全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (10): 1000–1008 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01000
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-06-21 接受日期Accepted: 2010-12-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xmgao@ibcas.ac.cn)
黔中喀斯特山区植物功能性状的变异与关联
习新强1,2 赵玉杰1,2 刘玉国1,2 王 欣1,2 高贤明1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 认识植物功能性状随演替进展的变化规律和不同性状之间的关系, 有助于从功能生态学的角度来理解群落演替。该
文调查了位于贵州省中部的普定县喀斯特山区26个样方的物种组成, 这些样方分别处于灌丛、落叶阔叶林、落叶常绿混交林
3个演替阶段; 测量了分布于该区域的82种木本植物的3个功能性状值(叶面积、比叶面积、最大高度); 根据物种在样方中的
多度加权计算得到26个样方的性状平均值, 在此基础上分析了随演替进展植物功能性状在群落水平上的变异格局和不同性
状之间的相关性; 采用性状梯度分析法分析了各阶段优势物种的功能性状在群落间(β组分)和群落内(α组分)的变异格局及相
关性。结果表明: 1)沿灌丛→落叶阔叶林→落叶常绿混交林这一演替顺序, 群落平均叶面积和平均高度逐渐增加, 而群落平均
比叶面积则逐渐变小; 2)就群落平均性状值而言, 叶面积与最大高度呈较强的正相关关系, 最大高度与比叶面积、叶面积与比
叶面积均呈较强的负相关关系; 3)物种功能性状的α组分之间没有显著的相关关系, 而β组分之间相关性显著。这说明: 随演替
的进展, 群落优势物种对环境的适应策略由高速生长转向提高资源利用效率, 而同一群落内共存的物种采取不同的性状组合
来适应共同的群落环境。
关键词 群落平均性状值, 喀斯特植被演替, 叶面积, 最大高度, 比叶面积, 性状梯度分析法
Variation and correlation of plant functional traits in karst area of central Guizhou Province,
China
XI Xin-Qiang1,2, ZHAO Yu-Jie1,2, LIU Yu-Guo1,2, WANG Xin1,2, and GAO Xian-Ming1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims The trait-based community ecology approach has recently attracted considerable interest from plant ecolo-
gists. Our objective is to explore variations and correlations of plant functional traits at the species and community
levels along a successional gradient in Karst area of central Guizhou Province in order to improve our
understanding about community succession from the perspective of functional ecology.
Methods We investigated species composition of 26 plots in three successional stages (bush, deciduous
broad-leaved forests, deciduous-evergreen forests) in Karst area of Puding, central Guizhou Province and quanti-
fied three functional traits (leaf area, specific leaf area and maximum height) of 82 woody species in these plots.
We calculated the species abundance-weighted mean community trait values and used trait-gradient analysis
(TGA) to analyze species functional trait variation along the successional gradient and within communities.
Important findings We found an increasing trend in mean community leaf area and maximum height and de-
creasing mean community specific leaf area along the successional gradient. For mean plot trait values, there were
strong positive correlations between leaf area and maximum height, and significant negative correlations between
specific leaf area and both maximum height and leaf area. Species β trait values of the three traits were strongly
correlated with each other, but there was no significant correlation for α trait values. Results indicate that the
adaptive strategies of dominant species transformed from fast growth to high resource-use efficiency along suc-
cession and that co-occurring species in the same community employ different trait assemblies.
Key words community mean trait values, Karst vegetation succession, leaf area, maximum height, specific leaf
area, trait-gradient analysis

