全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (4): 344–353 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00034
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-10-18 接受日期Accepted: 2013-01-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: louanru@bnu.edu.cn)
刺萼龙葵种群在中国不同分布地区的表型变异
陈天翌 刘增辉 娄安如*
北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘 要 外来有害植物刺萼龙葵(Solanum rostratum)又名黄花刺茄, 已扩散至中国多省, 各地的种群在表型上存在差异。为揭
示刺萼龙葵在中国不同分布区表型变异产生的原因及变异规律, 该文以来自中国9个地区的刺萼龙葵种群的种子为材料, 进
行同质生物园种植。通过对营养和生殖器官共10个表型性状进行严格细致的测量 , 并采用单因素方差分析(one-way
ANOVA)、变异系数分析、主成分分析、聚类分析(UPGMA)和相关性分析等数理方法, 分析了各个种群的表型变异。结果表
明: (1)来自不同种群的刺萼龙葵在10个性状上差异均极显著(p < 0.01), 表明种群间的性状差异具有遗传上的稳定性; (2)营养
性状平均变异系数(CV = 18.2%)显著高于花部性状(CV = 9%), 结合主成分分析的结果, 可得出冠幅、 花冠直径、节间距以及
株高是决定表型变异的主要代表性状; (3)种群间的聚类分析将刺萼龙葵的9个种群划分为3类, 表型性状并没有依地理距离而
聚类; (4)地理因子中, 对性状影响最大的是海拔, 其次是经度, 最后是纬度。
关键词 同质生物园实验, 外来有害植物, 表型变异, 主成分分析, 刺萼龙葵
Phenotypic variation in populations of Solanum rostratum in different distribution areas in
China
CHEN Tian-Yi, LIU Zeng-Hui, and LOU An-Ru*
State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, College of Life Sciences of Beijing Normal University,
Beijing 100875, China
Abstract
Aims The invasive alien plant Solanum rostratum has different phenotypes in different distribution areas in
China. Our objectives were to determine the reason for the phenotype variation and to find typical traits of the
phenotype variation.
Methods Seeds of S. rostratum collected from nine areas of distribution in China were sowed in a common gar-
den. We investigated 10 phenotypic traits and used one-way ANOVA, principal component analysis, UPGMA
cluster analysis and correlation analysis to analyze results.
Important findings Inter-population variation was significant in all morphological characters (p < 0.01), indi-
cating that the phenotypic variation had a genetic foundation. The coefficient of variation of reproductive organs
(CV = 18.2%) was higher than that of vegetative organs (CV = 9%). Analysis of CV and the principal component
analysis of phenotypic traits both indicated that the traits of radius, corolla diameter, internode space and plant
height were the main factors accounting for the phenotypic variations. According to UPGMA cluster analysis, the
nine populations could be divided into three groups. These cluster results were not due to geographic distances.
Altitude had greater influence on phenotypic traits than longitude and latitude.
Key words common garden experiment, invasive alien plant, phenotypic variation, principal component analy-
