全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (8): 739–749 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00077
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-14 接受日期Accepted: 2013-06-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: qingpeiyang@126.com)
细根对竹林-阔叶林界面两侧土壤养分异质性形成
的贡献
刘 骏1 杨清培1* 余定坤1 宋庆妮1 赵广东2 王 兵2
1江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室, 南昌 330045; 2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091
摘 要 土壤养分异质性是竹林-阔叶林界面(bamboo and broad-leaved forest interface, 以下简称竹阔界面)的重要特征, 细根
生长、周转和分解影响土壤养分供应能力, 但其在竹阔界面养分异质性形成中的贡献尚不清楚。该文选取竹阔界面两侧的毛
竹(Phyllostachys pubescens)林和常绿阔叶林为研究对象, 开展土壤养分(C、N、P)含量、细根生物量及周转、细根分解及养分
回归等指标的对比研究。结果表明: (1)竹阔界面两侧毛竹林和常绿阔叶林土壤养分差异明显, 毛竹林0–60 cm土壤有机碳
(SOC)和土壤总氮(STN)含量分别为20.51和0.53 g·kg–1, 常绿阔叶林0–60 cm土壤有机碳(SOC)和土壤总氮(STN)含量分别为
13.42和0.26 g·kg–1, 前者比后者分别高出34.53%和50.35%, 但毛竹林土壤全磷(STP)含量低于常绿阔叶林25.54%; (2)竹阔界面
两侧细根生物量、养分密度及养分回归量差异明显, 毛竹林细根生物量高达1 201.60 g·m–2, 是常绿阔叶林的5.86倍; 养分密
度分别为591.42 g C·m–2、5.44 g N·m–2、0.25 g P·m–2, 分别是常绿阔叶林的6.12倍、3.77倍和3.11倍; 年均养分回归量分别为
278.54 g C·m–2·a–1、2.36 g N·m–2·a–1、0.11 g P·m–2·a–1, 是常绿阔叶林的6.93倍、4.29倍和3.67倍; (3)细根对界面两侧土壤SOC、
STN异质性形成的年均潜在贡献分别为76.79%和28.33%, 但对STP异质性形成起减缓作用, 贡献率为6.17%。这些结果说明毛
竹扩张可以改变常绿阔叶林土壤的养分状况, 且细根对不同养分的异质性形成贡献不一致, 是土壤SOC、STN异质性形成的
重要原因。
关键词 竹阔界面, 细根周转, 养分回归, 毛竹, 养分异质性
Contribution of fine root to soil nutrient heterogeneity at two sides of the bamboo and broad-
leaved forest interface
LIU Jun1, YANG Qing-Pei1*, YU Ding-Kun1, SONG Qing-Ni1, ZHAO Guang-Dong2 , and WANG Bing2
1Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; and
2Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract
Aims The encroachment of Phyllostachys pubescens into woodland was commonly thought to lead to a change
in the amount of nutrient stored in the ecosystems. Our objective was to investigate the soil nutrients of soil or-
ganic carbon (SOC), total nitrogen (STN) and total phosphorous (STP) heterogeneity at two sides of the bamboo
and broad-leaved forest interface (BBLFI), i.e., P. pubescens forest (PPF) – evergreen broad-leaved forest (EBF)
transition, and to quantify the contribution of fine roots to the accumulative difference in soil nutrients.
Methods We selected typical BBLFI plots straddling PPF and EBF in natural areas around the Dagangshan For-
est Ecosystem Research Station, State Forestry Administration. We investigated the distribution and dynamics of
soil nutrients, fine root biomass, annual production and decomposition rate in 2010–2011 by means of sequential
coring and ingrowth into cores. We calculated the fine roots C, N and P stocks, SOC, STN and STP pools and the
contribution of fine roots to soil nutrient heterogeneity at two sides of BBLFI.
