全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (6): 543–553 doi: 10.17521/cjpe.2015.0420
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-11-22 接受日期Accepted: 2016-03-26
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: yincy@cib.ac.cn)
夜间增温对亚高山针叶林主要树种无机氮吸收的
影响
唐 波1,2 杨 欢1,2 尹春英1* 孙誉育1,2 郑东辉1,2 刘 庆1
1中国科学院成都生物研究所, 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室, 生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室, 成都 610041;
2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 吸收营养物质是植物根系的主要生理功能。氮素吸收是植物体内氮代谢的第一步, 也是最关键的一步。为了全面地
认识亚高山针叶林在全球气候变化背景下对两种主要无机氮(NH4+和NO3–)吸收特点的变化, 该研究以川西亚高山针叶林优
势树种——云杉(Picea asperata)和岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)为材料, 通过红外辐射加热器模拟增温, 利用非损伤
微测技术(non-invasive micromeasurement technology)研究了这两个树种吸收NH4+和NO3–特点的变化, 同时还探究了NH4+和
NO3– 之间的相互作用对植物吸收这两种离子的影响。研究结果显示: 在云杉根系中, NH4+和NO3–的最大吸收速率分别发生在
距离根尖最顶端17–18 mm区域和17 mm处, 而岷江冷杉对这两种离子的最大吸收速率分别发生在距离根尖顶端11 mm和11.5
mm处。增温对云杉和岷江冷杉根系吸收NH4+和NO3–有促进作用。在增温条件下, NO3–能够促进云杉根系对NH4+的吸收, 而
NH4+则抑制了其对NO3–的吸收。无论是否增温, 岷江冷杉对NH4+的吸收都不受NO3–的影响, 而在增温条件下, NH4+会抑制岷
江冷杉对NO3–的吸收。
关键词 夜间增温; N吸收; 针叶树; 高山森林
引用格式: 唐波, 杨欢, 尹春英, 孙誉育, 郑东辉, 刘庆 (2016). 夜间增温对亚高山针叶林主要树种无机氮吸收的影响. 植物生态学报, 40, 543–553.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0420
Effects of night warming on the uptake of inorganic nitrogen by two dominant species in
subalpine coniferous forests
TANG Bo1,2, YANG Huan1,2, YIN Chun-Ying1*, SUN Yu-Yu1,2, ZHENG Dong-Hui1,2, and LIU Qing1
1Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization & Ecological Restoration Biodiversity Conservation Key Laboratory of
Sichuan Province, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; and 2University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China
Abstract
Aims Plant roots play a critical role in the uptake of nutrients, and nitrogen (N) absorption is considered as the
first step and a pivotal process in N metabolism of plants. Our objective was to better understand the absorption of
two major inorganic N forms (NH4+ and NO3–) in subalpine coniferous forests under global warming.
Methods Experimental warming using infrared heater was applied to two dominant species in subalpine conif-
erous forests of Sichuan, China, Picea asperata and Abies fargesii var. faxoniana. The non-invasive micromeas-
urement technology was used to investigate the effects of warming on the uptake rates of NH4+ and NO3– and the
potential interactions between these two ions.
Important findings Results showed that the maximal net root uptake of NH4+ and NO3– occurred at a distance of
17–18 mm and 17 mm from root tips, respectively for P. asperata. and at a distance of 11 mm and 11.5 mm from
root tips respectively for A. fargesii var. faxoniana. Experimental warming elevated the uptake rates of NH4+ and
NO3– in both species, but the interactions between NH4+ and NO3– differed between the two species. While NO3–
uptake was inhibited in the presence of NH4+ for both P. asperata and A. fargesii var. faxoniana, net NH4+ uptake
was promoted by NO3– supply only in P. asperata roots under experimental warming.
Key words night warming; N absorption; conifer tree; subalpine forest
Citation: Tang B, Yang H, Yin CY, Sun YY, Zheng DH, Liu Q (2016). Effects of night warming on the uptake of inorganic nitrogen
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
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by two dominant species in subalpine coniferous forests. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 543–553. doi: 10.17521/cjpe.
