全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 512–522 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00512
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-11-01 接受日期Accepted: 2011-03-03
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn)
温带落叶阔叶林冠层CO2浓度的时空变异
焦 振 王传宽* 王兴昌
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040
摘 要 为了研究温带落叶阔叶林CO2浓度(摩尔分数, [CO2])的时空变化特征, 利用帽儿山通量塔8层[CO2]廓线系统分析了
[CO2]的时间动态及垂直梯度, 并结合森林小气候的同步测定数据探讨了影响[CO2]时空变化的因子。结果表明: 帽儿山温带
落叶阔叶林的[CO2]及其垂直梯度具有明显的日变化和季节变化。在日尺度上, [CO2]呈“单峰”曲线, 在夜间或日出前后出现最
大值, 日出后迅速降低, 在午后达到最低值, 日落时分又开始迅速升高。在季节尺度上, 生长季的[CO2]日变幅明显大于非生
长季, 且冬季(1、2和12月)白天呈“V”型, 其他季节白天呈“U”型, 这与白天对流边界层的持续时间随季节的变化趋势一致。
在垂直方向上, [CO2]及其日变幅随高度增加而降低, 并且在生长季夜间湍流交换较弱时其垂直梯度最显著; 植被冠层的光合
作用改变了生长旺季白天的[CO2]垂直格局, 使冠层高度的[CO2]最低; 休眠季节该垂直梯度大大减弱。近地层日均[CO2]与土
壤温度的趋势相似, 呈单峰曲线; 而林冠上[CO2]在5月初和10月各出现一次峰值, 最低值出现在8月初, 与植被光合作用紧密
相关。日尺度上[CO2]及其垂直梯度主要受控于大气边界层和生态系统碳代谢过程; 年尺度上近地层[CO2]主要受控于土壤呼
吸, 而林冠上的[CO2]则受生态系统光合作用和呼吸作用的共同控制。
关键词 大气边界层, CO2源汇, 垂直梯度, 帽儿山
Spatio-temporal variations of CO2 concentration within the canopy in a temperate deciduous
forest, Northeast China
JIAO Zhen, WANG Chuan-Kuan*, and WANG Xing-Chang
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Although temperate broadleaved deciduous forest accounts for two-thirds of the forest area in northeastern
China, its spatio-temporal variations of CO2 concentration ([CO2]) have not been quantified. Our objectives were
to quantify diurnal and seasonal variations and vertical gradients of [CO2] and explore controlling factors.
Methods A [CO2] flux tower with an 8-level [CO2] profile system (at 0.5, 2.0, 4.0, 8.0, 16.0, 20.0, 28.0 and 36.0
m) was installed at the Maoershan Forest Ecosystem Research Station in Heilongjiang Province (45°24′ N,
127°40′ E) in 2007. [CO2] at each level was measured with a LI-COR LI-840 infrared gas analyzer (IRGA) by
drawing it from each level with a sample pump through tubes of equal length. The IRGA was controlled and data
were collected with a datalogger. Automatic calibration was done for the IRGA once a day. A Vaisala GMP343
was installed at 36.0 m to monitor ambient [CO2] for quality control of the [CO2] profile data. We simultaneously
measured micrometeorological variables, including wind speed, air temperature, relative humidity, photosyntheti-
cally active radiation, vapor pressure, soil temperature and water content.
Important findings At a daily scale, maximum [CO2] occurred at night or sun rise, while the minimum occurred
in the afternoon at all levels. This pattern was predominant in the summer. The diurnal course of the [CO2] was
“V”-shaped in winter but “U”-shaped in other seasons. [CO2] decreased with increasing height, particularly on
summer nights. During the daytime of summer, daily mean [CO2] within the canopy was substantially lower than
the ambient [CO2], suggesting that the vegetation acted as a CO2 sink due to its photosynthesis. Daily mean [CO2]
above the canopy peaked in spring and autumn and reached a minimum in summer, while that near the forest floor
showed a unimodal seasonal pattern with its maximum in summer. The diurnal dynamics of [CO2] and their verti-
cal gradients during the growing season were jointly controlled by the atmospheric boundary layer (ABL) and
forest carbon metabolism, while those during the dormant season were controlled mainly by ABL. The seasonal
dynamics of the [CO2] near the forest floor were determined mainly by soil respiration, while those above the
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canopy were jointly controlled by canopy photosynthesis and ecosystem respiration.
