全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (1): 36–44 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-08-12 接受日期Accepted: 2013-11-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: fjzeng369@sohu.com)
塔克拉玛干沙漠南缘三种防护林植物根系构型及
其生态适应策略
郭京衡1,2,3,4,5 曾凡江1,2,3,4* 李尝君1,2,3,4,5 张 波1,2,3,4,5
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站, 新疆策勒 848300; 3中国科学院干旱
区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐 830011; 4中国科学院荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 乌鲁木齐 830011; 5中国科学院大学, 北京
100049
摘 要 采用全根挖掘法挖取塔克拉玛干沙漠南缘3种主要防护林植物种——多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、梭梭
(Haloxylon ammodendron)和新疆杨(Populus alba var. pyramidalis)成年植株根系, 测定并分析了根系构型及其拓扑结构。结果
表明: 1)多枝柽柳和梭梭的根系趋向于鱼尾状分支结构, 新疆杨根系为叉状分支结构, 根系分支结构的差异使其资源获取能
力和对环境的适应能力有所差异; 2)三种植物最小的根系平均连接长度为33.67 cm, 多枝柽柳和梭梭的根系连接长度大于新
疆杨, 增加连接长度对植物在资源贫瘠的沙质土壤环境的生存有利; 3)新疆杨的根系分支率显著高于多枝柽柳和梭梭, 但其
对干旱的适应性不如多枝柽柳和梭梭。4)三种植物根系分支均遵循Leonardo da Vinci法则, 且不受根系直径的约束。三种防
护林植物在水、养资源获取与土壤空间拓展方面具有差异性, 表明在相似的极端干旱环境中3种植物采取了不同的生态适应
策略。
关键词 生态适应策略, Leonardo da Vinci法则, 根系构型, 分支率, 根系连接长度, 拓扑指数
Root architecture and ecological adaptation strategies in three shelterbelt plant species in the
southern Taklimakan Desert
GUO Jing-Heng1,2,3,4,5, ZENG Fan-Jiang1,2,3,4*, LI Chang-Jun1,2,3,4,5, and ZHANG Bo1,2,3,4,5
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; 2Cele National Field Science Observation and Research
Station of Desert Grassland Ecosystem, Cele, Xinjiang 848300, China; 3Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Chinese Academy of
Sciences, Ürümqi 830011, China; 4State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; and 5University
of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Root architectural properties influence the efficiency and cost of resource exploitation of plants. This
paper aims to investigate the root topological properties and ecological adaptation strategies of three plant species
which play important roles in wind shelterbelt in the southern Taklimakan Desert of China.
Methods We excavated the coarse root systems of three shelterbelt plant species (Tamarix ramosissima,
Haloxylon ammodendron, Populus alba var. pyramidalis) at a study site in the southern Taklimakan Desert and
analyzed their root architectural properties, including topology, root length, diameter, and scaling relations.
Important findings We found differences as well as similarities in the topological structure of root systems
among the three plant species. The differences in root structure reflected different adaptation strategies among the
plants to soil environment. The root branching order in both T. ramosissima (qa = 0.46, qb = 0.13, TI = 0.84, qa and
qb show normed values corresponding to parameters a and b, respectively, TI shows topological index) and H.
ammodendron (qa = 0.63, qb = 0.19, TI = 0.90) resembled the herringbone structure; whilst it was dichotomous in
P. alba var. pyramidalis (qa = 0.03, qb = 0.02, TI = 0.49). The main root length in the three plant species was all
very along. Longer root length could reduce the internal competition of roots for nutrients, so that plants were
better cope with the resource-poor sandy soil environment. The Leonardo da Vinci theory is supported in this
study with the three plant species.
