全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1294~1300
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-01-17 接受日期: 2008-06-03
基金项目: 科技部 973 项目(2002CB111504, 2002CB410811 和 2005CB422208)、国家自然科学基金(40671132)和科技部数据共享平台建设项目
(2006DKA32300-08)
感谢南京大学的宋晓东、朱求安、郝云庆和西南大学王永健在野外调查中的帮助
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: jianghong@nju.edu.cn
桫椤生态系统生物量与生产力
马元丹1 江 洪1,2* 余树全2 周国模2 王 彬2
彭少麟3 彭长辉4 常 杰5 魏晓华6
(1 南京大学国际地球系统科学研究所,南京 210093) (2 浙江林学院国际空间生态与生态系统生态研究中心,浙江临安 311300)
(3 中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室,广州 510275) (4 魁北克大学蒙特利尔分校环境科学研究所,蒙特利尔 H3C 3PB,加拿大)
(5 浙江大学生命科学学院,杭州 310058) (6 不列颠哥伦比亚大学地球与环境科学系,基隆拉, V1V 1V7,加拿大)
摘 要 活化石植物是最接近于化石物种的现存相似种, 并且具有一定的生态学保守性。利用活化石植物生态系
统来估算陆地生态系统碳固存能力的进化趋势是一种有效的手段。该研究中利用标准地-标准木法调查了活化石
物种树蕨桫椤(Alsophila spinulosa)生态系统的生物量和生产力。与现存的裸子植物为优势种的生态系统和被子植
物为优势种的生态系统相比, 桫椤的生物量(36.151±8.159 Mg C·hm–2)和生产力(2.535±0.174 Mg C·hm–2·a–1)都比较
小。与植物化石调查方法相比, 活化石生态系统生物量和生产力数据在描述古生态系统碳固存能力进化趋势方面
提供了一种有意义的手段, 并且有助于进一步的理解全球碳平衡演变的过程。
关键词 活化石 桫椤 碳固存能力
BIOMASS AND PRODUCTIVITY OF A TREE FERN ECOSYSTEM IN CHINA
MA Yuan-Dan1, JIANG Hong1,2*, YU Shu-Quan2, ZHOU Guo-Mo2, WANG Bin2, PENG Shao-Lin3, PENG
Chang-Hui4, CHANG Jie5, and WEI Xiao-Hua6
1International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China, 2International Research Center of Spatial Ecology
and Ecosystem Ecology, Zhejiang Forestry University, Lin’an, Zhejiang 311300, China, 3State Key Laboratory of Biocontrol, School of Life Sci-
ence, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China, 4Institute of Environment Sciences, University of Quebec at Montreal, Case Postale
8888, Succursale Centre-Ville, Montréal, Québec, H3C3P8, Canada, 5College of Life Science, Zhejiang University. Hangzhou 310058, China,
and 6University of British Columbia, British Columbia, Canada
Abstract Aims A living fossil is the nearest extant equivalent of an extinct species. Our objective is
to utilize the biomass and productivity of living-fossil ecosystems to estimate the evolutionary trend in
carbon sequestration capacity of terrestrial ecosystems.
Methods We investigated biomass and productivity of a living-fossil tree fern (Alsophila spinulosa)
ecosystem in Sichuan Province of China using standard tree sampling methods.
Important findings The biomass and productivity of this living-fossil ecosystem ((36.151 ± 8.159)
Mg C·hm–2 and (2.535 ± 0.174) Mg C·hm–2·a–1, respectively) were smaller than that in current gymno-
sperm- or angiosperm-dominated ecosystems. This provides insight into the evolutionary trend in pa-
leo-ecosystem carbon sequestration capacity and, hence, into understanding global carbon balance.