Key words atmospheric boundary layer, CO2 source/sink, vertical gradient, Maoershan

大气CO2浓度([CO2])与森林植被活动息息相
关。一方面 , 森林碳代谢会影响 [CO2]的变化
(Bousquet et al., 2000; Canadell et al., 2000), 另一方
面, 林冠层[CO2]的时空变化又是影响植被光合生
产力的重要因素(Bazzaz & Williams, 1991; Osborne
et al., 1997)。因此, 研究生态系统尺度[CO2]的时空
变化有助于深入理解森林的碳循环过程, 主要表现
在: (1) [CO2]变化是涡动协方差碳通量观测的重要
补充(de Araújo et al., 2008), 是研究森林生态系统
内部CO2再循环的必要环节(Brooks et al., 1997;
Kondo et al., 2005); (2) [CO2]廓线和水平梯度是研
究[CO2]储存通量(Finnigan, 2006; 张弥等, 2010)和
平流效应(Sun et al., 2007; Feigenwinter et al., 2010)
的基础。尽管如此 , 与大尺度的[CO2]观测相比
(Stephens et al., 2007; Ciais et al., 2010), 关于生态
系统尺度的[CO2]时空变化的研究尚不多(谭正洪
等, 2008)。
在植被和土壤碳代谢 (Garrett et al., 1978;
Buchmann et al., 1996; Murayama et al., 2003)与大
气边界层(Buchmann et al., 1996; Ohkubo et al.,
2008; 谭正洪等, 2008)的共同作用下, 森林[CO2]表
现出明显的日变化、季节变化和垂直梯度。[CO2]
的日变化通常呈单峰格局。早在20世纪中叶, de
Selm (1952)就系统总结了早期的研究, 并观测了美
国一个山毛榉(Fagus grandifolia)林不同高度[CO2]
的日变化, 认为土壤呼吸是影响林下[CO2]的主要
因子, 它对光合作用的贡献很大。国内有研究报道
了北京辽东栎(Quercus liaotungensis)落叶阔叶林
(Jiang et al., 1997; 蒋高明等, 1998)、长白山阔叶红
松(Pinus koraiensis)原始林(杨思河等, 1992; 吴家兵
等, 2005)、热带季节雨林(谭正洪等, 2008) [CO2]的
日变化特征。温带森林生长季[CO2]的日变化均呈
“单峰”格局; 而谭正洪等(2008)在西双版纳特殊地
形下观测到近地层 [CO2] 具有 “ 双峰 ” 格局。
Buchmann等(1996)对多种森林类型的研究表明, 冠
层密度、林型及林下植物均会不同程度地影响[CO2]
的日变化格局。
森林[CO2]也存在明显的季节动态, 季节分明
的中高纬度地区尤为显著。温带和北方森林林冠上
的[CO2]在春季展叶之前达到峰值, 夏季末期出现
低谷(Garrett et al., 1978; Murayama et al., 2003)。林
地[CO2]的夏季波动远远大于冬季(de Selm, 1952;
Skelly et al., 1996)。夏季强烈的光合作用可将冠层
内的[CO2]降到自由大气[CO2]以下(Buchmann et
al., 1996; Murayama et al., 2003); 其他季节林内
[CO2]则通常高于林冠上的。热带雨林[CO2]的变化
特征表现为雨季和旱季的差异(陈步峰等, 2001; de
Araújo et al., 2008, 2010; 谭正洪等, 2008)。
东北森林在我国林业中占有重要地位(杨金艳
和王传宽, 2006), 其中落叶阔叶林占2/3 (Xiao et al.,
2002), 但东北落叶阔叶林[CO2]的时空变化特征及
其控制因子至今尚不清楚。作为东北典型森林碳循
环研究的一部分, 本文利用帽儿山通量塔的8层
[CO2]廓线系统, 研究了典型温带落叶阔叶林[CO2]
的垂直格局及其动态变化, 并探讨了其影响因子。
1 研究区域和研究方法
1.1 研究地概况
研 究 地 设 在 黑 龙 江 帽 儿 山 森 林 生 态 站
(45°24.215′ N, 127°39.651′ E)。该地区属大陆性季风
气候, 四季分明, 夏季短而湿热, 冬季寒冷干燥。
1989–2009年的气候数据表明, 该地的年平均降水
量629.0 mm; 年平均蒸发量约864 mm; 年平均气温
3.1 ℃, 1月平均气温–18.5 ℃, 7月平均气温22.0
℃。早霜一般出现在8月末, 晚霜一般在5月末结束。
现有植被是原地带性植被——阔叶红松林受到多次
人为干扰后演替成的天然次生林和人工林, 代表了
东北东部山区典型的森林生态系统。
帽儿山通量观测塔于2007年建立在西北坡向
的下坡位, 海拔400 m, 平均坡度约15°, 山谷呈东
南—西北走向, 生长季具有明显的局地环流(东南
—西北)。土壤为典型暗棕壤。植被为温带落叶阔叶
林, 2009年林龄约60年。主林层高约18 m, 主要乔木
树种包括: 春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、水