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IPCC (2014)发布的第五次评估报告指出, 1880
到2012年地球表面增温0.85 ℃, 到21世纪末全球预
估将可能增温1.1–6.4 ℃。在高纬度和高海拔地区增
温幅度可能会更大(Wall et al., 2011; Penuelas et al.,
2013)。这将会对植物生长产生重要的影响(Walker
et al., 2006; Elmendorf et al., 2012)。另外, 气候变暖
对日间最低和最高温度的影响是不均一的, 并且夜
间比白天有更大的增温幅度(Easterling et al., 1997),
这种变化对陆地生态系统地上部分生长(Peng et al.,
2004)和C循环(Xia et al., 2009)有不同的影响。
氮(N)是植物体内蛋白质、核酸、叶绿素以及许
多次生代谢产物的必要组成成分(Luo et al., 2013),
因此植物需要从外界吸收大量的N素来供给自身的
生长。NH4+和NO3–是土壤中植物可利用的两种主要
的无机氮(Luo et al., 2013)。植物通过其根系细胞中
的NH4+和NO3–转运系统吸收利用这两种离子
(Jackson et al., 2008), 在不同的环境条件下, 控制
这两个转运系统的基因表达存在差异, 从而影响离
子吸收(Alber et al., 2012)。NH4+和NO3–被植物根系
吸收以后, 大部分NH4+在根系细胞中被同化, 余下
的部分被转移到叶片或植物体的其他部位, 然而仅
有少量的NO3–的同化发生在根系中, 大部分NO3–
被转运到植物叶片中(Xu et al., 2012)。尽管这两种
离子都能被植物利用, 但是在同化过程中这两种离
子表现出不同的能量和生物化学特征(Luo et al.,
2013), 从而导致植物吸收两种离子的流速有所差
异以及植物优先吸收NH4+或NO3– (Patterson et al.,
2010)。Taylor和Bloom (1998)的研究结果表明, 根尖
分生区同化利用NH4+的效率远远超过了利用NO3–
的原因是NO3–的同化过程需要更多的能量。除此之
外, 由于分生区需要合成大量的蛋白质, 因而需要
吸收更多的NH4+来满足其合成的物质基础(Taylor
& Bloom, 1998)。
关于植物根系吸收NH4+和NO3–的速率在草本
和木本植物中已经作了大量的研究。例如, 在玉米
(Zea mays)和大麦(Hordeum vulgare)的根中, 离根尖
顶端越远, 根系对NO3–的吸收速率越大(Henriksen
et al., 1992; Taylor & Bloom, 1998), 然而, 在水稻
(Oryza sativa)和长角豆(Ceratonia siliqua)树中却出
现了相反的趋势(Cruz et al., 1995; Colmer & Bloom,
1998)。在海岸松(Pinus pinaster)非菌根中, NO3–最大
净吸收发生在距离根尖顶端20–50 mm区域内
(Plassard et al., 2002), 而在花旗松 (Pseudotsuga
menziesii)和Pinus contorta中, NO3–最大净吸收分别
发生在距离根尖顶端0–30和0–10 mm范围内, NH4+
最大净吸收分别发生在距离根尖顶端5–20 mm区域
和5 mm处(Hawkins et al., 2008)。这些研究对象主要
来自于农田生态系统和温带雨林, 对亚高山针叶林
树种的研究相对较少。另外, 关于这两种离子流速
的时间动态和其他离子、pH以及其他环境因子对这
两种离子流速影响的研究在玉米、大麦、水稻以及
桉属(Eucalyptus)植物中已有报道(Henriksen et al.,
1992; Colmer & Bloom, 1998; Garnett et al., 2001,
2003; Hawkins & Robbins, 2010; Sorgona et al.,
2011)。然而这些研究主要关注除NH4+和NO3–以外
的其他离子、环境因子(如pH)等对NH4+和NO3–吸收
的影响, 对NH4+和NO3–相互之间的影响研究较少。
川西亚高山森林生态系统地处长江上游和青
藏高原东缘, 在区域气候调节、水土保持、水源涵
养和生物多样性保育方面具有不可替代的作用和
地位(刘庆等, 2001)。由于该地区地质灾害频发, 并
且受人类干扰较为严重, 因而被认为是我国最为典
型的一个生态环境脆弱带, 对气候变化十分敏感,
是研究全球变化对森林生态系统影响的重要森林
类型(王开运, 2004)。关于该区的研究主要集中于地
上部分(Zhao et al., 2012), 而对植物地下部分, 尤
其是根系离子吸收方面的研究较少。因此, 本文以
云杉(Picea asperata)和岷江冷杉(Abies fargesii var.
