全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (11): 1154–1164 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01154
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2012-04-23 接受日期Accepted: 2012-09-03
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: wangqch96@hotmail.com; fa6716@163.com)
中国亚热带地区4种极危冷杉属植物的地理分布特
征及其与气候的关系
李晓笑 陶 翠 王清春* 崔国发*
北京林业大学自然保护区学院, 北京 100083
摘 要 通过野外实地调查和文献调研, 分析4种极危冷杉属(Abies)植物的地理分布现状和特征, 构建其分布区的气候数据
库, 采用国际上常用的研究植被与气候关系的指标和方法, 定量分析冷杉属地理分布与水热条件的关系, 并通过因子分析方
法确定影响冷杉属地理分布的限制性气候因子。结果表明: 1)百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)、梵净山冷杉(A. fanjing-
shanensis)、元宝山冷杉(A. yuanbaoshanensis)和资源冷杉(A. beshanzuensis var. ziyuanensis)零星分布于我国亚热带地区, 水平
分布范围为25°25′–27°55′ N, 108°42′–119°12′ E , 分布范围狭窄; 垂直分布范围为1 363–2 390 m, 均分布于山体上部。海拔上
限高度随着经度的减小而增加。2)整个分布区的气温较低 , 年平均气温为7.4–11.2 ℃; 降水较为充沛 , 年降水量为
1 265.4–1 945.7 mm, 其中生长季降水量占74.78%; 湿度较大, 年相对湿度为77%–86%。气候指标范围狭窄, 表明对水热条件
要求很高。分布区寒冷指数较低, 限制其垂直向下扩散, 呈现局限分布于山体上部的现状。3) 4种冷杉各分布区的气候条件
基本相近, 梵净山冷杉分布区气温相对偏低, 元宝山冷杉分布区湿度相对偏大。4) 3个气候因子对这4种冷杉的地理分布影响
较大, 其作用排序为: 低温因子>极端低温因子>湿度因子。在全球气候变暖的大背景下, 这4种冷杉自然分布区的适宜生境将
进一步缩小, 直至物种灭绝, 急需开展迁地保护工作。
关键词 百山祖冷杉, 资源冷杉, 梵净山冷杉, 元宝山冷杉, 气候指标, 迁地保护, 地理分布
Characteristics of geographic distribution of four critically endangered species of Abies in
subtropical China and its relationship with climate
LI Xiao-Xiao, TAO Cui, WANG Qing-Chun*, and CUI Guo-Fa*
College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract
Aims Our objectives were to analyze the geographic distribution characteristics of four critically endangered
species of Abies in China’s subtropical regions, clarify their relationship with climatic conditions and determine
the climatic factors that restrict the geographic distributions.
Methods Geographic distribution information was collected from field survey and literature materials. Climate
information was collected from China’s meteorological stations and used to build a climate database of the distri-
bution area. Commonly used climatic indexes and research methods were applied to analyze the relationship be-
tween geographic distribution and climate. Restrictive climatic factors were determined based on factor analysis.
Important findings Abies beshanzuensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis and A. beshanzuensis var.
ziyuanensis are scattered in the subtropical region of China. The horizontal range of distribution is narrow:
25°25′–27°55′ N, 108°42′–119°12′ E. The populations are distributed vertically in the upper part of mountains,
with altitude ranging from 1 363 to 2 390 m. The uppermost altitude rises with decreasing longitude. Temperature
of the entire distribution area is low, with mean annual temperature 7.4–11.2 °C. Precipitation is abundant, with a
mean annual precipitation of 1 265–1 946 mm, of which 75% falls in the growing season. Humidity is high, and
annual relative humidity reaches 77%–86%. The ranges of climatic indexes are narrow, indicating specific re-
quirements for water and heat. The coldness index of the distribution area is low, limiting vertical diffusion to-
wards low altitude. Therefore, the populations are confined in the upper part of mountains. The distribution areas
of different species share similar climatic conditions. The temperature is relatively lower in the distribution area of
A. fanjingshanensis. The humidity is slightly higher in the distribution area of A. yuanbaoshanensis. Three
李晓笑等: 中国亚热带地区 4 种极危冷杉属植物的地理分布特征及其与气候的关系 1155

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01154
climatic factors have a significant impact on geographic distribution. The ranking is low temperature factor > ex-
treme low temperature factor > humidity factor. Considering global warming, suitable habitats of these four criti-
cally endangered species will continue to decrease until extinction of the species, so we urgently need to carry out
immediate ex-situ conservation.
Key words Abies beshanzuensis, Abies beshanzuensis var. ziyuanensis, Abies fanjingshanensis, Abies yuan-
baoshanensis, climate index, ex-situ conservation, geographic distribution

