全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1323~1334
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-02-21 接受日期: 2008-07-03
基金项目: 国家自然科学重点基金(30430570)、中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(2007-1)和科技部、国家林业局海南尖峰岭国
家级森林生态系统定位研究站基础条件平台支撑项目
参加野外调查的有海南尖峰岭国家级自然保护区的余传文、陈焕强、胡海、苏红华等, 谨致谢意
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: liyide@126.com
E-mail of the first author: hanxu81@gmail.com
达维台风对海南尖峰岭热带山地雨林群落的影响
许 涵1 李意德1∗ 骆土寿1 林明献1 陈德祥1 莫锦华2 罗 文2 黄 豪2
(1 中国林业科学研究院热带林业研究所,广州 510520) (2 海南尖峰岭国家级自然保护区,海南乐东 572542)
摘 要 海南岛地处我国台风的频发地带, 台风是影响海南岛热带雨林的一个重要的自然干扰因子。该文对2005
年达维台风前后海南尖峰岭热带山地雨林天然次生林2 600 m2固定样地的物种组成、胸高断面积、植株数目、风
倒木的影响因子、物种多样性、生物量变化及碳储量归还进行比较分析。结果显示, 台风后森林内产生大量的风
倒木、断枝和落叶, 导致群落郁闭度减少、透光性增强, 并产生大量的林窗。台风后群落的组成结构发生显著变
化, 受损株数达514株(占总株数26.1%); 其中风倒木比例较大, 达206株(占总株数10.5%)。方差分析结果显示, 受
台风影响产生的风倒木与未明显受损树木的胸径面积、树高和木材密度均无显著差异; 但与树种组成有较紧密的
关联, 对乔木层、幼树层和下木层造成的损害存在种类上的明显差异。台风产生的损害可以分为直接性损害和间
接性损害两种: 1)直接性损害主要作用于乔木层, 造成大径级植株严重受损; 部分树种重要值降低, 变成伴生种,
或者次优势种和原有优势种成为共同优势种; 2)间接性损害主要通过风倒木作用于幼树层和下木层, 产生的倒木、
断枝和落叶压倒其它植株, 表现为小面积范围内的个体死亡, 甚至有种类消失; 部分优势种的个体数减少较多,
但占该种群所有个体数目的比例较小。乔木层的Shannon-Wiener和Simpson多样性指数均略有下降, 而幼树层和下
木层均略有上升, 但3个林层均表现为不同程度的种类消失和一些种类的个体数目减少。此次台风还造成该样地至
少占台风前总生物量10.42%的生物量归还给林地, 并对森林生态系统碳循环产生重大影响。
关键词 尖峰岭 达维台风 群落组成和结构 生物量变化 碳归还
INFLUENCE OF TYPHOON DAMREY ON THE TROPICAL MONTANE RAIN
FOREST COMMUNITY IN JIANFENGLING, HAINAN ISLAND, CHINA
XU Han1, LI Yi-De1*, LUO Tu-Shou1, LIN Ming-Xian1, CHEN De-Xiang1, MO Jin-Hua2, LUO Wen2, and
HUANG Hao2
1Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China, and 2Jianfengling National Nature Reserve of
Hainan Province, Ledong, Hainan 572542, China
Abstract Aims My objective was to determine the impact of a strong typhoon on the tropical mon-
tane rain forest community in Hainan Island.
Methods A 2 600 m2 permanent plot in Jianfengling, Hainan Island was surveyed in June 2005 before
Typhoon Damrey and in October 2005 after the typhoon. All individuals with diameter at breast height
>1.0 cm were recorded and classified into four injury types. I analyzed changes in species composition,
basal area, number of individuals, influence of wind-blown trees, biological diversity, biomass change
and carbon return.
Important findings Many wind-blown trees, broken branches and fallen leaves appeared after Ty-
phoon Damrey and this decreased crown density, increased penetrating light and produced many canopy
gaps. Community composition and structure changed significantly, with 514 individuals (26.1%) dam-
aged totally. Wind-blown individuals accounted for a large proportion, with 206 individuals (10.5%).
ANOVA analysis showed that wind-blown and the normal trees did not differ in basal area, tree height
and wood density. However, damage in the tree, sapling and understory layers was significantly differ-
ent. Damages included direct and indirect damage. Direct damage mainly influenced the tree layer,