faxoniana) (亚高山针叶林优势树种)为研究对象,
通过红外辐射加热器模拟全球变暖, 探究其对植物
根系吸收NH4+和NO3–的影响以及NH4+和NO3–之间
的相互作用, 以增加对于亚高山针叶林树种吸收无
机氮生态生理特点及其如何响应增温的认识。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
试验样地位于中国科学院成都生物研究所茂
县山地生态系统定位研究站(31.70° N, 103.90° E,
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海拔1 826 m)。该区地处青藏高原东缘横断山系北
段, 是青藏高原东缘和长江上游生态环境十分脆弱
的高山峡谷地带的典型代表。其自然植被丰富, 从
高山底部到顶部的植被带依次为: 灌木、落叶阔叶
林、亚高山针叶林和高山草甸, 其中, 云杉和岷江
冷杉是亚高山针叶林的优势树种。该区年降水量、
年蒸发量和年平均气温分别为919.5 mm、795.8 mm
和9.3 ℃, 属于暖温带亚高山季风气候。
1.2 试验设计
本试验包括两个处理(增温和对照)和两个物种
(云杉和岷江冷杉), 每个处理4个重复。实验区共有8
对2 m × 2 m的小区, 8个为增温小区, 8个为对照小
区。为避免增温的边缘效应, 小区之间的间隔大约
为5 m。实验用土为附近亚高山针叶林表层土, 过筛
混匀使用。本研究以4年生云杉和岷江冷杉幼苗为
研究对象。基于幼苗的基径和高度, 从当地苗圃选
择大小一致、健壮、无病虫害的幼苗于2010年10月
按照株距40 cm、行距30 cm移栽于在亚高山针叶林
地带设置的试验样地内。增温方式为地上MSR-
2420红外辐射加热器(Kalglo Electronics, Bethlehem,
USA), 将加热器悬挂于增温小区距离地面1.5 m处
的正上方, 每个小区一个加热器且在整个样方内辐
射均匀, 而在对照小区距离地面1.5 m处正上方悬
挂一个与红外辐射加热器大小、形状一致的模拟增
温器(不能增温)。增温的时间从2011年10月开始, 从
当地每天19:00到第二天7:00 (每天12 h)。分别采用
纽扣式温湿度自动记录仪(DS1923G-F5#, Maxim/
Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA)和温度自动
记录仪(DS1921G-F5#, Maxim/Dallas Semiconduc-
tor, Sunnyvale, USA)监测距离地面5 cm的空气温度
和地面以下5 cm处的土壤温度。试验期间, 除了增
温不进行任何其他处理, 定期清除样地内的杂草,
浇水等管理措施一致。
1.3 样品采集与指标测定
于2014年9月进行植物样品采集。因为2012和
2013年已经在该样地内采集了两次样品, 所以在取
样时其株距和行距分别大于80和60 cm。采用挖掘
法进行取样, 挖掘区域大概为80 cm × 60 cm × 50
cm (长×宽×高), 从而将植物根系(带有充足的根际
土)完全取出。将带土的整株植物放入塑料花盆, 带
回实验室。在测定离子流速前, 从土壤中挑出植物
的根系, 随机选择白色的细根(直径<2 mm)用于离
子流速测定。在每个小区内根据典型“S”形随机取
样方法, 用15 cm深的土钻取0–15 cm表层土, 将土
壤样品放入冰盒内, 带回实验室分析。将一部分土
样风干过0.25 mm网筛用于pH值的测定。NO3–-N含
量采用双波长紫外分光光度校正因数法测定 ;
NH4+-N含量采用KCl浸提-靓酚蓝比色法测定。
NH4+和NO3–的流速检测利用非损伤微测系统
(Non-invasive Micromeasurement Technology, BIO-
IM-XY, Younger USA Science and Technology, Mas-
sachusetts, USA)完成。关于该系统的原理和使用方
法见文献(Xu et al., 2006; Li et al., 2010; He et al.,
2011)。 实验中使用的玻璃微电极(XY-DJ01)和液态
离子交换剂(XY-SJ-NH4+和XY-SJ-NO3–)购于旭月
(北京)科技有限公司, 两种离子选择性微电极(NH4+
微电极和N O 3 –微电极 )的灌充液分别为 1 0 0
mmol·L–1 NH4Cl和10 mmol·L–1 KNO3。NH4+微电极:
微电极前端灌充有40–50 μm选择性NH4+液态交换
剂(XY-SJ-NH4+), 其后灌充10 mm左右的电解液柱
(100 mmol·L–1 NH4Cl), 将电极固定器上的Ag/AgCl
丝从电极后面插入使其与电解液接触, 固体电极作