Key words living fossil, Alsophila spinulosa, carbon sequestration capacity
DIO: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.010
生物量与生产力作为生态系统中积累的植物
有机物的总量, 是整个生态系统运行的能量基础
和营养物质来源 , 是生态系统功能效率的证据 ,
同时也是反映生态系统功能进化的一个指标
(Shugart, 1998; Jiang et al., 1999; Chapin et al.,
2002; Krassilov, 2003)。通过准确地估算生态系统
的生物量和生产力, 可以帮助我们了解不同生态
系统单元碳储存密度及其在变化过程中对CO2的
固定量, 有利于深入研究生态系统与大气中CO2
的源汇关系(Fang et al., 2001; IPCC, 2001; Jiang

6 期 马元丹等: 桫椤生态系统生物量与生产力 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.010 1295
et al., 2002)。大量的研究表明, 只有比较充分地
理解生态系统生物量和生产力的进化过程和格
局, 才能对生态系统碳循环演变的原因和速度有
准确的认识。现存的许多研究, 主要集中在现实
分布的生态系统的生物量和生产力的调查、观测
和模型模拟 , 时间尺度较短 , 往往是几十年 , 最
多上百年 (Brown et al., 1989; Houghton et al.,
2001; Myneni et al., 2001; Nemani et al., 2003;
Houghton, 2005), 不能充分了解生态系统碳循环
的长期演化过程, 并难于深入理解生态系统碳循
环的机理(Dixon et al., 1994; 韩兴国等, 2001)。
生态系统长期演变与古环境或古气候密切相
关(Lucansky, 1974; Raymond, 1987; Arens, 1997;
Berner, 1997, 1998; Arens & Baracaldo, 1998)。已
有的研究多数是利用化石和孢粉的记录来进行的
(Gandolfo et al., 1998; McElwain et al., 1999;
Beerling et al., 2001)。可是, 这样的研究有很大的
局限性, 化石记录比较零星和不完整使得化石记
录往往不能反映生态系统的功能 (Beerling &
Woodward, 1997)。活化石物种定义为生态学而非
分类学意义上与化石物种最接近的现存的相似
种, 它代表了化石物种的生态学上最接近的活着
的类似种(Royer, 2002; Krassilov, 2003)。由于生物
量和生产力可以提供明晰的反映生态系统功能的
数据, 所以活化石物种的生态学保守性使得我们
可以通过活着的物种的生物量和生产力来推断化
石物种的古生态学特征, 这有助于我们理解生态
系统的进化及其对全球变化的响应。但是迄今为
止这方面的研究鲜见报导(Krassilov, 2003)。
桫椤(Alsophila spinulosa)是一种活化石树蕨,
其最早化石记录发现于早石炭纪地层 (~359
Ma)(Willis & McElwain, 2002; Gradstein et al.,
2004)。第四纪冰川期之后, 树蕨的分布局限于一
些小气候环境适宜的地区 (Tryon, 1970, 1972;
Willis & McElwain, 2002)。在中国(如福建、广西
和海南等地)、新西兰和北美已经开展了对桫椤的
形态学和解剖学的研究 (Tryon, 1970; Gastony,
1979; Lucansky, 1985; Arens, 1997; Aren & Smith,
1998; Arens & Baracaldo, 2000; 代正福和周正邦,
2000; 周志琼等, 2004)。但对于桫椤的生物量和
生产力方面的研究十分稀少, 并且主要集中在对
高度或树干与叶片的长度和宽度的生长速度调查
上(Tryon & Tryon, 1982; Bittner & Breckle, 1995)。
现今的研究中对古环境下碳的固存和释放的
比较十分欠缺。本研究的目的在于估算中国四川
南部的树蕨桫椤原生生境中桫椤群落的生物量和
生产力, 以期利用活化石生态系统过程对理解陆
地生态系统碳循环的进化趋势提供一些线索。
1 研究方法
1.1 桫椤群落、样地及土壤特征
树蕨桫椤茎不分枝且耸立地面呈树干状, 外