sis, Solanum rostratum

随着人类活动对自然界的影响日益加剧, 全
球化进程的加快 , 生物入侵问题变得越来越严
重。生物入侵不仅导致生物多样性的减少和丧失,
而且造成了严重的经济影响和生态后果(Pimentel
et al., 2000)。明确入侵发生的原因和不同物种的
入侵机制能够有效地帮助控制其扩散并减少对入
侵地造成的危害 , 相关研究已有许多 (Maron &
Vila, 2001; Bais et al., 2003)。入侵物种往往能够
占据多样的生境, 而只有产生多样的表型性状或
生理特征才能够适应异质生境。早期研究认为 ,
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入侵物种进入到新环境后繁殖力和种群密度增加
是由于表型可塑性(phenotypic plasticity)的作用,
表型可塑性甚至被认为是外来种成功入侵的最关
键因素(Williams et al., 1995; Sultan, 2000)。所谓
表型可塑性是指同一个基因型(genotype)对不同
环境应答而产生不同表型 (phenotype)的特性
(Pigliucci, 2001)。但是近几年有研究发现, 物种
进入到一个新的环境后遗传物质可以发生快速的
适应性变化 , 即通过进化适应来产生表型变异 ,
而不是依赖于生理上较强的耐受力或可塑性
(Lee, 2002; Leger & Rice, 2007)。针对某一入侵物
种, 明确其表型变异的原因是表型可塑性还是遗
传物质改变对研究其入侵机制、扩散能力有重要
意义。
野外直接观测虽然能比较出入侵种在不同地
区表型特征的差异, 但是难以推测出这些表型差
异是基于表型可塑性还是遗传变异, 解决这个问
题的最直接方法就是同质生物园实验(牛红玉等,
2010)。已有大量研究利用同质生物园的方法, 证
明入侵植物在原产地和入侵地存在表型趋异, 或
入侵植物种存在显著的入侵后基因差异(Bernd &
Rolf, 1995; Siemann & Rogers, 2001; Ebeling et
al., 2008)。在被入侵地区, 这种实验方法同样适
用。在同质生物园的同质环境下种植来自入侵地
不同分布区种群的植株, 如果结果显示它们之间
表型性状没有表现出显著差异, 那么野外观测到
的表型差异就不具有遗传上的稳定性; 相反, 如
果结果显示表型差异显著, 则可以认为是基因改
变的结果。因此, 同质生物园实验方法能够适用
于解答基因和环境因素是如何影响入侵种在新的
非原生地成功扩散的问题(Moloney et al., 2009)。
外来有害植物刺萼龙葵(Solanum rostratum)
又名黄花刺茄, 属茄科茄属的一年生草本植物。
自Todd (1882)对其花部结构进行报道以来, 该植
物迅速扩张, 现在美国、加拿大、俄罗斯、韩国、
捷克等国都有分布(车晋滇等, 2006)。刺萼龙葵于
1981年被发现已传入我国辽宁省 (关广清等 ,
1984), 至今在北京、新疆乌鲁木齐、吉林白城、
河北张家口、内蒙古赤峰等地区都有发现该植物
的报道(高芳和徐驰, 2005; 车晋滇等, 2006; 林玉
和谭敦炎 , 2007; 赵晓英等 , 2007; 贺俊英等 ,
2011)。目前国内外对刺萼龙葵的研究, 多集中在
传粉机制、生物学特性研究、萌发特性、除草剂
的筛选等方面(Bowers, 1975; 高芳和徐驰, 2005;
曲波等, 2011; 张少逸等, 2011), 而对刺萼龙葵在
中国各地区的表型变异研究却是空白。刺萼龙葵
的分布范围很广。一般来说, 广幅种必须能够产
生可变的表型来适应异质的生境, 才能占据广阔
的地理范围和多样的生境(耿宇鹏, 2006)。而我们
通过野外实地调查也发现, 中国不同地区的刺萼
龙葵种群在表型上的确存在差异。例如, 北京通
州地区种群的花冠直径明显大于其他地区, 而新
疆地区的种群植株个体比较大。
导致刺萼龙葵在中国不同地区产生表型变异
的原因是表型可塑性还是遗传变异？如果有遗传
变异存在, 多集中在哪些表型性状？地理环境因
子对表型变异有无影响？解决以上问题, 将有助
于了解刺萼龙葵的入侵机制及背后的遗传基础和
生态过程, 为制定更有效的管理措施, 更有针对
性地控制其扩散提供理论依据。本文以采自我国
吉林白城、辽宁朝阳等9个自然生长地区的刺萼龙
葵种群的种子为材料, 运用同质生物园的研究方
法, 在同一条件下进行盆栽培养, 并取株高、冠
幅、叶长、叶宽、节间距、花冠直径、萼片长、
大雄蕊花药长、小雄蕊花药长、花柱长共10项表
型性状指标来反映刺萼龙葵的生长状况, 通过比
较来自中国不同地区种群的刺萼龙葵的生长期 ,
以及以上10个表型数量特征的差异, 来判断表型
变异产生的原因以及变异的规律。
1 材料和方法
1.1 样品采集
2010年9月到2010年10月 , 分别从吉林、辽
宁、新疆、河北、山西、北京采集了9个自然生长
种群的刺萼龙葵种子, 各种群的地理位置与生境
概况见表1。
1.2 种植培养
在北京师范大学生命科学学院生物园温室中
进行同质生物园种植。将依次经过低温(4 ℃) 48 h
和用浓硫酸浸泡15 min处理后的种子播种到盛有
混合土(体积比, 生物园土:低质沙土=1:1)的培养
方格中, 每格15粒种子, 播种深度为0.5–1.0 cm。
待出苗并长出第一片真叶后, 根据发芽情况, 每
个种群选取健壮的小苗50株, 移入装有生物园土
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表1 刺萼龙葵在中国9个分布地区的概况
Table 1 Information of Solanum rostratum in nine distribution areas in China
种群
Population
生境
Habitat