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where large-diameter individuals were damaged severely. The relative Importance Values of some spe-
cies decreased; some became associate species and some sub-dominant species became co-dominant
with formerly dominant species. Indirect damage mainly influenced the sapling and understory layers
with wind-blown trees, broken branches and fallen leaves affecting other individuals. Individuals died in
small areas, and some species disappeared from these layers. Individuals of some dominant species de-
creased, but accounted for only a small part of their populations. Shannon-Wiener and Simpson diver-
sity indices decreased slightly in the tree layer, in contrast to the sapling and understory layer. However,
a few species disappeared and the number of individuals of some species decreased in all layers. At least
10.42% of the forest biomass was lost after Typhoon Damrey, which greatly influenced the carbon cycle
of the forest ecosystem.
Key words Jianfengling, Typhoon Damrey, community composition and structure, biomass change, carbon
return
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.013
台风是比较常见的一种自然干扰因子, 影响
时间短但破坏力巨大。它本身不仅具有强大的风
力 , 还常常带来急剧增加的降水 (周光益等 ,
1998a, 2004; Ren et al., 2002); 它不仅能破坏房
屋、桥梁等建筑设施, 也能直接对森林群落造成
机械损伤, 影响群落内的物种组成和结构、水分、
凋落物及土壤的养分循环过程和生态系统的稳定
性(Everham, 1995; Ennos, 1997; Zhu et al., 2004;
赵晓飞等, 2004)。
台风与全球气候变化有较紧密的联系, 近年
来, 台风对森林群落的影响已经引起国内外许多
学者的研究兴趣(周光益等, 1998; Mabry et al.,
1998; Bengtsson, 2001; Mcnulty, 2002; Erickson &
Ayala, 2004; Xu et al., 2004; Witze, 2006; 仝川和
杨玉盛, 2007; Bellingham, 2008; Imbert & Porte-
cop, 2008)。国外针对台风 (美洲称为“飓风
-Hurricane”)对植被的影响有比较系统的研究, 例
如1991年Biotropica集中一期对台风在加勒比海
地区的影响进行了分析讨论 , 内容包括生态系
统、植物和动物对1989年Hugo台风的响应(Walker
et al., 1991)。2008年Austral Ecology也刊发了台风
对澳大利亚森林影响的论文专集 (Bellingham,
2008)。我国是台风的主要影响国家之一, 特别是
在东南沿海一带仅近年发生的强台风就有龙王、
泰利、麦莎、达维、珍珠、碧利斯、派比安、桑
美、宝霞等。其中, 海南岛地处纬度7~20° N气旋
和台风的多发区 (陈联寿等 , 2004; 许向春等 ,
2004; Laurance & Curran, 2008)。《生态学杂志》
1998年专门出了一辑有关台风对海南热带森林影
响的论文, 从台风影响下的台风暴雨再分配规律
(周光益等, 1998a)、森林群落机械损伤(李意德等,
1998b)、水文功能规律(陈步峰等, 1998)、凋落物
特征(吴仲民等 , 1998)和土壤流失量(周光益等 ,
1998c)等方面进行了详细分析 ; 陈玉军等(2000)
对台风对广东深圳红树林的损害、预防及抗风树
种的选择提出了有益的建议; 王敏英等(2007)也
针对海南中部丘陵受达维台风影响下4种植物群
落凋落物动态进行了分析。但此后针对台风对其
地带性自然植被——热带山地雨林群落的影响未
见有报道, 在国内针对台风的研究也较其它自然
灾害如火灾、干旱等少。2005年9月达维(Damrey)
台风席卷整个海南岛, 对海南岛的农林业生产造
成巨大的损失(余伟等 , 2006; 梁李宏等 , 2006),
尖峰岭的热带森林也受到重创, 产生大量的风倒
木、断枝和落叶。本次台风为研究强烈的自然干
扰——台风对热带雨林地区自然植被的影响提供
了便利, 通过台风前后热带山地雨林的植被组成
和结构的比较分析, 寻找其中的群落组成结构及
物种多样性变化规律、分析产生风倒木的影响因
子及台风对热带林生物量变化和碳归还等过程的
影响 , 可为下一步的热带森林长期动态变化监
测、生物量和碳储量变化评估、营造华南台风多
发区抗风性强的树种组成的天然林和风灾迹地退
化天然林的植被恢复提供科学依据。在全球气候
日益变暖、极端气候出现更加频繁的今天, 重视
并深入研究台风发生对植被的影响规律, 有助于
提高今后应对自然灾害的能力。
1 研究地概况、台风情况及研究方法
1.1 研究地概况