Important findings There was a significant soil nutrient difference between the two sides of BBLFI. The SOC
and STN contents in PPF were 20.51 and 0.53 g·kg–1, respectively, which were higher than in EBF by 34.53% and
50.35%, respectively, but the STP was 25.54% lower. Fine root biomass, nutrient stock and amount of return to
soil between two sides of BBLFI were also obviously different. PPF root biomass was 1 201.60 g·m–2, which is
5.86 times as much as EBF. Nutrient stock was 591.42 g C·m–2, 5.44 g N·m–2 and 0.25 g P·m–2, which were 6.12,
3.77 and 3.11 times higher than EBF. The amount of return nutrient was 278.54 g C·m–2·a–1, 2.36 g N·m–2·a–1 and
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0.11 g P·m–2·a–1, which were 6.93, 4.29 and 3.67 times higher than EBF, respectively. The fine roots of the two
sides decomposed at almost the same rate. The annual contribution of fine roots to the soil nutrient heterogeneity
was 76.79% for SOC and 28.33% for STN, but P returned from dead fine root slowed the progression of forming
STP heterogeneity by 6.17% annually. These findings indicated that bamboo encroachment had changed the EBF
soil nutrients, leading to a significant accumulative soil nutrient heterogeneity at two sides of BBLFI, and fine
roots played an important role in forming this heterogeneity for SOC and STN.
Key words bamboo and broad-leaved forest interface, fine root turnover, nutrient return, Phyllostachys pubes-
cens, soil nutrient heterogeneity

生态界面是指两个生态系统间的邻接面, 它对
生态系统间物流、能量流与信息流的调控发挥着重
要作用, 强烈影响着生态景观变化的过程与格局
(韩士杰, 2002)。毛竹(Phyllostachys pubescens)具有
快速克隆生长的特性, 能向邻近阔叶林扩张(Suzuki
& Nakagoshi, 2008), 并在竹林(PPF)扩张前沿与常
绿阔叶林(evergreen broad-leaved forest, EBF)形成
竹林-阔叶林界面(bamboo and broad-leaved forest
interface, BBLFI, 以下简称竹阔界面), 因此, 竹阔界
面特征会影响到毛竹向邻近阔叶林的扩张过程(Isagi
& Torii, 1998)。初步研究发现, 竹阔界面两侧土壤养
分差异性明显(吴家森等, 2008; 杨清培等, 2011),
但对这种异质性特征及其形成机理尚不清楚。
土壤养分状况主要取决于输入(进入土壤的植
物残体量)与输出(异养呼吸或植被吸收)两个过程
(李贵才等, 2001; 赵琼和曾德慧, 2005; 周莉等,
2005), 与生态系统的物种组成 (McCarron et al.,
2003)、群落结构(Auken, 2009)密切相关。大量有关
灌丛入侵草原的研究表明, 灌木种群扩张、草原生
态系统物种组成与群落结构变化, 一方面会影响凋
落物数量与质量(Montané et al., 2013), 从而影响到
养分输入; 另一方面会影响到群落生产力及生物量
分配格局(Norris et al., 2007; Knapp et al., 2008), 从
而影响到植被对土壤养分的吸收; 另外, 群落结构
改变还会影响到群落生物与非生物环境, 进而影响
到凋落物分解(Liao et al., 2006; Montané et al.,