Key words ecological adaptive strategy, Leonardo da Vinci theory, root architecture, root bifurcation ratio, root
link length, topological index
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根系作为植物吸收、输导养分和水分的重要器
官 , 在植物的生长发育过程中起着主要作用
(Dannowski & Block, 2005; 钟芳等, 2006)。根系也
是植物与土壤环境进行物质和能量交换的主要器
官, 其分布特点反映了植物对土壤资源的利用情况
和对环境的适应性(Fitter et al., 1991)。近年来, 根系
拓扑结构已经成为根系构型研究的热点问题
(Martínez-Sánchez et al., 2003; Vercambre et al.,
2003; Hodge et al., 2009)。根系的构型特征主要是通
过根系几何形态和拓扑结构参数来描述的, 几何形
态参数主要包括根长、根直径、根系生物量和分支
角度等; 根系拓扑结构则主要通过根系的连接数
量、根系分支率以及根系在土层中的空间分布特征
等来反映根系的分支状况(Glimskär, 2000)。Fitter等
提出了根系拓扑结构的两种极端类型: 鱼尾形分支
和叉状分支模式, 并且应用拓扑指数来表示不同植
物根系的分支模式(Fitter, 1986, 1987; Fitter et al.,
1991; Fitter & Sticklabd, 1991)。根系构型是植物长
期适应环境的进化结果(Guswa, 2010), 而且根系在
应对短时间内的环境变化时也具有形态可塑性的变
化(Bouma et al., 2001; Oppelt et al., 2001)。Fitter等研
究表明植物拓扑结构与植物对环境资源需求和获取
的关系密切, 植物根系拓扑结构可以作为衡量植物
对干旱的生理生态适应程度的一项重要指标(Fitter
et al., 1991; Dannowski & Block, 2005; Oppelt et al.,
2005; 单立山等, 2012)。Oppelt等(2001)认为根据根
系不同部位构建过程中碳消耗的特点, 根系拓扑性
质影响根系拓展空间、获取营养的代价与效率, 生
境特点影响根系拓扑结构, 从而导致根系分支及空
间拓展的适应性变化。当植物根系处于干旱或贫瘠
的土壤环境中时, 会采取降低分支强度, 增加根系
连接长度等策略, 以寻求更多的水分和养分, 保证
自身的生存和生长(曾凡江等 , 2009; 单立山等 ,
2012; 曾凡江和刘波, 2012)。目前, 多数研究主要集
中在人工控制条件下植物根系构型对单因子或少数
因子的变化响应方面, 而对于自然条件下的植物根
系构型对环境变化所采取的生态适应策略尚不明确
(Martínez-Sánchez et al., 2003; Hodge et al., 2009)。
塔克拉玛干沙漠南缘气候极端干旱, 风沙灾害
频发, 防护林建设作为生态防护的重要措施, 是绿
洲生态系统的重要屏障, 对绿洲生态安全与人类生
存生活保障具有重要的意义, 在绿洲农业经济生产
和人类生活中扮演着至关重要的角色 (曾凡江 ,
1999; 王兮之和葛剑平, 2004)。目前关于防护林植
物的研究主要集中于防护林的防沙治沙效果、节水
灌溉和生理特性研究方面 (Brandle et al., 1992,
2004; 范志平等, 2002; Tamang et al., 2010), 对于其
地下根系结构及其生态适应策略的研究目前报道较
少。而且由于防护林植物的根系分布于土壤中, 其
不可见性与挖掘工作的费时费力增加了根系研究的
困难, 目前的研究对于其根系的了解还不够深入,
对根系构型也缺乏直观的了解(单立山等, 2012)。
本文以塔克拉玛干沙漠南缘绿洲农田防护林
建设中常用的3种防护林植物多枝柽柳 (Tamarix
ramosissima)、梭梭(Haloxylon ammodendron)、新疆
杨(Populus alba var. pyramidalis)为研究对象, 从3
种防护林植物的根系拓扑结构特征、根系连接长度、
根系分支率等角度出发, 研究分析了其根系构型特
征, 讨论和比较了在该地区极端干旱和强风沙的自
然环境条件下其根系适应策略的差异性, 为该地区
绿洲农田防护林物种选择和建设维护提供理论和实