为参比电极。电极使用之前先进行校正, NH4+微电
极的两种校正液分别为含有0.05和0.5 mmol·L–1
NH4Cl的测试液(0.05/0.5 mmol·L–1 NH4Cl, 1 mmol·
L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH值5.5); NO3–微电极
的两种校正液分别为含有0.05和0.5 mmol·L– 1
KNO3的测试液(0.05/0.5 mmol·L–1 KNO3, 1 mmol·
L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5), 只有两种电
极的校正结果(能斯特斜率)分别在(58 ± 5) mV
(NH4+微电极)和(–58 ± 5) mV (NO3–微电极)范围内,
电极才可以使用。
根尖最大离子吸收速率位置的测定: 从准备好
的植物样品根系中随机剪下白色细根, 同时将这些
根放入盛有NH4+测试液 (0.1 mmol·L–1 NH4Cl, 1
mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)的培养
皿中平衡20 min, 然后再将这些根放入盛有新鲜
NH4+测试液的培养皿中用于离子流速的测定。将植
物根系固定在培养皿以后, 移动根系表面的电极来
测定根系表面不同位置的离子流速。在距离根尖
0–19 mm范围内, 电极移动的间隔距离为500 μm,
在距离根尖19–32 mm范围内, 电极移动的间隔距
离为2 mm (图2A)。测完NH4+流速以后, 将细根从培
养皿中取出, 用去离子水冲洗根系表面(主要目的
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是去掉根系表面含有NH4+的测试液), 随后将细根
放入盛有 NO3–测试液 (0.1 mmol·L–1 KNO3, 1
mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)的培养
皿中平衡20 min, 然后将这些根转移到盛有新鲜
NO3–测试液的培养皿中, 通过上述方法测定NO3–
的流速(图2B)。
NH4+流速的测定: 将不同处理的白色细根剪切
下放入盛有NH4+测试液 (0.1 mmol·L–1 NH4Cl, 1
mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)的培养
皿中平衡20 min, 然后将这些根转移到盛有新鲜
NH4+测试液的培养皿中用于NH4+流速的测定。将植
物根系固定在培养皿后, 直接将NH4+微电极移动到
最大NH4+吸收的位置或区域进行测定。为了探究
NO3–对NH4+流速的影响, 我们将测定完NH4+流速
的根系从培养皿中取出, 用去离子水冲洗该细根的
表面 , 然后将其放入含有NH4NO3的测试液 (0.1
mmol·L–1 NH4NO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1
CaCl2, pH 5.5)的培养皿中平衡20 min, 然后在距离
根尖的同一位置测定NH4+的流速。
NO3–流速的测定: 使用NO3–微电极、NO3–测试
液(0.1 mmol·L–1 KNO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·
L–1 CaCl2, pH 5.5)。同样, 将NO3–测试液更换为
NH4NO3测试液(0.1 mmol·L–1 NH4NO3, 1 mmol·L–1
KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)来探究NH4+对
NO3–流速的影响。测定方法与NH4+流速的测定方法
一样。
1.4 统计分析
NH4+和NO3–流速换算通过旭月(北京)科技有限
公司的软件(JCal V3.2.2)完成。所有数据经Excel
2003整理后 , 用 SPSS 11.5软件 (SPSS, Chicago,
USA)完成统计分析, 用单因素方差分析比较夜间
增温和对照组的根在不同测试液之间以及夜间增
温处理和对照组的根在同一测试液中离子流速的
差异。
2 结果
2.1 夜间增温对土壤理化性质的影响
本研究中监测了距离地面5 cm处的空气温度
和地面以下5 cm处的土壤温度, 与对照组相比, 夜
间增温在距地面5 cm的空气温度和地面以下5 cm
处的土壤温度的平均增幅分别为1.95和3.10 ℃。夜
间增温对云杉和冷杉样地土壤pH值的影响不显著,
而冷杉样地土壤pH值显著低于云杉样地(图1A)。夜
间增温显著降低了云杉和岷江冷杉样地土壤硝态
氮(NO3–-N)含量, 在夜间增温下, 云杉样地硝态氮