我国是世界上冷杉属(Abies)植物种类最为丰
富、分布地域最广的国家, 也是研究冷杉属植物
分布成因与规律的关键地区(中国科学院中国植
物志编辑委员会, 1978; 刘增力等, 2002)。冷杉属
植物主要分布在寒冷的高海拔或高纬度地带(向
小果等, 2006; 樊金栓, 2007)。近年来, 在我国南
方亚热带地区低中山地带先后发现4种冷杉属植
物及其种群, 包括百山祖冷杉(A. beshanzuensis)、
梵净山冷杉(A. fanjingshanensis)、元宝山冷杉(A.
yuanbaoshanensis)和资源冷杉 (A. beshanzuensis
var. ziyuanensis)。这一发现否定了亚热带的低中
山无冷杉分布的观点(徐仁等, 1980; 李楠, 1995),
被认为是植物地理学上的一大发现 (向巧萍 ,
2001)。这4种冷杉由于植株数量少, 零星分布, 濒
临灭绝 , 被列为国家一级重点保护野生植物(刘
增力等, 2002), 并被《中国物种红色名录》列为
极危物种(汪松和谢焱, 2004)。
植物的地理分布主要受气候的制约 (Wood-
ward, 1987; Thuiller et al., 2003; Manthey & Box,
2007; Punyasena et al., 2008), 其中的水热条件起
着主导作用(徐文铎, 1982)。在长期的进化过程中,
植物生存在适于其生长发育的地理区域内。目前
国内仅见冷杉属植物的地理分布特征研究(向巧
萍, 2001; 刘增力等, 2002)和冷杉属植物的小生
境气候特征研究(关庆如, 2000; 王景升等, 2002;
潘刚等, 2004; 何吉成等, 2009), 尚未见地理分布
与气候特征相结合的研究。
在已有研究基础上, 我们通过野外实地调查
和文献资料调查 , 分析研究了这4种极危冷杉的
地理分布现状和特征, 构建了其分布区的气候数
据库, 得出这4种冷杉分布的气候指标幅度、最适
范围, 定量分析了其地理分布与水热条件的关系,
并确定了影响其地理分布的限制性气候因子, 为
进一步研究和迁地保护提供科学依据。
1 数据来源和研究方法
1.1 植物地理分布资料
通过以下两种方法确定这4种冷杉植物的天
然分布情况 : 第一 , 通过查阅全国及各省植物
志、树木志、中国科学院植物研究所标本馆标本
记录, 并结合各地方的自然资源考察报告、植物
名录和已发表的期刊论文 , 确定这4种冷杉分布
的经纬度、海拔高度和分布地点 ; 第二 , 通过
2010、2011、2012年连续3年的野外实地调查, 进
一步精确核对这4种冷杉的地理分布范围 , 在每
个分布点, 用海拔仪确定海拔高度, 全球定位系
统(GPS)确定经纬度, 并开展种群、群落生态学调
查。结合SPSS软件分析随经纬度改变植物垂直分
布的变化情况。
1.2 气象资料
气象资料来源于我国722个基本、基准地面气
象观测站1971–2000年气候标准值年值、月值数据
集, 以及我国752个基本、基准地面气象观测站及
自动站1951年以来气候资料年值、月值、日值数
据集 , 读取与分布点最近的11个气象台站的记
录。所用数据包括台站经度、纬度、海拔, 平均
气温、降水量、相对湿度, 均包括年平均值、月
平均值以及部分日值。
1.3 气候指标及其计算
在气候指标中, 水、热条件及两者的组合状
况是决定植被地理分布的主要因素。本文根据获
取的气象资料, 采用国际上常用的研究植被与气
候关系的指标和方法进行研究, 包括年平均气温
(MAT)、最冷月平均气温(MTC)、最暖月平均气温
(MTW)、极端最高气温(TMAX)、极端最低气温
(TMIN)、气温年较差(ART)、≥10 ℃积温(AT≥10℃)、
年降水量(P)、生长季降水量(GP)、相对湿度(RH)
等10个单一气候指标, 以及Kira温暖指数(WI)和

1156 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1154–1164

www.plant-ecology.com
寒冷指数 (CI), 徐文铎湿度指数 (HI) (徐文铎 ,
1983, 1985), Holdridge生命地带分类系统的生物
温度(BT)和可能蒸散率(PER) (张新时等, 1993),
Thornthwaite湿度指数(IM)和可能蒸散(APE) (张
新时, 1989), 以及Bailey水热综合指数(S)等8个综
合气候指标。
其中, 综合气候指标的计算方法如下:
∑ = −= 121 5i itWI )( (1)
( )∑ = −−= 121 5i itCI (2)
WIPHI = (3)
APE = 2037.98–18.8308LAT–4.5802LONG–
0.157861ALT (4)
APEPS i −= (5)
iPAPED −= (6)
IM = 100(S – 0.6D) / APE (7)
( )∑ == 121 12i itBT (8)
PBTPER 9358.= (9)
( )∑ == 121 0451180i ti iPS .. (10)
其中, ti在(1)式中是> 5 ℃的月均温, 在(2)式中是
< 5 ℃的月均温; (3)式中P为年降水量; (4)式中
LAT是纬度, LONG是经度, ALT是海拔; Pi在(5)式
中是大于可能蒸散的月平均降水量, 在(6)式中是
小于可能蒸散的月平均降水量 ; ti在 (8)式中是
0–30 ℃内的月均温, 小于0 ℃的ti计0, 大于30 ℃
的ti计30, BT表示植物出现营养生长范围内的平
均气温; (9)式中58.93BT表示可能蒸散; (10)式中
Pi是月平均降水量, ti是月均温。
其中, 热量指标的数据, 根据每个分布点的
海拔高度, 以山地气温直减率0.5 ℃·(100 m)–1进
行处理(方精云, 1992), 计算垂直分布上限和下限
的热量指标数值。
当热量指标的频数分布接近正态分布时, 热
量分布最适范围可采用半峰宽(PWH)计算法来确
定(洪必恭和李绍珠, 1981), 即PWH = 2.354S, 最
适范围为 (X–0.5PWH)–(X+0.5PWH), 式中S为热
量指标的标准差, X为热量指标的平均值。
1.4 气候指标的分析方法
统计4种冷杉整个分布区的18个气候指标 ,
分别计算平均值、标准差、最大值和最小值, 其
中热量指标计算最适范围, 并分析分布区及海拔
上下限的气候特征。
计算这4种冷杉各个自然分布区的气候指标
数值 , 应用SPSS 18.0软件的单因素方差分析
(one-way ANOVA)和多重比较(LSD)进行差异性
分析, 显著性水平为0.05; 并应用SigmaPlot 11.0
软件制图, 从热量指标、湿度指标和水热综合指
标三方面 , 对比分析这4种冷杉各分布区的气候
特征, 以及在各项气候指标上4种冷杉的差异性。
另外 , 通过因子分析方法确定影响4种冷杉
地理分布的限制性气候因子。采用主成分分析法
提取因子, 根据主成分分析初始解对原有变量总
体的描述结果确定限制性气候因子。其中, 气候
指标选取年平均气温、最冷月平均气温、最暖月
平均气温、极端最高气温、极端最低气温、≥10 ℃
积温、年降水量、生长季降水量、年相对湿度、
Kira温暖指数和Kira寒冷指数等11个基础性水热
指标。
2 结果和分析
2.1 4种冷杉属植物及其地理分布
百山祖冷杉仅分布于我国浙江省南部庆元县
百山祖主峰西南侧1 700 m左右的山谷沟旁 , 野
生植株目前仅剩 3株 (吴鸣翔 , 1976; 哀建国 ,
2005)。其原生地群落属于常绿落叶阔叶混交林,
乔木层组成种类多, 优势种为亮叶水青冈(Fagus
lucida), 气候属亚热带湿润季风气候。
梵净山冷杉分布于我国贵州省东北部铜仁市
江口、松桃、印江三县交界的梵净山, 1981年在该
山北坡海拔2 200 m左右的烂茶顶等处发现(周正
贤, 1990; 黄威廉, 2001)。梵净山山体庞大, 地势
隆起显著, 凸立于贵州高原东部向湘西丘陵过渡
地区。梵净山冷杉局限分布于山体上部 , 海拔
2 050–2 390 m处的烂茶顶、白云寺和锯齿山一带,
分布范围比较狭窄。小地形多为接近山脊的陡峻
山坡, 阴坡或半阴坡。由于局部条件的差异, 梵净
山冷杉多不连续成片, 而是呈小面积的斑块分布
(周正贤, 1990; 李晓笑等, 2011)。相对其他3种冷
杉, 梵净山冷杉种群数量稍大一些, 根据最新的
林业调查, 目前野生分布有1万余株。
元宝山冷杉分布于广西融水县中部的元宝山
李晓笑等: 中国亚热带地区 4 种极危冷杉属植物的地理分布特征及其与气候的关系 1157