2010)、氮(N)、磷(P)等养分元素的地下转化过程
(McKinley & Blair, 2008), 在林草两个生态系统之
间形成明显的养分差异性。
细根是土壤养分回归的重要输入方式
(Hendrick & Pregitzer, 1993; Yuan et al., 2011), 在自
然条件下, 通过细根死亡回归的土壤有机碳(SOC)
是地上凋落物的4–5倍, 对土壤有机质库的贡献可
达30%–40% (John et al., 2002), 在某些森林生态系
统中细根死亡释放的N要超过地上凋落物的
18%–45% (Vogt et al., 1996), 而且还发现细根凋落
物的分解是土壤P库输入的主要途径(Vitousek et al.,
2010)。如北美大草原木本植物向草原扩张, SOC和
土壤总氮(STN)明显增加, 同时细根生物量及C、N
密度 (单位土壤面积的C、N储量 , g·m–2)也增加
(Springsteen et al., 2010)。因此, 界面两侧生态系统
细根性状与数量的差异, 可能是形成土壤养分梯度
差异性的重要原因。那么, 细根在竹阔界面土壤养
分异质性形成中发挥多大的作用？这一问题值得
探讨。本文提出以下几个假设: 1)竹阔界面两侧存在
明显的土壤养分异质性; 2)竹阔界面两侧存在细根
生物量、养分密度、回归量异质性; 3)如果前两个假
设成立, 那么细根养分回归对界面两侧土壤异质性
形成有重要作用, 且对不同养分元素的贡献率不
同。
为了验证以上假设, 本研究在江西大岗山国家
森林生态站选取竹阔界面两侧的典型样地, 在监测
细根生物量、养分密度、释放量以及释放速率等基
础上, 结合前人对群落生产力、土壤呼吸等方面的
研究成果, 计算毛竹细根对竹阔界面土壤养分异质
性形成的贡献率。本研究结果对生态界面养分异质
性量化研究具有一定的理论价值, 同时也可为毛竹
扩张对常绿阔叶林的影响评价提供参考。
1 研究区概况
研究区位于江西省分宜县境内大岗山国家级
森林生态系统定位研究站 , 地理坐标 114°30′–
114°45′ E, 27°30–27°50′ N, 属于典型的中亚热带湿
润气候, 年平均气温为15.8–17.7 ℃, 极端最高气
温39.9 ℃, 极端最低气温–8.3 ℃, 年积温5 355 ℃,
平均年降水量为1 591 mm, 平均年无霜期为265天,
土壤类型主要是低山丘陵红壤、黄壤, 地带性植被
类型为常绿阔叶林, 同时本区也是毛竹的适生区,
刘骏等: 细根对竹林-阔叶林界面两侧土壤养分异质性形成的贡献 741

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且毛竹林不断向邻近的次生常绿阔叶林扩张, 并在
竹林和阔叶林之间形成了明显的竹阔界面(杨清培
等, 2011)。
2 研究方法
2.1 样地设置及样品采集
2010–2011年, 选取典型竹阔界面, 在界面两
侧分别设置毛竹林、常绿阔叶林两种林分样方, 样
方大小为10 m × 20 m, 5次重复, 共计10个样方。毛
竹林是30年前自然扩张形成的纯林, 林分密度为
5 100株·hm–2, 平均胸径为10.07 cm, 平均高度为
13.83 m; 常绿阔叶林是以栲(Castanopsis fargesii)为
优势种的次生林, 林龄40–50年, 主要伴生种为苦
槠(Castanopsis sclerophlla)、小叶栎(Quercus chenii)、
黄牛奶树(Symplocos laurina)等, 林分密度为1 078
株·hm–2, 平均胸径为17.76 cm, 平均高度为14.95 m
(刘骏等, 2013)。
细根生物量按S型路线, 采用根钻法(内径为49
mm) (张小全等, 2000)在每样方中各取6个样点测
定。在取细根样点附近10 cm处用土钻按0–20 cm、
20–40 cm和40–60 cm 3个层次取土壤样品, 每个样
方中采6个样点 , 装入保鲜袋 , 共4次(夏季2010-
07-03、秋季2010-10-02、冬季2011-01-03、春季
2011-04-05)。
细根生长量采用内生长法测定(Persson, 1983)。
先用大土钻(内径为60 mm)取土芯, 除去根系制成
无根土, 再按土壤剖面顺序填回原土芯洞中, 培养
细根生长。每样方埋入36管无根土, 并用铁丝圈作
固定标记(2010-09-05)。此后每两个月用小土钻(内
径为49 mm)按上述层次取土芯样品1次(每样方6管),
共取6次(最后一次取样时间在2011-09-05)。将所取
土芯样品装入保鲜袋并带回实验室, 放置于4 ℃冰
箱内保存, 两周内完成内业处理。
细根分解实验采用埋袋法 (Silver & Miya,
2001)。在样地内先取足量细根, 经杀青烘干处理(处
理方法见2.2节), 将5 g细根剪断成1 cm小段, 再分
别将毛竹、多种阔叶树混合细根分别装入15 cm ×
15 cm尼龙网袋(孔径为0.5 mm)中, 于2010-09-05各
自埋入界面两侧的毛竹林与常绿阔叶林10 cm土层
中, 每个样方埋入36袋, 以后每两个月取1次, 各样
方每次6袋, 共取6次, 取回的样品用蒸馏水小心冲
洗干净, 烘干至恒重, 取出袋内剩余细根称重。
同时, 在每个样地内随机挖3个土壤剖面, 用
环刀法按剖面顺序分层(0–20 cm, 20–40 cm, 40–60