践参考。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于塔克拉玛干沙漠南缘, 地理坐标是
37°00′–37°27′ N, 79°45′–80°43′ E, 平均海拔为1 300
m。该区域属暖温带干燥荒漠气候, 降水极少, 年降
水量为32.5 mm, 蒸发量高达2 239 mm, 光照充足,
年日照时数为2 655 h, 无霜期177天, 昼夜温差大。
年平均气温11.3 ℃, 1月平均气温–6.5 ℃, ７月平均
气温24.8 ℃, 极端最低气温–17.8 ℃。春夏多大风,
有沙尘暴, 风向多为西北风和西风。样地内土壤类型
为风沙土, 地下水埋深较深(> 20 m), 由于沙漠地区
降水稀少, 风沙活动频繁, 蒸发活动强烈, 表层土
壤含水率较低, 养分贫乏, 环境条件恶劣。受沙漠极
端气候特点和水分养分条件的限制, 样地附近自然
生态群落物种少, 盖度较低。
塔克拉玛干沙漠南缘防护林树种以新疆杨、柽
柳和梭梭较为普遍, 但无法在同一地区寻找到相同
林龄的成片防护林, 因此本研究选取了位于和田县
(37°27′ N, 79°45′ E, 多枝柽柳)、墨玉县(37°12′ N,
79°59′ E, 梭梭)及策勒县(37°00′ N, 80°43′ E, 新疆
杨)的3个样点。3个样点均系塔克拉玛干沙漠南缘绿
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洲前沿生态工程建设区人工风沙防护林, 生境相似,
区域内土地沙漠化现象严重, 土壤类型均为贫瘠风
沙土, 土壤(0–200 cm)基本理化性质见图1, 新疆杨
防护林的水分、养分条件比多枝柽柳林和梭梭林略
好一些。三种防护林林龄均为3年, 林地面积较大
(>1 hm2), 林内植物长势均一, 株行距均为1 m × 2
m。
1.2 根系挖掘方法
在地势平坦、植物分布比较均匀的林带, 选择
长势均匀的多枝柽柳、梭梭、新疆杨各3株, 用铁铲
等工具小心挖取, 清理出所有直径大于3 mm的根
系(小于3 mm的根系在挖掘中易断, 其根系构型的
重建难以实现), 尽量保持根系在土壤中的分布位
置, 然后采用30 cm × 50 cm的坐标纸确定根系的分
布位置(直到没有根系出现为止), 按照1:40的比例
在坐标纸上画出根系的构型图。3种植物的根系较
深, 实际挖掘中, 新疆杨、多枝柽柳和梭梭的挖掘深
度分别为3.2 m、5.5 m和4.3 m, 挖掘半径分别为3.5
m、4.7 m和5.6 m, 完全挖掘出小于3 mm的细根较
难, 因此仅取部分完整的小于3 mm的根进行根系
分级、取样和参数测量(如根系分支率、直径等)。
1.3 根系参数的测定与数据处理
将根系完全挖出后, 用卷尺和游标卡尺等测量
工具测定以下根系参数: 1)各级根长度、分支前后的
直径(图2, 为解决人为误差因素, 我们共测5个各级
根系分支, 同一分支部位测量3次, 共测量15个根系
重复值)。2)各级根数目, 根系分支数目, 根系内部、
外部连接数目, 连接长度; 3)实验结束后, 所有的数
据均采用SPSS 20.0软件的单因素方差分析(one-way
ANOVA)方法进行方差分析, 用Tukey HSD (α =
0.01)法进行显著性检验 , 采用Microsoft Excel
2010、Origin Pro 8.0 和Photoshop CS 2进行数据计
算处理和绘图。
1.4 理论分析方法
Fitter等提出了根系拓扑结构的两种极端类型:
鱼尾形分支和叉状分支模式(杨小林等, 2008)。不同



图1 研究区域内样地自然环境特征。A, 多枝柽柳。B, 梭梭。C, 新疆杨。
Fig. 1 The natural environmental characteristics in the study area. A, Tamarix ramosissima. B, Haloxylon ammodendron. C,
Populus alba var. pyramidalis.


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图2 根系分支示意图。d为分支前的直径, d1、d2和d3分别为
分支后的直径(Oppelt et al., 2001)。
Fig. 2 The schematic illustration of root branching system.
The d is diameter before branching, d1, d2 and d3 are diameters
after branching (after Oppelt et al., 2001).