曲柳 (Fraxinus mandshurica)、白桦 (Betula platy-
phylla) 、 山 杨 (Populus davidiana) 、 胡 桃 楸
(Juglans mandshurica)、色木槭(Acer mono)、紫椴
(Tilia amurensis)和大青杨 (Populus ussuriensis); 灌
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木层发育良好 , 主要种类有暴马丁香 (Syringa
reticulata var. amurensis)、稠李(Padus racemosa)、
茶条槭 (Acer ginnala)和毛榛 (Corylus mandshurica)
等。
1.2 CO2浓度的测定
[CO2]采用红外气体分析仪 (IRGA, LI-840,
LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)测定。在通量观测塔
上安装8层CO2/H2O浓度廓线系统, 离地面高度分
别为0.5、2.0、4.0、8.0、16.0、20.0、28.0和36.0 m。
各层气体由气泵抽取 , 管路长度一致(Xu et al.,
1999)。进气口装有孔径7 µm的不锈钢过滤器, 进入
分析仪前再经过1 µm囊式过滤器过滤。每层采样历
时15 s, 前7 s是管路清洗时间(purge time), 后8 s是
采样气体的测定时间; 一个采样周期为2 min, 15个
测定周期输出一次30 min的平均值。每天用黎明气
体集团(哈尔滨)生产的高纯N2 (纯度99.999%)和标
准CO2气体(500 µmol·mol–1)在线自动校准IRGA一
次。另外, 在36.0 m高处安装CO2传感器(GMP343,
Vaisala Inc., Finland)监测大气背景[CO2]。涡动协方
差系统安装在36.0 m高度, 由超声风速仪(CSAT3,
Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)和IRGA
(LI-7500, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)组成。与
此同时, 同步自动观测森林小气候(空气温度、湿
度、光合有效辐射、气压、土壤温度、土壤湿度等)。
IRGA的测定和校准、数据记录和存储均由数据采
集器(CR1000, Campbell Scientific Inc., Logan, UT,
USA)完成。
1.3 数据处理
利用2008年测定的8层[CO2]廓线系统的30 min
数据集分析[CO2]的时空变异性。首先对比了LI-840
和GMP343在36.0 m高处的观测结果。从日平均值
来看 , LI-840测得的[CO2]比GMP343的低(5.76 ±
5.59) µmol·mol–1, 系统之间的差异远低于日平均值
的季节变幅(57–138 µmol·mol–1), 因此, 认为两个
系统的测定结果具有较好的一致性。根据本地的长
期测定结果, 将LI-840和GMP343传感器的[CO2]范
围确定为300–900 µmol·mol–1(林冠内 )和300–600
µmol·mol–1 (林冠以上); 超出该范围则作为异常值
剔除。由于[CO2]的日变幅在不同时段的波动较大,
所以不宜采用平均日变化法插补数据。因此, 对缺
失数据采用如下方法进行插补: 数据缺失时段<4 h
时采用线性内插法估计0.5 h的[CO2]; 数据缺失时
段≥4 h时, 认为该日数据缺失, 采用日平均值时间
序列的线性内插来估计该日的平均值。2008年
LI-840在线校准失败天数为22天(3月20日–4月5日
和4月14日–4月18日), 根据LI-840与GMP343的实
际系统偏差(在线校准失败前一天的偏差)校正此时
段的系统漂移误差。
传统上, 根据气象要素进行的季节划分难以体
现植被的物候节律, 因此不适于研究森林[CO2]日
变化的季节动态。为此, 根据帽儿山的物候观测(祝
宁等, 1990)将一年划分为4个时期: 休眠季节(1–3
月和11–12月共5个月)、生长季节(5–9月)、休眠季
节向生长季节的过渡时期(4月)和生长季向休眠季
节的过渡时期(10月)。1、2和12月为严冬季节, 6–8
月为生长旺季。考虑同一季节内不同月份之间仍然
存在[CO2]及气象因子日变化的实际差异, 本文以
生长旺季的7月和休眠季节的1月的平均日变化数
据为例, 用Pearson相关分析法研究[CO2]的日尺度
及其垂直梯度的影响因子; 用日平均值分析年尺度
的影响因子。
根据上层乔木和下木的高度, 分4个层次研究
[CO2]的垂直梯度 (G[CO2])。G[CO2] = Δ[CO2]/ΔZ,
Δ[CO2]表示上层与下层浓度差, ΔZ表示高度差。4个
层次分别为林冠层上(20.0–36.0 m, GAC)、林冠层内
部(8.0–20.0 m, GWC)、林冠层下(0.5–8.0 m, GUC)和总
体梯度(0.5–36.0 m, GB), 其中0.5 m为近地层。负
[CO2]垂直梯度表示高处的[CO2]较低。用CSAT3测
定的摩擦风速(u*)作为湍流交换强度的度量(吴家兵