习新强等: 黔中喀斯特山区植物功能性状的变异与关联 1001

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01000
植物功能性状是指影响植物个体适合度的任
何形态、生理、物候等特征(Violle et al., 2007), 是
植物在长期进化过程中对所处环境的适应而形成
的。物种功能性状的差异表征了它们的生理过程、
对环境的适应策略等的差异, 物种功能性状也是影
响枯落物分解等生态系统过程的重要因素(Díaz &
Cabido, 2001; Garnier et al., 2004)。基于功能性状的
群落学研究方法以易于观测且能够表征物种对环
境的适应策略、生理过程等的性状为基础, 能够将
物种的适应策略与群落构建和生态系统过程等有
机结合起来(McGill et al., 2006; Westoby & Wright,
2006), 从而为研究生物多样性维持机制(Kraft et
al., 2008)、生物入侵(Sutherland, 2004)和碳循环
(Cornwell et al., 2008)等生态学热点问题提供了一
条新思路。
认识植物功能性状的变异格局和不同性状之
间的相关性是采用基于性状的方法开展相关研究
的基础。目前, 在全球以及区域尺度上, 植物功能
性状的变异格局已有大量的研究结果报道, 诸如比
叶重(LMA)随年降水量增加而减小, 随年平均温度
升高而增加(Wright et al., 2004); 随海拔升高, 单位
横截面积的小枝上所承载的叶面积逐渐减少(Sun et
al., 2006), 叶和根的氮含量降低, 同时叶片密度逐
渐增加(Craine & Lee, 2003); 随纬度升高, 植物的
最大高度有逐渐降低的趋势(Moles et al., 2009)。群
落演替是生态学重要的研究内容, 采用基于性状的
群落学研究方法研究群落演替已经受到学者们的
关注(Garnier et al., 2004)。然而关于植物功能性状
随演替进展的变异格局报道还较少, 并且现有的实
验多是在草地或弃耕地上展开的(Lindborg & Erik-
sson, 2005; Cortez et al., 2007; Wang, 2007), 而对处
于不同退化阶段之间的植物功能性状变异格局尚
缺乏研究。我国西南喀斯特地区生态环境脆弱, 加
之近年来人为活动加剧, 喀斯特生态系统存在不同
程度的退化现象。退化过程中土壤、植被的变化已
引起有关学者的重视(胡忠良等, 2009; 刘长成等,
2009)。掌握喀斯特地区植物功能性状随演替进展的
变异规律和性状之间的相关关系, 将有助于我们从
功能生态学的角度来认识这一地区的群落演替, 并
为喀斯特生态系统的科学管理提供必要的理论
依据。
我们调查了黔中喀斯特地区灌丛、落叶阔叶
林、落叶常绿混交林3个演替阶段的群落性状参数,
并采用性状梯度分析法(trait gradient analysis, TGA)
(Ackerly & Cornwell, 2007)对各演替阶段优势物种
的功能性变异格局进行了分析, 期望探讨并回答以
下科学问题: 随演替的进展, 群落的平均性状值及
各阶段优势种的功能性状的变化规律如何？群落
和物种水平上不同性状之间的相关关系是否一
致？
1 材料和方法
1.1 研究地点
贵州省普定县位于贵州省安顺市西北部, 海拔
1 100–1 600 m, 属典型的季风湿润性气候, 年平均
气温15.1 , ℃ 极端最高气温34.7 , ℃ 极端最低气温
–11.1 , ℃ 年平均降水量1 390 mm。这里发育有典型
的喀斯特地貌, 土壤以石灰土和黄壤为主, 森林覆
盖率为23.2%, 植被类型多样(姜运力等, 2006)。本
研究在普定县马官镇天龙山(105°45′ E, 26°17′ N)及
天龙山附近的陈旗堡、赵家田、中坝等地进行。其
中天龙山和赵家田村的风水林已被当地政府封育
了40余年, 已发育出以云南鼠刺(Itea yunnanensis)、
圆果化香树(Platycarya longipes)、窄叶石栎(Litho-
carpus confinis)等为优势种的常绿落叶阔叶混交
林。下坝、中坝等村庄的集体林也已有20年左右的
封育时间, 在这些地方发育出了以圆果化香树、小
叶朴(Celtis bungeana)、槲栎(Quercus aliena)等为优
势种的落叶阔叶林; 在封育时间较短的地方则发育
出以小果蔷薇 (Rosa cymosa)、软条七蔷薇 (Rosa
henryi)、火棘(Pyracantha fortuneana)、薄叶鼠李
(Rhamnus leptophylla)等为优势种的灌丛。
1.2 群落调查及功能性状的选取与测定
2009年7至8月在贵州省普定县喀斯特山区选
取处于不同演替阶段的26个20 m × 20 m的样方, 样
地的群落类型为灌丛(8个)、落叶阔叶林(8个)、落叶
常绿混交林(10个)。每个样方划分为16个5 m × 5 m
的样元, 调查并记录样方中出现的所有木本植物的
胸径、高度、冠幅等指标(表1)。
本文选取的3个功能性状的定义及其功能含义
见表2。参照Cornelissen等(2003)的《植物功能性状
标准测定手册》, 我们对物种功能性状值进行了测
定。对调查过程中出现的每种木本植物选5个成熟
的个体, 在每个个体的外冠层取5个完全展开并且
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表1 样地概况
Table 1 Basic information of sample plots
演替阶段
Succession stage
群落类型
Community type
海拔
Elevation (m)
坡度
Slope (°)
坡向
Slope aspect
样方数
Plot number
小果蔷薇+火棘
Rosa cymosa + Pyracantha fortuneana
1 438 22 西南 Southwest 3
异叶鼠李+火棘
Rhamnus heterophylla + Pyracantha fortuneana
1 230 23 西南 Southwest 3
灌丛
Shrub
小果蔷薇 Rosa cymosa 1 420 20 西北 Northwest 2
圆果化香树 Platycarya longipes 1 378 25 东南 Southeast 2
圆果化香树+槲栎 Platycarya longipes + Quercus aliena 1 456 27 西北 Northwest 2
槲栎+小叶朴 Quercus aliena + Celtis bungeana 1 389 27 西 West 2
落叶阔叶林
Deciduous
broad-leaved forest
槲栎 Quercus aliena 1 528 31 西南 Southwest 2
云南鼠刺+圆果化香树
Quercus aliena + Platycarya longipes
1 457 28 东南 Southeast 3
云南鼠刺+窄叶石栎
Quercus aliena + Lithocarpus confines
1 436 30 北 North 2
窄叶石栎+短萼海桐
Lithocarpus confines + Pittosporum brevicalyx
1 387 32 西北 Northwest 3
落叶常绿混交林
Deciduous-
evergreen forest
窄叶石栎+猴樟+刺楸
Lithocarpus confines + Cinnamomum bodinieri + Kalo-
panax septemlobus
1 356 27 南 South 3