cm)取土, 以测定土壤容重。
2.2 样品处理及养分测定
细根土芯样品用80目(0.2 mm)筛网在流水中冲
洗, 将洗净后的根系迅速放入塑料袋, 低温保存。
本研究将直径小于2 mm的根定义为细根, 并根据
外形、颜色、弹性等区别死根和活根(包括根碎屑)。
将筛选出的活根先在105 ℃杀青30 min, 再将所有
样品置于65 ℃烘箱烘干至恒重(48 h)。细根生物量
及生长量测定方法见参考文献(梅莉等, 2006)。将所
有细根样品磨粉, 过1 mm筛。土壤样品带回实验室
风干, 研磨并过0.2 mm筛, 以备养分分析。
土壤样品SOC、STN、STP测定与植物样品C、
N、P测定, 分别采用K2Cr2O7-H2SO4外加热氧化法、
凯氏定N蒸馏法、钼锑抗比色法, 详细步骤见森林
土壤分析方法(国家林业局, 1999)。
2.3 细根贡献率计算
森林土壤养分的变化主要取决于细根回归与
其他输入, 以及呼吸(C)或植被吸收(N、P)输出。用
i和j代表界面两侧林分(如毛竹林和常绿阔叶林),
那么:
Si = S0 + (Ifi + Ioi – Ei) × n + ε (1a)
Sj = S0 + (Ifj + Ioj – Ej) × n + ε (1b)
公式(1)中, Si、Sj分别表示毛竹林和常绿阔叶林土壤
养分储量(g·m–2), 计算式见公式(2); S0表示土壤本
底养分储量(g·m–2); Ifi、Ifj 分别表示毛竹林和常绿阔
叶林细根养分年回归量(g·m–2·a–1), 计算式见公式(3)
与(4); Ioi、Ioj分别表示毛竹林、常绿阔叶林其他凋落
物养分年回归量(g·m–2·a–1); Ei、Ej分别为两种林分土
壤异养呼吸量(C)和植被吸收量(N、P) (g·m–2), 计算
式见公式(5), 本研究中土壤异养呼吸量数据来源于
文献(张连举, 2006; 姜艳, 2010); n为试验地常绿阔
叶林被扩张转变成毛竹林的时间(单位: a), 本实验
中为30a; ε是误差项。
S = Csoil × Db × H × 104 (2)
If = Croot × m (3)
m = P – (Bmax – Bmin) (4)

公式(2)–(5)中, Csoil为土壤养分含量(%), Db为土壤
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容重(g·cm–3), H为土壤厚度(cm); m为细根年死亡量
(g·m–2·a–1), Croot为细根养分含量(%), P为细根年生
长量(g·m–2·a–1), Bmax为细根生物量最大值(g·m–2),
Bmin为细根生物量最小值(g·m–2); E为植被年均N、P
吸收量 , mij为物种 i器官 j的年均生物量增量
(g·m–2·a–1), 本研究中生物量增量数据来源于文献
(杨清培等, 2011), Cij表示物种i器官j的养分(N、P)
含量(g·g–1)。
如果用ΔS表示界面两侧的养分异质性, 那么
ΔS = Si – Sj = (ΔIf + ΔIo – ΔE) × n (6)
则有
ΔIo = ΔS / n – (ΔIf – ΔE) (7)
公式(6)–(7)中, ΔIf表示界面两侧细根养分年回归量
的异质性(g·m–2·a–1), ΔIo表示界面两侧其他凋落物
养分年回归量的异质性(g·m–2·a–1)。
细根对界面两侧土壤异质性形成的年均贡献
率CRf, 计算方法如下:
CRf =ΔIf / (ΔIf + ΔIo) × 100% (8)
另外, 本文采用改进型指数拟合方程(Montané
et al., 2010)计算细根分解速率, 见公式(9)、(10)。
Xt = Xo × e–D (9)
D = at – b / m × (e–mt – 1) (10)
公式(9)、(10)中, Xt为分解t时间细根残留质量(g), X0
为细根的初始质量(g), D为分解函数, a、b、m为拟
合参数。
2.4 数据处理
采用一般线性模型(GLM)单变量多因素方差分
析判断两种林分土壤养分含量、细根生物量、细根
养分密度(单位土壤面积细根养分储量, g·m–2)、细根
死亡量的差异显著性, 如果差异达显著水平(p <
0.05), 采用最小显著差数法(LSD)对它们的平均值
进行比较。在方差分析前均需采用Levene’s Test对
方差齐性进行检验, 未通过检验者, 需对数据进行
对数、平方根或倒数等方式将数据转换成齐性数据
后再进行分析。
数据整理、平均值和标准误差计算以及制图均
在Excel 2010里完成, 细根分解方程拟合和作图由
Matlab 7.0完成。
3 结果和分析
3.1 土壤养分异质性
竹阔界面两侧不同层次和整个林分土壤的养
分含量都存在明显的差异(图1)。毛竹林0–60 cm土
层的SOC、STN含量均比常绿阔叶林高(FSOC = 40.26,
p = 0.001 < 0.01; FSTN = 46.02, p = 0.001 < 0.01) (图
1A、1B), 其中SOC含量在0–20、20–40和40–60 cm
土层中分别达33.67、18.11和9.74 g·kg–1, 平均含量
为20.51 g·kg–1, 高出常绿阔叶林34.54%; STN含量
分别为1.17、0.32和0.09 g·kg–1, 平均含量为0.53
