = 0.05).



表1 不同海拔各样方中青杨的克隆幼苗与种子幼苗的数量对比
Table 1 Number comparison of Populus cathayana seedlings and clones in each plot at different elevations
海拔高度 Elevation
1 400 m 1 500 m 1 600 m 1 700 m 样地 Sample plot
No. 1 No. 2 No. 3 No. 4 No. 1 No. 2 No. 3 No. 4 No. 1 No. 2 No. 3 No. 4 No. 1 No. 2 No. 3 No. 4
克隆植株数(株)
No. of clone plants
154 80 87 26 13 128 27 102 151 113 57 39 42 50 89 126
幼苗数(株)
No. of seedlings
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

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而50 mg·mL–1组在72 h已达发芽率峰值(图3)。
此外, 水浸液还对幼苗的生长产生一定影响,
在不同处理下, 无论是地上茎高还是根系长度都随
浓度增加而显著缩短, 低浓度组(10 mg·mL–1)处理
下, 茎高比对照减少28%, 根长减少54%; 在较高



图3 不同浓度的青杨落叶水浸液对青杨种子发芽率和幼苗
根、茎长度的影响。条块上的字母表示经邓肯检验后p = 0.05
的差异水平。字母只在同类字符中相互比较, 图示平均值±
标准误差。
Fig. 3 Effects of different concentrations of aqueous extract
in Populus cathayana leaffall on seed germination and length
of stem and root of P. cathayana seedlings. Different letters
above the bars represent significant differences at p = 0.05
according to Duncan’s test. The different letters comparison
was restricted by the same alphanumeric classification system.
Each value is the mean ± SE.




图4 在户外条件不同处理下6 h内的幼苗存活率变化(平均
值±标准误差, p = 0.05)。
Fig. 4 Survival rate variance of seedlings in outdoor condi-
tion within six hours under different treatments (mean ± SE, p =
0.05).



浓度的组(50 mg·mL–1), 其幼苗从脱出种皮后基本
就不再生长, 茎高比对照减少了75%, 根长减少了
95%。凋落物水浸液pH值介于5.4–6.4间, 呈微酸性。
2.5 落叶层的机械阻挡作用对幼苗存活率的影响
将室内培养两周后的幼苗转置于户外观察, 当
日间气温由晨时的23 ℃升至午时的41 ℃时, 空气
相对湿度快速下降, 由67%降至37%, 在没有人工
补水的情况下, 有叶层阻隔的组幼苗在9:00–12:00
快速死亡, 并表现出与空气相对湿度较高的正相
关; 直接在土壤上生长的组, 幼苗存活率仅下降了
3%。单层叶片和多层叶片阻挡组都导致了幼苗的快
速死亡, 两条曲线基本重合, 但单层叶片阻挡组幼
苗在12:00仍有1%的存活率, 多层叶片组则完全死
亡(图4)。
3 讨论
植物采取何种繁殖方式来延续种群是繁殖生
态学中的重要科学问题(张大勇, 2004)。一般而言,
大多数克隆植物同时具有克隆生长和有性繁殖的
能力(Eckert, 2001)。如Rood等(1994)发现加拿大