植物根系的分支模式用拓扑指数来区分 (Fitter,
1986, 1987; Fitter et al., 1991; Bouma et al., 2001),
其中拓扑指数TI = lgA/lgM (M为根系所有外部连接
总和, A为最长根系通道内部连接的总数), 典型的
鱼尾形分支TI = 1, 叉状分支TI接近0.5 (取决于M的
大小)。拓扑指数越接近1, 根系越趋向鱼尾形分支;
相反, 拓扑指数越接近0.5, 根系越趋向叉状分支。
鱼尾形分支和叉状分支模式在实际应用中很难找
到, 大部分植物根系的分支模式在鱼尾形分枝与叉
状分支之间(Hodge, 2003; Vercambre, 2003)。
由于Fitter拓扑模型中典型的叉状分支结构的
TI接近 0.5, 大小取决于M, 所以Oppelt等 (2000,
2001, 2005)在此基础上提出了新的修正拓扑参数,
用来说明根系分支状况的中间过渡形式。Oppelt把
从根系基部到根终端连接数量称为拓扑长度a, 最
大拓扑长度和Fitter模型的等级A相同, b为根系平均
拓扑长度, 其中b和根系基部到根终端通道的所有
连接总数Pe相联系, 可以用方程式b = Pe/v0 (v0相当
于Fitter拓扑模型中的外部连接总和M), 由于a、b随
着根系的v0值的改变而变化, 所以通过对a、b进行
线性转换得到修正值qa、qb, 其范围在0–1之间, 具
体方法如下列方程所示:

其中lbv0 = lnv0/ln2。qa = qb = 1时为鱼尾形分支; qa
= qb = 0时为叉状分支。
根系分支率 : 根序依据 Strahler (1952)和
Berntson (1995)的方法确定(最末端的小根为一级
根, 两个一级根相遇为二级根, 两个二级根相遇后
为三级根, 依此类推)。如果不同根级相遇, 则取相
遇后较高的作为根级。计算每个根级(i)的根系数量
(Ni), 以根级(i)为横坐标、lgNi为纵坐标作图, 回归
直线斜率绝对值的逆对数作为根系总分支率(Rb);
根系逐步分支率(Ri/Ri+1)为某一级根系分支数与下
一级根系分支数的比值, 计算公式为: Ri/Ri+1 = Ni /
Ni+1, 其中Ni表示第i级根系数目。
Leonardo da Vinci法则认为植物根系分支前后
的横截面积是相等的, 即分支前的根系横截面积等
于分支后的根系横截面积总和(van Noordwijk &
Purnomosidhi, 1995), 可以通过方程式(2)表示:

依据方程 (2), van Noordwijk和Purnomosidhi
(1995)与Spek和van Noordwijk (1994)提出了能够反
映普遍根系分支规律的方程(3)。

式中, α为根系分支前后的横截面积之比, 且α > 0;
d前为根系分支前的直径, di为根系分支后第i级分支
的直径。
2 结果分析
2.1 根系拓扑指数与拓扑结构
由表1可以看出, 新疆杨根系拓扑指数TI接近
0.5, qa约为0, 根系分支模式为典型的叉状分支。多
枝柽柳和梭梭的拓扑指数TI接近1, qa接近0.5, 表明
其植物根系分布较为简单, 次级分支较少, 根系分
支模式均接近于鱼尾状分支。但多枝柽柳和梭梭的
根系拓扑指数有差异, 表现为梭梭大于多枝柽柳,
说明梭梭的根系分支结构更为简单, 更加趋向于鱼
尾状分支, 次级分支更少。通过单因素方差分析, 3
种植物的根系拓扑指数差异显著 : qa (F2,20 =
198.87, p < 0.01)、qb (F2,20 = 44.23, p < 0.01)、TI (F2,20
= 526.16, p < 0.01)。
2.2 根系连接长度
3种植物的根系平均连接长度在33.67 cm以上。
较长的连接长度降低了根系自身对土壤资源的竞
争, 同时也体现了植物拓展空间的需要。三种植物
的根系外部和平均连接长度均存在显著差异(F2,227
= 12.601, p < 0.01), 多枝柽柳根系外部和平均连接

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表1 三种防护林植物根系拓扑结构参数(平均值±标准误差)
Table 1 The parameters of root system topology structures of three shelterbelt plant species (mean ± SE)
物种
Species
A b Pe v0 qa qb TI
多枝柽柳
Tamarix ramosissima
25.25 ± 1.55b 8.91 ± 0.22b 423.33 ± 29.36c 47.08 ± 2.39c 0.46 ± 0.02b 0.13 ± 0.02b 0.84 ± 0.01b
梭梭
Haloxylon ammodendron
46.83 ± 2.87a 12.72 ± 0.32a 898.17 ± 63.57b 70.33 ± 3.8b 0.63 ± 0.01a 0.19 ± 0.01a 0.90 ± 0.01a
新疆杨
Populus alba var. pyramidalis
10.83 ± 0.48c 8.85 ± 0.19b 1 088.33 ± 34.73a 123.33 ± 5.1a 0.03 ± 0.01c 0.02 ± 0.01c 0.49 ± 0.01c
同列不同小写字母表示不同防护林植物种间差异极显著(p < 0.01)。A, 等级a; b, 拓扑长度; Pe, 基部到终端所有连接总和; qa、qb, 修正拓扑
指数a、b; TI, 拓扑指数; v0, 外部连接总和。
Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among shelterbelt plant species (p < 0.01). A, altitude; b, mean
topological depth; Pe, total links from all the base to the terminal; qa and qb, normed values corresponding to parameters a and b; TI, topological index;
v0, number of total exterior links.



