全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (1): 10–18 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00010
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-06-20 接受日期Accepted: 2011-11-04
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lx_wimu@163.com)
内蒙古高原典型草原区河漫滩湿地植物群落退化
表征
李建玮1 王立新1,2* 王 炜3 梁存柱2,3 刘华民3
1内蒙古大学环境与资源学院, 呼和浩特 010021; 2中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心, 呼和浩特 010021; 3内蒙古大学生命科学学院, 呼
和浩特 010021
摘 要 草原区河流河漫滩草甸是生物多样性表现最充分和生物生产力最高的地段, 但由于过度放牧利用, 绝大部分草甸处
于退化状态。该文以锡林河流域中游的河漫滩草甸为研究对象, 比较分析了围封保育湿地与放牧退化湿地的群落组成、地上
生物量, 以及共有植物种的植株高度、节间长、叶长、叶宽, 土壤含水量、容重, 群落地下根量及根的分布, 土壤微生物生物
量碳、氮的变化。结果表明: 1)放牧使得湿地植物群落优势种发生变化, 原有湿生植物逐渐向旱生化转变, 同时地上及地下生
物量明显降低。2)退化湿地的植物呈现显著小型化现象。3)放牧退化湿地的土壤含水量较围封保育湿地低, 其垂直分布及地
下根的垂直分布也发生变化。在低河漫滩, 土壤水分随土层的增加而增加, 根量也趋于深层化。但在高河漫滩湿地, 土壤含
水量接近典型草原, 根未出现深层化分布趋势。4)放牧践踏引起土壤容重和土壤紧实度增加。5)放牧使得低河漫滩湿地土壤
微生物生物量增加, 而在过渡区及高河漫滩湿地, 放牧使得土壤微生物生物量碳、氮含量显著降低。
关键词 退化表征, 退化机制, 湿地退化, 锡林河
Characterization of degradation of wetland plant communities on floodplain in typical steppe
region of Inner Mongolia Plateau, China
LI Jian-Wei1, WANG Li-Xin1,2*, WANG Wei3, LIANG Cun-Zhu2,3, and LIU Hua-Min3
1College of Environment and Resources, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; 2Sino-US Center for Conservation, Energy and Sustainability
Science in Inner Mongolia, Hohhot 010021, China; and 3College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
Abstract
Aims River floodplain meadow is biologically highly productive, but excessive grazing has degraded most of
it. Our objective was to analyze changes of vegetation in a Xilin River Basin (Inner Mongolia) wetland meadow
to provide information for the restoration and management of degraded wetland.
Methods We compared fenced (non-grazed) and grazed sites within the wetland for vegetation and soil charac-
teristics: plant community composition, aboveground biomass, plant height, internode length, leaf length and
width of major species, plant community root biomass and distribution, soil moisture, soil bulk density,
soil microbial biomass and soil carbon and nitrogen content.
Important findings Grazing affects plant dominant species, gradually replacing original wetland plants with
more drought-resistant ones. It also significantly reduces the aboveground and belowground biomass. Plants in
degraded wetland meadow are smaller, thus resulting in the decline in community productivity; Grazing also
causes a decrease in soil moisture. In the low flood plain, soil moisture and root biomass both increase
with increasing soil depth; however, in the high flood plain, soil moisture does not change with soil depth and is
similar to that of the typical steppe. Soil bulk density increases as soil is compacted by animal grazing
and trampling. In high and low floodplain wetlands, the changes of soil microbial biomass carbon and nitrogen
between ungrazed and grazed sites are varied. In low floodplain wetlands, grazed areas have increased microbial
biomass, while in high floodplain wetlands, grazed areas have significant less microbial biomass, carbon and ni-
trogen.