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01154
国家级自然保护区 (是广西起源最古老的山体 ,
为大苗山山脉的主峰之一)。元宝山冷杉分布在海
拔1 700–2 050 m的老虎口、白雪岭、燕子坳等处
的中山针阔混交林内。元宝山冷杉林处于老龄阶
段, 群落种类丰富而复杂(王燕等, 1996; 李先琨
等, 2002)。现存的元宝山冷杉种群仅分布于原生
性森林中, 目前野生植株有500多株。
资源冷杉于1979年开始分别在广西资源县银
竹老山, 湖南城步县明竹老山、新宁县舜皇山、
炎陵县大院林场、双牌县打鼓坪林场、道县千家
洞 , 以及江西井冈山市坪水山胡杨塔等处发现
(张玉荣等, 2004; 张玉荣, 2009)。2008年, 吉安市
林业部门在进行冰雪灾后调查时, 在位于遂川县
靠近湘赣边界的戴家埔乡南风面山区的一片海拔
1 850 m的次原始森林中 , 意外地再次发现了资
源冷杉群落, 有资源冷杉12株。资源冷杉间断分
布于这几处山体上部 , 垂直分布范围在海拔
1 363–1 900 m之间, 目前, 资源冷杉野生植物近
2 000株。
从表1可以看出, 这4种冷杉零星分布在华东
和中南地区。按行政区划, 分布于浙江、贵州、广
西、湖南和江西, 其水平分布范围为25°25′– 27°55′
N, 108°42′–119°12′ E。按中国植被区划, 该分布区
属于亚热带常绿阔叶林区域的东部湿润常绿阔叶
林亚区域, 属于该亚区域的中亚热带常绿阔叶林
地带(中国科学院中国植被图编辑委员会, 2007)。
这4种冷杉垂直分布范围为1 363–2 390 m,
上限与下限之间相差1 027 m, 其中分布海拔最
高的是梵净山冷杉, 为2 050–2 390 m。这4种冷杉
海拔上下限相差都不大, 均集中分布在山体上部,
相对来说, 资源冷杉垂直分布的上下限相差较大,
为537 m。
海拔高度与经纬度的相关性分析(表2)表明,
这4种冷杉垂直分布的海拔上限、下限与纬度线性
相关不显著 ; 海拔下限与经度线性相关不显著 ,
海拔上限与经度为显著线性负相关, 即上限海拔
高度随经度的减小而上升。由于随经度的减小, 生
长季节的气温相对增加, 从而导致海拔上升(方精
云, 1996)。其中, 资源冷杉8个分布点纬度相近, 广
西资源县, 湖南城步县、新宁县、双牌县和道县的
经度值较小, 分布海拔上限平均高度达1 842.2 m;
湖南炎陵县, 江西井冈山市、遂川县经度值较大,
分布海拔上限平均高度为1 676.7 m。
2.2 地理分布与气候关系
2.2.1 整个分布区气候特征
中国亚热带地区4种极危冷杉整个分布区各
个气候指标的计算结果见表3。其中, 年平均气温
为7.4–11.2 ℃, 最适范围为8.7–11.1 ℃; 最冷月
平均气温和最暖月平均气温分别为–4.1– –0.2 ℃
和18.2–21.5 ℃; Kira温暖指数为66.0–84.0 ℃·月,


表1 4种冷杉属植物的地理分布
Table 1 Geographical distribution of four Abies species
物种
Species
分布地点
Distribution place
海拔
Altitude
(m)
经度
Longitude
(E)
纬度
Latitude
(N)
百山祖冷杉
A. beshanzuensis
浙江省庆元县 Qingyuan County, Zhejiang Province 1 700 119°12′ 27°45′
梵净山冷杉
A. fanjingshanensis
贵州松桃县、铜仁市、江口县三县交界
Border area of Songtao County, Tongren County and Jiangkou
County, Guizhou Province
2 050–2 390 108°42′ 27°55′
元宝山冷杉
A. yuanbaoshanensis
广西融水县 Rongshui County, Guangxi Province 1 700–2 050 109°10′ 25°25′
广西资源县 Ziyuan County, Guangxi Province 1 766–1 824 110°33′ 26°15′
湖南城步县 Chengbu County, Hunan Province 1 850 110°32′ 26°17′
湖南新宁县 Xinning County, Hunan Province 1 730–1 850 111°01′ 26°22′
湖南炎陵县 Yanling County, Hunan Province 1 363–1 580 114°02′ 26°25′
湖南双牌县 Shuangpai County, Hunan Province 1 800 110°36′ 26°
湖南道县 Dao County, Hunan Province 1 800–1 900 111°18′ 25°30′
江西井冈山市 Jinggangshan City, Jiangxi Province 1 600 114° 26°30′
资源冷杉
A. beshanzuensis
var. ziyuanensis
江西遂川县 Suichuan County, Jiangxi Province 1 850 114° 26°12′


1158 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1154–1164

www.plant-ecology.com
表2 4种冷杉属植物分布区海拔与经度、纬度的相关系数
Table 2 Correlation coefficient among altitude, longitude
and latitude in distribution area of four Abies species
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔上限
Altitude
maximum
海拔下限
Altitude
minimum
经度
Longitude
1
纬度
Latitude
0.382NS 1
海拔上限
Altitude
maximum
–0.653* 0.209NS 1
海拔下限
Altitude
minimum
–0.466NS 0.230NS 0.780** 1
*, p < 0.05; **, p < 0.01; n = 11; NS, 相关不显著。
NS, not significantly correlated.