g·kg–1, 高于常绿阔叶林50.35%; 但毛竹林0–60 cm
土层的STP含量较常绿阔叶林低, 平均含量为0.22
g·kg–1, 常绿阔叶林平均含量为0.28 g·kg–1, 前者比
后者低25.54% (FSTP = 23.19, p = 0.003 < 0.01), 这
在 20–40和 40–60 cm土层中表现得尤为明显
(图1C)。
3.2 细根生物量及其养分密度异质性
竹阔界面两侧林分细根生物量差异较大(图
2A)。毛竹林0–60 cm土层的细根生物量为1 201.60




图1 竹阔界面两侧土壤养分异质性(平均值±标准误差)。EBF, 常绿阔叶林; PPF, 毛竹林。不同小写字母表示同一土层中不
同林分的土壤养分差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Soil nutrient heterogeneity at two sides of bamboo and broad-leaved forest interface (mean ± SE). EBF, evergreen
broad-leaved forest; PPF, Phyllostachys pubescens forest. Different lowercase letters denote significant difference (p < 0.05) among
soil nutrients in the same soil layers in different forest stands.
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g·m–2, 常绿阔叶林0–60 cm土层的细根生物量仅为
204.88 g·m–2, 前者是后者的5.86倍; 同时, 界面两
侧死细根储量(包括根碎屑)差异也较大, 毛竹林
(1 315.11 g·m–2)远高于常绿阔叶林(302.39 g·m–2),
是其4.35倍(图2B)。可见, 常绿阔叶林被毛竹林替代
后, 地下细根生物量和死细根储量均显著增加, 从
而在界面两侧形成差异性。
活细根和死细根养分(C、N、P)密度大小也存
在差异(图3)。毛竹林0–60 cm土层的细根C、N、P
养分密度分别达到591.42、5.44和0.25 g·m–2, 而常
绿阔叶林为96.67、1.44和0.079 g·m–2, 前者分别是
后者的6.12倍、3.77倍和3.11倍(图3A、3B、3C)。毛
竹林死细根养分(C、N、P)密度也较高, 分别达到
567.09、9.24和0.40 g·m–2, 是常绿阔叶林的2.96倍、
3.50倍和2.71倍(图3D、3E、3F)。可见, 竹阔界面两
侧细根养分密度也存在明显差异。
3.3 细根死亡量及分解速率差异
界面两侧林分细根年死亡量不同, 毛竹林细根
死亡量明显大于常绿阔叶林(图4)。毛竹林每年细根
死亡量高达561.14 g·m–2, 而常绿阔叶林仅为84.22
g·m–2, 前者是后者的6.66倍; 但分解速率并无明显
差异(F = 0.00, p = 0.998 > 0.05) (图5)。经过1年的分
解, 细根残留量分别为27.40%和29.60% (图5), 毛
竹林与常绿阔叶林细根分解50%和95%的时间分别
为7.57个月、6.77个月和34.03个月、32.64个月, 二
者相差不大(表1)。
3.4 细根凋落对土壤养分异质性的贡献
通过细根分解回归到土壤中的养分量, 界面两
侧的毛竹林与常绿阔叶林差异较大(表2)。每年毛竹
林养分(C、N、P)回归量分别为278.54 g C·m–2、2.36
g N·m–2、0.11 g P·m–2, 常绿阔叶林为40.17 g C·m–2、
0.55 g N·m–2、0.03 g P·m–2, 前者分别是后者的6.93
倍、4.29倍和3.67倍。
界面两侧土壤养分输出也存在明显的差异(表
2)。毛竹林与常绿阔叶林土壤异养呼吸量分别为
893.25和713.17 g C·m–2·a–1, 每年毛竹林比常绿阔
叶林多释放180.03 g C·m–2·a–1, 高出25.25% (张连举,
2006; 姜艳, 2010)。同时, 毛竹林和常绿阔叶林的吸



图2 竹阔界面两侧细根生物量与死细根储量(平均值±标准误差)。EBF, 常绿阔叶林; PPF, 毛竹林。不同小写字母表示同一
土层中不同林分的细根生物量和死细根储量差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Fine root biomass and necromass at two sides of bamboo and broad-leaved forest interface (mean ± SE). EBF, evergreen
broad-leaved forest; PPF, Phyllostachys pubescens forest. Different lowercase letters denote significant difference (p < 0.05) among
fine root biomass and necromass in the same soil layers in different forest stands.