Key words degradation characterization, degradation mechanisms, wetland degradation, Xilin River

李建玮等: 内蒙古高原典型草原区河漫滩湿地植物群落退化表征 11

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锡林河流域是内蒙古高原典型草原区最具代
表性的以畜牧业经济为主体的典型地区。因其处于
半干旱区, 农业活动很少, 故人类的生产活动对生
态系统的扰动强度取决于放牧压力(陈敏等, 1993;
刘书润, 1993)。随着该区域人口的增加, 牲畜数量
的增多, 放牧强度不断增加, 使得这里的草原生态
系统处于不同程度的退化状态。草原生态系统的退
化导致其生产力水平大幅度下降, 同时导致家畜在
原有的放牧场难以获得足够的牧草以满足其需求,
从而将放牧的重点作用区从草原转移到河漫滩湿
地。由于过度放牧利用, 河漫滩湿地亦处于不同程
度的退化状态之中。
退化湿地, 目前已经成为生态学研究的重点内
容(杨永兴, 2002)。国内外研究多集中于退化的宏观
表征, 譬如湿地面积减少、物种演替; 或者研究其
退化的原因, 譬如气候变化、土地利用、过度放牧
等; 或者研究退化后湿地中营养成分的变化(王宪
礼和李秀珍, 1997; 黄金国, 2005; 戚登臣和李广宇,
2007; 安娜等, 2008; Zhou et al., 2009; Wang et al.,
2010)。而从个体表征及群落角度研究放牧对湿地植
物群落和土壤的影响, 进而探究机理的工作较少。
在草地生态学领域, 前人对草地的表征及其机
理的研究较为成熟(王炜等, 1996a, 1996b, 2000a,
2000b; 刘钟龄等, 2002; 侯扶江等, 2002; 周华坤
等, 2005)。草地退化的机理性环节是群落中植物个
体的小型化和根系分布的浅层化(王炜等, 2000b),
从而引起以植物群落生产力下降和优势种更替为
主要特征的草原生态系统退化。在长期放牧的影响
下, 河漫滩湿地作为维系草原区畜牧业的最后支
柱, 其退化后在植物个体、群落和土壤条件等方面
又如何表征？本文在天然条件下对放牧围栏内外
进行比较研究, 从个体表征及群落角度较全面地研
究了退化湿地与围栏恢复条件下的不同特点, 初步
探讨了过度放牧下内蒙古高原河流湿地的变化情
况, 研究结果对于恢复生态学是很好的资料, 对于
退化湿地的恢复与治理有一定意义。
1 研究区域和实验方法
1.1 研究区域概况
研究样地位于内蒙古锡林河中游中国科学院
内蒙古草原生态系统定位站西侧500 m处, 植被为
河漫滩湿草甸类型。地理坐标为 : 43°37′40″ N,
116°41′11″ E, 海拔1 177 m。放牧退化湿地为天然放
牧草地, 多年来是附近家畜获得饮水的地方。由于
该湿地为家畜饮水的必经之地, 家畜每日且行且
啃, 使该湿地在利用上不可避免地存在着超载过牧
现象。未退化湿地样地于1998年围封, 冬季不放牧。
将其设置为退化的终点、恢复的起点, 以此点和封
育后的湿地进行比较, 研究湿地退化的表征及机
制。
本项研究以锡林河流域河漫滩放牧退化湿地
及围封保育湿地为研究对象, 二者仅以围栏(图1横
坐标35 m处)相隔, 初始环境条件一致。按照地形、
围栏内外, 可分为低河漫滩湿地(A1、A2、B1、B2)、
过渡带(C1、C2)及高河漫滩湿地(D1、D2) , 三块地
带高度差在50 cm以上, 参见图1。
1.2 研究方法和数据处理
1.2.1 研究区域地形的测定
湿地的地形与水分密切相关。本文利用TDJ6
光学经纬仪(Leiyun, Shanghai, China)并基于Golden
Software Sufer 8软件绘制了研究样地地形图(图1)。
1.2.2 湿地植物群落组成和个体性状的测定
野外调查与取样在2010年生长季进行。根据地
形图, 在围栏内外按照低河漫滩湿地、过渡带及高
河漫滩湿地群落类型选择取样带, 每个取样带重复
做3次群落样方(25 cm × 25 cm), 以调查同一地形处
湿地植物群落组成。基于TWINSPAN软件对湿地植
物群落进行分类, 确定建群种。
根据湿地植物群落组成, 选取围栏内外共有
种, 测定其营养枝高度或者生殖枝高度、植物节间
长及对应的叶长、叶宽。围栏外选取完整(未被啃食)
的植株个体进行测定。