6 期 许涵等: 达维台风对海南尖峰岭热带山地雨林群落的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.013 1325
尖峰岭位于海南省西南部乐东黎族自治县和
东方市交界处(18°23′~18°50′ N, 108°36′~109°05′
E)。尖峰岭保存有较好的热带雨林, 具有众多的
植被类型和明显的垂直带谱, 基本代表了海南岛
南部的植被类型。其中, 热带山地雨林是尖峰岭
发育最完善、结构最为复杂的类型(黄全等, 1986;
蒋有绪和卢俊培, 1991), 其群落组成和结构及物
种多样性等方面有较好的研究基础 (李意德 ,
1997; 李意德等, 2002; 方精云等, 2004)。尖峰岭
热带山地雨林分布在海拔600(700)~1 100(1 200)
m的低至中山 , 具有较明显的热带森林特征; 气
候为热带山地气候, 水热状况较适合森林植被的
发育(李意德, 1997)。土壤的养分较丰富, 能为森
林的发育提供良好的供给源 (蒋有绪和卢俊培 ,
1991)。
本研究数据来源的固定样地0502位于海南省
尖峰岭国家森林公园天池树木园西侧 , 海拔830
m, 坡度22~30°, 坡向西偏北57°。森林类型为
1964年皆伐后迹地恢复起来的天然次生林, 1993
年在林下套种一些棕榈藤植物(主要是乡土攀援
藤本植物多刺鸡藤 (Calamus tetradactyloides)),
更新进程好, 林相整齐。
1.2 台风情况介绍
对海南岛有影响的台风(包括热带风暴), 平
均每年有8.0个 , 其中强台风每年平均2.7个 , 所
以海南岛称为台风频繁影响之地。从5~12月都有
可能受台风影响, 长达7月, 盛期8、9月(蒋有绪
和卢俊培, 1991)。2005年第18号强台风“达维”
9月26日凌晨在海南登陆 , 登陆时中心风力达到
55 m·s–1。26日上午到达尖峰岭, 风速迅速加强到
12级 , 在下午17时左右进入北部湾。“达维”是
继1973年9月登陆海南的“7314号强台风”之后
30多年来最强的一个台风, 实属历史罕见, 台风
过程的降雨量超过了1 000 mm。“达维”造成海
南省直接经济损失达 116.47亿元 (石海莹等 ,
2006)。
经历达维台风后, 尖峰岭的天然次生林固定
样地0502的树木严重受损 , 许多植株连根拔起 ,
倒伏的大树、断枝和落叶又压倒其它植株, 导致
大量的间接性树木受损、断枝和落叶。林分郁闭
度由75%下降至35%, 部分小样方几乎全透光。
1.3 研究方法
以往研究表明, 尖峰岭热带山地雨林次生林
的最小取样面积应大于1 200 m2(黄全等, 1986)。
2005年6月初按相邻样方格子法设置固定样地激
2 600 m2, 并划分为10 m×10 m的小样方26个; 记
录样地内所有胸径DBH≥1.0 cm植株的种名、胸
径、树高等林分因子。经历9月底的达维台风后,
于10月底对固定样地风害情况进行调查; 详细记
录样地内树木受损状况(Walker et al., 1991; 李意
德等, 1998), 除去未明显受损植株(Normal trees,
NOR)外 , 共分成3类统计 : 被压木 (Wind-bended
trees, WBE; 被压、斜倒但仍存活 )、风折木
(Wind-broken trees, WBR; 断枝或断顶)、风倒木
(Wind-blown trees, WBL; 死亡、倒木或复查时未
见), 记录其植株数量, 同时记录受台风影响产生
的林窗大小等因子。
分析时将胸径分成3个径级分析: 下木层1.0
cm≤DBH<2.5 cm, 幼树层2.5 cm≤DBH<7.5 cm,
乔木层DBH≥7.5 cm。计算的群落组成和结构及
物 种 多 样 性 指 标 包 括 : 胸 高 断 面 积
BA=(∏×DBH2)/4; 相对重要值IV=(相对胸高断面
积 RBA+ 相 对 多 度 RA+ 相 对 频 度 RF)/3; Shan-
non-Wiener多样性指数H′; Simpson多样性指数
SP; Pielou均匀度指数J(王伯荪等, 1996)。
木材密度的确定及方差分析: 查阅广东木材
识别和利用(广东省林业局, 1975)等资料记录的
海南主要树种的木材密度值, 未有记录的种类采
用同属或近缘属植物木材密度的平均值代替, 对
台风后风倒木和未明显受损植株的木材密度差异
进行方差分析。
生物量W和碳储量C的估算 : 样地内所有植
株生物量的估算依据李意德(1993)在海南岛尖峰
岭热带山地雨林的生物量实测调查, 对70余个树
种的生物量拟合模型而得到的回归方程: 树干生
物量W=0.022 816(DBH2H)0.992 674; 树皮生物量
W=0.006 338(DBH2H)0.902 418; 树枝生物量 W=
0.005 915(DBH2H)0.999 046; 树 叶 生 物 量 W=
0.005 997(DBH2H)0.804 661; 树 根 生 物 量 W=
0.003 612 (DBH2H)1.115 270(其中H为树高)。碳储量
的估算采用以下方程(李意德等, 1998a): 碳储量
C=总生物量×转换系数; 主要树木各器官的生物
量W与碳储量C的转换系数, 依据对尖峰岭150多
个树种600多个样品的碳储量测定结果计算而得
到的平均值; 树皮的转换系数采用树干转换系数
为近似值。

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2 结果及分析
2.1 台风前后各样方胸高断面积、总株数变化
台风前2 600 m2固定样地共有胸径≥1.0 cm
的植株1 966株, 台风后514个植株明显受损, 占
总株数的26.1%(图1)。这些受损植株可以分成3种
类型: 1)被压木, 共有207株, 占总株数10.7%; 2)
风折木 , 共有101株 , 占总株数5.1%; 3)风倒木 ,
共有206株, 占总株数10.5%; 风倒木总胸高断面
积 14 127.7 cm2, 占台风前总胸高断面积的
13.2%。除风倒木复查时已死亡外, 其余包括风折
木和被压木共1 760株仍存活。因为风倒木对群落
组成和结构等的影响最大, 下文侧重台风前后的
风倒木情况进行对比分析。

图1 台风后受损的3类型树木和未明显受损
植株的胸径分布
Fig. 1 DBH distribution of three types of the damaged
trees and the normal trees after Typhoon Damrey
WBE: 被压木 Wind-bended trees WBR: 风折木
Wind-broken trees WBL: 风 倒 木 Wind-blown trees
NOR: 未明显受损植株 Normal trees