寒冷指数为–22.4– –10.4 ℃·月。降水较为充沛,
年降水量为1 265.4–1 945.7 mm。其中, 生长季降
水量为982.7–1 583.5 mm, 生长季降水量平均值
为1 167.2 mm, 占年降水量的74.78%, 为典型的
雨热同期气候特征。分布区湿度较大, 年相对湿
度为77%–86%。野外实地调查发现, 这4种冷杉均
分布在山体阴坡或半阴坡湿度较高的地段。表3
前10项指标是原始气候特征的综合反映, 其数值
范围均较为集中 , 说明这4种冷杉适应的气候范
围很小, 生态幅极为狭窄。
按Thornthwaite方法, 计算出分布区的湿度
指数为87.66–156.88, 平均值为111.88, 说明分布
区气候类型属于过湿或湿润; 可能蒸散为667.4–
789.8 mm, 平均值为742.9 mm。根据中国主要植
被类型与Thornthwaite气候指标关系表可知, 分
布区符合亚热带常绿阔叶林地带的气候特征。按
Holdridge生命地带分类系统的方法, 计算出分布


表3 分布区的气候指标
Table 3 Climatic indexes of distribution area
海拔上限
Altitude maximum
海拔下限
Altitude minimum
气候指标
Climatic index
平均值
Mean
标准偏差
SD
最小值
Min
最大值
Max
最适范围
Optimum range
平均值
Mean
标准偏差
SD
平均值
Mean
标准偏差
SD
MAT (℃) 9.9 1.1 7.4 11.2 8.7–11.1 9.6 1.2 10.1 1.0
MTC (℃) –1.4 1.2 –4.1 –0.2 –2.8–0 –1.7 1.3 –1.2 1.2
MTW (℃) 20.0 1.0 18.2 21.5 18.9–21.2 19.8 1.2 20.3 0.9
TMIN (℃) –14.5 2.3 –18.8 –9.8 –17.3–11.8 –14.8 2.5 –14.3 2.3
TMAX (℃) 31.2 1.4 29.7 34.6 29.5–32.8 30.9 1.4 31.4 1.4
ART (℃) 21.4 1.0 19.3 22.8 20.3–22.6 21.4 1.0 21.4 1.0
AT≥10℃ (℃) 3 256.5 259.0 2 646.6 3 638.5 2 951.6–3 561.4 3 182.1 340.5 3 334.3 232.2
P (mm) 1 560.8 214.3 1 265.4 1 945.7 – 1 560.8 214.3 1 560.8 214.3
GP (mm) 1 167.2 205.3 982.7 1 583.5 – 1 167.2 205.3 1 167.2 205.3
RH (%) 80 3 77 86 – 80 3 80 3
WI (℃·month) 75.0 7.6 57.8 85.8 66.0–84.0 73.0 8.7 77.1 7.6
CI (℃·month) –16.4 5.1 –28.6 –10.4 –22.4–10.4 –17.5 6.0 –15.5 4.7
HI (mm·(℃·month)) 20.9 2.3 18.4 25.9 – 21.5 2.9 20.3 1.9
IM 111.88 24.99 87.66 156.88 – 113.67 25.81 109.08 24.50
APE (mm) 742.9 33.2 667.4 789.8 – 734.7 37.2 750.9 33.7
BT (℃) 10.1 0.9 8.1 11.2 9.1–11.1 9.8 1.0 10.3 0.9
PER 0.38 0.03 0.31 0.42 – 0.37 0.04 0.39 0.03
S 170.51 14.70 145.10 198.46 – 172.46 15.03 168.61 14.23
APE, Thornthwaite可能蒸散; ART, 气温年较差; AT≥10℃, ≥10 ℃积温; BT, Holdridge生命地带分类系统的生物温度; CI, Kira寒冷指数;
GP, 生长季降水量; HI, 徐文铎湿度指数; IM, Thornthwaite湿度指数; MAT, 年平均气温; MTC, 最冷月平均气温; MTW, 最暖月平均
气温; P, 年降水量; PER, Holdridge可能蒸散率; RH, 相对湿度; S, Bailey水热综合指数; TMAX, 极端最高气温; TMIN, 极端最低气温;
WI, Kira温暖指数。
APE, Thornthwaite’s potential evapotranspiration; ART, annual range of air temperature; AT≥10℃, ≥10 ℃ accumulated temperature; BT,
Holdridge’s biological temperature of life zone classification system; CI, Kira’s coldness index; GP, growing season precipitation; HI, Xu
Wenduo’s humidity index; IM, Thornthwaite’s humidity index; MAT, annual mean air temperature; MTC, mean air temperature of the cold-
est month; MTW, mean air temperature of the warmest month; P, annual precipitation; PER, Holdridge’s potential evapotranspiration ratio;
RH, relative humidity; S, Bailey’s hydrothermal composite index; TMAX, extreme maximum air temperature; TMIN, extreme minimum air
temperature; WI, Kira’s warmth index.
李晓笑等: 中国亚热带地区 4 种极危冷杉属植物的地理分布特征及其与气候的关系 1159

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01154


图1 4种冷杉气候指标的比较(平均值±标准偏差)。缩写同表3。MAT、MTC、MTW、ART、TMIN、TMAX、AT、BT、
WI和CI为热量指标, P、GP、RH、HI和IM为湿度指标, APE、PER和S为水热综合指标。A1, 百山祖冷杉; A2, 梵净山冷
杉; A3, 元宝山冷杉; A4, 资源冷杉。不同小写字母(a、b、c)表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Comparison of climatic indexes of four Abies species (mean ± SD). Abbreviations are the same as in Table 3. MAT,
MTC, MTW, ART, TMIN, TMAX, AT, BT, WI and CI are heat indexes. P, GP, RH, HI and IM are humidity indexes. APE, PER
and S are hydrothermal synthesis indexes. A1, Abies beshanzuensis; A2, A. fanjingshanensis; A3, A. yuanbaoshanensis; A4, A.
beshanzuensis var. ziyuanensis. Different lowercase letters (a, b, c) mean significant differences (p < 0.05).