表1 细根分解曲线参数最佳拟合(按公式9)
Table 1 Parameters of the best fitting curves for the fine root decomposition (according to the ninth formula)
参数 Parameter 林分
Forest stand
死细根C : N : P
Dead fine root C : N : P a b m R
2
t0.5 t0.95
毛竹林 Phyllostachys pubescens forest 1 351:23:1 0.087 0.484 13.846 0.853 7.57 34.03
常绿阔叶林 Evergreen broad-leaved forest 980:19:1 0.089 0.812 8.962 0.920 6.77 32.64
t0.5和t0.95分别为细根分解50%、95%所需要的时间(月)。
t0.5 and t0.95 are the time for 50% or 95% fine root to be decomposed (month).
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图3 竹阔界面两侧林分活细根与死细根的C、N、P密度(平均值±标准误差)。EBF, 常绿阔叶林; PPF, 毛竹林。不同小写字母
表示同一土层中不同林分的活细根与死细根的C、N、P密度差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 The C、N、P density of live and dead fine root at two sides of bamboo and broad-leaved forest interface (mean ± SE). EBF,
evergreen broad-leaved forest; PPF, Phyllostachys pubescens forest. Different lowercase letters denote significant difference (p <
0.05) among the C、N、P density of live and dead fine root in the same soil layers in different forest stands.


收速率也存在差异, 毛竹林对土壤N、P的年净吸收
量平均值分别为3.54 g N·m–2·a–1和2.02 g P·m–2·a–1,
而常绿阔叶林分别为0.41 g N·m–2·a–1和0.31 g P·m–2·
a–1, 前者分别比后者多吸收75.25%和32.26%。
毛竹林通过细根年回归C、N、P 3种养分量分
别占土壤养分密度的2.45%、0.84%和0.09%, 而常
绿阔叶林3种养分的回归比例分别为0.54%、0.40%
和0.02%, 前者明显大于后者; 同时, 毛竹林土壤异
养呼吸和植被净吸收消耗的C、N、P分别占土壤总
量的 7.86%、 1.25%和 1.48%, 而阔叶林分别占
9.56%、0.33%和0.19%, 毛竹林消耗C的比例较常绿
阔叶林低, 植被吸收消耗的N、P却比常绿阔叶林
高。可见, 界面两侧林分细根养分回归、土壤异养
呼吸和植被净吸收速率占土壤养分库的比例存在
较大差异, 这种差异的长期累积, 可能会形成界面
两侧土壤养分的梯度异质性。
毛竹林0–60 cm土层的C、N、P密度分别为
11 371.12 g C·m–2、282.40 g N·m–2、123.75 g P·m–2;
常绿阔叶林0–60 cm土层的C、N、P密度分别为
7 459.45 g C·m–2、136.36 g N·m–2、160.84 g P·m–2 (表
2)。竹阔界面两侧C、N、P梯度差分别为3 911.67 g
C·m–2、146.04 g N·m–2、37.09 g P·m–2, 可见, 竹阔
界面两侧土壤C、N、P密度都存在显著的异质性, 只
是差异程度不同。
刘骏等: 细根对竹林-阔叶林界面两侧土壤养分异质性形成的贡献 745

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表2 细根对竹阔界面两侧土壤养分异质性形成的贡献
Table 2 Contribution of fine root to the formation of soil nutrient heterogeneity at two sides of bamboo and broad-leaved forest
interface
细根养分输入量(I)
Nutrient input by
fine root (I, g·m–2·a–1)
土壤养分年均输出量(E)
Annual mean nutrient output in
soil (E, g·m–2·a–1)
土壤养分密度(S)
Soil nutrient density
(S, g·m–2)
养分
Nutrient
IPPF IEBF IPPF – IEBF EPPF EEBF EPPF – EEBF SPPF SEBF SPPF – SEBF
细根平均年贡献率
Annual mean con-
tribution rate by
fine root (%)
碳 C 278.54 40.17 238.37 893.25 713.17 180.03 1 1371.12 7 459.45 3 911.67 76.79
氮 N 2.36 0.55 1.81 3.54 2.02 1.52 282.40 136.36 146.04 28.33
磷 P 0.11 0.03 0.08 0.41 0.31 0.10 123.75 160.84 –37.09 6.17
EBF, 常绿阔叶林; PPF, 毛竹林。
EBF, evergreen broad-leaved forest; PPF, Phyllostachys pubescens forest.