含量显著低于冷杉样地, 在对照组未达到显著水平

图1 夜间增温对土壤pH值(A), 土壤NO3–-N (B)和土壤NH4+-N (C)的影响(平均值±标准误差, n = 4)。不同小写字母表示对照
组两物种之间差异显著(p < 0.05); 不同大写字母表示夜间增温下两物种间差异显著(p < 0.05); 星号表示夜间增温效应显著(*,
p < 0.05; **, p < 0.01)。PA, 云杉; AF, 岷江冷杉。
Fig. 1 Effects of night warming on soil pH value (A), soil NO3–-N (B) and NH4+-N concentration (C) (mean ± SE, n = 4). Different
lowercase letters indicate significant differences between Picea asperata and Abies fargesii var. faxoniana under control (p < 0.05);
Different capital letters indicate significant differences between P. asperata and A. fargesii var. faxoniana under night warming (p <
0.05); Asterisks indicate significant differences between night warming and control (*, p < 0.05; **, p < 0.01). PA, Picea asperata;
AF, Abies fargesii var. faxoniana.
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(图1B)。夜间增温仅显著降低了云杉样地铵态氮
(NH4+-N)含量, 两物种之间的差异不显著(图1C)。
2.2 NH4+和NO3–最大吸收速率发生在根尖的位置
通过测定根尖不同位置NH4+和NO3–的流速 ,
得到了NH4+和NO3–最大吸收速率发生在根尖的位
置(图2, 图3), 在云杉和岷江冷杉细根表面的不同
位置, NH4+和NO3–的吸收速率具有很大的变化。在
云杉细根表面, NH4+最大吸收速率发生在大约距离
根尖17–18 mm区域内(图2A), 而NO3–最大吸收速
率发生在大约距离根尖17 mm (图2B)处。在岷江冷
杉细根表面, NH4+最大吸收速率发生在大约距离根
尖11 mm处(图3A), 而NO3–最大吸收速率发生在大
约距离根尖11.5 mm处(图3B)。
2.3 夜间增温以及NH4+和NO3–对云杉和岷江冷杉
细根表面离子流速的影响
夜间增温以及NH4+和NO3–对云杉和岷江冷杉
细根表面NH4+和NO3–的吸收都有影响(图4, 图5)。
夜间增温促进了云杉和岷江冷杉的根系对NH4+和
NO3–的吸收(图4, 图5), 通过更换测试液的成分来
探究NH4+和NO3–对其吸收的影响, 得到了如下结
果(图4, 图5)。从图4和图5中可以看出, 其效应在不
同物种之间以及在不同处理之间有所差异。在云杉
细根表面, NO3–能够促进NH4+的吸收, 但仅仅在增
温的条件下达到了显著水平(图4A), 相反, 在夜间
增温的情况下, NH4+则显著抑制了NO3–的吸收, 而
在对照中, NH4+对NO3–吸收无显著影响(图5A)。无



图2 云杉根尖不同位置NH4+ (A)和NO3– (B)的流速(平均值±标准误差, n = 4), 正值和负值分别表示离子净吸收和净流出。
NH4+和NO3–的测试液分别为: 0.1 mmol·L–1 NH4Cl/0.1 mmol·L–1 KNO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5。
Fig. 2 Net NH4+ (A) and NO3– (B) fluxes along the root tip of Picea asperata (mean ± SE, n = 4). Positive and negative values in-
dicate net influxes and effluxes, respectively. The measuring solution contained 1 mmol·L–1 KCl and 0.1 mmol·L–1 CaCl2 with pH
equal to 5.5, and either 0.1 mmol·L–1 NH4Cl for NH4+ flux measurements or 0.1 mmol·L–1 KNO3 for NO3– flux measurements.