区的生物温度为8.1–11.2 ℃ , 最适范围为9.1–
11.1 ℃ , 平均值为10.1 ℃ ; 可能蒸散率为0.31–
0.42, 平均值为0.38。根据Holdridge的世界生命地
带或植物群系的分类图解, 由生物温度、可能蒸
散率和年降水量可知, 分布区属于冷温带潮湿森
林。对比中国植被地带的Holdridge生命地带系统
指标值, 分布区基本归属于亚热带常绿阔叶林地
带 , 但相对来说 , 分布区的生物温度偏低; 当不
考虑年降水量时, 分布区气候特征接近于温带针
阔叶混交林地带。
总体来说 , 分布区夏凉冬冷 , 且降水量大 ,
湿度大。热量指标、湿度指标和水热综合指标的
全范围和最适范围都不宽 , 表明这4种冷杉对水
热条件要求很高。
2.2.2 不同冷杉各分布区的气候特征
图1为4种冷杉各个自然分布区18个气候指标
的比较分析结果。从图1可以看出: 百山祖冷杉、
元宝山冷杉和资源冷杉各分布区的年平均气温相
1160 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1154–1164

www.plant-ecology.com
近, 分别为10.2、10.2和10.1 ℃; 而梵净山冷杉比
其他3种冷杉偏低近3 ℃, 为7.4 ℃。≥10 ℃积
温、Kira的温暖指数和寒冷指数以及Holdridge生
命地带分类系统的生物温度同样显示, 百山祖冷
杉、元宝山冷杉和资源冷杉的自然分布区气温值
相近, 而梵净山冷杉偏低。最冷月平均气温为梵
净山冷杉<资源冷杉<百山祖冷杉<元宝山冷杉 ,
分别为–4.1、–1.3、–0.6和–0.4 ℃, 最暖月平均气
温均为20 ℃上下。极端最低气温排序为梵净山冷
杉<百山祖冷杉<资源冷杉<元宝山冷杉, 极端最
高气温排序为元宝山冷杉<梵净山冷杉<资源冷
杉<百山祖冷杉。从以上热量指标可以看出, 这4
种冷杉对温度要求相近, 相对来说, 梵净山冷杉
对温度要求偏低。结合方差分析和多重比较可知,
百山祖冷杉、元宝山冷杉和资源冷杉在热量指标
上差异不显著, 而三者与梵净山冷杉均达到显著
差异。
水分条件是影响植物生长和地理分布的最主
要的两个生态因子之一。从图1可知, 4种冷杉各分
布区降水充沛, 年降水量由大到小依次排序为元
宝山冷杉(1 941.0 mm) >百山祖冷杉(1 652.4 mm)
>资源冷杉 (1 538.8 mm) >梵净山冷杉 (1 265.4
mm), 其中 , 生长季降水量呈相同排序 , 占年降
水量的73.09%–82.61%。根据年相对湿度和徐文
铎的湿度指数计算结果可知, 4种冷杉各分布区湿
度均较大, 其中元宝山冷杉分布区湿度稍大于其
他三者 , 其年相对湿度为79%, 徐文铎湿度指数
为25.9 mm·(℃·month)–1。Thornthwaite湿度指数计
算结果表明, 梵净山冷杉分布区属于湿润气候类
型, 而另3种属于过湿类型。在年相对湿度指标上,
4种冷杉差异均不显著 ; 而在其余4项湿度指标
上, 元宝山冷杉数值较大, 且与其他3种冷杉均达
到显著差异, 说明元宝山冷杉具有相对更湿润的
环境。
图1后3项(APE、PER、S)为水热综合指数, 能
较全面地表现植被与气候的相互关系。其中 ,
Thornthwaite可能蒸散由大到小依次为元宝山冷
杉(759.6 mm) >资源冷杉(755.5 mm) >百山祖冷
杉 (701.1 mm) >梵净山冷杉 (667.4 mm), 结合
Thornthwaite湿度指数, 4种冷杉各分布区均属于
亚热带常绿阔叶林地带, 可能蒸散偏低, 而湿度
指数相对较高。按Holdridge生命地带分类系统的
方法, 计算出各分布区可能蒸散率分别为资源冷
杉0.39、梵净山冷杉0.38、百山祖冷杉0.36、元宝
山冷杉0.31。结合各分布区的生物温度和年降水
量, 根据Holdridge的世界生命地带或植物群系的
分类图解可知, 分布区均为冷温带潮湿森林, 且
均归属于亚热带常绿阔叶林地带 , 但相对来说 ,
分布区的生物温度偏低 , 特别是梵净山冷杉。
Bailey水热综合指数计算结果排序为元宝山冷杉
＞百山祖冷杉＞资源冷杉＞梵净山冷杉。
2.2.3 限制性气候因子分析
考虑到4种冷杉各分布区气候特征差异性不
大 , 故分析对象为4种冷杉整个分布区的气候指
标平均值 , 而不对每种植物分布区进行逐一分
析。分析得到前3个主成分的相关系数矩阵、特征
值、方差贡献率和累积贡献率(表4)。
从表4可以看出, 第1主成分描述了原有变量
总方差11中的6.820, 方差贡献率为62.029%; 第2
主成分描述了原有变量总方差11中的2.436, 方差
贡献率为22.146%; 第3主成分描述了原有变量总
方差11中的0.856, 方差贡献率为7.786%。这3个
主成分描述总方差已占原有变量总方差的
91.960%, 故选用前3个主成分进行分析。

表4 气候指标前3个主成分
Table 4 The first three principal components of climatic
indexes
缩写同表3。
Abbreviations are the same as in Table 3.
主成分
Principal component
气候指标
Climatic index
1 2 3
MAT 0.966 0.244 0.010
MTC 0.960 0.081 0.054
MTW 0.630 0.728 –0.133
TMAX 0.839 –0.429 –0.244
TMIN 0.107 0.903 0.346
AT≥10℃ 0.830 –0.026 –0.481
P 0.832 –0.460 0.161
GP 0.628 –0.679 0.258
RH 0.529 –0.140 0.576
WI 0.919 0.380 –0.027
CI 0.978 0.047 0.014
特征值
Eigenvalue
6.823 2.436 0.856
方差贡献率
% of variance
62.029 22.146 7.786
累积贡献率
% of cumulative
62.029 84.175 91.960
李晓笑等: 中国亚热带地区 4 种极危冷杉属植物的地理分布特征及其与气候的关系 1161