表2 植物功能性状及其功能含义
Table 2 Definition and implication of plant functional traits
植物功能性状
Plant functional trait
单位
Unit
定义与功能含义
Definition and functional implication
比叶面积
Specific leaf area
(SLA)
cm2·g–1 新鲜叶片的面积与叶片干重之比, 代表植物体投入单位质量的干物质所获得的捕光面积。比叶面积
较高的物种生长速率较高, 养分利用效率较低, “防御性”投入较少, 叶片寿命较短(Cornelissen et al.,
2003)。
Fresh leaf area divided by its oven-dry mass, it’s a measure of the allocation of biomass to light harvesting.
Species with higher values tend to correspond with relatively low investment in leaf defense and shorter
lifespan (Cornelissen et al., 2003).
叶面积
Leaf area
(LA)
cm2 叶面积指示的是叶片与外界接触面积的大小, 影响到植物体与外界环境的气体、能量等交换的平衡,
干旱而开阔的地区的植物一般具有较小的叶片(Ackerly et al., 2002; Cornelissen et al., 2003)。
Leaf area is the area leave interact with environment. It’s related to the balance of gas and energy ex-
change, with small leaves often observed in drier and more exposed conditions (Ackerly et al., 2002; Cor-
nelissen et al., 2003).
最大高度
Maximum height (MH)
m 在Westoby提出的植物功能性状四维空间中, 最大高度单独成为一个主导维度(leading dimension), 最
大高度跟植物的种子散布距离等多个策略有关, 主要反映了植物对光、空间等资源的竞争能力
(Westoby et al., 2002; Moles et al.,2009)。
Maximum height is a leading dimension in Westoby’s trait spaces. It’s associated with the seed disperse
and other strategies, and mainly reflect the competitive capacity for light, space and other resources
(Westoby et al., 2002; Moles et al.,2009).



没有遭受虫害的叶片, 采集后迅速装入塑封袋中带
回实验室, 将叶片于黑暗处在清水中浸泡24 h后取
出擦干 , 用佳能LiDE110扫描仪(Canon, Bangkok,
Thailand)扫描并计算叶片面积。然后在75 ℃烘箱中
将叶片烘干48 h, 称量并记录干重。分别计算叶面
积(LA)和比叶面积(SLA)。统计各物种的所有调查记
录, 筛选出其最大高度(MH)。
1.3 性状梯度分析法
性状梯度分析法是将群落按照其平均性状值
(由群落中物种的性状值根据该物种的多度加权而
计算得到的性状平均值)进行排序, 形成一个性状
梯度, 进而借助该性状梯度将物种功能性状(ti)拆分
为α和β两个组成部分。其中, β组分是物种在该性状
梯度上所处的位置, 表征了物种对群落环境变化的
响应; 而α组分是某一物种与其所处群落的平均性
状值的差值, 表征了共存物种对同一群落环境的适
应策略的差异(Ackerly & Cornwell, 2007)。性状梯度
分析法主要包括以下几个步骤:
设: 共调查n个样方, 调查过程中共出现s个物
种(本文中s = 82, n = 26)。物种i在样方j中的多度为
习新强等: 黔中喀斯特山区植物功能性状的变异与关联 1003