1.2.3 土壤理化性状及湿地植物群落地下根生物
量的测定
在湿地植物群落样方调查处, 利用土钻重复3
次钻取土样, 测定0–10、10–20、20–30、30–40和
40–50 cm土层的土壤含水量, 并用体积为100 cm3
的土壤环刀重复3次取土, 测定土壤容重。土壤样品
于烘箱中108 ℃烘干至恒重, 测定土壤含水量和土
壤容重。
利用根钻(直径8 cm)分层采集地下根量样品。
由地表向下每10 cm为1层, 依次向下采集, 取样深
度为50 cm。每个样方同一层深度取2钻, 将2钻样品
混合, 混合后的样品用水冲洗, 去除土壤后, 将干
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净的根样放入纸质信封中带回实验室, 65 ℃下烘
干至恒重后称重。
1.2.4 土壤微生物生物量碳、氮测定
土壤微生物生物量碳、氮测定采用氯仿熏蒸-
K2SO4浸提法。
1.2.5 数据处理
数据的分析、统计处理采用Excel及SPSS 16.0
软件完成。
2 研究结果
2.1 湿地植物群落组成特征
湿地的退化首先表现为湿地生态系统组成成
分和结构的变化。尽管仅围栏之隔, 围封保育湿地
和放牧退化湿地的植物群落组成存在较大差异。围
封保育湿地中, 湿地植物群落类型为: 狭叶甜茅
(Glyceria spiculosa) +散穗早熟禾 (Poa subfast-
igiata)群丛(A1)、灰脉薹草(Carex appendiculata) +
针蔺(Eleocharis valleculosa)群丛(B1)、灰脉薹草
(Carex appendiculata) +狭叶甜茅(Glyceria spicu-
losa)群丛(C1)和羊草(Leymus chinensis) +黄囊薹草
(Carex korshinskii)群丛(D1), 各群落呈条带状分布
格局。与围栏内地形相对应, 放牧退化湿地植物群
落类型为: 灰脉薹草(Carex appendiculata) +灰背
老鹳草(Geranium vlassowianum)群丛(A2)、羊草
(Leymus chinensis) +黄花草木犀(Melilotus offici-
nalis)群丛(B2)、狭叶甜茅(Glyceria spiculosa) +小
糠草 (Agrostis gigantea)群丛 (C2)、羊草 (Leymus
chinensis) +裂叶蒿 (Artemisia tanacetifolia)群丛
(D2) (图1; 表1)。
2.2 湿地植物群落地上生物量的差异
植物群落地上生物量是衡量生态系统生产力
的重要指标, 生态系统退化的最直接表现是群落地
上生物量的减少和群落生产力的下降 (王炜等 ,
2000b)。围封保育湿地植物群落的地上生物量显著
高于围栏外放牧退化湿地植物群落的地上生物量



图1 研究样地地形图。A1, 狭叶甜茅+散穗早熟禾群丛; B1,
灰脉薹草+针蔺群丛; C1, 灰脉薹草+狭叶甜茅群丛; D1, 羊
草+黄囊薹草群丛; A2, 灰脉薹草+灰背老鹳草群丛; B2, 羊
草+黄花草木犀群丛; C2, 狭叶甜茅+小糠草群丛; D2, 羊草
+裂叶蒿群丛。
Fig. 1 Topographic map of the study site. A1, Glyceria
spiculosa + Poa subfastigiata association; B1, Carex ap-
pendiculata + Eleocharis valleculosa association; C1, Carex
appendiculata + Glyceria spiculosa association; D1, Leymus
chinensis + Carex korshinskii association; A2, Carex appen-
diculata + Geranium vlassowianum association; B2, Leymus
chinensis + Melilotus officinalis association; C2, Glyceria
spiculosa + Agrostis gigantean association; D2, Leymus
chinensis + Artemisia tanacetifolia association.