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海拔
Elevation (m)
种群密度
Population density
(Ind.·m–2)
新疆昌吉 (XJCJ) 沙地 Sand 87°09′50.0′′ 43°52′35.8′′ 790 1.67
山西阳高 (SXYG) 公路旁 Road side 113°58′14.2′′ 40°26′1.8′′ 1 048 5.00
张家口南 (ZJKNZ) 铁道旁 Railroad side 114°52′1.5′′ 40°45′18.1′′ 711 0.30
张家口纬三路 (ZJKWSL) 公路旁 Road side 114°55′16.8′′ 40°45′38.1′′ 729 0.63
张家口沙岭子 (ZJKSLZ) 荒地 Wasteland 114°55′47.7′′ 40°39′57.5′′ 650 0.40
北京通州 (BJTZ) 河道旁 Channel side 116°43′49.9′′ 39°45′12.2′′ 17 2.78
北京密云 (BJMY) 公园 Park 116°50′48.0′′ 40°23′4.0′′ 85 0.67
辽宁朝阳 (LNCY) 河道旁 Channel side 120°18′58.4′′ 41°27′28.4′′ 190 0.20
吉林白城 (JLBC) 铁道旁 Railroad side 122°50′11.3′′ 45°35′23.4′′ 154 0.25


的宽15 cm、深14 cm的塑料花盆中继续培养, 直
至刺萼龙葵进入繁殖期。
1.3 表型性状选取及测定
选择5项营养生长指标: 株高(PH)、冠幅(R)、
叶长(LL)、叶宽(LW)、节间距(IS); 5项花部生长指
标: 花冠直径(CD)、萼片长(S-L)、大雄蕊花药长
(LSAL)、小雄蕊花药长(SSAL)、花柱长(SL), 共10
项表型性状指标来反映刺萼龙葵的生长状况。种
群进入花期后, 集中测量, 每种群随机取30植株,
进行10项表型性状的测量, 除株高测量用直尺外,
其他指标测量均用游标卡尺完成。其中, 花部性
状除了花冠直径外, 其余都在对花朵进行解剖后
观察测量。
1.4 统计分析
应用SPSS 16.0 (卢纹岱, 2010)及Excel 2007
等统计软件对数据进行如下分析: 进行10个表型
性状在9个种群间的单因素方差分析 , 以探究种
群间表型变异特征; 计算性状种群内和种群间的
平均数、标准差、变异系数(CV=标准差/平均数),
并以表型性状的变异系数(CV)衡量种群内表型性
状的变异水平(农月香等 , 2010; 王丹等 , 2010);
取9个种群中各表型性状的平均值 , 进行主成分
分析, 探究种群间变异发生的主要方向; 采用分
层聚类法(hierarchical cluster), 选用欧氏距离进
行聚类分析 , 以此探讨9个种群间表型性状的整
体相似性(李磊等, 2010); 对各个表型性状及地理
环境因子进行相关性分析, 以探究地理环境因子
对表型性状的影响。
2 结果和分析
2.1 不同种群刺萼龙葵生长期比较
在同质园生长的9个种群的种子 , 在萌发时
间、长出第一片真叶的时间、进入花期时间及植
物仅进行营养生长的时间都存在一定程度的变异
(表2)。北京通州(BJTZ)种群种子最先出苗, 而辽
宁朝阳(LNCY)种群种子最晚萌芽 , 与北京通州
(BJTZ)种群相差5天。山西阳高(SXYG)种群最先
进入繁殖期(第53天), 与其他种群比较 , 仅进行
营养生长的时间也最短 , 为 45天 ; 吉林白城
(JLBC)种群最晚开花 , 比山西阳高 (SXYG)种群
晚9天, 同时其进行营养生长的时间也最长, 为53
天, 较山西阳高(SXYG)种群多8天, 其他种群进
入花期及仅进行营养生长的时间都不同, 介于吉
林白城(JLBC)和山西阳高(SXYG)两种群之间。我
们据此推测晚开花的种群有更长的营养生长时
间。
2.2 刺萼龙葵种群间表型性状变异特征
通过对生长在同质生物园中9个刺萼龙葵种
群的10个表型性状进行单因素方差分析 , 结果
(表3)表明, 株高、冠幅、叶长、叶宽、节间距、
花冠直径、萼片长、大雄蕊花药长、小雄蕊花药
长和花柱长这10个表型性状指标在9个种群间的
差异均达到极显著水平(p < 0.01)。这意味着刺萼
龙葵的形态特征在种群间存在极显著差异。也就
是说, 来自不同种群的刺萼龙葵种子, 在同质生
物园中种植, 所生长出的植株在表型上存在极显


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表2 中国不同地区刺萼龙葵种群生长情况的比较(天)
Table 2 Comparison of growing situation of Solanum rostratum populations from different distribution areas in China (day)
种群
Population
出苗时间
Emergence time
长出第一片真叶时间
Time to have the first true leaf
营养生长时间
Days of vegetative growth (d)
进入花期时间
Time to blossom
JLBC 9th 14th 53 62nd
LNCY 12th 15th 47 59th
XJCJ 8th 14th 47 55th
ZJKSLZ 9th 15th 51 60th
SXYG 8th 14th 45 53rd
ZJKWSL 8th 14th 49 57th
BJMY 8th 14th 49 57th
ZJKNZ 8th 13th 50 58th
BJTZ 7th 13th 48 55th
种群缩写见表1。
Abbreviation of populations see Table 1.