图2和图3结果显示, 台风后26个样方的胸高
断面积及植株数目明显减少, 但在26个样方间的
受损比例分布不均匀。胸高断面积BA减少超过
50.0%以上的有2个样方 , 其中1个样方甚至达到
69.6%, 该样方内的胸径较大的植株大部份都风
倒死亡; 还有2个样方的风倒木胸高断面积减少
了35.8%和38.5%。大部分样方风倒木株数占台风
前总株数比例界于 6.8%~27.9%间 , 最多达到
46.4%。不论是胸高断面积还是植株数目的减少,
均会导致物种的死亡, 使群落的组成和结构发生
显著改变, 形成较大的林窗或林下空地, 显著降
低了群落郁闭度。



图2 26个样方风倒木胸高断面积占台风前总胸高断面
积比例
Fig. 2 Ratio of the wind-blown individual BA to the total
individual BA before Typhoon Damrey in the twenty-six
plots



图3 26个样方风倒木株数占台风前总株数比例
Fig. 3 Ratio of the wind-blown individual number to the
total individual number before Typhoon Damrey in the
twenty-six plots
2.2 台风前后各胸径级植株数目变化
森林群落乔木层的胸径分布是反映群落结构
稳定状态的重要指标(方精云等, 2004), 台风会导
致各胸径级植株数目的变化, 从而影响到群落的
稳定状态。图4结果显示, 台风后胸径级DBH≥50
cm的风倒木的株数占台风前该径级株数的比例
最大(27.3%); 其次为7.5~20 cm胸径级范围 , 比
例在13.0%~14.7%间。大、中径级的乔木在台风
后损失越多, 胸径面积损失比例越大, 这部分以
直接伤害为主。图5结果显示, 各胸径级风倒木株

6 期 许涵等: 达维台风对海南尖峰岭热带山地雨林群落的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.013 1327


图4 台风后各胸径级风倒木株数占台风前该径级株数
的比例
Fig. 4 Ratio of the wind-blown individual number to the
total individual number before Typhoon Damrey in different
DBH classes

图5 各胸径级风倒木株数占风倒木总株数的比例
Fig. 5 Ratio of the wind-blown individual number to the
total wind-blown individual number in different DBH
classes


数占风倒木总株数的比例以胸径级1.0~2.5 cm(下
木层)最大(69.9%), 其它7个胸径级(幼树层和乔
木层)均较少 ; 虽然下木层植株个体数量上受损
最严重, 但其胸径面积损失比例较小, 这部分以
间接伤害为主。
2.3 风倒木产生的影响因子及群落组成变化分
析
虽然有研究表明树高是影响台风后一些植物
Prestoea acuminate var. montana受损程度的一个
重要因素 , 并易于对林冠层的植株造成损害
(Zimmerman & Covich, 2007), 但并不是所有受
台风影响的群落都遵循这一规律。表1方差分析结
果显示, 台风后风倒木与未明显受损树木的胸径
面积、树高和木材密度均无显著差异。因此和风
倒木较相关的影响因子可能是植物种类的差异 ,
下文将从样地的种类组成特征变化进行详细分
析。

表1 台风后风倒木与未明显受损树木的方差分析
Table 1 ANOVA analysis between the wind-blown trees
and the normal trees after Typhoon Damrey
胸径面积 Basal area at breast height
树高
Height
木材密度
Wood density
p 0.657 7 0.716 2 0.074 0
如果p<0.05, 表示有显著差异 If p<0.05, it has significant
difference


表2结果显示 , 受台风影响共有59个种类产
生风倒木。但不同种类减少的胸高断面积和植株
数目有所不同, 其中, 胸高断面积减少最多的是
越南白锥(Castanopsis tonkinensis)(4 602.8 cm2),
个体数减少最多的是九节 (Psychotria rubra)(47
株)。以下分成3个林层的对台风前后主要组成种
类的胸径面积、株数和重要值变化进行分析。
乔木层受台风直接性损害的影响比较明显 ,
台风后乔木层相对重要值最大的5个种次序发生
变化 (表3), 闽粤栲 (Castanopsis fissa)(7.37)取代
越南白锥(7.31)排在第一 , 红锥(Castanopsis hys-
trix)(5.59)和毛荔枝 (Nephelium topengii)(5.16)均
大于 5.0, 且红锥超过鸭脚木 (Schefflera octo-
phylla)(5.38)。因为台风后造成越南白锥、闽粤栲
和鸭脚木的大径级植株死亡, 胸高断面积和植株
数目显著减少; 而另外两者没有死亡植株、仅有
断枝或小径级的植株死亡。从而使前3种优势种的
相对重要值下降, 次优势种红锥和毛荔枝相对重
要值增加, 与前3种并列为共同优势种。
另外, 乔木层一些种类在台风前仅有少数个
体, 台风后存活的个体数更少, 导致这些种类的
优势度及竞争力均显著下降, 相对重要值明显降
低 , 成为伴生种: 海岛冬青(Ilex goshiensis)在乔
木层原有2株, 死亡1株(BA%=83.5%)。更严重的
情况是一些种类的大径级植株全部死亡, 即从乔
木层消失, 仅剩余幼树层或下木层的少量植株存
在: 毛果椆(Lithocarpus pseudovestitus)乔木层3株