表1 研究样地湿地植物群落的类型及代号
Table 1 Type and code of wetland plant communities in study site
地势
Topography
围封群落
Fenced community
放牧群落
Grazed community
狭叶甜茅+散穗早熟禾 (A1)
Glyceria spiculosa + Poa subfastigiata (A1)
灰脉薹草+灰背老鹳草(A2)
Carex appendiculata + Geranium vlassowianum (A2)
低河漫滩湿地
Low floodplain wetland
灰脉薹草+针蔺 (B1)
Carex appendiculata + Eleocharis valleculosa (B1)
羊草+黄花草木犀 (B2)
Leymus chinensis + Melilotus officinalis (B2)
过渡带
Transition zone
灰脉薹草+狭叶甜茅 (C1)
Carex appendiculata + Glyceria spiculosa (C1)
狭叶甜茅+小糠草 (C2)
Glyceria spiculosa + Agrostis gigantean (C2)
高河漫滩湿地
High floodplain wetland
羊草+黄囊薹草 (D1)
Leymus chinensis + Carex korshinskii (D1)
羊草+裂叶蒿 (D2)
Leymus chinensis + Artemisia tanacetifolia (D2)
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(95%差异显著性) (图2)。
2.3 植株高度、植物茎节及对应植物叶片长度和宽
度的差异
植株高度是既可反映群落外貌、又可体现个体
大小的定量指标(王炜等, 2000b)。在围栏内外选取3
种共有植物, 每种植物在围栏内外各随机选取100
株完整个体, 测定其株高、节间长、叶长、叶宽。
结果表明: 放牧退化湿地植物群落中各植物的植株
高度远低于围封保育湿地, 且放牧退化湿地中植物
节间明显缩短, 植物叶片长度、叶片宽度亦显著变
小, 呈现明显的植物“个体小型化现象” (表2), 此与
草原生态系统的研究结果(王炜等, 2000b)一致。
2.4 湿地植物群落地下生物量及根系的分布
植物根系的分布对整个生态系统有重要影响,
尤其根系作为植物吸收营养和水分的主要通道, 它




图2 研究区围栏内外地上生物量的变化(平均值±标准偏
差)。A, A1、A2群丛所在的水平地带; B, B1、B2群丛所在的
水平地带; C, C1、C2群丛所在的水平地带; D, D1、D2群丛
所在的水平地带。A1, 狭叶甜茅+散穗早熟禾群丛; B1, 灰脉
薹草+针蔺群丛; C1, 灰脉薹草+狭叶甜茅群丛; D1, 羊草+
黄囊薹草群丛; A2, 灰脉薹草+灰背老鹳草群丛; B2, 羊草+
黄花草木犀群丛; C2, 狭叶甜茅+小糠草群丛; D2, 羊草+裂
叶蒿群丛。
Fig. 2 Changes of aboveground biomass between fenced
conservation wetland and grazed degradation wetland in study
site (mean ± SD). A, horizontal zone of A1 and A2 associa-
tion; B, horizontal orizontal zone of B1 and B2 association; C,
horizontal zone of C1 and C2 association; D, horizontal zone
of D1 and D2 association. A1, Glyceria spiculosa + Poa
subfastigiata association; B1, Carex appendiculata + Ele-
ocharis valleculosa association; C1, Carex appendiculata +
Glyceria spiculosa association; D1, Leymus chinensis + Carex
korshinskii association; A2, Carex appendiculata + Gera-
nium vlassowianum association; B2, Leymus chinensis +
Melilotus officinalis association; C2, Glyceria spiculosa +
Agrostis gigantean association; D2, Leymus chinensis + Ar-
temisia tanacetifolia association.