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图3 岷江冷杉根尖不同位置NH4+ (A)和NO3– (B)的流速(平均值±标准误差, n = 4), 正值和负值分别表示离子净吸收和净流
出。NH4+和NO3–的测试液分别为: 0.1 mmol·L–1 NH4Cl/0.1 mmol·L–1 KNO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5。
Fig. 3 Net NH4+ (A) and NO3– (B) fluxes along the root tip of Abies fargesii var. faxoniana (mean ± SE, n = 4). Positive and nega-
tive values indicate net influxes and effluxes, respectively. The measuring solution contained 1 mmol·L–1 KCl and 0.1 mmol·L–1
CaCl2 with pH equal to 5.5, and either 0.1 mmol·L–1 NH4Cl for NH4+ flux measurements or 0.1 mmol·L–1 KNO3 for NO3– flux meas-
urements.


论是否夜间增温, 岷江冷杉对NH4+的吸收都不受
NO3–影响(图4B)。在夜间增温的情况下, NH4+显著
抑制了岷江冷杉对NO3–的吸收, 而在对照中, 抑制
效应未达到显著水平(图5B)。
3 讨论
植物根尖由根冠、分生区、伸长区和成熟区4
个部分组成, 每个部分都具有不同的解剖和功能特
征, 从而导致了吸收营养离子能力的差异(Enstone
et al., 2001; Fang et al., 2007; Li et al., 2010)。有研究
表明, 在根尖不同区域, 其NH4+和NO3–的流速具有
很大的差异(Fang et al., 2007; Li et al., 2010)。在本
研究中, 云杉根系对NH4+和NO3–的最大吸收速率
发生在距离根尖顶端17–18 mm处(图2), 而岷江冷
杉根对其最大净吸收分别发生在距离根尖顶端11
mm和11.5 mm处(图3), 这与之前的一些研究类似,
例如, 在花旗松的根中, NH4+和NO3–最大净吸收分
别发生在距离根尖5–20和0–30 mm范围(Hawkins et
al., 2008), 在Pinus contorta根中, 其分别发生在距
离根尖5和0–10 mm区域内(Hawkins et al., 2008;
Hawkins & Robbins, 2010), 在杨树中, 其最大净吸
收分别发生在距离根尖10和15 mm处(Luo et al.,
2013)。由于根尖分生区细胞处于细胞分裂阶段, 因
而需要合成大量的蛋白质, 植物会吸收更多的NH4+
来保障其合成的物质基础(Taylor & Bloom, 1998)。
与成熟区相比, 分生区缺乏完全分化的韧皮部, 从
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唐波等: 夜间增温对亚高山针叶林主要树种无机氮吸收的影响 549

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图4 分别在NH4NO3测试液(0.1 mmol·L–1 NH4NO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)和NH4Cl测试液(0.1 mmol·L–1
NH4Cl, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)中测定距离云杉根尖17–18 mm区域(A)和岷江冷杉根尖11 mm处(B)的
NH4+净吸收(平均值±标准误差, n = 4)。不同的小写和大写字母分别表示在NH4NO3和NH4Cl测试液中测定的NH4+净吸收受夜
间增温效应显著影响(p < 0.05); 星号表示在不同的测试液中测定的离子净吸收的差异显著性(***, p < 0.005)。
Fig. 4 Net root NH4+ influxes at the distance of 17–18 mm from the root tip of Picea asperata (A) and at the distance of 11 mm
from the root tip of Abies fargesii var. faxoniana (B) in NH4NO3 measuring solution (0.1 mmol·L–1 NH4NO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1
mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5) and NH4Cl measuring solution (0.1 mmol·L–1 NH4Cl, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5) (mean
± SE, n = 4). Different lowercase and capital letters indicate significant effect (p < 0.05) of night warming on net NH4+ influxes
measured in NH4NO3 and NH4Cl measuring solution, respectively. Asterisks indicate significant differences between the net NH4+
influxes measured in NH4NO3 and in NH4Cl solution (***, p < 0.005).