图4 竹阔界面两侧林分细根年死亡量(平均值±标准误差)。
EBF, 常绿阔叶林; PPF, 毛竹林。不同小写字母表示同一土
层中不同林分的细根年死亡量差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Annual fine root mortality at two sides of bamboo and
broad-leaved forest interface (mean ± SE). EBF, evergreen
broad-leaved forest; PPF, Phyllostachys pubescens forest. Dif-
ferent lowercase letters denote significant difference (p < 0.05)
among annual fine root mortality in the same soil layers in
different forest stands.


细根对竹阔界面土壤异质性形成的作用和贡献
不同, 对界面土壤SOC和STN异质性形成具有促进
作用, 平均年贡献率分别为76.79%和28.33%, 但对
STP异质性的形成起减缓作用, 其贡献率为6.17%
(表2)。
4 讨论
4.1 竹阔界面土壤养分及细根异质性
土壤养分异质性普遍存在于森林界面两侧, 是
界面生境异质化和突变性的重要体现(尤文忠等,
2005), 如巴西巴伐利亚长廊林与萨瓦纳草原的土
壤(0–100 cm土层) STN和SOC相差均达5倍(Silva et
al., 2008); 内蒙古草原林草界面上, 草地土壤SOC
和STN含量比森林高21.17%和24.10% (Jiao et al.,
2009)。本研究结果表明, 竹阔界面存在明显的土壤


图5 细根分解动态。EBF, 常绿阔叶林; PPF, 毛竹林。
Fig. 5 Dynamics of fine root decomposition. EBF, evergreen
broad-leaved forest; PPF, Phyllostachys pubescens forest.

养分异质性, 毛竹林SOC密度是常绿阔叶林的1.52
倍, STN是其2.07 倍, 而STP低25.54%, 支持本研
究的第1条假设, 与吴家森等(2008)的研究结果也一
致。另外, 研究还认为界面土壤养分异质性是影响
植物进退的重要驱动因子之一(Silva et al., 2008),
且施肥实验表明毛竹具有较强的趋富性(Li et al.,
2000), 因此常绿阔叶林的土壤“富磷”特征可能是
毛竹向其扩张的诱因。
细根及其养分回归是界面土壤异质性形成的
重要原因(Jaramillo et al., 2003; García-Oliva et al.,
2006), 如墨西哥太平洋沿岸森林向草地扩张过程
中, 因细根生物量和生长量下降, 导致向土壤中输
入的SOC和STN养分的量下降, 使得林草界面土壤
养分形成异质性(García-Oliva et al., 2006); 也有很
多研究发现木本植物对草地的扩张会增加细根生
物量, 从而增加养分输入量(Hibbard et al., 2001;
Zavaleta & Kettley, 2006)。本研究发现, 竹阔界面毛
竹林不但细根生物量和死根储量分别是常绿阔叶
746 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (8): 739–749

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林的5.86倍和4.35倍, 而且细根C、N、P养分密度分
别是常绿阔叶林的6.12倍、3.77倍和3.11倍; 死根的
养分密度分别是常绿阔叶林的2.96倍、3.50倍和2.71
倍。有研究表明, 植物群落间细根差异的主要原因
是物种组成的不同(Yunusa et al., 2011), 如矮灌林
转变为高大的山毛榉(Fagus sylvatica)林后, 细根的
生物量、生长量和周转速率均下降(Montagnolia et
al., 2012)。本研究中常绿阔叶林是以丝栗栲为建群
种的多物种群落, 受到毛竹扩张之后转变为以毛竹
为优势的单优群落, 因此物种组成的改变是竹阔界
面细根差异性形成的主要原因。本研究还发现, 虽
然毛竹细根和常绿阔叶林细根的分解速率相近, 但
毛竹林细根死亡量较大, 是常绿阔叶林的6.66倍,
所以通过细根分解回归到土壤中的养分量就明显
比常绿阔叶林大。综上所述, 研究结果支持第2个假
设。