的分布决定着植物的生长状况(林慧龙等, 2008)。同
时, 作为感知土壤环境的器官, 它对土壤环境的响
应极为敏感。通过比较可知, 放牧退化湿地植物群
落的地下根生物总量显著降低(图3)。而放牧退化湿
地植物群落根系垂直分布却因地形不同而呈现不
尽相同的规律, 在低河漫滩湿地, 根系垂直分布趋
向深层化, 此有别于草原生态系统研究结果。
2.5 湿地土壤水分差异
土壤水分是影响植物生长发育的重要因子, 也
是决定植被地理分布和限制作物产量的主要因素
(曹昀和王国祥, 2007), 水分也是湿地的关键因子。
放牧退化湿地土壤含水量低于围封湿地, 但二者土
壤含水量的垂直变化趋势基本一致。B1、B2群丛所
在区域处于水分较为充沛的河道, 放牧区土壤表层
土壤含水率大于围封区。土壤含水量的垂直降低或
许因为深层土壤以砂粒为主, 从而使保水能力下降
(图4) 。
2.6 湿地土壤容重
土壤容重是衡量土壤孔隙度、土壤紧实度的重
要指标(Drewry et al., 1999)。土壤容重的大小随质
地、结构性和松紧度的变化而变化。容重小, 表明
土壤疏松多孔; 反之, 则表明土壤紧实板硬, 缺少
团粒结构(李笃仁, 1989)。在本试验研究区域, 放牧
退化湿地随土层的加深, 土壤容重增加。除了狭叶
甜茅+散穗早熟禾(A1)群丛, 放牧退化湿地土壤容
重大于围封保育湿地, 出现较为明显的土壤紧实现
象。狭叶甜茅+散穗早熟禾(A1)群丛的异样现象或
许与其土壤含水量有关。随着土层增加, 含水量增
加, 土壤孔隙度增大, 故土壤容重降低(图5)。
2.7 土壤微生物生物量碳、氮
土壤微生物生物量的多少反映了土壤同化和
矿化能力的大小 , 是土壤活性大小的标志(Días-
Raviña et al., 1993)。研究表明: 在低河漫滩湿地,
放牧退化湿地土壤微生物生物量碳的含量大于围
封保育湿地, 但是不显著。而在过渡区及高河漫滩
湿地, 放牧区土壤微生物生物量碳、氮含量显著降
低, 差异显著性达到99%。
3 讨论与结论
草原区内陆河流河漫滩湿地草甸退化表征和
毗邻的地带性植被——典型草原较为类似, 但由于
其特殊的水分条件, 又有其独特的表征。
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表2 不同群落中植株高度、节间长度和叶片大小的差异(平均值±标准偏差) (单位: cm)
Table 2 Difference of plant height, internode length and length and width of leaf blades in different communities (mean ± SD)
(unit: cm)
小糠草
Agrostis gigantea
散穗早熟禾
Poa subfastigiata
狭叶甜茅
Glyceria spiculosa
类别
Sort
围封保育
Fenced
conservation
放牧退化
Grazed
degradation
围封保育
Fenced
conservation
放牧退化
Grazed
degradation
围封保育
Fenced
conservation
放牧退化
Grazed
degradation
植株高度 Plant height 82.21 ± 11.72 52.17 ± 5.66 56.95 ± 15.44 27.16 ± 7.77 49.48 ± 12.57 24.58 ± 6.81
第一节间 1st internode 4.12 ± 2.46 3.05 ± 1.51 6.75 ± 5.64 2.52 ± 1.86 2.75 ± 1.42 2.69 ± 1.76
第二节间 2nd internode 8.56 ± 3.86 4.94 ± 2.18 6.32 ± 3.47 2.49 ± 1.50 4.69 ± 2.94 2.6 ± 1.53
第三节间 3rd internode 12.21 ± 4.99 7.73 ± 3.60 5.58 ± 3.41 2.40 ± 1.63 8.01 ± 3.08 2.81 ± 2.05
第四节间 4th internode 14.99 ± 4.70 10.92 ± 3.95 5.40 ± 3.66 1.69 ± 1.30 – –
叶宽 Leaf blade width 0.43 ± 0.13 0.26 ± 0.08 0.46 ± 0.12 0.43 ± 0.14 0.24 ± 0.15 0.21 ± 0.11
第一叶长 1st leaf length 6.22 ± 2.14 5.58 ± 2.25 13.14 ± 6.47 9.46 ± 4.84 5.41 ± 2.70 5.09 ± 3.15
第二叶长 2nd leaf length 8.10 ± 2.51 6.59 ± 2.26 20.93 ± 11.04 13.56 ± 6.19 8.73 ± 3.00 7.83 ± 4.07
第三叶长 3rd leaf length 9.37 ± 2.91 7.04 ± 1.90 32.34 ± 15.27 17.97 ± 8.48 13.05 ± 4.37 9.87 ± 6.04
第四叶长 4th leaf length 10.07 ± 3.62 7.30 ± 2.02 37.00 ± 15.86 20.69 ± 8.21 19.17 ± 4.93 12.35 ± 5.95