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全部死亡, 仅剩余下木层1株小树(DBH=1.5 cm);
榉叶算盘子 (Glochidion sphaerogynum乔木层死
亡 1株 , 剩余下木层 2株小树 (DBH=1.6 cm/2.3
cm); 黄杞(Engelhardia roxbughiana)乔木层死亡
1 株 , 剩 余 下 木 层 3 株 小 树 (DBH=1.3 cm/1.6
cm/2.1 cm)。


表2 台风后所有风倒木胸高断面积(cm2)、株数减少数目及其百分比
Table 2 Decreased account and ratio of BA (cm2) and individuals of all wind-blown trees after Typhoon Damrey
种名 Species BA (BA%) N (N%) 种名 Species BA (BA%) N (N%)
越南白锥 Castanopsis tonkinensis 4 602.8(24.0) 3(25.0) 黄杞 Engelhardia roxbughiana 153.9(95.8) 1(25.0)
闽粤栲 Castanopsis fissa 3 019.1(19.8) 1(3.4) 剑叶灰木 Symplocos lancifolia 140.4(24.7) 2(8.3)
鸭脚木 Schefflera octophylla 1 334.4(22.9) 3(15.0) 平滑琼楠 Beilschmiedia laevis 126.1(53.8) 4(36.4)
毛果椆 Lithocarpus pseudovestitus 1 048.5(99.8) 3(75.0) 钝叶桂 Cinnamomum bejolghota 121.1(50.8) 2(25.0)
广东山胡椒 Lindera kwangtungensis 792.6(48.5) 8(21.1) 中华厚壳桂 Cryptocarya chinensis 98.3(10.5) 2(5.0)
海岛冬青 Ilex goshiensis 463.8(83.5) 1(14.3) 柏拉木 Blastus cochinchinensis 83.6(5.6) 38(15.0)
台湾枇杷 Eriobotrya deflexa 460.0(13.0) 1(9.1) 多香木 Polyosma cambodiana 70.3(66.9) 2(14.3)
毛荔枝 Nephelium topengii 305.9(7.0) 6(12.5) 未定种 Uncertain species 55.4(34.0) 1(50.0)
柄果石栎 Lithocarpus longipedicellatus 252.8(10.8) 2(16.7) 水石梓 Sarcosperma laurinum 51.2(9.5) 5(26.3)
榉叶算盘子 Glochidion sphaerogynum 203.6(97.1) 1(33.3) 粗脉樟 Cinnamomum validenerve 50.3(97.8) 1(50.0)
九节 Psychotria rubra 188.0(9.7) 47(10.7) 大叶白颜 Gironniera subaequalis 41.2(2.0) 17(13.5)
轮叶木姜子 Litsea verticillata 170.0(63.2) 2(28.6) 山橘 Fortunella hindsii 21.9(47.4) 2(25.0)
狭叶泡花树 Meliosma angustifolia 153.9(11.7) 1(3.8) 其它34种 Other 34 species 118.9(1.8) 45(11.6)
BA(BA%): 风倒木胸高断面积cm2(风倒木胸高断面积占该种总胸高断面积的比例) The wind-blown individual BA (cm2) (ratio of
each wind-blown individual BA to its total BA respectively before typhoon) N(N%): 风倒木株数(风倒木株数占该种总株数的比例 The
wind-blown individual number (ratio of each wind-blown individual number to its total BA respectively before typhoon


表3 台风前后乔木层、幼树层和下木层相对重要值变化
Table 3 Relative important values of the three layers before and after Typhoon Damrey
乔木层 Arbor layer 幼树层 Sapling layer 下木层 Underwood layer
种名 Species IV-A/IV-B 种名 Species IV-A/IV-B 种名 Species IV-A/IV-B
闽粤栲
Castanopsis fissa 7.37/7.70
九节
Psychotria rubra 21.80/22.14
九节
Psychotria rubra 17.66/17.61
越南白锥
Castanopsis tonkinensis 7.31/8.46
大叶白颜
Gironniera subaequalis 7.59/7.48
柏拉木
Blastus cochinchinensis 12.38/12.84
红锥
Castanopsis hystrix 5.59/4.86
柏拉木
Blastus cochinchinensis 6.37/6.45
大叶白颜
Gironniera subaequalis 5.39/5.58
鸭脚木
Schefflera octophylla 5.38/5.86
中华厚壳桂
Cryptocarya chinensis 5.39/5.03
粗叶木
Lasianthus chinensis 4.19/4.08
毛荔枝
Nephelium topengii 5.16/4.89
剑叶灰木
Symplocos lancifolia 3.21/2.99
鸡屎树
Lasianthus cyanocarpus 1.85/1.91
IV-A/IV-B: 台风后的相对重要值/台风前的相对重要值 Relative important value after Typhoon Damrey/before Typhoon Damrey