表2 三种防护林植物根系总分支率(Rb)和逐级分支率(Ri /Ri+1) (平均值±标准误差)
Table 2 The total root bifurcation ratio (Rb) and stepwise root bifurcation ratio (Ri /Ri+1) of three shelterbelt plant species (mean ±
SE)
物种
Species
Rb R1/R2 R2/R3 R3/R4 R4/R5
多枝柽柳 Tamarix ramosissima 3.23 ± 0.08c 5.04 ± 0.57b 3.19 ± 0.19b 3.00 ± 0.13b 2.78 ± 0.26a
梭梭 Haloxylon ammodendron 3.72 ± 0.09b 8.83 ± 1.48a 3.15 ± 0.14b 3.46 ± 0.29b 2.95 ± 0.43a
新疆杨 Populus alba var. pyramidalis 8.20 ± 0.13a 11.10 ± 0.74a 11.20 ± 0.41a 11.82 ± 0.26a 2.23 ± 0.08a
同列不同小写字母表示不同防护林植物种间差异极显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among shelterbelt plant species (p < 0.01).




图3 三种防护林植物的根系连接长度(平均值±标准误差)。
Fig. 3 The lengths of root system in three shelterbelt plant
species (mean ± SE).


长度均最大, 梭梭次之, 新疆杨最小(图3)。
2.3 根系分支率
从表2可以看出, 3种植物的Rb存在显著性差异,
新疆杨的Rb显著高于梭梭和多枝柽柳 (F2,23 =
739.02, p < 0.01)。3种植物的逐级分支率显著性比
较结果表明: 多枝柽柳和梭梭的前四级根系分支率
无显著性差异, 梭梭的一、二级根分支比率显著小
于多枝柽柳和新疆杨(F2,23 = 12.63, p < 0.01); 多枝
柽柳和梭梭的二、三级根系分支率和三、四级根系
分支率无显著性差异, 但都显著小于新疆杨; 3种植
物的四、五级根系分支比率无显著差异。总体来看,
梭梭和多枝柽柳各级分支率较为相似, 且两者与新
疆杨的各级分支率差异显著。
2.4 根系分支前后横截面积的关系
三种植物根系分支前后的横截面积的比值α分
别为0.98、0.93和0.98, 基本符合Leonardo da Vinci
法则, 表明3种植物分支前后的根系横截面积基本
相等。三种植物根系分支前后的横截面积之比与根
系直径相关关系不显著(R2 < 0.12), 说明根系分支
前后的横截面积相等是根系构型的一般规律, 不随
根系的直径变化而变化。
3 讨论和结论
3.1 三种防护林植物的根系拓扑特征
根系拓扑结构分析的主要目的就是探讨根系
的分支和延伸策略是否会随着生境条件的改变而发
生变化(Oppelt et al., 2005)。拓扑结构特征是根系构
型的重要组成部分, 决定了根系在土壤中的空间
分布, 并且也影响根系对水分和养分的吸收能力
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图4 三种防护林植物根系分支横截面积比。采用线性方程对根系横截面积与根系直径间的拟合。A, 多枝柽柳。B, 梭梭。
C, 新疆杨。
Fig. 4 Ratio of root cross-sectional areas in three shelterbelt plant species. Relationships between ratio of root cross-sectional areas
and root diameter were fitted with a linear model. A, Tamarix ramosissima. B, Haloxylon ammodendron. C, Populus alba var.
pyramidalis.