等, 2005), 用虚位温梯度(GT = ΔT/ΔZ, ΔT表示温度
差)作为大气边界层发展的指示(周明煜等, 2000)。
由于林冠层对热量传输的阻碍作用, 温度梯度分成
林冠上(16.0–48.0 m, GTAC)和林冠下(2.0–16.0 m,
GTUC)两部分。对GTAC而言, 负温度梯度(高处温度
较低)表示对流边界层; 反之形成逆温层, 表示稳定
边界层。
2 结果
2.1 [CO2]的日变化
总体看来, 不同月份和高度[CO2]的日变化格
局均呈“单峰型”(图1)。除2月外, 其他月份的[CO2]
在午夜后缓慢增加或大体平衡, 一般在日出时达到
最大值(5、6和11月的最大值出现在夜间); 日出后
1–3 h内开始迅速减小, 午后(13:00–15:00)达到最低
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值; 日落前[CO2]又开始迅速升高。
冠层[CO2]的日变化格局具有明显的季节动态
(图1)。生长季的日变幅明显大于非生长季。1–2月
的日变幅小于5 µmol·mol–1, 3月开始日变幅逐渐增
大, 到7月达到最大值(高度0.5 m处>150 µmol·
mol–1), 之后又逐渐减小 , 到 12 月再次降到 5
µmol·mol–1以下。严冬季节(1–2月和12月)白昼很短,
[CO2]在白天呈“V”型; 而其他季节(3–11月)白昼较
长, [CO2]在白天呈“U”型。林冠层以上[CO2]的低谷
持续的时间也明显延长, 但是近地层低谷持续时间
在生长旺季(6–8月)较短。
u*在日尺度上呈明显的单峰格局(图2A), 与
[CO2]的日变化趋势大体相反(图1)。u*在7月的峰值
与1月相当。风向的日变化格局明显, 夜间为东北风
(山风), 清晨逆转为南风(谷风), 傍晚再次转为东北
风(图2B)。7月林冠下的虚位温梯度(GTUC)与林冠上
的虚位温梯度(GTAC)的日变化格局不同(图3): GTUC
为“双峰”型, 峰值分别出现在上午和下午, 夜间没
有逆温现象(负梯度), 白天逆温明显(正梯度); GTAC
为“单峰”型, 夜间逆温明显, 形成稳定边界层(图
3A)。这表明生长旺季浓密的冠层阻碍了热量在冠
层上下的垂直传输, 日出后冠层比近地层空气升温
快, 而午后林下空气冷却也快, 夜间冠层起到了保
温作用。这导致林冠上下的[CO2]具有不同的控制因
子。1月GTUC与GTAC的格局相同, 但全天正梯度(逆
温)时间大大延长, 只有正午的几个小时维持负梯



图1 不同高度月平均CO2浓度([CO2])的日变化。图中实竖线和虚竖线分别表示日出和日落时间。
Fig. 1 Diurnal variations of monthly mean CO2 concentration ([CO2]) at various heights. The solid and dashed vertical lines indi-
cate the time of sunrise and sunset, respectively.

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图2 生长季节(7月)和休眠季节(1月)月平均摩擦风速(u*)
(A)和风向(B)的日动态。
Fig. 2 Diurnal variations of monthly mean friction velocity
(u*) (A) and wind direction (B) in the growing (July) and dor-
mant (January) season.


度(图3B), 说明对流边界层的持续时间很短。1月温
度梯度的格局与[CO2]基本一致(图1)。
2.2 [CO2]的季节变化
近地层(离地面高度0.5 m)、冠层内(离地面高度
8.0 m)和林冠上(离地面高度28.0 m) [CO2]的日平均
变化趋势明显不同。近地层的[CO2]在7月达到峰值,
而冠层和林冠上在5月初和10月分别出现一次峰值,
3月出现不明显的低谷, 8月出现最低值, 生态系统
表现为明显的大气CO2汇, 10月冠层落叶后[CO2]再
次升高(图4)。此外, 近地层[CO2]的日平均变幅(138
µmol·mol–1)远大于林冠上(57 µmol·mol–1)。
2.3 [CO2]的垂直变化
不同高度[CO2]的日变化存在一定差异(图1)。
日出前后[CO2]开始迅速降低的时间以及达到相对
稳定的低谷水平的时间不同: 冬季植被休眠时期,
冠层内部[CO2]迅速降低的时间早于林冠层以上,
近地层(0.5 m)降低时间最早; 而在生长季情况正好
相反, 冠层内部[CO2]迅速降低的时间晚于林冠层
上方, 近地层迅速降低的时间最晚。生长季冠层内



图3 生长季节(7月) (A)和休眠季节(1月) (B)月平均林冠下
(GTUC)和林冠上(GTAC)虚位温垂直梯度的日动态。
Fig. 3 Diurnal variations of monthly mean virtual potential
temperature gradient under (GTUC) and above (GTAC) canopy in
the growing (July) (A) and dormant (January) (B) season.