幼树层和下木层位于林分中下层 , 受台风直
接性损害较小, 多为间接性损害。台风后这两层
各种类的重要值大小次序无明显变化; 部分优势
种的个体数减少较多, 但是这些种均具有较大个
体基数, 因而风倒木植株数目占台风前该种总株
数比例反而较小。例如, 个体数减少最多的是九
节47株(幼树层13株/下木层34株)、柏拉木(Blastus
cochinchinensis)38株(幼树层3株 /下木层35株)和
大叶白颜 (Gironniera subaequalis)17株 (幼树层2
株/下木层15株), 占台风前各自总株数比例分别
为: 9.7%(幼树层2.7%/下木层7.0%)、5.6%(幼树层
0.4%/下木层 5.2%)和 2.0%(幼树层 0.2%/下木层
1.8%)。这3个种类在3个林层中均有出现, 以下木
层最多, 幼树层次之; 但死亡植株仅在下木层和
幼树层出现。
台风同样也会导致幼树层和下木层小面积范
围内的一些种类的个体数目显著减少或消失。例
如广东山胡椒(Lindera kwangtungensis)幼树层原
有9个个体 , 风后死亡3株 (DBH=3.8 cm/4.6 cm
/7.2 cm), 相对重要值从2.66下降到1.74; 粗脉樟

6 期 许涵等: 达维台风对海南尖峰岭热带山地雨林群落的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.013 1329
(Cinnamomum validenerve)在幼树层胸径8.0 cm的
个体死亡后, 仅剩下木层中胸径1.2 cm的个体存
在。
2.4 台风前后科、属、种组成及其物种多样性变
化
从表4看出, 台风后, 一些种、属甚至科从3
个林层中消失 : 有 5个种类 (粗脉樟、多香木
(Polyosma cambodiana)、黄杞、榉叶算盘子、毛
果椆)和相应的2个科(鼠刺科、胡桃科)从乔木层中
消失; 有1个种类(轮叶木姜子(Litsea verticillata))
和相应的1个属(樟科木姜子属)从幼树层消失; 有
4个种类(冬青一种Ilex sp.、绒毛山胡椒(Lindera
nacusua) 、 水 同 榕 (Ficus fistulosa) 、 乌 材 柿
(Diospyros eriantha))和相应的1个属(樟科山胡椒
属)和1个科(柿树科)从下木层消失。总株数以乔木
层 减 少 百 分 比 最 大 (12.1%), 其 次 为 下 木 层
(11.0%)和幼树层(7.6%)。
多样性指数是预测从群落中随机排出一定个
体的种的平均不定度, 当种的数目增加或已存在
物种的个体分布越来越均匀时, 不定度增加, 相
反亦然(王伯荪等, 1996)。从表4看出, 台风导致3
个林层的物种多样性和均匀度发生变化: 乔木层
多样性和均匀度降低, 幼树层和下木层多样性和
均匀度稍微升高。因为乔木层受台风影响较为明
显, 物种数降低, 有5个种类消失; 加上部分样方
的大径级植株死亡, 导致物种多样性指数SP、H′
和均匀度指数J降低。而幼树层和下木层台风后高
密度种群的株数减少较多 , 如九节(幼树层减少
株数13/原有总株数133、下木层减少株数34/原有
总株数303)、柏拉木 (3/32、35/219)和大叶白颜
(2/13、15/79), 等同于提高了群落的均匀度; 虽然
物种数目两层分别减少了1个和4个, 物种多样性
指数SP和H′却表现为稍微升高。



表4 台风前后科、属、种数目、物种多样性和均匀度指数变化
Table 4 Number of families, genera and species, floristic diversity and evenness index before and after Typhoon Damrey
多样性指数
Diversity indices
均匀度指数
Evenness index径级
DBH
状况
Condition
科数
Number of
families
属数
Number of
genera
种数
Number of
species
总株数
Total individual
number SP H′ J
台风前
Before typhoon 33 53 78 247 42.021 3.925 90.222 乔木层
Arbor layer 台风后
After typhoon 31 52 73 217 40.130 3.861 90.033
台风前
Before typhoon 34 59 85 422 8.589 3.240 72.932 幼树层
Sapling layer 台风后
After typhoon 34 58 84 390 8.942 3.266 73.801
台风前
Before typhoon 44 79 129 1297 10.836 3.459 71.177 下木层
Underwood
layer 台风后
After typhoon 43 77 125 1154 11.288 3.479 72.442


2.5 台风产生的生物量和碳储量归还估算
表5结果显示 , 台风后风倒木生物量归还达
5.12×104 kg·hm–2, 台风前总生物量 4.91×105
kg·hm–2, 风倒木生物量归还占台风前总生物量的
10.42%。经换算后, 风倒木碳储量归还达2.74×
104 kg·hm–2, 台风前碳总储量2.63×105 kg·hm–2,
风倒木碳储量归还占台风前总碳储量的10.42%。
其中, 以地上部分的树干和地下部分树根的生物
量和碳储量归还占据了绝大多数的比例。
吴仲民等(1994, 1998)研究认为热带山地雨
林原始林的非正常凋落物量年平均可达2.39×
103 kg·hm–2 (占年平均凋落物总量的33%), 天然
更新林的非正常凋落物量年平均为 3.94×103
kg·hm–2 (占年平均凋落物总量的52%)。而在日本
因台风导致的凋落物量可达到年均凋落物量的
30%(Xu et al., 2004)。本次台风后样地内的非正
常凋落物量即风倒木总生物量为 5.12 × 104
kg·hm–2, 而且该数值并未将其它2种类型明显受
损植株(被压木和风折木)和未明显受损植株产生
的大量断枝和落叶的生物量考虑进来, 已经远超
过天然更新林的非正常凋落物量的年平均值。因
此, 在海南岛这个台风频发地区, 台风导致的大