(Biondini & Grygiel, 1994)。既有研究认为鱼尾状分
支结构根系中次级根分支较少, 重叠较少, 内部竞
争较小; 叉状分支的根系由于次级分支较多, 重叠
增加, 内部竞争较强, 然而叉状分支可以加强根系
在土层中的空间分布, 有利于提高植物在资源贫瘠
生境中竞争土壤资源的能力(Fitter, 1987; Fitter &
Sticklabd, 1991; Bouma et al., 2001)。本研究中, 多枝
柽柳和梭梭根系拓扑指数大, 分支结构较为简单,
次级分支较少, 近似为鱼尾状分支结构, 有利于其
在极端干旱条件下生存, 这与单立山等(2012)对不
同干旱程度下红砂(Reaumuria soongorica)根系构型
的分析结果一致。杨小林等(2008)研究发现与多枝
柽 柳 同 属 的 塔 克 拉 玛 干 柽 柳 (Tamarix
taklamakanensis)根系倾向于叉状分支, 与多枝柽柳
属于两种不同的分支模式, 但也指出塔克拉玛干柽
柳适应干旱的能力更多地依赖于较大的根系连接长
度。新疆杨根系拓扑指数较小, 表现为叉状分支模
式, 分支比较复杂, 次级分支较多, 能够迅速占据
大量土壤空间, 保障其在贫瘠土壤中吸收和竞争水
分和营养的能力, 使其能够快速生长。
3.2 三种防护林植物的根系连接长度
植物根系长度与根系连接长度的大小直接决
定了根系在土壤中的空间拓展和营养物质吸收能
力 , 根系连接长度越长 , 其空间拓展能力越强
(Thomas et al., 2004)。三种防护林植物中多枝柽柳
和梭梭的根系连接长度较大, 新疆杨较小。多枝柽
柳和梭梭根系的空间拓展能力更强, 所能获取的水
分和养分空间更大, 因此更为耐旱耐贫瘠。三种防
护林植物最小的根系平均连接长度为33.67 cm。而
在单立山等(2012, 2013)的研究中, 河西走廊地区自
然环境下的红砂根系平均连接长度为25–30 cm, 比
本研究地区的防护林植物根系平均连接长度小, 说
明在塔克拉玛干沙漠南缘极端干旱的荒漠环境中,
三种植物均通过增加连接长度来扩展空间, 以保证
自身能够得到充足的水分和养分供应。
3.3 三种防护林植物的根系分支特性
根系分支率的差异性是植物对异质性资源环
境的适应性的反应, 直接反映了根系适应环境的能
力(单立山等, 2012)。根系分支率表征根系分支的能
力, 但在应用的过程中, 由于该参数对于Strahler等
级系统较为敏感, 仍存在较大的争议(杨小林等,
2009)。根系分支率几乎不受植株大小的约束, 但在
Strahler等级系统下会随着根级增加而明显递减
(Berntson, 1995)。单立山等(2012)调查发现红砂通过
减少根系分支能力来适应干旱胁迫环境。本研究中,
多枝柽柳和梭梭的根系总分支率和逐级分支率(除
四、五级根分支率外)显著高于新疆杨, 较小的根系
分支率使得多枝柽柳和梭梭适应极端干旱环境的能
力相对更强。新疆杨四、五级根分支率比多枝柽柳
和梭梭低, 但未达到显著水平, 而且四、五级根为较
粗根, 一般仅具有向上导水而无吸收水分和养分的
功能, 因此新疆杨四、五级根分支率较低可能是其
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他因素(如更强的土壤扰动等)所致, 并非根系适应
环境的过程。
Leonardo da Vinci法则认为植物根系分支前后
的横截面积是相等的, 即分支前的根系横截面积等
于分支后的根系横截面积总和(van Noordwijk &
Purnomosidhi, 1995)。前人的大量研究表明不同植物
的根系分支前后横截面积之比具有一致性 (van
Noordwijk & Purnomosidhi, 1995; Glimskär, 2000;
Eduardo et al., 2004)。本研究发现, 多枝柽柳、梭梭
和新疆杨的根系分支率分别为0.98、0.93和0.98, 根