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01154
第1主成分中, 年平均气温、最冷月平均气温
和Kira寒冷指数荷载量较大 , 说明这3项热量指
标对植物分布有重要影响 , 可定义为低温因子 ;
第2主成分中, 极端最低气温的荷载量最大, 其他
指标荷载量较小 , 可定义为极端低温因子 ; 第3
主成分中以年相对湿度荷载量最大, 可定义为湿
度因子。由此可见, 这3个主成分对这4种冷杉地
理分布的影响最大, 其作用排序为低温因子>极
端低温因子>湿度因子。
3 结论和讨论
这4种极危冷杉属植物零星分布于我国亚热
带地区 , 其水平分布范围为 25°25′–27°55′ N,
108°42′–119°12′ E, 分布范围狭窄 , 其中资源冷
杉分布范围相对大些 ; 垂直分布范围为1 363–
2 390 m, 均分布于山体上部, 海拔上下限相差不
大, 其中分布海拔最高的是梵净山冷杉。
植物地理分布是长期多种因素共同影响的结
果, 与气候、水文、土壤、人类活动等因素有关
(Gaston, 2003)。其中, 气候是决定植物地理分布
的最主要因素。根据现有研究, 我国冷杉属共有
28 种 ( 含变种和引进栽培的日本冷杉 (Abies
firma)), 主要分布在26°–30° N、97°–104° E 之
间。物种数最丰富的26°–30° N、98°–100° E的川
西滇北的横断山区是冷杉属现代分布中心(刘增
力等, 2002)。而对于这4种冷杉残遗分布的成因,
第四纪气温的变化尤其是末次盛冰期起着决定性
作用。末次盛冰期到来时, 随着气温剧烈下降, 冷
杉分布海拔下降, 沿山脉或平原迁移扩散。而冰
期过后, 由于喜冷, 海拔较低的山体上的冷杉属
植物绝灭 , 形成了我国亚热带地区这4种冷杉属
植物残遗分布格局(向巧萍, 2001)。
整个分布区气温较低, 降水充沛, 湿度较大。
热量指标和湿度指标的全范围和最适范围都不
宽, 表明这4种冷杉对水热条件的要求很高, 而波
动适应能力低。同时, 这4种冷杉具有较高的低温
耐受性。不同植物适应的气候特征存在差异性。
研究表明 , 这4种冷杉各分布区的气候条件基本
相近, 均与整个分布区的气候特征相似。差异性
主要体现在以下两方面: 热量指标方面, 梵净山
冷杉分布区气温值相对偏低; 湿度指标方面, 元
宝山冷杉分布区湿度稍大于其他三者。
同时, 气候指标的极值也是影响植物地理分
布及扩散的重要因素, 包括最冷月平均气温、最
暖月平均气温、极端最高气温、极端最低气温, 以
及其他气候指标的最小最大值等, 而影响不同植
物地理分布的气候指标的极值各异 (Woodward,
1987; Thuiller et al., 2003; Crawford, 2008; 吴建
国和周巧富, 2012)。从整个分布区来看(表3), 这4
种冷杉属植物适应的年平均气温最小值是7.4 ℃,
最大值是11.2 ℃。结合其他指标可知, 气候指标
的最小最大值范围小, 热量指标极值较低; 此外,
梵净山冷杉年平均气温、最冷月平均气温、极端
最低气温、≥ 10℃积温、生物温度和Kira寒冷指
数的最小最大值均明显小于其他3种冷杉。研究表
明, 这4种冷杉属植物对气候变化的适应能力差,
导致其局限分布于山体上部。
主成分分析表明, 3个因子对这4种冷杉地理
分布的影响较大, 其作用排序为低温因子>极端
低温因子>湿度因子。说明适宜这4种冷杉生存发
展的气候环境必须是温度低且湿度大。
在全球气候变化的大背景下, 对气候变化适
应能力差的这4种冷杉面临严峻的考验。2011年11
月发布的中国《第二次气候变化国家评估报告》
表明 , 1951年以来 , 我国地表平均气温上升了
1.38 ℃, 且在21世纪末之前全球的平均气温将会
继续升高。根据气候模式预估, 在温室气体低排
放、中排放、高排放这3种情况下, 21世纪末我国
年平均气温将比20世纪后20年的年平均气温分别
增加2.5 ℃、3.8 ℃、4.6 ℃(第二次气候变化国
家评估报告编写委员会, 2011)。国际上已广泛开
展了关于气候变化对植物物种分布影响的研究 ,
主要通过对比观测或在基准情景下与未来气候变
化情景下物种分布的差异, 来确定气候变化对植
物物种分布的影响 (Shafer et al., 2001; IPCC,
2007; Loiselle et al., 2008)。而物种分布的变化,
包括目前适宜、新适宜和总适宜分布区以及空间
分布格局的改变(Walther et al., 2002)对物种就地
保护和迁地保护都很重要(Williams et al., 2005)。
在我国 , 这方面的研究也逐渐成为热点(倪健和
宋永昌, 1997; 吴建国, 2005; 王娟和倪健, 2009)。
由于这4种冷杉喜冷湿的生境 , 当气候变暖
时, 植物有垂直向上和水平向北移动的趋势。分
析11个分布点垂直分布上下限的水热指标(表3)
1162 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1154–1164