被残留的叶柄基部, 内有网状中柱, 外面有一层
不定根层包围(Lucansky, 1974)。叶着生于主干的
顶端, 为羽状复叶组成的大型叶, 形成顶端树冠
(Bell, 1992; Willis & McElwain, 2002; 张宪春和
张丽兵, 2004)。
研究区位于中国四川省南部乐山巿五通桥区
的 新 春 桫 椤 沟 自 然 保 护 区 (29°20′~29°21′ N,
103°47′~103°48′ E, 海拔360~450 m)。保护区面积
约为2 300 hm2 , 约有桫椤2万余株。该区属中亚
热带季风性湿润气候 , 年均温17.8 ℃ , 1月均温
7.3 ℃, 7月均温28 ℃。年降水量1 106 mm, 年平
均日照率约10%~12%, 年日照约650 h。土层较厚,
质地为砂壤至中壤, 土壤pH值(水浸)在4.5~5.5之
间, 为酸性紫色土。
2006年春在有代表性的桫椤自然生境中, 分
别设置2个10 m×20 m的样地。样地中桫椤为优势
种, 毛竹(Phyllestachys pubescens), 油桐(Vernicia
fordii)和赛楠(Nothaphoebe cavaleriei)占很小的比
例。在样地内进行每木检尺, 测量树种、高度、
基径和胸径。桫椤的平均高为(4.40±1.02) m (平均
数±标准差), 平均胸径为(17.50±2.76) cm, 平均
基径为(26.3±7.15) cm。
1.2 生物量和生产力调查
依据平均年龄、高度、胸径及基径数据选择
标准桫椤样株(Whittaker & Marks, 1975; 江洪 ,
1986; 冯宗炜等, 1999, Uri et al., 2007)。将标准桫
椤的树干自下而上分段(0.5 m)进行测量。称量茎
干各分段的鲜重以及根系和叶片(分为当年生叶
片、去年生叶片及两年以上叶片)鲜重, 并分别取
样品用于计算干重率。取回的样品在70 °C下烘干
至恒重(0.01 g)。标准桫椤的各部分的干重由鲜重
与干重率之积计算得来。用标准桫椤的胸高断面
积与样地内所有桫椤的胸高断面积的比值以及标
准桫椤的生物量来估算整个样地内的桫椤生物

1296 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
量。
用郑郁善(1998)和陈启瑺(1992)在中国亚热
带调查毛竹和阔叶树的生物量的经验公式来估算
样地内毛竹和阔叶树种的生物量。
Y=0.046 2(D2H) 0.984 9 (1)
Y=0.225 6D2.304 9 (2)
其中Y是树木生物量(g), D是胸径(cm), H是
树高(m)。公式(1)用来计算阔叶树种的生物量, 公
式(2)用来计算毛竹的生物量。生物量的计算是单
株水平上的。
桫椤的群落生产力由树干和根系的生物量年
均增长量(Mean annual increment, MAI)和去年生
叶片的生物量之和得来。树干和根系的年均增长
量即为生物量除以桫椤年龄 (方法见1.3)计算而
得。
在每一个10 m×20 m的样地内沿样地对角线
设置3个2 m×2 m的小样方收获灌木、草本和现存
凋落物。将灌木分为茎干的混合部分及叶和根共
计3部分, 将草本分为地上和地下两部分。称取鲜
重并取样品进行烘干称重用于干重率的计算。乔
木、灌木和草本的碳储量估算为生物量的50%
(Redondo-Brenes & Montagnini, 2006)。凋落物现存
量的碳含量在实验室中用浓硫酸-重铬酸钾外加
热法测定。
在样地中挖取1个土壤剖面深及岩层表面(65
cm), 按自然层次分层取样 , 测定了土壤容重及
土壤有机碳含量(这里土壤有机碳含量指去除了
森林地表的根系及根系共生体)。土壤有机碳储量
计算公式(公式3)如下:
1 1
(1 )
k k
t i i i i i
i i
SOC SOC C D E G
= =
= = −∑ ∑ (3)
其中SOCt是总土壤有机碳储量(g·cm-2), SOCi
是剖面中各层土壤有机碳储量(g·cm-2), k 剖面
中层次数, Ci 是土壤有机碳含量(%), Di 是土壤
容重(g·cm-3), Ei 为土壤层次的厚度(cm), Gi 是
砂砾的体积分数(小数)。
1.3 年龄推算
在对桫椤的统计学研究中, 一些学者提出树
干的高度是表征其年龄的一个有用的参数。
Bittner和Breckle (1995)在对桫椤的生长速率研究
中发现, 桫椤个体的年龄可能可以从它的茎干高
度来估测 , 但是这种推断需要建立在同一种类 ,
个体间仅存在形态学上的差异, 具有相近生长速
率的个体之中。但是也有研究者提出这个参数仅