1330 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
量的生物量归还及其转化后的碳储量归还将构成
热带山地雨林养分循环的一个非常重要的组成部
分。


表5 台风前后生物量及碳储量变化(103 kg·hm–2)
Table 5 Biomass and carbon storage values before and after Typhoon Damrey (103 kg·hm–2)
项目
Items
风倒木生物量
Biomass of the wind-
blown trees
台风前总生物量
Total biomass
before typhoon
生物量与碳含量转换系数
The transformation coefficients
between the biomass and the car-
bon content
风倒木碳储量碳
Carbon storage of the
wind-blown trees
台风前碳总储量
Carbon storage
before typhoon
树干 Stem 25.65 242.50 0.554 9 14.23 134.56
树皮 Bark 2.84 26.11 0.554 9 1.58 14.49
树枝 Branch 7.10 67.30 0.465 3 3.30 31.31
树叶 Leave 1.02 9.19 0.458 0 0.47 4.21
树根 Root 14.53 145.83 0.539 0 7.83 78.60
总计 Total 51.15 490.92 / 27.42 263.17


3 讨 论
3.1 台风对群落组成和结构、物种多样性及林内
环境的影响
外部干扰(如风暴、火灾、砍伐等)能在短期
内产生大规模干扰效应, 打破自然生态系统的顺
行演替进程(陈顶利和傅伯杰, 2000), 或对生态演
替过程产生再调节(Pickett & White, 1985; Lugo,
2008)。干扰发生后, 森林中光照、温度(Lin et al.,
2003b)、养分(Lin et al., 2003a; Ostertag et al.,
2003)和水分(Ueda & Shibata, 2005)等环境条件发
生变化, 引起有效资源及森林景观的空间异质性
(Turton, 2008), 驱动各树种的更新过程(梁建萍
等, 2002)。干扰对森林常常具有两面性: 1)使森林
演替发生倒退; 2)促进了森林系统的演替, 使一
些本该淘汰的树种加速退化, 促进新的树种发育
(陈顶利和傅伯杰, 2000)。
台风是一个强烈的外部干扰因素, 具有不可
预见性和复杂性。它是复杂的自然干扰因素的一
个重要组分, 相对于其它因素如林内植株个体间
竞争, 属于强烈且是瞬时的干扰, 能在短时间内
迅速产生 , 对整体森林结构的改变是不可逆的 ,
并且这种改变是长期的和大规模的 (Imbert &
Portecop, 2008)。台风经过的线路两旁的森林受破
坏较严重 , 带来大面积的结构损伤 (Everham,
1995; Catterall et al., 2008), 主要是高断枝率; 但
常见的台风影响造成植株死亡率不高 , 仅在1%
左右。本次台风造成该样地内风折木和被压木占
台风前总株数比例之和为15.7%, 占了受损植株
总株数的59.9%; 但造成的死亡率较高 , 风倒木
植株占台风前总株数的比例高达10.5%。
虽然台风后风倒木与未明显受损树木的胸径
面积、树高和木材密度的方差分析均无显著差异,
但台风产生的瞬时效应能在风后迅速表现出来 ,
最明显的表现是改变物种组成, 使顶极或先锋树
种受损害或死亡(Everham, 1995; Ennos, 1997; 李
意德等, 1998b), 产生大量风倒木。本次受台风影
响的上层优势植物种类包括越南白锥、闽粤栲、
鸭脚木和毛果椆等, 这些种类损失株数少, 但在
群落中均占有较大的胸高断面积比例和生态位 ,
死亡后对周围生境及群落组成和结构影响较大 ,
所处的小环境易发生较大的波动。例如, 样地周
边有几株较大的越南白锥倒向样地中, 压倒较多
的样地植物; 另外一些前期阳性更新种类如闽粤
栲等也风倒死亡。在倒伏的大树周围, 基本是全
光透 , 形成大林窗 , 郁闭度仅有35%左右 , 甚至
更低, 而原先郁闭度能达到75%以上。在大林窗
或林下空地的位置 , 林冠疏开 , 透光性增强(Lin
et al., 2003b), 导致林内生长环境的显著改变
(Gardiner & Quine, 2000; 唐旭利和周国逸 ,
2005); 形成的林隙也为更新个体提供了生长机
会(Walker et al., 1991; Ennos, 1997; 臧润国等,
1999)。但在台湾的Fushan试验场也有研究表明台
风后林隙并不一定对林下植物的更新有非常重要
的促进作用(Lin et al., 2003b)。台风带来的雨水和
温度的改变也会带来新树种的侵入(Laurance &
Curran, 2008), 促进土壤种子库中休眠种子的萌
发更新等, 或导致一些幼苗或种子被冲刷走。也