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abij。1)将样方j中的物种的功能性状值根据其在j样
方中的多度加权计算得到j样方的性状平均值pj (公
式1), 将n个样方根据其性状平均值大小进行排序,
构建性状梯度; 2) i物种功能性状的β组分βi为i所出
现的所有样方的性状平均值根据i在其中的多度加
权计算得到的平均值(公式2); 3) i物种功能性状的α
组分αi为i的性状值与其β组分的差值(公式3)。

αi = ti – βi (3)
参照图1, 以鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)和
女贞(Ligustrum lucidum)为例来介绍α、β组分的生态
学意义。就比叶面积而言, 参照上述的公式计算得
到鹅耳枥(落叶乔木)的β组分为170.53, 处于由群落
平均SLA构建的性状梯度的上半部分, 这表明鹅耳
枥多出现于高SLA的群落中。这些群落多处于演替
前期阶段, 群落内部辐射较强, 湿度小, 群落中落
叶树种占的组分较大。并且在这些群落中, 鹅耳枥
的SLA大于群落的平均值(αi = 194.22), 说明与其共
存物种相比, 鹅耳枥采用了提高生长速率的策略来
适应群落环境。女贞(常绿乔木)的β组分较小(βi =
149.76), 处于该性状梯度的下半部分。表明女贞多
出现于低SLA的群落中, 这些群落多处于演替后期,
群落内湿度较大, 群落中常绿物种占的组分较大。
并且在这些群落中 , 女贞的SLA相对较小 (αi =
–74.94), 说明女贞采取了提高养分利用效率的策略
来适应群落环境。
2 结果
2.1 不同演替阶段群落性状平均值和各演替阶段
优势物种性状值
物种功能性状根据其在样方内的多度加权计
算得到的灌丛、落叶阔叶林和落叶-常绿混交林3个
演替阶段的平均性状值如表3。结果表明: 随演替进
展, 群落平均LA和MH有逐渐变大的趋势, 而群落
平均SLA则逐渐变小。
分别计算3个演替阶段中各物种的重要值, 重
要值的计算参照如下的公式: 乔木林物种重要值
=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3; 灌木林物种



图1 物种功能性状(ti)与样方平均性状(pj)散点图(以比叶面
积为例)。图中三角形和方块分别代表鹅耳枥和女贞。每个
实心符号对应的横坐标代表该物种功能性状的β组分βi, 纵
坐标是物种的性状值ti, 这二者的差值即实心符号到X = Y的
距离(因为αi = ti – βi)就是物种功能性状的α组分αi。
Fig. 1 Scatterplot of species trait values (ti) vs. plot means
trait values (pj) for SLA. Triangles and squares represent the
Carpinus turczaninowii and Ligustrum lucidum respectively.
The abscissa values of the solid symbols are the among-
community variation components (βi, on abscissa), while the
ordinate values of the solid symbols are their trait values. The
difference between βi and ti, or the distance from the X = Y line
is αi (because αi = ti – βi).