第五叶长 5th leaf length 9.54 ± 3.86 7.91 ± 1.96 35.67 ± 20.63 19.71 ± 9.14 – –


图3 研究区域根生物量及分布的变化(平均值±标准偏差)。A, A1、A2群丛所在的水平地带; B, B1、B2群丛所在的水平地带;
C, C1、C2群丛所在的水平地带; D, D1、D2群丛所在的水平地带。A1, 狭叶甜茅+散穗早熟禾群丛; B1, 灰脉薹草+针蔺群丛;
C1, 灰脉薹草+狭叶甜茅群丛; D1, 羊草+黄囊薹草群丛; A2, 灰脉薹草+灰背老鹳草群丛; B2, 羊草+黄花草木犀群丛; C2, 狭
叶甜茅+小糠草群丛; D2, 羊草+裂叶蒿群丛。
Fig. 3 Changes of biomass and distribution of root in study site (mean ± SD). A, horizontal zone of A1 and A2 association; B,
horizontal orizontal zone of B1 and B2 association; C, horizontal zone of C1 and C2 association; D, horizontal zone of D1 and D2
association. A1, Glyceria spiculosa + Poa subfastigiata association; B1, Carex appendiculata + Eleocharis valleculosa
association; C1, Carex appendiculata + Glyceria spiculosa association; D1, Leymus chinensis + Carex korshinskii association;
A2, Carex appendiculata + Geranium vlassowianum association; B2, Leymus chinensis + Melilotus officinalis association; C2,
Glyceria spiculosa + Agrostis gigantean association; D2, Leymus chinensis + Artemisia tanacetifolia association.

李建玮等: 内蒙古高原典型草原区河漫滩湿地植物群落退化表征 15

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▲, 围封保育湿地 Fenced conservation wetland; ■, 放牧退化湿地 Grazed degradation wetland; —, 围封保育湿地趋势线 Trend line of
fenced conservation wetland; ---, 放牧退化湿地趋势线 Trend line of grazed degradation wetland


图4 研究区湿地土壤含水率。A, A1、A2群丛所在的水平地带; B, B1、B2群丛所在的水平地带; C, C1、C2群丛所在的水平
地带; D, D1、D2群丛所在的水平地带。A1, 狭叶甜茅+散穗早熟禾群丛; B1, 灰脉薹草+针蔺群丛; C1, 灰脉薹草+狭叶甜茅群
丛; D1, 羊草+黄囊薹草群丛; A2, 灰脉薹草+灰背老鹳草群丛; B2, 羊草+黄花草木犀群丛; C2, 狭叶甜茅+小糠草群丛; D2,
羊草+裂叶蒿群丛。
Fig. 4 Soil moisture of wetland in study site. A, horizontal zone of A1 and A2 association; B, horizontal orizontal zone of B1 and
B2 association; C, horizontal zone of C1 and C2 association; D, horizontal zone of D1 and D2 association. A1, Glyceria
spiculosa + Poa subfastigiata association; B1, Carex appendiculata + Eleocharis valleculosa association; C1, Carex appen-
diculata + Glyceria spiculosa association; D1, Leymus chinensis + Carex korshinskii association; A2, Carex appendiculata +
Geranium vlassowianum association; B2, Leymus chinensis + Melilotus officinalis association; C2, Glyceria spiculosa +
Agrostis gigantean association; D2, Leymus chinensis + Artemisia tanacetifolia association.