图4 近地层(0.5 m)、冠层内(8.0 m)和林冠上(28.0 m)的日平
均CO2浓度([CO2])的季节动态。
Fig. 4 Seasonal variations of daily mean CO2 concentration
[CO2] beneath (0.5 m height), within (8.0 m height) and above
(28.0 m height) forest canopy.


部[CO2]达到低谷阶段的时间也明显晚于林冠层及
其上方。而生长季节到休眠季节的过渡时期(4月和
10月)上下层之间几乎同步变化。从下午至傍晚, 除

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了严冬季节外, 近地层的[CO2]总是最先开始升高,
而林冠上开始升高的时间总是最晚。这种趋势在生
长旺季尤为明显。例如6月, 近地层的[CO2]回升比
林冠上提前约5 h。
总体而言, [CO2]随着观测高度的增加而逐渐减
小, 生长季的梯度明显大于非生长季(图1)。以7月和
1月为例说明[CO2]垂直梯度的日变化及其季节差异
(图5)。总体上, 白天的[CO2]梯度小于夜间, 休眠季
节小于生长季节, 上层小于下层。7月夜间林冠上的
[CO2]垂直梯度可以低至–0.94 µmol·mol–1·m–1, 而
7:30–17:30在0.10 µmol·mol–1·m–1上下波动, 冠层表
现为明显的碳汇。1月全天均为微弱的负梯度, 冠层
表现为微弱的碳源; 冠层梯度在7月基本上为负值,
而1月梯度很小; 林冠下表现为明显的负梯度, 一
直表现为大气CO2源; 尽管总体梯度与林冠下梯度
的格局类似, 但生长季节的日变幅明显大于休眠季
节。此外, 7月日落后(20:00前后)林冠下和总体的梯
度有一个短暂的峰值, 对应于此时近地层[CO2]的
下降过程(图1), 此时正是风向由谷风向山风的急剧
转变时期(图2B)。
2.4 影响[CO2]变化的因子
在日尺度上, 7月近地层([CO2]0.5 m)和林冠上的
[CO2] ([CO2]28.0 m)主要受气温(T28.0 m和T2.0 m)或0 cm
土壤温度(T0 cm)的影响, 且气温的影响大于T0 cm; 光
合有效辐射(PAR)、u*和GTAC对[CO2]0.5 m和[CO2]28.0 m
也有显著影响, 但10 cm土壤温度(T10 cm)和含水量
(SWC10 cm)的影响不显著(表1); 影响1月[CO2]0.5 m和
[CO2]28.0 m的因子发生了变化 , u*和GTAC是影响
[CO2]0.5 m的首要因子, 气温和T0 cm的影响明显减弱,
而T10 cm和SWC10 cm的影响增强, 但GTAC对[CO2]28.0 m
的影响最大, PAR的影响是通过边界层行为间接起
作用的。在年尺度上, u*、GTAC、PAR、气温和T0 cm
的影响与日尺度上的作用相比大大减弱, 而T10 cm
的影响比日尺度上明显增强 , 土壤含水量也对
[CO2]0.5 m有显著的影响。此外, PAR和气温及T10 cm
的影响对近地层和林冠上的影响方向相反, 近地层
正相关, 而林冠上负相关。总体而言, 近地层[CO2]
与环境因子的相关性比林冠上的更紧密。
影响[CO2]垂直梯度的环境因子也随时间而变化
(表2)。7月, 对GAC和GWC影响最大的是GTAC, T2.0 m、
T0 cm、PAR和u*的影响较大; 而对GUC和GB而言, 最
重要的是T2.0 m和T0 cm, GTAC的影响也很大。T10 cm




图5 生长季节 (7月 )和休眠季节 (1月 )月平均CO2浓度
([CO2])的垂直梯度。
Fig. 5 Vertical gradients of monthly mean CO2 concentration
([CO2]) in growing (July) and dormant (January) season.



和GTUC的影响较小; 1月各层梯度主要受GTAC控制,
u*、GTUC、T2.0 m和T0 cm的影响也较强, 而PAR对各梯
度的影响减弱, T10 cm的影响很小。在全年尺度上,
温度尤其是T2.0 m和T0 cm成为各层的梯度的控制因
子, T10 cm的影响明显增强, 温度梯度、u*和PAR的影
响减小。
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表1 近地层(高度0.5 m, [CO2]0.5 m)和林冠上(高度28.0 m, [CO2]28.0 m) CO2浓度(µmol·mol–1)与环境因子的相关性分析
Table 1 Correlation analysis of CO2 concentration (µmol·mol–1) near forest floor (0.5 m height, [CO2]0.5 m) and above canopy (28.0
m height, [CO2]28.0 m) with environmental factors
u*、PAR、T28.0 m、T2.0 m、T0 cm、T10 cm、SWC10 cm和GTAC分别表示摩擦风速、光合有效辐射、28 m气温、2 m气温、0 cm土壤温度、10 cm土壤
温度、10 cm土壤体积含水量和冠上虚位温梯度。日尺度的样本数为48, 而年尺度样本数列在括号内。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
u*, PAR, T28.0 m, T2.0 m, T0 cm, T 10 cm, SWC10 cm and GTAC represent friction velocity, photosynthetically active radiation, air temperature at 28 m, air tem-
perature at 2 m, soil temperature at 0 cm, soil temperature at 10 cm, soil volumetric water content at 10 cm, and virtual potential temperature gradient
above canopy, respectively. The sample size for the daily scale is 48, while that for the annual scale is given in the parentheses.