是在植物生长位置接近, 因而在整个时段内经历
了相同的光照条件变化的情况下才比较有意义
(Arens, 2001)。
桫椤的年龄由Bittner和Breckle (1995)提出的
公式(4)计算:
A=H/Hi (4)
其中A为年龄(a), H为茎干高度(cm), Hi为平
均年高生长量经验系数。本研究中Hi=5, 这个经
验系数的确定基于此保护区工作人员提供的情
况。样地中桫椤的平均年龄为(88.0±20.7)年。在
调查过程中, 对灌木进行随机取样, 样本数为10,
截取基部横断面, 观测年龄, 取平均值。灌木和草
本的平均年龄分别估算为5年和2年。
2 结 果
利用标准桫椤的干、根和叶相对应的比例分
配来计算桫椤种群的不同组分的生物量和生产力
(表 1)。桫椤的总生物量为 (30.101±2.216) Mg
C·hm–2, 其中茎干及其上交织的不定根的质量占
植株质量的比例最大(79.31%), 而叶及地下根所
占比例相近, 为10%左右。桫椤当年生的叶生物
量约为(0.913±0.065) Mg C·hm–2, 二年生叶生物
量的1/2, 并为残存在桫椤茎干上的二年以上生
叶片生物量的10倍, 可见桫椤叶生物量以二年生
叶片为主。这与我们在春季进行调查有关, 这个
季节新叶还未完全展开, 并且其含水量高于二年
生叶, 所以一年生叶的生物量较小。而且通过桫
椤茎干上的叶痕可见, 桫椤二年以上生的叶片大
部分已经脱落, 仅有小部分留存。桫椤叶的生产
力为(1.826±0.130) Mg C·hm–2·a–1, 为桫椤总生产
力的84.39%, 而茎干约占13.67%。
在桫椤群落中对不同林层的生物量和生产力
分配进行了比较 (表2)。桫椤的群落生物量为
(36.151±8.159) Mg C·hm–2, 其中乔木层生物量
(35.257±8.784 Mg C·hm–2)所占比例最大(97.53%),
而草本层生物量(0.641±0.554 Mg C·hm–2)其次(占
1.77%), 灌木层的生物量最小 , 仅为 (0.252±
0.072) Mg C·hm–2。桫椤群落的MAI为 (2.535±
0.174) Mg C·hm–2·a–1, 乔木层的MAI最高(2.164±
0.118 Mg C·hm–2·a–1, 85.37%), 灌木和草本的MAI
之和不足0.4 Mg C·hm–2·a–1。
桫椤的生物量和生产力的年龄动态都表现出

6 期 马元丹等: 桫椤生态系统生物量与生产力 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.010 1297
随着年龄的增长先增加后减小的趋势(图1)。桫椤
群落的生物量在最初的80年从5.613增加到10.339
Mg C·hm–2, 随后迅速减小。MAI也在61~80年年
龄段达到最大值, 然后在81~100年年龄段降低到
0.083 Mg C·hm–2·a–1, 低于41~60年年龄段的MAI。
在61~80年年龄段生物量及MAI数据都表现出最
大的标准差。



表1 桫椤种群生物量和生产力
Table 1 Biomass and productivity of tree fern population
生物量 Biomass (Mg C·hm-2)
百分比
Percentage (%)
年均生物量增量MAI
(Mg C·hm-2 a-1)
百分比
Percentage (%)
茎干Stem 23.874 (± 1.786) 79.31 0.296 (± 0.010) 13.67
当年生叶片Current year’s foliage 0.913 (± 0.065) 3.03
去年生叶片Last year’s foliage 1.826 (± 0.130) 6.07 1.826 (± 0.130) 84.39
老叶片Old foliage 0.088 (± 0.006) 0.29
根Root 3.400 (± 0.229) 11.29 0.042 (± 0.002) 1.95
总计Total 30.101 (± 2.216) 100 2.164 (± 0.118) 100
生物量和生产力是基于比例分配方法计算而得(平均值±标准偏差) Biomass and productivity were estimated on the basis of per-
centage distribution (means±SD) MAI: 年均生物量增量 MAI represents the mean annual increment 茎干生物量包括茎上不定根层生