重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3。筛选各
演替阶段重要值大于0.1的物种, 并统计这些物种
的功能性状及其α和β组分值, 得到平均数和标准偏
差及变异系数(表4)。结果表明: 随演替进展, 优势
物种的LA和MH都呈现出逐渐增大的趋势, SLA则先
是小幅升高而又逐渐降低; 不同演替阶段的优势物
种的β组分的取值与群落平均性状值的取值有相同
的变化趋势: 对LA和MH而言, 优势物种β组分有逐
渐增大的趋势, 优势物种的βSLA则有逐渐降低的趋
势; 并且这3个性状α组分取值的离散程度均大于β
组分取值的离散程度。
2.2 样方平均性状值、物种功能性状及其α、β组分
的相关性
就物种功能性状而言, SLA、MH和LA 3个性状
之间没有显著的相关性(图2A)。物种功能性状的β
组分之间紧密相关(|r| > 0.67, 图2B), 其中βMH与βLA
(r = 0.84)呈显著正相关关系, βMH与βSLA (r = –0.81)、
βSLA与βLA (r = –0.67)呈显著负相关关系(图2B)。物
种功能性状的α组分之间相关关系较弱(|r| < 0.44,
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表3 群落平均性状值
Table 3 Plot mean trait values
群落平均性状值 Plot mean trait values (mean ± SD) 演替阶段 Succession stage
叶面积 LA (cm2) 比叶面积 SLA (cm2·g–1) 最大高度 MH (m)
灌丛 Shrub (n = 8) 7.74 ± 1.91 171.64 ± 15.33 2.56 ± 0.40
落叶阔叶林 Deciduous broad-leaved forest (n = 8) 11.70 ± 4.70 166.56 ± 30.76 4.07 ± 1.25
常绿落叶阔叶混交林 Deciduous-evergreen forest (n = 10) 18.33 ± 2.26 150.65 ± 17.58 6.61 ± 0.36
LA, leaf area; MH, maximum height; SLA, specific leaf area.



表4 各演替阶段优势物种性状参数值
Table 4 Traits parameters of the dominant species of three stages
性状参数 Functional trait parameters (mean ± SD, CV) 演替阶段
Succession stage
功能性状
Functional traits 物种性状值 ti β组分 βi α组分 αi
叶面积 LA (cm2) 4.78 ± 2.38 (0.50) 9.60 ± 1.92 (0.2) –4.84 ± 2.68 (0.55)
比叶面积 SLA (cm2·g–1) 188.4 ± 15.33 (0.08) 166.58 ± 5.99 (0.04) 21.73 ± 14.15 (0.65)
灌丛
Shrub
最大高度 MH (m) 2.47 ± 0.51 (0.21) 3.09 ± 0.60 (0.19) –0.62 ± 0.31 (0.5)
叶面积 LA (cm2) 16.54 ± 20.45 (1.24) 14.39 ± 2.00 (0.14) 2.11 ± 20.2 (9.57)
比叶面积 SLA (cm2·g–1) 224.88 ± 66.33 (0.29) 163.91 ± 5.34 (0.03) 61.07 ± 62.91 (1.03)
落叶阔叶林
Deciduous broad-leaved forest
最大高度 MH (m) 6.28 ± 3.40 (0.54) 4.91 ± 0.65 (0.13) 0.43 ± 4.11 (9.56)
叶面积 LA (cm2) 18.99 ± 4.9 (0.26) 15.79 ± 1.72 (0.11) 3.06 ± 4.33 (1.42)
比叶面积 SLA (cm2·g–1) 121.86 ± 34.95 (0.29) 155.29 ± 2.60 (0.02) –33.43 ± 33.41 (1)
落叶-常绿混交林
Deciduous-evergreen forest
最大高度 MH (m) 9.96 ± 4.29 (0.43) 5.86 ± 0.47 (0.08) 4.09 ± 4.22 (1.03)
LA, leaf area; MH, maximum height; SLA, specific leaf area; ti, species trait values; αi, alpha components; βi, beta components.


图2C)。样方平均LA与样方平均MH呈较强的正相关
关系(r = 0.70), 而样方平均SLA与样方平均MH和样
方平均LA都呈显著的负相关关系(|r| > 0.59, 图2D)。
3 讨论
3.1 群落平均性状、优势种功能性状变异与群落演
替
演替过程中群落物种组成和群落环境的变化
一直是群落演替的重要研究内容, 已有学者对演替
过程中物种多样性(Wardle et al., 2008)、光照、土壤
养分(Walker & Syers, 1976; 丁圣彦等, 2005)等的变
化等进行了研究。植物功能性状不仅能够反映其生
存环境的特征, 一些功能性状还是决定生态系统生
产力和枯落物分解等生态过程的重要因素
(Cornwell et al., 2008)。借助功能性状可以将群落植
物组成与群落环境、生态系统过程等联系起来
(Orwin et al., 2010)。已有研究结果表明, 随着土壤
含水量的增加, 群落性状参数如LA、SLA、单位质
量叶片的含氮量均逐渐增加; 而随着辐射的增强,
LA和种子质量逐渐变小(Cornwell & Ackerly, 2009)。
因此, 由群落平均性状值构建的性状梯度(trait gra-
dient)就表征了主导群落组成和结构的环境因子的
梯度(Ackerly & Cornwell, 2007)。本研究发现, 沿着
灌丛→落叶阔叶林→落叶常绿混交林这一演替梯
度, 群落平均LA和MH有逐渐变大的趋势, 而群落
平均SLA则逐渐变小(表3)。各个阶段优势种的功能
性状取值也有相似的变化规律(表4)。表明在该地区,
随演替进展, 群落内植物的最大高度逐渐增加, 并
且大叶的常绿物种占的比重逐渐增多。这与其他学
者对弃耕地、封育草场上演替过程中群落平均性状
变异规律的研究得出的结论(Lindborg & Eriksson,
2005; Cortez et al., 2007; Wang, 2007)一致。群落平
均性状值的这一变化趋势说明随演替进展, 群落中
的优势种对光、空间等的竞争能力越来越强(物种的
MH越来越高), 生长速率变慢, 但养分利用效率逐
渐提高(Wright et al., 2004), 这一规律也符合Odum
(1969)对群落发展的总体描述。
演替过程中物种的更替也是群落演替的重要
研究内容。已有学者从生态位和生态幅的角度来研
究演替过程中物种的更替, 叶铎等(2009)指出演替
习新强等: 黔中喀斯特山区植物功能性状的变异与关联 1005