著差异。这种差异显然不是环境影响所致, 很可
能是由不同种群的种子遗传上的差异引起的。
2.3 刺萼龙葵种群内表型性状变异特征
表型性状变异系数(CV)表示表型性状的离散
程度, 变异系数越大, 性状的测量值离散程度越
大。在不同种群中, 各形态性状的变异系数有一
定差异, 同一种群的不同性状之间的变异程度亦
有所不同(Zhang, 1998; 赵翾和赵树进, 2007)。由
表4可知: 刺萼龙葵不同性状的平均变异程度由
大到小依次为: 节间距(25%) >株高(20%) >冠幅
(16%) >叶长=叶宽(15%) >萼片长(14%) >小雄蕊
花药长(9%) >花冠直径(8%) >大雄蕊花药长=花
柱长(7%)。平均变异系数最小的是大雄蕊花药长
和花柱长(7%), 说明各性状中, 大雄蕊花药长和
花柱长相对最稳定。其中节间距、株高、冠幅变
异幅度高, 变异系数最大的是节间距(25%), 说明
节间距最不稳定。
比较营养性状和花部性状的变异系数发现, 5
个营养性状的变异系数普遍大于5个花部性状的
变异系数, 营养性状平均变异系数(18.2%)显著地
高于花部性状(9%), 且营养性状都大于15%, 而
花部性状指标除萼片长外, 其余变异系数都小于
10%, 这说明花部性状变异比较小 , 在进化中比
较稳定。
变异系数的大小可间接反映出群体的表型多
样性丰富程度, 即变异系数大说明该群体的性状
变异幅度高, 表型多样性丰富; 变异系数小说明
该群体的性状变异幅度低, 表型多样性差(Dunn,
2003)。由表型性状变异系数(表4)可知, 不同种群
各性状平均变异系数由大到小依次为: ZJKSLZ >
LNCY > ZJKWSL > JLBC > BJMY > ZJKNZ >
SXYG > BJTZ > XJCJ, 其中平均变异系数最大的
是张家口沙岭子(ZJKSLZ)种群 , 为17.2%, 最小
的是新疆昌吉(XJCJ)种群, 为11.1%。种群的各性
状平均变异系数大小与种群密度(见表1)存在一
定程度的负相关 , 可以推测: 种群密度大 , 个体
分布较为集中 , 性状变异系数小; 反之 , 则变异
系数大。
2.4 刺萼龙葵表型性状的变异方向
主成分分析是一种考虑各指标之间的相互关
系, 利用降维思想把多个指标转换成较少的几个
互不相关的综合指标, 从而使进一步研究变得简
单的一种统计方法(卢纹岱, 2010)。对刺萼龙葵表
型性状数据进行主成分分析, 试图将10个表型性
状指标在统计学上降维、综合成几个因子, 那么
这些因子将可能主导刺萼龙葵表型变异的方向。
在分析中, 共提取了3个主成分, 因子载荷量
及特征值见表5。前3个主成分方差累计贡献率为
83.651%, 可保留原始因子中代表的绝大部分信
息。第1主成分方差贡献率为51.429%, 特征值为
5.143, 起决定性作用的性状是冠幅(0.338); 第2
主成分方差贡献率为22.151%, 特征值为2.215,
起决定性作用的性状是花冠直径(0.396)和萼片长
(0.351), 其中主要的是花冠直径; 第3主成分方差
贡献率为10.071%, 特征值为1.007, 起决定性作
用的性状是节间距(0.709)。

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因此, 主成分分析结果表明刺萼龙葵种群表型多
样性主要来源于冠幅、节间距和花冠直径这3个性
状 , 与表型性状变异系数分析中这3个指标变异
系数较大的结果相吻合。
2.5 不同刺萼龙葵种群变异相似性
根据主成分分析结果, 选取刺萼龙葵冠幅、
节间距和花冠直径这3个性状 , 采用欧氏距离法
进行9个种群的聚类分析 , 探究不同种群表型变
异的相似性。结果(图1)表明, 在欧氏距离的阈值
为10.0时 , 刺萼龙葵9个种群被分成3类: 北京密
云、北京通州和张家口南站种群为第三类, 冠幅
较大, 在136.38–145.883 mm之间; 辽宁朝阳、新
疆昌吉、张家口纬三路种群为第一类, 冠幅适中,
在125.98–127.75 mm之间; 山西阳高、张家口沙
岭子和吉林白城种群为第二类 , 冠幅最小 , 在
112.01–119.62 mm之间。
张家口地区3个种群分处3类, 可以说明张家
口地区刺萼龙葵变异更丰富。综合来看, 聚类结
果与种群的实际地理分布水平不完全吻合, 说明
刺萼龙葵表型性状变异的不连续性 (陈玲等 ,
2010)。
2.6 刺萼龙葵表型性状与地理因子的相关性