www.plant-ecology.com
得知, 分布区上限年平均气温为9.6 ℃, ≥10 ℃
积温为3 182.1 ℃, Bailey水热综合指数为172.46;
分布区下限年平均气温为10.1 ℃, ≥10 ℃积温
为3 334.3 ℃, Bailey水热综合指数为168.61。其
中, 寒冷指数是影响植物垂直向上和水平向北分
布的最显著因子。从表3可知, 分布区海拔上限寒
冷指数较低, 为–17.5 ℃·月; 分布区海拔下限为
–15.5 ℃·月, 从而限制其向下扩散, 局限分布于
亚热带低中山的山体上部。
随着气候变化加剧、气温升高, 适宜这4种地
理分布范围狭窄的冷杉生存的生境将进一步缩
小。目前, 这4种冷杉都集中分布在山体上部, 海
拔上下限相差不大, 按大小排序为资源冷杉>元
宝山冷杉>梵净山冷杉>百山祖冷杉。其中, 海拔
上下限相差最大的资源冷杉海拔上下限相差仅为
537 m。随着气温升高, 分布于海拔下限的冷杉将
逐渐死亡, 种群向山顶逃逸, 呈现更加集中分布
在山顶的格局。当气温上升到一定程度, 山顶的
气温也不能满足其对低温条件的需求 , 没有“逃
亡扩散”的空间, 种群个体将全部死亡。在不考虑
迁地保护的前提下, 根据垂直分布范围, 并结合
实际调查每个分布点种群离山顶距离的情况, 预
测最先野外灭绝的是百山祖冷杉, 然后是元宝山
冷杉和资源冷杉。梵净山冷杉海拔分布下限至所
在山顶的逃逸空间为500 m, 以山地气温直减率
0.5 ℃·(100 m)–1进行处理, 当气温上升2.5 ℃时,
种群现在所生存的生境以及山顶的气候条件将都
不适宜其生存, 梵净山冷杉也将灭绝。根据调查
情况 , 这4种冷杉的自然繁殖能力和天然更新能
力差(李先琨等, 2002; 张玉荣等, 2004; 代文娟,
2006; 张广荣, 2008; 张玉荣, 2009), 这会加快其
野外灭绝速度。
面临如此严峻的情况, 当前的保护措施已显
不足。在加强就地保护的同时, 急需开展迁地保
护试验示范, 扩大其野生种群及分布区。在本文
分析结果的基础上 , 下一步研究将选取2–3个气
候条件适宜这4种极危冷杉生存发育的迁移地开
展迁地保护研究。
致谢 国家林业公益性行业科研专项项目(2008-
04001)资助。感谢浙江凤阳山—百山祖国家级自
然保护区管理局、贵州梵净山国家级自然保护区
管理局、广西融水县林业局、广西资源县林业局、
湖南桃源洞国家级自然保护区管理局、湖南炎陵
县大院林场、湖南舜皇山国家级自然保护区管理
局、湖南东安舜皇山省级自然保护区管理局、湖
南城步县林业局和湖南城步县金紫山林场等单位
的工作人员在野外实地调查工作中给予的大力协
助。
参考文献
Ai JG (哀建国 ) (2005). Studies on the Endangerment
Mechanism and Conservation Strategies for Abies
beshanzuensis (百山祖冷杉濒危机制与保护对策研
究). Master degree dissertation, Zhejiang University,
Hangzhou. 9–12. (in Chinese with English abstract)
Chang HS (张新时) (1989). The potential evapotranspira-
tion (PE) index for vegetation and vegetation-climatic
classification (II) ― an introduction of main methods
and PEP program. Acta Phytoecologica et Geobotanica
Sinica (植物生态学与地植物学学报), 13, 197–207.
(in Chinese with English abstract)
Chang HS (张新时), Yang DA (杨奠安), Ni WG (倪文革)
(1993). The potential evapotranspiration (PE) index for
vegetation and vegetation-climatic classification
(III) ― an introduction of main methods and PEP pro-
gram. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植
物生态学与地植物学学报), 17, 97–109. (in Chinese
with English abstract)
Crawford RMM (2008). Plants at the Margin: Ecological
Limits and Climate Change. Cambridge University
Press, Cambridge, UK.
Dai WJ (代文娟) (2006). Study on Conservation Genetics of
Abies ziyuanensis (资源冷杉的保护遗传学研究 ).
Master degree dissertation, Guangxi Normal Univer-
sity, Guilin. 1–3. (in Chinese with English abstract)
Editorial Committee of Chinese Vegetation Map, Chinese
Academy of Sciences (中国科学院中国植被图编辑委
员会) (2007). Vegetation Map of the People’s Republic
of China (1:1000000) (中华人民共和国植被图 1:
1000000). Geological Publishing House, Beijing. 11.
(in Chinese)
Editorial Committee of Flora of China, Chinese Academy of
Sciences ( 中国科学院中国植物志编辑委员会 )
(1978). Flora of China (Vol. 7) (中国植物志第七卷).
Science Press, Beijing. 59–95. (in Chinese)
Editorial Committee of the Second National Assessment
Report on Climate Change (第二次气候变化国家评估
报告编写委员会) (2011). The Second National As-
sessment Report on Climate Change (第二次气候变化
国家评估报告). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Fan JS (樊金栓) (2007). Chinese Fir Forest (中国冷杉林).
China Forestry Publishing House, Beijing. 13–31. (in
李晓笑等: 中国亚热带地区 4 种极危冷杉属植物的地理分布特征及其与气候的关系 1163

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01154
Chinese)
Fang JY (方精云) (1992). Study on distribution regularity
of the lapse rate of surface air temperature in China.
Chinese Science Bulletin (科学通报), (9), 817–820. (in
Chinese)
Fang JY (方精云) (1996). The distribution pattern of Chi-
nese natural vegetation and its climatologic and to-
pographic interpretations. In: Wang RS ed. Researches
on Hotspots of Modern Ecology (现代生态学的热点
问题研究). China Science and Technology Press, Bei-
jing. 369–380. (in Chinese)
Gaston KJ (2003). The Structure and Dynamics of Geo-
graphic Ranges. Oxford University Press, Oxford.
Guan QR (关庆如) (2000). Study on relationship between
growth of Abies holophylla and meteorological factors
and environmental factors. Journal of Liaoning For-
estry Science and Technology (辽宁林业科技), (5),
5–7. (in Chinese with English abstract)
He JC (何吉成 ), Luo TX (罗天祥 ), Xu YQ (徐雨晴 )
(2009). Characteristics of eco-climate at smith fir tim-
berline in the Sergyemla Mountains, Southeast Tibetan
Plateau. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 29, 37–46.
(in Chinese with English abstract)
Hong BG (洪必恭), Li SZ (李绍珠) (1981). The prelimi-
nary study of the correlations between the distribution
of main evergreen broad-leaf tree species in Jiangsu
and climates. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 1,
105–111. (in Chinese with English abstract)
Huang WL (黄威廉) (2001). The discovery of Abies fan-
jingshanensis forests and their scientifical signifi-
cance. Guizhou Science (贵州科学), 19(1), 1–9. (in
Chinese)
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (2007).
Technical summary climate change 2007: impacts,
adaptation and vulnerability. In: Parry ML, Canziani
OF, Palutikof JP, Linden PJ, Hanson CE eds. Contri-
bution of Working Group II to the Fourth Assessment
Report of the Intergovernmental Panel on Climate
Change. Cambridge University Press, New York.
Li N (李楠) (1995). Studies on the geographic distribution,
origin and dispersal of the family Pinaceae Lindl. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报 ), 33, 117–
130. (in Chinese with English abstract)
Li XK (李先琨), Su ZM (苏宗明), Xiang WS (向悟生),
Ning SJ (宁世江), Tang RQ (唐润琴), Ou ZL (欧祖兰),
Li RT (李瑞棠) (2002). Study on the structure and spa-
tial pattern of the endangered plant population of Abies
yuanbaoshanensis. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
22, 2246–2253. (in Chinese with English abstract)
Li XX (李晓笑), Wang QC (王清春), Cui GF (崔国发),
Yang CD (杨传东 ) (2011). Structure and dynamic
characteristics of a wild population of endangered
Abies fanjingshanensis. Acta Botanica Boreali-Occi-
dentalia Sinica (西北植物学报), 31, 1479–1486. (in
Chinese with English abstract)
Liu ZL (刘增力), Fang JY (方精云), Piao SL (朴世龙)
(2002). Geographical distribution of species in genera
Abies, Picea and Larix in China. Acta Geographica
Sinica (地理学报 ), 57, 577–586. (in Chinese with
English abstract)
Loiselle BA, Jørgensen PM, Consiglio T, Jiménez I, Blake
JG, Lohmann LG, Montielo OM (2008). Predicting
species distributions from herbarium collections: Does
climate bias in collection sampling influence model
outcomes? Journal of Biogeography, 35, 105–116.
Manthey M, Box EO (2007). Realized climatic niches of
deciduous trees: comparing western Eurasia and east-
ern North America. Journal of Biogeography, 34,
1028–1040.
Ni J (倪健), Song YC (宋永昌) (1997). Potential changes
under elevated carbon dioxide of dominants and com-
panions of evergreen broadleaved forest in subtropical
China. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
21, 455–467. (in Chinese with English abstract)
Pan G (潘刚), Xin XB (辛学兵), Wang JS (王景升) (2004).
Preliminary study on microclimate characteristics of
smith fir forest in the Sergyemla Mountains, Tibet.
Tibet’s Science and Technology (西藏科技 ), (4),
48–51. (in Chinese)
Punyasena SW, Eshel G, McElwain JC (2008). The influ-
ence of climate on the spatial patterning of neotropical
plant families. Journal of Biogeography, 35, 117–130.
Shafer SL, Bartle PJ, Thompson RS (2001). Potential
changes in the distributions of western North America
tree and shrub taxa under future climate scenarios.
Ecosystems, 4, 200–215.
Thuiller W, Vayreda J, Pino J, Sabate S, Lavorel S, Gracia
C (2003). Large-scale environmental correlates of for-
est tree distributions in Catalonia (NE Spain). Global
Ecology and Biogeography, 12, 313–325.
Walther GR, Post E, Convey P, Menzel A, Pamesan C,
Beebee TJC, Fromentin JM, Hoegh-Guldberg O, Bair-
lein F (2002). Ecological responses to recent climate
change. Nature, 416, 389–395.
Wang J (王娟), Ni J (倪健) (2009). Modelling the distribu-
tion of five Caragana species in temperate northern
China. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 33, 12–24. (in Chinese with English abstract)
Wang JS (王景升), Ren QS (任青山), Lan XZ (兰小中)
(2002). Study on the distribution pattern of precipita-
tion in Abies georgei var. smithii virgin forest.
1164 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1154–1164