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01000


图2 最大高度(MH)、叶面积(LA)及比叶面积(SLA)的物种性状值(A), β组分(B), α组分(C), 样方平均性状值(D)的散点图及
Pearson相关系数(r)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 2 Scatter plots of maximum height (MH), leaf area (LA), specific leaf area (SLA) for species trait values (A), beta components
(B), alpha components (C), plot mean trait values (D) and Pearson correlation coefficients (r). *, p < 0.05; **, p < 0.01.


过程中, 群落内重要值较小但生态幅较宽的物种有
可能是下一个演替阶段的优势种; 也有一些学者从
生理学的角度揭示了演替前后期优势物种的差异
(李庆康和马克平, 2002; 吴统贵等, 2008)。然而, 在
物种多样性较高的地区, 我们很难获取大量物种的
多个生理指标。并且群落演替的过程中, 光照、水
分和土壤养分等多个因子都在不断变化, 在喀斯特
等生境极为复杂多样的系统中很难准确地判定主
导群落演替的环境因子, 从而使得一些模型的应用
受到限制(Violle & Jiang, 2009)。 将物种的功能性
状拆分为α和β两个组成部分有助于我们从功能生
态学的角度来认识演替过程中群落组成的动态变
化。物种性状的β组分反映的正是物种在由群落平
均性状值构建的性状梯度上所处的位置。根据随演
替进展群落平均性状的变化趋势和物种性状的β组
分值, 我们可以对演替过程中物种的更替做出预
测。根据本研究结果, 随演替进展群落内的优势物
种有从矮小的落叶灌木逐渐变为高大的常绿乔木
的趋势。以MH为例, 随演替进展, 群落平均MH有
逐渐增大的趋势。β组分值高于所在群落平均MH的
物种就是下一阶段的优势种。例如在灌丛(群落平均
MH为2.56 m)中出现的少量的圆果化香树(βMH =
5.87 m), 以及落叶阔叶林中(平均MH为4.07 m)少量
的女贞(βMH = 6.89 m)等。就SLA而言, 随演替进展,
群落平均SLA有逐渐降低的趋势。这表明, 随演替进
展, 生长速率较慢但资源利用效率较高的物种逐渐
成为群落的优势种, 反映在性状上, 就是β组分值
高于所在群落平均SLA的物种的重要值会逐渐降低
或被淘汰 , 如落叶阔叶林(群落平均SLA为166.56
cm2·g–1)中的少量的软条七蔷薇 (βSLA = 189.37
cm2·g–1)和薄叶鼠李(βSLA = 212.26 cm2·g–1)等。
3.2 植物功能性状相关关系的尺度依赖性
植物生长过程中, 受到物理、生理等的综合作
用 , 其不同的性状之间会表现出一定的相关性
1006 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1000–1008