刺萼龙葵各性状间、种群密度与各性状及地
理因子与各性状间的相关关系分析如表6所示。由
表6可以看出, 性状之间存在着一些显著的相关
性: 株高与冠幅、叶长、叶宽均存在显著正相关,
冠幅、叶长、叶宽这三者之间均存在极显著的正
相关, 花冠直径与萼片长、大雄蕊花药长与花柱
长之间存在极显著正相关。种群密度与各性状的



图1 刺萼龙葵9个种群的表型性状聚类图。种群缩写见
表1。
Fig. 1 Un-weight pair-group method using arithmetic
averages (UPGMA) cluster based on phenotypic traits of
nine populations of Solanum rostratum. Abbreviation of
populations see Table 1.
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表4 中国不同地区刺萼龙葵种群表型性状变异系数(%)
Table 4 Coefficient of variation of phenotypic traits in Solanum rostratum populations from different distribution areas in
China (%)
表型性状 Phenotypic trait JLBC LNCY XJCJ ZJKSLZ SXYG ZJKWSL BJMY ZJKNZ BJTZ 平均
Average
株高 PH 0.190 0.270 0.180 0.300 0.190 0.190 0.210 0.160 0.130 0.200
冠幅 R 0.150 0.190 0.120 0.240 0.110 0.160 0.130 0.190 0.120 0.160
叶长 LL 0.140 0.160 0.130 0.180 0.140 0.240 0.130 0.140 0.150 0.150
叶宽 LW 0.150 0.140 0.130 0.180 0.130 0.160 0.160 0.130 0.140 0.150
节间距 IS 0.250 0.280 0.210 0.350 0.250 0.230 0.230 0.240 0.170 0.250
营养性状平均 Average of vegetative traits 0.176 0.208 0.154 0.250 0.164 0.196 0.172 0.172 0.142 0.182
花冠直径 CD 0.080 0.100 0.050 0.100 0.090 0.090 0.080 0.070 0.070 0.080
萼片长 S-L 0.140 0.160 0.120 0.130 0.120 0.170 0.160 0.110 0.120 0.140
大雄蕊花药长 LSAL 0.070 0.060 0.060 0.060 0.040 0.070 0.060 0.090 0.090 0.070
小雄蕊花药长 SSAL 0.120 0.080 0.050 0.120 0.070 0.100 0.080 0.080 0.090 0.090
花柱长 SL 0.090 0.090 0.060 0.060 0.050 0.090 0.070 0.080 0.070 0.070
花部性状平均 Average of reproductive
traits
0.100 0.098 0.068 0.094 0.074 0.104 0.090 0.086 0.088 0.090
平均 Average 0.138 0.153 0.111 0.172 0.119 0.150 0.131 0.129 0.115 –
种群缩写见表1。–, 该值不存在。
CD, corolla diameter; IS, internodal space; LL, leaf length; LSAL, large stamen anther length; LW, leaf width; PH, plant height; R, crown
breadth; S-L, sepal lengtt; SL, style length; SSAL, small stamen anther length. Abbreviation of populations see Table 1. –, value does not
exist.