而其吸收运输营养物质的效率低于韧皮部(Bloom
et al., 2002)。此外, NH4+和NO3–转运体活性和控制
转运体基因的表达在根尖不同区域存在着明显的
差异。因此, Fang等(2007)的研究结果表明, 不同植
物根尖的不同部位以及同一部位对NH4+和NO3–吸
收都存在着很大的差异。总之, 这些研究结果表明,
植物根尖对NH4+和NO3–吸收速率的变化与其不同
的结构以及生物化学特征有关, 根尖在木本植物吸
收NH4+和NO3–的过程中扮演着非常重要的作用。
植物细根在植物吸收水分和营养物质的过程
中具有非常重要的作用(Pregitzer et al., 2002), 增温
可以促进植物细根的生长(Yin et al., 2014)。在本研
究中, 夜间增温显著促进了云杉和岷江冷杉细根吸
收NH4+和NO3–的速率(图4, 图5）。一方面, 硝酸还
原酶(NR)是N代谢过程中的关键酶(Young et al.,
2007; Yu & Zhang, 2012), 因为N吸收与硝酸盐还原
速率(硝酸盐到亚硝酸盐)直接相关(Calatayud et al.,
2008; Wang et al., 2013)。硝酸还原酶活性对温度变
化非常敏感(Gao et al., 2000), 在达到硝酸还原酶活
性最适温度之前, 其活性随着温度的升高而增大
(Berges et al., 2002), 在该样地前期的研究表明, 夜
间增温显著促进了云杉和岷江冷杉幼苗根系硝酸
还原酶活性(Tang et al., 2016), 因此, 我们认为夜间
增温有利于根系中硝酸还原酶活性的增大, 从而促
进云杉和岷江冷杉根系对NO3–的吸收。Yin等(2014)
研究表明, 增温增加了根系的N浓度, 导致这一结
果的可能一个原因是根系从土壤中吸收的N增多。
另一方面, NH4+和NO3–的流速反映了N同化以及吸
收这些离子到细胞内的动力学过程的强弱(Britto &
Kronzucker, 2006; Hawkins et al., 2008)。因此, 在夜
间增温条件下, 云杉和岷江冷杉对NH4+和NO3–有
更大的吸收, 表明增温提高了植物对N素的需求,
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550 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (6): 543–553

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图5 分别在NH4NO3测试液(0.1 mmol·L–1 NH4NO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)和KNO3测试液(0.1 mmol·L–1
KNO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5)中测定距离云杉根尖17 mm (A)和岷江冷杉根尖11.5 mm处(B)的NO3–净吸
收(平均值±标准误差, n = 4)。不同的小写和大写字母分别表示在NH4NO3和KNO3测试液中测定的NO3–净吸收受夜间增温效应
显著影响(p < 0.05); 星号表示在不同测试液中测定的离子净吸收的差异显著性(***, p < 0.005)。
Fig. 5 Net NO3– influxes at a distance of 17 mm from the root tip of Picea asperata (A) and at a distance of 11.5 mm from the root
tip of Abies fargesii var. faxoniana (B) in NH4NO3 measuring solution (0.1 mmol·L–1 NH4NO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1
CaCl2, pH 5.5) and KNO3 measuring solution (0.1 mmol·L–1 KNO3, 1 mmol·L–1 KCl, 0.1 mmol·L–1 CaCl2, pH 5.5) (mean ± SE, n =
4). Different lowercase and capital letters indicate significant effect (p < 0.05) of night warming on net NO3– influxes measured in
NH4NO3 and KNO3 measuring solution, respectively. Asterisks indicate significant differences between the net NO3– influxes meas-
ured in NH4NO3 and in KNO3 solution (***, p < 0.005).