物量Stem biomass contains the adventitious root layer biomass 老叶片指叶龄高于去年生叶片Old foliage represents foliage older than
the last year’s foliage

表2 桫椤群落生物量和生产力
Table 2 Biomass and productivity of tree fern community
生物量 Biomass (Mg C·hm-2)
百分比
Percentage (%)
年均生物量增量MAI
(Mg C·hm-2 a-1)
百分比
Percentage (%)
乔木Tree 35.257 (± 8.784) 97.53 2.164 (± 0.118) 85.37
灌木Shrub 0.252 (± 0.072) 0.70 0.050 (± 0.014) 1.99
草本Herb 0.641 (± 0.554) 1.77 0.321 (± 0.277) 12.56
群落Community 36.151 (± 8.159) 100 2.535 (± 0.174) 100
MAI: 见表1 See Table 1 (平均值±标准偏差) (means±SD)



图1 桫椤群落生物量和年均生物量增量年龄动态
Fig. 1 Biomass and mean annual increment (MAI) dy-
namics in the tree fern community through time


3 结论与讨论
本文的目的是通过揭示地质时期曾经繁荣和
广泛分布的桫椤生态系统生产力的特点, 从而为
生态系统的进化研究服务。从我们的结果来看 ,
桫椤群落的生物量和生产力 , 它们分别为
(36.151±8.159) Mg C·hm–2 和 (2.535±0.174) Mg
C·hm–2·a–1, 它们相对于云杉和楠木等裸子植物和
被子植物的生物量和生产力(江洪, 1986)较低。它
初步揭示了桫椤生态系统生产力的基本特点, 为
区域碳平衡和生态系统碳循环提供了新的资料。
另外, 在进行利用活化石生态系统, 研究生
态系统生产力进化特征方面, 本文的工作是一个
初步的探索。因为生态系统生产力进化特征的描
述大多是建立在对植物化石生态系统的研究基础
上的 , 主要是对植物的体积或者化石器官(如叶
片)的数量测量(Baker & DiMichele, 1997)。然而由
于化石形成过程的复杂性, 使得我们很难通过零
星的化石材料来提取古生态系统生物量和生产力
信息。通过对化石记录和现存植物的分析, 有证

1298 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
据表明活化石植物在长期的地质时间内依然保持
相对的不变(Ackerly et al., 2000; Willis & McEl-
wain, 2002; Williams et al., 2003)。依据沉积学和
植被数据 , 在新生代中银杏(Ginkgo biloba)和水
杉(Metasequoia glyptostroboides)表现出了系统发
育学和生态学上的保守性(Royer, 2002; Royer et
al., 2003)。Sun等(2003)的研究结果表明在百万年
的进化过程中, 银杏叶片碳固定的生理特征和水
分损失机制保持了高度的保守性。现存的桫椤也
依然保持着与其灭绝了的种类十分相似的特征
(Willis & McElwain, 2002)。由于生态学上的特征
十分匹配, 所以通过现存生物群区的单位生物量
生产来推断和比较与这些生物群区相近的灭绝了
的 生 物 群 区 的 生 产 特 征 被 认 为 是 合 理 的
(Krassilov, 2003)。桫椤的生物量和生产力特征具
有进化上的保守性, 相对于单纯从植物化石材料
的古生态研究, 我们通过量测“真实的”活化石
材料——桫椤, 就能获得更加真实而详细的关于
生态系统碳固存功能的进化信息。
应该特别指出的是, 通过活化石生态系统来
研究地质时期生态系统得到碳固存功能是一个新
的尝试, 类似的工作正在进行。我们相信它是关
于生态系统功能进化研究的一个新的范式。在利
用活化石生态系统的生物量和生产力特征来理解
生态系统碳固存能力的进化趋势时, 我们的目的
是要证明由于活化石生态系统在地质时期中生态
学上的保守性, 使得它在重建地史时期生态系统
结构功能方面会有特殊的贡献, 这种方法可能比
利用植物化石进行相关的研究得出的结果更准
确。
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责任编委: 倪 建 责任编辑: 姜联合