表5 前3个主成分的负荷量、特征值、贡献率和累积贡献率
Table 5 Factor loadings, eigen value, contribution rate and cumulative contribution rate of the first three principal compo-
nents
表型性状
Phenotypic trait
第1主成分
The first principal
component
第2主成分
The second principal
component
第3主成分
The third principal
component
株高 PH 0.141 –0.154 0.286
冠幅 R 0.338 –0.153 –0.197
叶长 LL 0.171 –0.039 0.133
叶宽 LW 0.144 0.032 0.121
节间距 IS –0.173 0.030 0.709
花冠直径 CD –0.120 0.396 –0.008
萼片长 S-L –0.166 0.351 0.296
大雄蕊花药长 LSAL 0.204 0.176 –0.279
小雄蕊花药长 SSAL 0.183 0.013 –0.090
花柱长 SL 0.156 0.211 –0.218
特征值 Eigen value 5.143 2.215 1.007
贡献率 Contribution rate (%) 51.429 22.151 10.071
累计贡献率 Cumulative contribution rate (%) 51.429 73.579 83.651
CD, corolla diameter; IS, internodal space; LL, leaf length; LSAL, large stamen anther length; LW, leaf width; PH, plant height; R, crown
breadth; S-L, sepal length; SL, style length; SSAL, small stamen anther length.


相关性表明, 种群密度与10个表型性状均存在负
相关, 其中与花冠直径、萼片长的相关性达到显
著性水平, 这说明种群密度越大, 刺萼龙葵各个
性状的尺寸越小, 这在花冠和萼片上体现得最为
明显。
比较生境因子对表型性状的综合相关性(陈
玲等, 2010), 海拔(3.893) >经度(2.424) >纬度
(2.226), 说明海拔较经纬度对刺萼龙葵表型变异
的影响更大。海拔与绝大多数表型性状存在负相
关, 即海拔越高, 个体各个性状的尺寸越小, 其
350 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 344–353

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表6 刺萼龙葵表型性状间及性状与地理因子间的相关系数
Table 6 Correlation coefficient (r) between phenotypic traits and geographic factors of Solanum rostratum
–, 该值不存在。* |r| > r0.05(7) = 0.666; **|r| > r0.01(7) = 0.798。
–, Value does not exist. * |r| > r0.05(7) = 0.666; **|r| > r0.01(7) = 0.798. CD, corolla diameter; IS, internodal space; LL, leaf length; LSAL, large
stamen anther length; LW, leaf width; PH, plant height; R, crown breadth; S-L, sepal length; SL, style length; SSAL, small stamen anther length.


中与叶宽的负相关关系达到了极显著水平, 说明
高海拔地区刺萼龙葵叶形为瘦长形。海拔在一定
程度上反映的是温度的变化, 海拔越高, 温度越
低 , 说明刺萼龙葵的表型性状受温度的影响较
大; 而在我国境内, 经度反映的主要是水分的变
化, 说明水分的影响次之。
3 讨论
3.1 中国不同刺萼龙葵种群表型变异来源
物种的表型变异有两种来源: 表型可塑性和
遗传分化。表型可塑性是由环境的异质性导致的。
环境异质性可通过设计同质生物园实验消除, 因
此同质生物园实验被广泛应用于比较研究入侵种