系分支前后遵循Leonardo da Vinci法则。同时, 根系
的直径与根系分支的横截面积之间不存在显著相关
关系, 这与van Noordwijk和Purnomosidhi (1995)及
Eduardo等(2004)的研究结果一致, 说明根系分支前
后横截面积的相等性是植物根系构型的一般性特
征, 不因根系直径的变化而改变。
3.4 三种防护林植物的根系适应策略比较
根系作为植物地上部分与土壤的连接器官, 在
植物水分和养分吸收、运移过程中有着不可替代的
作用(Dannowski & Block, 2005; 钟芳等, 2006)。根
系构型会对周围环境产生适应性的改变, 表现出不
一样的适应特性(Oppelt et al., 2005)。根系构型策略
的差异可以用根系碳投入与土壤水分养分收益的权
衡关系来解释(Oppelt et al., 2001)。在干旱区, 增大
植物根系连接长度可以提高根系在土层中的分布范
围, 有效地利用土壤中的水分(Schenk & Jackson,
2002a, 2002b), 这与植物自身根系碳投入与土壤水
分养分的收益权衡相契合, 是植物提高植物资源获
取能力的一个重要策略(杨小林等, 2008)。根系分支
率表征根系分支能力(杨小林等, 2009), 在一定程度
上影响根系的空间分布特征, 较小的根系分支率有
利于植物对干旱的适应(单立山等, 2012)。多枝柽柳
和梭梭根系的总分支率较小, 然而其具有较长的根
系连接长度, 能够减少根系分支和根系之间的交叠
重复, 拓展获取水分、养分的空间, 降低根系内部分
支之间对水分、养分的竞争, 提高根系的吸收效率,
适应干旱胁迫环境。新疆杨的根系连接长度相对较
短, 根系总分支率较高, 适应干旱环境的能力较弱。
尽管根系鱼尾分支模式要求植物将更多的碳
分配到植物根系中, 但在干旱和养分贫瘠的土壤条
件下根系分支结构往往向鱼尾分支模式发展, 表现
了植物进行空间探索以获取更好的资源环境的迫切
性(Fitter & Sticklabd, 1991; Oppelt et al., 2001; 单立
山等, 2012)。多枝柽柳和梭梭根系倾向于鱼尾状分
支, 根系空间拓展能力强, 根系延伸(下扎或水平扩
张)往往能获得更好、更广阔的水分养分资源。而新
疆杨倾向于叉状分支, 次级分支较多, 能够迅速占
领大量土壤空间, 保障其在贫瘠土壤中吸收和竞争
水分和营养的能力, 而且叉状分支对碳投入的要求
相对较少, 更多的碳投入到地上部分的光合代谢中,
使其能够快速生长, 但这也导致新疆杨根系延伸和
空间探索能力相对较弱, 对干旱的适应性降低。实
际调查中也发现新疆杨在本研究区域极端环境中生
长需要较好的水分条件来维持(见图1, 新疆杨样地
的土壤水分条件较好)。
综上所述, 3种防护林植物的根系构型特征具有
差异性, 植物根系在适应极端干旱环境中, 通过权
衡碳分配、碳消耗采取了相应的生态适应策略, 表
现出显著的差异。多枝柽柳和梭梭在干旱区有着广
泛的分布, 其根系连接长度大, 空间拓展能力强,
分支率较小, 呈鱼尾形分支结构, 使得它们能够更
加适应极端干旱环境; 新疆杨根系分支能力强, 能
够迅速占据大量的土壤空间, 根系呈叉状分支结构,
次级分支多, 吸收水分和养分的能力很强, 但是在
该区域生长需保证湿润的土壤水分状况。因此, 在
考虑以节水为前提的荒漠区防护林建设中, 宜多考
虑建设大面积多枝柽柳和梭梭防护林。
基金项目 中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KZCX2-EW-316)、国家自然科学基金委员会新疆
联合基金重点项目(U1203201)和国家自然科学基金
项目(31070477和31100144)。
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特邀编委: 肖春旺 责任编辑: 王 葳