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Oldman River流域中的杨树(P. balsamifera、P. an-
gustifolia、P. deltoids), 其幼苗有性繁殖和克隆繁殖
所占的比例相当。然而, 我们对小五台山天然青杨
种群中幼苗更新方式的调查结果表明, 所有幼株都
是由基株根系抽条萌发形成的克隆植株。该结果反
映出小五台山青杨种群天然更新主要采用无性繁
殖方式, 而种子繁殖方式的更新难以成功。这一结
论与Rood等(1994)的研究结果并不一致。通过对二
者样地所处环境的比较, 我们发现: Rood (1994)的
观察样地位于受洪水干扰较大的近河床区, 季节性
洪水的发生可以拓展出新的生境, 形成大片营养丰
富的裸地, 有利于种子更新的定植, 且杨树的种子
受到水的媒介作用, 一般会聚集在河流两岸的边缘
区域, 因此导致河床附近有较高比例的种子更新幼
苗; 而河北小五台山青杨种群所处的区域属于高海
拔山区的沟壑两侧, 季节性洪水影响的范围很小,
更少遇到洪水开拓新生境的情况, 林内土壤层极
薄, 并常年覆盖着大量凋落物。因此, 与冲积平原
不同, 高海拔林区往往有着完全不同的地表微环
境, 这一差异是导致我们实验结果不同的主要原
因。此外, 由于青杨属于阳性树种, 光照条件对其
种子幼苗的存活也可能产生重要影响。我们通过实
验比较了落叶层和弱光照对幼苗存活的影响, 结果
表明低光照并不会导致幼苗快速死亡(图2), 而落叶
层对幼苗存活的影响更大。
根据王贺新等(2008)和羊留冬等(2010)的研究
综述, 凋落物对种群更新的影响主要表现为物理、
化学和生物3个方面: 物理方面主要是机械阻挡;
化学方面主要是化感作用; 生物方面主要是微生物
致病。本试验结果表明, 低浓度的青杨水浸液处理
对青杨种子萌发没有显著影响, 而高浓度的水浸液
对青杨种子的发芽有明显的抑制作用(图3)。这一结
果与赵勇等(2010)和万开元等(2009)对杨树叶片化
感作用的研究结论一致。此外, 化感物质不仅影响
种子的发芽, 而且对种苗的根系生长也表现出了明
显的抑制作用, 在高浓度的水浸液处理下, 发芽种
子的根系几乎停止生长。朱美秋(2009)对毛白杨(P.
tomentosa)自毒作用的研究表明, 鲜叶、根、枝条及
枯落叶对自己的幼苗都有不同程度的化感抑制作
用, 这主要与其酚酸类物质含量有关, 肉桂酸、邻
苯二酚和对羟基苯甲酸是其中最主要的化感物质。
王延平(2010)对杨树的研究也发现酚酸类次生代谢
物是其主要化感物质, 它们可以影响土壤中的化学
成分, 是杨树连作后地力衰退的主要原因。所以,
我们推测在自然条件下, 由于雨水的淋溶作用和底
层落叶的不断分解都会将酚酸类次生代谢物富积
到土壤层中, 导致其浓度增高, 从而影响青杨种子
的萌发和生长。尽管化感物质对克隆植株的生长同
样会产生影响(朱美秋, 2009), 但克隆整合作用的研
究表明, 克隆分株不仅可与基株交换水、碳水化合
物及营养物质, 而且当受到环境胁迫时, 如遮阴
(Stuefer et al., 1994)、盐胁迫(Evans & Whitney,
1992)、风的侵害(Yu et al., 2008)、沙埋(Yu et al.,
2001)、动物啃食(Wilsey, 2002)等, 整合作用可以有
效地提高分株的生物量和存活率(Xiao et al., 2010)。
因此, 克隆整合作用的存在可以缓解这种不利影
响, 而有利于提高克隆植株的存活率。
此外, 落叶层对幼苗的机械阻挡试验结果表
明, 即使在理想条件下生长一段时间, 种子幼苗的
根系仍不能穿透落叶层进入土壤, 当户外的干燥高
温导致水位下降时, 落叶层严重阻碍幼苗根系获得
水分(图4)。而在野外条件下, 短期的降水提供给幼
苗生长的时间更短, 而幼苗如不能扎根于土层中,
则必然受到日间高温的胁迫而死亡。自然条件下,
洪汛过后快速下跌的地下水水位是天然更新中幼
苗死亡的重要原因(Barsoum, 2001), 落叶层的机械
阻挡作用可以通过截留种子幼苗根系, 影响种子幼
苗对水分的获取而导致其快速死亡, 对青杨种苗更
新造成极大妨碍。对于落叶层的机械阻挡作用, 前
人已做过很多实验。如陶大立等(1985)曾研究了地
被物对多个树种自然更新的影响作用, 他认为一方
面凋落物的干湿变化剧烈影响了幼苗的成活, 另一
方面也形成了种子与地面土壤层的阻隔, 而且种子
越小, 所受的影响越大。这与我们的观察结果相吻
合。Brewer和Webb (2001)认为枯落层通过阻止种子
到达土壤表面, 而减少其萌发的可能性及幼苗定居
机会。其他的相关研究也认为枯落层阻碍种子与土
壤的接触, 从而影响天然更新(彭少麟和邵华, 2001;
徐振邦等, 2001)。此外, Scariot (2000)的研究表明,
森林凋落物的加厚会降低幼苗的成活率; Pierson和
Mack (1990)的研究也表明, 种子发芽率与幼苗生
物量在凋落物厚度大(6 cm)的地区均低于凋落物厚
度小(1.5 cm)的地区。然而, 我们的实验并未观察到
不同落叶层厚度对种子发芽率有显著影响, 这可能
李霄峰等: 小五台山森林落叶层对天然青杨种群更新方式的影响 115

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00109
是由于种子类型和凋落物种类的差别所致。青杨种
子相对于其他植物种子营养更少, 存活期更短, 根
系穿透能力差, 而青杨叶片属于阔叶近革质叶片,
韧性较强, 因此单层叶片对其种子的阻挡作用已很
强, 两种原因共同导致了不同落叶层厚度对种子萌
发和生长的影响基本无差异。
4 结论
综上所述, 小五台山青杨种群的天然更新主要
是由克隆分株完成。其原因是: 落叶层可以通过化
感作用和机械阻挡作用影响土壤和水分等生态因
子而不利于青杨的种子更新方式, 导致种群内种子
幼苗不能正常生长, 只能通过克隆繁殖方式完成天
然更新。我们的实验结果说明, 落叶层对于高海拔
山区的青杨天然林的自然更新产生了重要的影响。
致谢 国家自然科学基金(31170389和30771721)资
助。感谢河北小五台山西金河口自然保护管理区袁
新利、杨照等对实验工作的帮助和支持。
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责任编委: 李俊清 责任编辑: 王 葳