在不同分布区之间的表型变异(牛红玉等, 2010)。
Leger和Rice (2007)对采自广泛生境的花菱草
(Eschscholtzia californica)进行了同质生物园实
验, 表明花菱草的表型特征以及萌发和开花时间
都因地理环境因子的不同而存在差异。在本实验
中, 来自中国9个种群的刺萼龙葵, 在自然条件下
的生境各不相同, 在同质生物园中生长, 其种子
萌发时间、长出第一片真叶的时间、进入花期时
间以及进行营养生长的时间都存在差异, 例如营
养生长, 历时最久的吉林白城(JLBC)种群就比历
时最短的山西阳高(SXYG)种群多8天, 说明各地
的种群已经对其所生长的环境产生了一定程度的
适应, 出现了生长期上的差异, 而这种差异是在
同质环境中种植所无法消除的。刺萼龙葵10个表
型性状在9个种群间的单因素方差分析(ANOVA)
表明 , 10个性状在9个种群间均存在极显著的差
异, 环境上的异质性已经被同质生物园内相同的
环境条件消除, 而各种群依然表现出表型上的显
著差异, 可以看出遗传上的差异已经出现。这说
明来自中国不同地区的刺萼龙葵种群发生的表型
变异不是来源于表型可塑性, 而是来源于遗传物
质的改变, 具有遗传上的稳定性。
当然还存在一种推测: 中国不同地区的刺萼
龙葵种群具有不同的遗传背景, 它们的入侵原产
地或入侵路径很可能就是不同的, 因此遗传上存
在差异。但聚类分析的结果中, 种群并没有因地
理距离而聚类 , 张家口地区3个种群也分处3类 ,
无法支持这一推测。因此我们更倾向于认为刺萼
龙葵在入侵我国后随着分布范围的扩大, 针对不
同的生境发生了一定程度的分化, 而这些分化也
是有遗传基础的。未来针对刺萼龙葵的分子实验
相关研究可以更好地说明这一点。
3.2 中国不同刺萼龙葵种群表型变异特征
肖海峻等(2007)对鹅观草(Roegneria kamoji)
进行的表型性状变异研究表明, 个体营养器官的
变异幅度大于生殖器官的变异幅度, 说明营养器
官对不同生境反映更敏感, 更容易发生变异。本
性状
Trait
株高
PH
冠幅
R
叶长
LL
叶宽
LW
节间距
IS
花冠直径
CD
萼片长
SL
大雄蕊
花药长
LSAL
小雄蕊
花药长
SSAL
花柱长
SL
经度
Longitude
(E)
纬度
Latitude
(N)
海拔
Elevation
(m)
种群密度
Population
density
(Ind.·m–2)
株高 PH 1.000 0.793* 0.737* 0.735* 0.570 –0.164 0.088 0.344 0.523 0.234 –0.342 0.042 –0.517 –0.059
冠幅 R 1.000 0.835** 0.811** 0.175 –0.115 0.039 0.574 0.500 0.470 0.027 –0.306 –0.480 –0.176
叶长 LL 1.000 0.899** 0.411 0.039 0.405 0.552 0.459 0.492 –0.047 –0.295 –0.578 –0.269
叶宽 LW 1.000 0.335 0.258 0.542 0.608 0.363 0.541 0.189 –0.143 –0.825** –0.496
节间距 IS 1.000 –0.003 0.277 0.200 0.363 0.284 –0.472 0.247 –0.175 –0.047
花冠直径 CD 1.000 0.846** 0.553 0.133 0.565 0.321 –0.142 –0.260 –0.693*
萼片长 S-L 1.000 0.490 0.208 0.538 0.174 –0.022 –0.502 –0.743*
大雄蕊花药长
LSAL
1.000 0.553 0.932** 0.139 –0.601 –0.257 –0.413
小雄蕊花药长
SSAL
1.000 0.631 –0.640 –0.045 0.148 –0.392
花柱长 SL 1.000 0.073 –0.384 –0.150 –0.592
Sum |r| – – – – – – – – – – 2.424 2.226 3.893 –
陈天翌等: 刺萼龙葵种群在中国不同分布地区的表型变异 351

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00034
研究中, 我们也得到了类似的结果。来自中国9个
种群的刺萼龙葵株高、冠幅、叶长、叶宽、节间
距、花冠直径、萼片长、大雄蕊花药长、小雄蕊
花药长及花柱长这10项表型性状的变异系数分析
的结果表明, 刺萼龙葵种群营养性状的变异系数
(平均为18.2%)明显大于花部性状的变异系数(平