www.plant-ecology.com
Forestry Science and Technology (林业科技), 27(6),
7–10. (in Chinese with English abstract)
Wang S (汪松), Xie Y (谢焱) (2004). China Species Red
List (中国物种红色名录), Vol. 1. China Higher Edu-
cation Press, Beijing. 301–302. (in Chinese)
Wang Y (王燕), Huang SX (黄仕训), Wang CM (王才明)
(1996). Preliminary study on phytocoenological char-
acters of Abies yuanbaoshanensis community. Guihaia
(广西植物), 16, 239–246. (in Chinese with English
abstract)
Williams P, Hannah L, Andelman S, Midgley G, Araújo M,
Hughes G, Manne L, Martinez-Meyer E, Pearson R
(2005). Planning for climate change: identifying
minimum-dispersal corridors for the Cape Proteaceae.
Conservation Biology, 19, 1063–1074.
Woodward FI (1987). Climate and Plant Distribution.
Cambridge University Press, Cambridge, UK. 62–63.
Wu JG (吴建国) (2005). Potential effects of climate change
on the distribution of seven protected plants in China.
Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植物学研
究), 28, 437–452. (in Chinese with English abstract)
Wu JG (吴建国), Zhou QF (周巧富) (2012). Geographical
distribution pattern and climate characteristics of ad-
aptation for Kobresia in China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 36, 199–221. (in Chi-
nese with English abstract)
Wu MX (吴鸣翔) (1976). Abies beshanzuensis M. H. WU―
a new species of Abies from Chekiang. Acta Phyto-
taxonomica Sinica (植物分类学报), 14(2), 15–21. (in
Chinese with English abstract)
Xiang QP (向巧萍) (2001). A preliminary survey on the
distribution of rare and endangered plants of Abies in
China. Guihaia (广西植物), 21, 113–118. (in Chinese
with English abstract)
Xiang XG (向小果), Cao M (曹明), Zhou ZK (周浙昆)
(2006). Fossil history and modern distribution of the
genus Abies (Pinaceae). Acta Botanica Yunnanica (云
南植物研究), 28, 439–452. (in Chinese with English
abstract)
Xu R (徐仁), Kong ZC (孔昭宸), Du NQ (杜乃秋) (1980).
Fir and spruce community in China during the Pleis-
tocene and its implication in Quaternary research.
Quaternary Sciences (第四纪研究), 5(1), 48–56. (in
Chinese)
Xu WD (徐文铎) (1982). Preliminary study of correlations
between distribution of main forest trees and thermal
climate in north-east China. Journal of Northeast For-
estry University (东北林学院学报 ), (4), 1–10. (in
Chinese with English abstract)
Xu WD (徐文铎) (1983). The relation between distribution
of edificator and companion in zonal vegetation and
water-temperature condition in northeast China. Acta
Botanica Sinica (植物学报), 25, 264–274. (in Chinese
with English abstract)
Xu WD (徐文铎) (1985). Kira’s temperature indices and
their application in the study of vegetation. Chinese
Journal of Ecology (生态学杂志 ), (3), 35–39. (in
Chinese with English abstract)
Zhang GR (张广荣) (2008). Study on Conservation Genet-
ics of Abies fanjingshanensis (梵净山冷杉的保护遗传
学研究). Master degree dissertation, Guangxi Normal
University, Guilin. 28. (in Chinese with English ab-
stract)
Zhang YR ( 张 玉 荣 ) (2009). Studies on Endangered
Mechanism and Population Conservation of Abies zi-
yuanensis (资源冷杉的濒危机制与种群保育研究).
PhD dissertation, Beijing Forestry University, Beijing.
95. (in Chinese with English abstract)
Zhang YR (张玉荣), Luo JC (罗菊春), Gui XJ (桂小杰)
(2004). Study on the protection and breeding of the
imminent danger species Abies ziyuansis L. K. Fu. et.
Hunan Forestry Science and Technology (湖南林业科
技), 31(6), 26–29. (in Chinese with English abstract)
Zhou ZX (周正贤) (1990). Fanjingshan Mountain Research
(梵净山研究). Guizhou People’s Publishing House,
Guiyang. 233–241. (in Chinese)

特邀编委: 汪思龙 责任编辑: 王 葳