6 期 许涵等: 达维台风对海南尖峰岭热带山地雨林群落的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.013 1331
就是说台风一方面改变了群落的组成和结构, 也
对一些植物的种群大小产生影响, 通常表现为短
时间内种群个体数量的迅速减少(Shilton et al.,
2008)。
除死亡的风倒木外, 不可忽视的是风折木和
被压木的大量存在(Walker et al., 1991; Everham,
1995)。这是由于大型植株风倒后压断较多的中、
小型植株, 或掉落的枝叶覆盖在其它植株上面产
生, 形成间接性损害, 该情况在受台风影响的森
林 中 经 常 出 现 (Everham, 1995; 李 意 德 等 ,
1998b)。风折木和被压木的生长在台风后均受到
较严重的抑制, 特别是被压木在自然条件下不易
重新直立起来。为了适应风灾后的自然恢复更新,
于是产生大量萌条, 该情况在台风、火灾等自然
灾害后过后的更新林受损植株上经常可以见到
(Ennos, 1997; Marrinan, 2005)。例如, 热带山地雨
林中的中华厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、粗叶
木(Lasianthus chinensis)等种类在野外调查时均
发现有多达10~20个萌条。这些萌条是无性更新
个体, 有较强的根系支持和来自母株的营养储备,
能很快在干扰后形成的生长空间里迅速生长, 因
而在台风后群落恢复初期比来自同树种的种子更
新有更迅速或更强的生长竞争优势 (梁建萍等 ,
2002)。
台风后, 物种组成及种群的空间分布格局发
生变化, 导致物种多样性的变化。从本样地的观
测结果来看, 在短期内, 样地乔木层的物种多样
性下降, 幼树层和草本层上升, 但实际上这3个层
次的物种丰富度均表现为不同程度的降低。而长
期的观测表明, 群落恢复后物种的多样性会升高
(Tanner & Bellingham, 2006)。本研究观测的时间
较短, 未来将以固定样地为基础, 长期监测群落
的演替方向及台风后不同植物种类的长期适应性
反应。
3.2 台风对森林群落内生物量归还和碳循环等
过程的影响
台风改变了森林群落内枯枝落叶层和土壤养
分在时间和空间上的分配。首先, 台风带来的大
量降雨产生的地表径流冲刷走森林内部分原有的
枯枝落叶和土壤, 使植株分布在土壤表面的根系
暴露(周光益等, 1998c); 同时台风也导致大量植
株死亡或机械损伤(李意德等, 1998b), 产生大量
的“非正常凋落物”如粗死木和枯枝落叶等; 这
些非正常凋落物在台风后积聚在林内或林下土壤
中, 在短期内不容易消失, 完全分解理论上需要
2~6年 ; 而且山地雨林较半落叶季雨林分解慢 ,
积累多(蒋有绪和卢俊培, 1991)。在台湾的Fushan
试验林中, 因台风产生的凋落物的养分损失占了
地上生物量的很大一部分, 例如N、P、K的比例
分别达到19%~41%、15%~40%和5%~12%(Lin et
al., 2003a)。而且有研究表明, 受台风影响的森林
的年凋落物量比同类型未受影响植被的正常年份
偏低, 在台风过后3个月才能逐步增加。这是一个
树种逐步恢复的过程, 需要树叶重新长出来后凋
落物量才有可能增加; 从而影响到台风后几个月
内林地内碳等养分的持续输入(Sato, 2004; 王敏
英等, 2007)。这些凋落物在台风后将逐步通过土
壤微生物和腐食性小动物等的分解作用归还到土
壤、水体和大气中; 显著影响到森林的碳循环、
土壤的养分供应、及土壤微生物和腐食性小动物
的生境(唐旭利和周国逸, 2005)。
台风产生的粗死木和枯枝落叶构成了海南热
带森林碳循环过程中碳库的重要来源之一(吴仲
民等 , 1994, 1998; 周光益等 , 1998b; Mcnulty,
2002)。按保守的估计, 不计算台风导致整个样地
内风折木和被压木产生的大量枯枝、落叶和未明
显受损植株产生的少量落叶, 整个样地内的风倒
木的碳储量归还占到台风前整个样地所有植株碳
储量的10.42%。那么, 至少有为2.74×104 kg·hm–2
的碳在短时间内发生了归还; 美国的森林的研究
也表明, 一次台风可转化相当于总碳量的10%的
回归(Mcnulty, 2002), 与本研究相接近 , 即台风
后森林的碳储量迅速归还 (Laurance & Curran,
2008)。这种快速归还导致碳循环过程明显加快,
使碳储量在森林环境内不同空间得到重新分配。
但有研究表明这种短期内碳的迅速流失仅有15%
回归到森林中, 剩下的大部分被分解后释放最终
回到大气中(Mcnulty, 2002)。那么, 台风在短期内
虽然增加了生产力, 但从长期来看实际上减少了
总生物量, 并且需要较长的恢复时间。因此, 经历
台风后海南岛尖峰岭的热带山地雨林严重受损 ,
其固碳能力恢复程度及其所需要的恢复时间仍未
明确, 需要进一步的长期固定监测。
展望未来, 长期监测已经成为研究台风影响
的一个重要趋势(Xu et al., 2004; Turton, 2008),
在本研究的基础上, 进一步针对台风影响下森林

1332 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
群落的养分动态变化, 乔木层及林下种苗的更新
动态进行长期监测, 将有助于揭示全球气候变化
条件下台风影响的热带山地雨林的森林生态系统
的生态学过程。
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责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 刘丽娟