放牧导致草原区内陆河流河漫滩湿地草甸植
物群落优势种发生变化, 异质性降低, 群落中原有
的湿生植物逐渐向旱生型转变。在同一地形高程处,
围封保育湿地以湿生植物建群, 而放牧退化湿地以
耐旱植物建群, 原有湿生植物逐渐向旱生型转变
(表1)。且在围栏外放牧退化的高河漫滩湿地植物群
落中出现大量的裂叶蒿(Artemisia tanacetifolia )、冷
蒿(A. frigida)等退化指示植物。放牧退化湿地草甸
中土壤含水量明显低于围封保育湿地; 放牧的践踏
引起湿地土壤容重增加, 土壤紧实度增加。在高、
低河漫滩湿地, 围栏内外土壤微生物生物量碳、氮
的变化不尽相同。在低河漫滩湿地, 放牧区微生物
生物量增加, 而在过渡区及高河漫滩湿地, 放牧区
土壤微生物生物量碳、氮含量显著降低。王启兰等
(2007)研究发现, 土壤水分是调节土壤微生物新陈
代谢及其物质转化的关键因子。这或许与湿地土壤
含水量有很大的关系, 有待后期进一步研究。
退化的湿地草甸植株变矮, 节间缩短, 叶长变
短, 植物发生明显的小型化; 同时, 地上及地下生
物量明显降低, 这种现象与典型草原的退化表征一
致(王炜等, 2000b)。个体小型化属于植物对长期过
度放牧的响应, 反馈于放牧动物, 使之采食困难,
以躲避家畜的采食。由小型化个体组成的退化群落,
其地上及地下生物量亦明显降低, 群落地上生物量
现存量下降。因此, 个体小型化是导致群落地上生
物量现存量锐减的重要原因(王炜等, 2000b)。
16 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (1): 10–18

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▲, 围封保育湿地 Fenced conservation wetland; ■, 放牧退化湿地 Grazed degradation wetland; —, 围封保育湿地趋势线 Trend line of
fenced conservation wetland; ---, 放牧退化湿地趋势线 Trend line of grazed degradation wetland

图5 研究区域湿地土壤容重的变化。A, A1、A2群丛所在的水平地带; B, B1、B2群丛所在的水平地带; C, C1、C2群丛所在
的水平地带; D, D1、D2群丛所在的水平地带。A1, 狭叶甜茅+散穗早熟禾群丛; B1, 灰脉薹草+针蔺群丛; C1, 灰脉薹草+狭叶
甜茅群丛; D1, 羊草+黄囊薹草群丛; A2, 灰脉薹草+灰背老鹳草群丛; B2, 羊草+黄花草木犀群丛; C2, 狭叶甜茅+小糠草群丛;
D2, 羊草+裂叶蒿群丛。
Fig. 5 Changes of soil bulk density of wetland in study site. A, horizontal zone of A1 and A2 association; B, horizontal orizontal
zone of B1 and B2 association; C, horizontal zone of C1 and C2 association; D, horizontal zone of D1 and D2 association. A1,
Glyceria spiculosa + Poa subfastigiata association; B1, Carex appendiculata + Eleocharis valleculosa association; C1, Carex
appendiculata + Glyceria spiculosa association; D1, Leymus chinensis + Carex korshinskii association; A2, Carex appendiculata
+ Geranium vlassowianum association; B2, Leymus chinensis + Melilotus officinalis association; C2, Glyceria spiculosa +
Agrostis gigantean association; D2, Leymus chinensis + Artemisia tanacetifolia association.