导致增温条件下根系细胞质中NH4+和NO3–的浓度
可能低于维持植物生长所需的N浓度(Luo et al.,
2013), 从而刺激植物根系从土壤中吸收更多的N
素。许多研究表明, 在增温条件下, 植物细根生物
量会增加, 同时植物将更多的C分配到植物地下部
分(Majdi & Ohrvik, 2004; Bai et al., 2010), 说明植物
将更多的生物量分配到地下, 从而保证自身获取充
分的营养物质(Johnson, 2006)。此外, 植物也会通过
其根系形态方面来响应增温效应。例如, 在增温条
件下, 植物表现出更大的根长和表面积, 保证了植
物能够探索到足够的资源(Luo et al., 2001; Wan et
al., 2002 )。增温能够显著促进植物的生长, 如云杉
(Yin et al., 2014), Picea excelsa (Majdi & Ohrvik,
2004)以及其他植物(Walker et al., 2006), 仅仅是根
系生物量和根系形态方面的响应似乎并不能完全
满足植物对营养物质的需求, 因此植物还会通过增
加其根系吸收速率来满足该需求。此外, 前期的研
究表明增温能够促进土壤N矿化速率, 从而增加土
壤N的可利用性(Melillo et al., 2011)。本研究中, 夜
间增温显著降低了云杉和岷江冷杉样地土壤硝态
氮(NO3–-N)和云杉样地土壤铵态氮(NH4+-N)含量
(图1B和1C), 说明在夜间增温样地内的植物从土壤
中吸收了更多的N, 从而引起两个样地土壤NO3–-N
和云杉样地NH4+-N含量降低。而夜间增温对岷江冷
杉样地NH4+-N含量无显著影响(图1C), 一方面可能
是因为夜间增温对土壤NH4+-N含量的影响与植物
种类有关; 另一方面可能是因为, 在增温处理下,
冷杉更倾向于吸收NO3–-N, 这与前期对灌丛的研究
结果一致(Sardans et al., 2008), 而夜间增温对样地
的pH无显著影响(图1A)。
在植物根系吸收NH4+和NO3–的过程中, NH4+和
NO3–之间的相互作用会对其吸收速率产生影响
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
唐波等: 夜间增温对亚高山针叶林主要树种无机氮吸收的影响 551

doi: 10.17521/cjpe.2015.0420
(Luo et al., 2013)。本研究中, 云杉在增温条件下,
NO3–显著促进了NH4+的吸收, 而在对照组未达到
显著水平(图4A)。一方面, 该实验涉及的离子流速
是离子吸收与外排之和, 因此, NO3–对NH4+吸收的
正效应可能是由于在增温情况下其抑制了NH4+的
外排(Luo et al., 2013)。该效应在水稻(Kronzucker et
al., 1999)、欧洲油菜(Brassica napus) (Babourina et
al., 2007)和杨树(Luo et al., 2013)中也得到了证实。
另一方面, 这一促进效应可能是由于在增温情况下
NO3–能够刺激细胞质中NH4+转运蛋白, 从而使其
具有更高的活性, 或者使NH4+同化酶具有更高的酶
活性(Babourina et al., 2007)。该过程能引起根系细
胞质中NH4+浓度减小, 从而导致NH4+外排减小, 因
此其净吸收增大。另外, NO3– 可以作为根尖的一种
信号分子来激活植物根系的NH4+吸收系统(Walch-
Liu & Forde, 2008; Forde & Walch-Liu, 2009)。但是,
Hawkins等(2008)的研究表明在花旗松根系中NO3–
对根系吸收NH4+无影响, 这一结论与本实验中对冷
杉的研究结果一致(图4B), 因此, NO3–对根系吸收
NH4+的效应与物种和环境条件有关。
尽管在木本植物中关于NH4+对NO3–吸收的影
响存在着分歧(Garnett et al., 2003; Hawkins et al.,
2008), 但是大多数的研究认为, NH4+对NO3–的净吸
收有负效应, 主要由于NH4+对NO3–的吸收有抑制
作用以及NH4+能够促进NO3–的释放(Garnett et al.,
2003; Gobert & Plassard, 2007), 本实验中, 关于
NH4+对NO3–吸收影响的研究结果与之前的研究结
论一致, 在岷江冷杉中NH4+抑制了其对NO3–的吸
收, 而在云杉中, 这一负效应仅出现在夜间增温的
情况下(图5)。原因之一可能是根系细胞中NH4+浓度
增大会抑制NO3–转运蛋白基因的表达(Zhuo et al.,
1999; Vidmar et al., 2000), 这一结果将会导致NO3–
转运蛋白活性的降低, 从而减小根系对NO3–的吸
收。另外也可能是由于NH4+活化了NO3–外排系统
(如水通道蛋白)(Ikeda et al., 2002), 从而引起NO3–
外排增大, 因此其净吸收减小。
基金项目 国家自然科学基金 (31370495和
31070533)。
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特邀编委: 方运霆 责任编辑: 李 敏

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