4.2 细根对竹阔界面土壤养分异质性的贡献
养分输入与输出决定着土壤养分状况(闫恩荣
等, 2007)。竹阔界面两侧毛竹林和常绿阔叶林细根
养分回归、土壤异养呼吸和植被净吸收速率存在差
异(表2), 且这种差异长期累积就会形成界面两侧土
壤养分的显著异质性。
SOC是凋落物回归量与土壤异养呼吸量之间
平衡的结果(周莉等, 2005), 细根是补充SOC库的主
要途径(John et al., 2002), 且细根性质与质量的改
变会影响SOC库的大小(Guo et al., 2005), 譬如东南
亚热带雨林转变成农业林后, 细根生长量和死亡量
增加, C输入量也相应提高, 结果增加了土壤C库
(Hertel et al., 2009)。本研究发现, 竹阔界面两侧
SOC存在明显差异(表2), 这是因为常绿阔叶林被毛
竹林替代后, 细根生物量和死亡量相对常绿阔叶林
有显著增加, 进而增加了土壤的C输入量。当然, 此
时土壤异养呼吸速率也相应升高(输出途径), 但占
土壤C库比例比常绿阔叶林低, 所以经过30年的积
累, 造成竹林土壤有机C库高于常绿阔叶林。经分析,
细根养分回归对竹阔界面土壤有机C异质性的贡献
率达到了76.79% (表2), 说明细根是竹阔界面SOC
异质性形成的重要原因。
细根养分回归也是森林界面土壤N异质性形成
的重要原因 , 如在加拿大北部平原因山杨林
(Populus tremuloides)向草原扩张形成的林草界面中,
因山杨林通过细根回归的N高于草原, 使得界面两
侧土壤N含量明显不同(Steinaker & Wilson, 2005);
木本植物入侵草地后, 也因地下凋落物分解速率和
养分输入增加引起了土壤N库的增大(Springsteen et
al., 2010)。本研究结果表明, 毛竹向常绿阔叶林扩
张增加了STN含量, 增幅达到50.35%, 但是细根对
界面STN异质性形成的贡献率不及SOC, 仅为
28.33% (表2)。这是因为毛竹的扩张虽然增加了细
根养分回归, 但是对N的吸收量也相应大幅增加。
竹阔界面两侧土壤N异质性形成也可能还有其他方
面的原因, 如来自于其他凋落物的归还, 毛竹有庞
大的竹鞭系统, 竹鞭的死亡也会增加土壤的养分含
量(费世民, 2011); 也有可能是因为微生物的固N作
用, 增加了土壤N含量(孙棣棣, 2010)。
在自然界中 , P循环属于相对封闭式循环
(Filippelli, 2008), 土壤P库的主要输出途径为植物
吸收, 极少量的P也因淋溶和挥发损失, 而输入途
径为植物凋落物的归还(Cross & Schlesinger, 1995;
Chen et al., 2003)。本研究表明, 虽然毛竹林通过细
根回归到土壤中的P是阔叶林的3.67倍, 但是土壤
STP却明显下降(表2), 毛竹林STP小于常绿阔叶林,
主要原因可能是毛竹对P的吸收量高出阔叶林
24.39%, 细根P回归量不足以弥补植被对P的吸收
量, 但减缓了竹阔界面P异质性的形成。这一现象在
其他研究中也有相似的发现, 如白千层(Melaleuca
quinquenervia)的扩张显著降低了STP含量(Martin et
al., 2009)。
总之, 细根对竹阔界面土壤异质性形成的作用
明显, 对界面SOC和STN异质性形成具有促进作用,
贡献率分别为76.79%和28.33%, 但对STP异质性的
形成起减缓作用, 其贡献率为6.17%, 支持第3条假
设。当然, 土壤养分密度的改变是一个受多因素影
响的过程, 如地上凋落物、微生物转化、淋溶和挥
发等, 且不同的养分元素之间还存在一定的耦合作
用。另外, 实验方法(如细根划分标准、生长与死亡
量的推导)也会对养分密度差异的判定产生一定的
影响。本实验主要考虑了细根凋落物(直径2 mm以
下)回归与土壤异养呼吸/植物吸收两个过程, 来探
讨竹阔界面土壤养分异质性的形成原因, 下一步有
必要在细根功能性界定的基础上, 结合微根管、同
位素示踪等技术, 深入开展地下、地上凋落物回归,
以及其他非生物输入、输出途径, 以更好地解释竹
阔界面土壤养分异质性的形成机制。
刘骏等: 细根对竹林-阔叶林界面两侧土壤养分异质性形成的贡献 747

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00077
基金项目 国家自然科学基金项目(31260120和
31170306)和江西省自然科学基金项目(20122BAB-
204019)。
致谢 感谢大岗山国家级森林生态实验站提供研
究平台。
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责任编委: 郭大立 责任编辑: 王 葳