均为9%), 说明花部性状在进化上属于相对稳定
的性状, 而营养性状是刺萼龙葵表型变异较大的
性状。推测原因是花部性状关系到遗传物质的传
递, 为了保持子代与母代间遗传上的稳定, 花部
特征在不同生境中的变化并不特别明显。而营养
性状受到环境的选择压力较大 , 因此变异较明
显。
同时 , 在10项表型性状的变异系数分析中 ,
节间距、株高、冠幅变异幅度高, 这些性状将有
可能成为刺萼龙葵表型变异集中的性状。10个表
型性状主成分分析表明, 刺萼龙葵种群表型多样
性主要来源于冠幅、节间距和花冠直径这3个性
状, 与表型变异系数分析相印证。因此, 综合变异
系数较高的性状和代表主成分的性状, 可以总结
出: 冠幅、花冠直径、节间距和株高会主导刺萼
龙葵种群发生表型变异的方向 , 可以用这4个性
状为指标来反映种群生长情况 , 通过研究这4个
性状的表型变异来表示种群的表型变异, 并对不
同刺萼龙葵种群进行区分。这将为后期刺萼龙葵
种群表型变异的研究带来方便。
3.3 中国不同分布区内刺萼龙葵表型变异与入
侵机制的关系
一般来说, 环境异质性是决定种内变异的极
其有力的因素(杨继, 1991)。分布在种群间的变异
真正反映了种群在不同环境中的适应状况, 其大
小在某种程度上说明了该物种对不同环境适应的
广泛程度, 其变异的幅度越大, 适应的环境越广
(庞广昌和姜冬梅, 1995)。早期就有学者指出, 刺
萼龙葵适应性极强, 既耐干旱、又可在潮湿的环
境中生长, 可广泛分布于田野、河岸、牧场、庭
院、路边、垃圾场等地(Bassett & Munro, 1986)。
在本研究中 , 所采的中国9个自然种群不但所处
生境多样, 包括公园、沙地、铁路旁、河道旁、
荒地及公路旁, 而且所在经纬度及所处海拔高度
都有差异。经同质生物园种植后, 存在于种群间
的诸多性状的显著差异更说明了刺萼龙葵在变化
的环境中, 能够积极地通过遗传分化产生表型变
异以获取更多营养, 占据更广阔的生境, 表现出
强大的适应性。因此表型变异与入侵性相关, 表
型变异越多样, 说明这种植物的适应性越强, 因
而具有更强的入侵性。
钟艮平等(2009)利用GARP生态位模型结合
地理信息系统(GIS)对刺萼龙葵在中国的潜在分
布区进行了预测, 结果表明刺萼龙葵在中国的潜
在分布区极广, 可以分布在除西藏、青海、海南
及两广南部外的其他地区。在本研究中, 刺萼龙
葵在中国的分布区主要集中在39°–45° N, 主要
分布区在温带, 推断未来会扩及的省份有河北、
黑龙江和甘肃。由于刺萼龙葵能够适应多样化的
生境, 并针对不同的环境条件产生可遗传的变异,
进而帮助其扩散, 因此, 为避免其针对不同的生
境产生更强的适应性分化 , 造成更严重的危害 ,
相关治理应尽早进行, 在温带地区的潜在分布省
份加强检疫, 预防种子传播, 并在发现植株后尽
可能彻底铲除。
在经度、纬度与海拔高度3个环境因子与10
个表型性状的相关分析中, 只有海拔与叶宽呈极
显著的负相关(相关系数为–0.825), 其余环境因
子和性状之间的相关性都不显著, 而且聚类分析
的结果中各种群不依地理距离而聚类, 说明地理
环境因子对刺萼龙葵的表型变异影响不大。张家
口的3个种群虽然分布的经纬度几乎相同 , 种群
密度也相差不大, 但表型性状仍然表现出显著的
差异性, 聚类分析时也分属于3类, 这一点值得注
意。由于地理环境因子都相同, 气候也相似, 所以
有理由认为小环境的局域差异是导致刺萼龙葵种
群表型差异的主要原因。沙岭子种群生境为荒地,
纬三路种群生境为公路两侧, 南站种群生境为铁
道附近, 其伴生种、土壤条件、人为干扰强度都
不同, 因此, 我们可以推测以上3个小环境因素是
促使刺萼龙葵发生有遗传基础的表型分化的主要
因素, 未来的研究也可以从这几方面入手。同时,
在总结中国的研究结果的基础上, 还可以进一步
研究, 比较刺萼龙葵在原产地和入侵地之间适应
对策的异同, 继而深入了解其入侵机制, 对其进
行更好的防治。
基金项目 国家自然科学基金(31070374)和高等
学校博士学科点专项科研基金 (2012000313-
352 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 344–353

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0003)。
致谢 感谢新疆农业大学的谭敦炎教授、北京师
范大学喻伶、赵佳丽、赵爱斌等同学帮助野外采
集种子。
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责任编委: 马克平 责任编辑: 李 敏