表2 林冠层上(20.0–36.0 m)、林冠层内部(8.0–20.0 m)、林冠层下(0.5–8.0 m)和总体(0.5–36.0 m) CO2浓度[CO2]梯度(µmol·mol–1
m–1)与环境因子的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of CO2 concentration [CO2] gradients above canopy (GAC, 20.0–36.0 m), within canopy (Gwc,
8.0–20.0 m), under canopy (GUC, 0.5–8.0 m) and the bulk gradient (GB, 0.5–36.0 m) with environmental factors
时间尺度 Time scale [CO2]梯度 G[CO2] u* PAR T2.0 m T0 cm T10 cm GTUC GTAC
冠上梯度GAC 0.80** 0.86** 0.87** 0.76** –0.46** 0.73** –0.95** 7月日尺度
Daily scale for July 冠层梯度GWC 0.73** 0.83** 0.79** 0.70** –0.43** 0.58** –0.85**
冠下梯度GUC 0.70** 0.75** 0.80** 0.82** –0.07 0.03 –0.68**
总体梯度GB 0.80** 0.87** 0.90** 0.88** –0.23 0.24** –0.84**
冠上梯度GAC 0.52** 0.50** 0.53** 0.34* –0.53** –0.50** –0.61** 1月日尺度
Daily scale for January 冠层梯度GWC 0.70** 0.61** 0.76** 0.62** –0.27 –0.77** –0.77**
冠下梯度GUC 0.86** 0.68** 0.96** 0.86** –0.19 –0.96** –0.94**
总体梯度GB 0.86** 0.71** 0.96** 0.83** –0.27 –0.96** –0.95**
冠上梯度GAC 0.20** –0.56** –0.69** –0.73** –0.72** 0.18** 0.02 年尺度
Annual scale (342) (355) (355) (355) (355) (355) (355)
冠层梯度GWC 0.13** –0.26** –0.51** –0.59** –0.60** 0.15** 0.22**
(342) (355) (355) (355) (355) (355) (355)
冠下梯度GUC 0.13** –0.40** –0.67** –0.75** –0.75** 0.15** 0.28**
(342) (355) (355) (355) (355) (355) (355)
总体梯度GB 0.14** –0.41** –0.68** –0.76** –0.76** 0.16** 0.26**
(342) (355) (355) (355) (355) (355) (355)
u*、PAR、T2.0 m、T0 cm、T10 cm、GTUC和GTAC分别表示摩擦风速、光合有效辐射、2 m气温、0 cm土壤温度、10 cm土壤温度、林冠下和林冠上
虚位温梯度。日尺度的样本数为48, 而年尺度样本数列在括号内。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
u*, PAR, T2.0 m, T0 cm, T10 cm, GTUC and GTAC represent friction velocity, photosynthetically active radiation, air temperature at 2 m, soil temperature at 0
cm, soil temperature at 10 cm, virtual potential temperature gradient above- and under-canopy, respectively. The sample size for the daily scale is 48,
while that for the annual scale is given in the parentheses.