表3 研究区域土壤微生物生物量碳、氮含量的变化(平均值±标准偏差)
Table 3 Changes of content of soil microbial biomass carbon and nitrogen in study area (mean ± SD)
土壤微生物生物量碳
Soil microbial biomass carbon
土壤微生物生物量氮
Soil microbial biomass nitrogen
群落
Community
围封保育
Fenced conservation
放牧退化
Grazed degradation
围封保育
Fenced conservation
放牧退化
Grazed degradation
A 55.88 ± 31.33 133.49 ± 9.8 3.01 ± 0.37 9.27 ± 0.37
B 86.26 ± 20.26 122.10 ± 23.74 4.67 ± 0.26 21.81 ± 2.31
C 577.17 ± 28.35 398.02 ± 39.83 40.92 ± 0.99 33.98 ± 4.52
D 359.36 ± 14.03 289.90 ± 37.11 26.84 ± 3.40 20.07 ± 0.76
A, A1、A2群丛所在的水平地带; B, B1、B2群丛所在的水平地带; C, C1、C2群丛所在的水平地带; D, D1、D2群丛所在的水平地带。A1, 狭
叶甜茅+散穗早熟禾群丛; B1, 灰脉薹草+针蔺群丛; C1, 灰脉薹草+狭叶甜茅群丛; D1, 羊草+黄囊薹草群丛; A2, 灰脉薹草+灰背老鹳草群丛;
B2, 羊草+黄花草木犀群丛; C2, 狭叶甜茅+小糠草群丛; D2, 羊草+裂叶蒿群丛。
A, horizontal zone of A1 and A2 association; B, horizontal orizontal zone of B1 and B2 association; C, horizontal zone of C1 and C2 association;
D, horizontal zone of D1 and D2 association. A1, Glyceria spiculosa + Poa subfastigiata association; B1, Carex appendiculata + Eleocharis
valleculosa association; C1, Carex appendiculata + Glyceria spiculosa association; D1, Leymus chinensis + Carex korshinskii association; A2,
Carex appendiculata + Geranium vlassowianum association; B2, Leymus chinensis + Melilotus officinalis association; C2, Glyceria spiculosa
+ Agrostis gigantean association; D2, Leymus chinensis + Artemisia tanacetifolia association.
李建玮等: 内蒙古高原典型草原区河漫滩湿地植物群落退化表征 17

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00010
退化湿地草甸中根生物量普遍减少, 植物根的
生长也趋于有利的条件, 向水分较好、营养较多的
深度生长。在低河漫滩, 土壤水分随土层的增加而
增加, 根生物量也趋于深层化。但在高河漫滩湿地,
土壤含水量接近典型草原的土壤含水量, 并没有深
层化的现象。根系在土壤中纵横穿行, 有利于形成
团粒结构而改善土壤的物理性质。放牧退化湿地土
壤含水量低于围封湿地, 根量减少, 表征土壤的理
化性质变差, 发生了一定程度的退化。
践踏通过改变土壤的性质影响湿地地上生物
量现存量: 减少土壤孔隙, 导致土壤水分减少, 土
壤紧实度增加; 土壤水分和根量的进一步减少, 又
加剧了土壤紧实度。湿地土壤中的大孔隙是运输水
分的主要通道, 它的减少限制了水分和营养物质向
根部的运输(Drewry et al., 1999)。同时, 这也必然减
少了微生物的生长空间以及微生物的呼吸。微生物
的减少, 使地下原有的良性循环被打破, 使得地下
生产力降低, 即根生物量的减少, 最终体现在地上
生物量的降低。这就构成“退化演替”。若这种演替
持续, 湿地草甸生产力降低, 则加剧牲畜的啃食,
最终造成生态系统极度退化。
同时, 湿地生态系统有别于草地生态系统。由
图4可见, 大部分湿地土壤含水量处于过饱和状态,
水分变化不尽相同。湿地土壤对践踏的响应依赖于
土壤水分条件, 土壤对践踏存在耐受阈限。但尚无
有关土壤对践踏的反应与水分关系的报道。土壤保
持一定含水量时, 践踏作用有压实效应; 土壤水分
匮缺时, 践踏表土的效应才能显现出来(侯扶江等,
2004)。图5中可见, 践踏后的湿地紧实度增加, 但是
其表层紧实度的增加远小于深层。究其原因, 不仅
仅是受水分的影响, 其中亦有根生物量趋向深层化
的原因(图3)。土壤紧实度提高, 土壤硬度增大, 进
而影响了植物赖以生存的土壤环境中的水肥气热
状况, 影响了植物的生长和群落的生产力。
致谢 国家自然科学基金项目(31060076和4086-
1002)和国家科技部科技支撑计划项目(2011BAC-
02B03)资助。
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责任编委: 王艳芬 责任编辑: 王 葳