3 讨论
3.1 [CO2]的日变化
在生长季白天, 森林的碳代谢旺盛, 湍流交换
增强, 这有利于林内CO2的释放(谭正洪等, 2008;
Takagi, 2009), 同时植被光合作用不仅大量吸收冠
层上方的CO2, 也会重新固定一部分土壤呼吸释放
的CO2 (Brooks et al., 1997; Kondo et al., 2005), 因
而往往表现为较低的冠层[CO2], 且其最低值通常
出现在正午或午后(图1; Buchmann et al., 1996)。相
时间尺度 Time scale [CO2] u* PAR T28.0 m T2.0 m T0 cm T10 cm SWC10 cm GTAC
[CO2]0.5 m –0.80** –0.88** –0.95** –0.96** –0.93** 0.23 –0.15 0.89** 7月日尺度
Daily scale for July [CO2]28.0 m –0.72** –0.80** –0.98** –0.95** –0.90** 0.23 –0.22 0.90**
[CO2]0.5 m –0.99** –0.42** 0.32** 0.30** –0.76** 0.39** 0.40** 0.85** 1月日尺度
Daily scale for January [CO2]28.0 m –0.76** –0.63** –0.49** –0.49** –0.56** 0.31* 0.29* 0.54**
[CO2]0.5 m –0.19** 0.31** 0.59** 0.59** 0.65** 0.64** 0.38** –0.22** 年尺度
Annual scale (350) (366) (366) (366) (366) (366) (333) (366)
[CO2]28.0 m –0.10 –0.32** –0.41** –0.41** –0.45** –0.47** –0.05 0.35**
(344) (357) (357) (357) (357) (357) (327) (366)
焦振等: 温带落叶阔叶林冠层 CO2浓度的时空变异 519

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00512
反, 夜间土壤呼吸和植被呼吸持续释放CO2, 林冠
上逆温明显, 稳定边界层限制了湍流交换, 冠层
[CO2]常常维持在较高水平(吴家兵等, 2005)。另外,
落叶阔叶林比常绿针叶林的日变化更明显
(Buchmann et al., 1996), 也说明阔叶林的冠层光合
速率比针叶林高(Baldocchi, 2008)。随着休眠季节的
到来, 生态系统的碳代谢逐渐减弱, [CO2]的日变幅
也逐渐减小。此时大气状况是控制近地层[CO2]变化
的主导因子(表1; Buchmann et al., 1996)。白天[CO2]
低谷的持续时间从生长季节到休眠季节逐渐减小
的趋势与白天对流边界层持续时间的季节变化一
致。
不同高度[CO2]的变化幅度不同。一般而言, 从
近地层开始, 随着高度的增加, [CO2]日变幅逐渐减
小, 在生长季尤为明显(图1)。随着高度的增加, 一
方面由于林内大气与上层大气混合加强, 表现为近
地层[CO2]受大气湍流混合(u*)的影响比上层大(表
1); 另一方面, 日变幅主要代表夜间与午后的差值,
主要由夜间CO2在近地层的积累决定(陈步峰等 ,
2001)。
3.2 [CO2]的季节变化
近地层和林冠上方的[CO2]季节变化的趋势不
同(图4), 其主要影响因子也不同。近地层的[CO2]
受土壤温度的强烈影响(表1)而呈单峰型格局(图4);
而林冠上的[CO2]出现两次低谷, 整体上在生长旺
季达到最低值, 在休眠季节维持在较高水平, 与土
壤温度呈负相关关系(表1)。在日本中部的落叶阔叶
林也观测到了这种格局(Murayama et al., 2003)。林
冠上的[CO2]接近背景浓度(Murayama et al., 2003),
因而在季节尺度上主要受区域碳汇能力的强烈影
响, 3月出现的不明显低谷可能受[CO2]背景值的影
响, 生长旺季的低谷则是由于冠层光合作用所致。
近地层的[CO2]主要受生态系统呼吸作用尤其是土
壤呼吸的影响。地表温度是控制土壤呼吸的因子(杨
金艳和王传宽, 2006), 而近地层的[CO2]与地表温
度相关紧密。因此推测, 在年尺度上, 帽儿山温带
落叶阔叶林的土壤呼吸是影响近地层[CO2]的重要
因素。谭正洪等(2008)对西双版纳热带季节雨林的
研究也发现, 土壤呼吸与近地层[CO2]的相关性大
于冠层上方。热带雨林雨季林内的[CO2]小于旱季
(陈步峰等, 2001; de Araújo et al., 2008, 2010), 主要
是旱季的湍流交换较弱所致(de Araújo et al., 2008)。
Buchmann等(1996)观测到开阔森林和密林夜间近
地层的[CO2]与土壤呼吸关系密切, 但林冠上层两
者关系不明显。
3.3 [CO2]的垂直梯度
森林冠层下部和内部的[CO2]随高度的增加而
减小(1月冠层内除外), 并且夜间比白天更明显。这
一规律与北方森林(Buchmann et al., 1996; Brooks et
al., 1997)、温带森林(Kondo et al., 2005; 吴家兵等,
2005; Leuning et al., 2008; Takagi, 2009)和热带森林
(陈步峰等, 2001; de Araújo et al., 2008; Ohkubo et
al., 2008; Yi et al., 2008)的测定结果一致。7月林冠上
白天出现正梯度(图5), 而林冠下始终保持负梯度。
换言之, 生长旺季的白天植被较强的碳吸收速率导
致冠层位置的[CO2]最低, 这也说明冠层光合作用
的CO2来源于地表和林冠上的大气 (杨思河等 ,
1992)。这种现象在热带雨林(陈步峰等, 2001; Oh-
kubo et al., 2008)和温带森林(Garrett et al., 1978; 杨
思河等, 1992; Skelly et al., 1996; Murayama et al.,
2003; 吴家兵等, 2005)中较常见, 但在北方森林中
尚无报道。究其原因, 可能与植被光合作用的强弱
以及林冠层对湍流混合的阻碍作用有关(Buchmann
et al., 1996)。生长季节[CO2]梯度的控制因子为辐射
和气温, 大气边界层也是重要的影响因子(Culf et
al., 1997)。
在休眠季节, 植被的碳代谢速率很低, 但近地
层的[CO2]仍然高于上层, 且夜间梯度明显大于白
天。这时[CO2]梯度主要由温度梯度反映的大气边界
层的发展控制(表2; Buchmann et al., 1996)。此时,
尽管土壤处于冰冻状态, 但依然向大气排放CO2。
在本地区冬季用静态箱-气相色谱法的直接观测说
明, 冬季的土壤呼吸维持在80 mg CO2·m–2·h–1以下
(刘实等, 2010), 春季逐渐增大, 5月则回升到200–
400 mg CO2·m–2·h–1 (杨阔等, 2010), 此时[CO2]梯度
明显增强(图1)。这反映出季节尺度上的[CO2]梯度
受控于土壤温度指示的土壤呼吸作用(Buchmann et
al., 1996; 谭正洪等, 2008)。
复杂地形可能改变[CO2]垂直变化的一般格局。
夜间常常由于气流沿坡面的下行运动导致谷地的
CO2 堆积 , 产生谷地的 [CO2] 高于坡地的现象
(Garrett et al., 1978; de Araújo et al., 2008; Takagi,
2009)。例如西双版纳热带季节雨林林内的[CO2]在
傍晚有一个峰值, 因此雨季后期傍晚时分出现最大
520 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 512–522

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垂直梯度(谭正洪等, 2008)。本研究发现, 生长旺季
林内尤其是近地层的[CO2]在日落前出现一个较弱
的峰值(图1), 这导致了GUC和GB在该时段升高之后
又下降的现象(图5), 对应于此时由谷风向山风的逆
转时期(图2B; 谭正洪等 , 2008)。Feigenwinter等
(2010)在瑞典北方针叶林里发现冠层上方在夜间出
现异常高的[CO2]; 日本一狭窄山谷中的落叶林也
发现了[CO2]梯度在有风的夜晚比无风的夜晚明显
(Takagi, 2009); 亚马逊热带雨林不同坡位的[CO2]
的垂直梯度不同, 因此单点[CO2]廓线的测量难以
准确估计CO2的储存通量(de Araújo et al., 2010)。
3.4 [CO2]时空变化的生态学意义
在森林植被、土壤碳代谢以及大气边界层的共
同作用下, 森林冠层的[CO2]表现出明显的时空动
态特征。首先, 高[CO2]的环境在一定程度上补偿了
林下植被(更新的幼苗幼树、灌木和草本)光照不足
的不利环境 , 从而促进了其光合作用(Bazzaz &
Williams, 1991; Osborne et al., 1997)。其次, 生长旺
季冠层的[CO2]由于强烈的光合作用而变得很低,
CO2作为光合作用的底物势必限制植被光合作用。
以往的研究将植被光合作用的日变化归因于光合
有效辐射、蒸汽压亏缺和温度的变化(Gilmanov et
al., 2003; Lasslop et al., 2010), 而很少涉及[CO2]在
光合作用日变化中的负反馈作用。最后, 生长旺季
白天光合作用的CO2来源于上层大气和林地, 土壤
呼吸释放的部分CO2可以通过光合作用重新固定下
来, 以往研究估计的再循环率为7%–40% (Kondo et
al., 2005)。由于本研究并没有同步测定大气CO2和
植物的碳同位素组成 , 尚不能估算CO2的再循
环率。
4 结论
温带落叶阔叶林的[CO2]表现出明显的日变化、
季节动态和垂直梯度。在日尺度上, [CO2]在夜间或
黎明出现最大值, 在午后达到最低值。在季节尺度
上, 近地层[CO2]日平均值的变化与土壤温度的趋
势相似; 而林冠上的[CO2]在5月初和10月分别出现
一次峰值, 8月出现最低值。在垂直方向上, [CO2]随
高度的增加而降低, [CO2]的日变化也逐渐减弱。日
尺度上的[CO2]及其垂直梯度的变化主要受控于森
林碳代谢和边界层行为, 近地层的[CO2]对土壤呼
吸的依赖性更强, 而林冠上的[CO2]则受边界层的
影响更大。年尺度上近地层的[CO2]与以地表温度为
指示的土壤呼吸的变化格局相吻合, 而林冠上的
[CO2]则受森林生态系统光合作用和呼吸作用的共
同影响。
致谢 “十二五”科技支撑项目(2011BAD37B01)、林
业公益性行业科研专项(200804001、201104009-05)
和国家自然科学基金(30625010)共同资助。
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责任编委: 于贵瑞 实习编辑: 黄祥忠