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(Wright et al., 2007)。已有学者对大量物种的多个性
状值综合分析后发现, 在全球或区域尺度上植物各
性状之间存在着不同程度的相关性, 并据此将植物
功能性状划分为4个主导维度(leading dimension),
同一个维度内的功能性状之间相关程度较高
(Westoby et al., 2002)。同时, 大量的研究也表明, 在
不同的研究尺度上, 植物功能性状间的相关关系不
尽相同, 如在全球和区域尺度上, LA和SLA呈显著
正相关(Fonseca et al., 2000; Ackerly et al., 2002), 而
同一群落内植物的LA和SLA之间无相关关系或呈负
相关关系(Shipley, 1995; Grubb, 1998)。本研究显示,
在喀斯特山区, SLA、LA与MH这3个性状在群落和物
种水平上的相关关系也不尽相同(图2)。
将物种的功能性状拆分为α和β两个组成部分,
可以更加深入地理解功能性状相关性的尺度依赖
性。以上述的SLA与LA为例, 在黔中喀斯特山区木
本植物的这两个性状之间也没有相关关系 (r =
0.20), 这主要是由于αSLA与αLA之间没有相关关系造
成的(r = –0.21)。两个性状的β组分呈现出了较强的
相关关系(r = –0.67)。造成这一格局的原因是, 在群
落演替过程中, 群落郁闭度逐步升高, 群落内的光
照、水分等非生物环境不断变化, 个体之间的竞争
也不断加剧。受到这些环境因子变化的驱使, 群落
内优势物种从小叶的落叶灌木(小LA, 大SLA)逐渐
变为大叶的常绿乔木(大LA, 小SLA), 反映在性状
上就是这两个性状的β组分呈明显的负相关关系。
而在群落内部, 限制相似机制(similarity limit ef-
fects)使得不同的物种为了减少竞争进化出不同的
性状组合来适应同一群落环境(Cornwell & Ackerly,
2009), 反映在性状上, 就是α组分取值变异幅度较
大(表4), 并且各性状的α组分相关程度较低(群落内
部具有高SLA、小LA; 高SLA、大LA; 低SLA、大LA;
低SLA、小LA的物种占的比例大致相等, 图2C)。此
外, 物种水平上MH与SLA呈现出较弱的正相关(r =
0.22, 图2A), 两个性状的β组分却呈极强的负相关
关系(r = –0.81, 图2B)。而Ackerly和Cornwell (2007)
在加利福尼亚开展的研究表明, MH与SLA两个性状
的β组分呈极强的正相关关系。这种差异是由研究
地的植被组成特征决定的: 在Ackerly等人的研究
地, 在不同的群落间, 随植株高度的增加, 植物由
厚叶的灌木(小MH、小SLA)变为具有较薄叶片的乔
木(大MH、大SLA), 因此, 这两个性状的β组分之间
呈正相关关系; 而在本研究中, 随演替进展, 优势
物种从低矮的薄叶鼠李、马桑(Coriaria nepalensis)
等落叶物种(小MH、大SLA)变为猴樟(Cinnamomum
bodinieri)等高大的常绿乔木(大MH、小SLA), 从而
使得MH与SLA两个性状的β组分之间呈负相关关
系。由此可见, 植物功能性状之间的相关关系会因
研究地植被的不同而表现出一定的地域依赖性。
4 结论
在贵州中部喀斯特山区, 当群落沿着灌丛、落
叶阔叶林、落叶常绿混交林的顺序进行演替时, 群
落的平均LA和MH都逐渐变大, 而群落的平均SLA
逐渐减小。各阶段优势物种的功能性状也有相似的
变化趋势。这表明, 随演替的进展, 群落内的优势
物种对环境的适应策略由快速生长转向提高资源
利用效率, 同时优势种对阳光、空间等资源的竞争
能力不断增强。
LA、SLA和MH这3个性状的相关关系在群落和
物种水平上不尽相同。其中, 各性状的群落平均性
状值与功能性状在群落间的变异组分(β组分)均呈
现出较高的相关性, 而各功能性状在群落内的变异
组分(α组分)之间没有相关性。这表明, 在群落间,
不同的物种对群落环境的变化采取了相似的适应
策略, 而在群落内部, 为了降低竞争, 不同的物种
拥有不同的性状组合来适应共同的群落环境。
致谢 国家重点基础研究发展计划 (2006CB-
403207)资助。感谢贵州大学孟宪帅、付师春、肖仕
杰在野外调查过程中给予的帮助。
参考文献
Ackerly DD, Cornwell WK (2007). A trait-based approach to
community assembly: partitioning of species trait values
into within- and among-community components. Ecology
Letters, 10, 135–145.
Ackerly DD, Knight CA, Weiss SB, Barton K, Starmer KP
(2002). Leaf size, specific leaf area and microhabitat
distribution of chaparral woody plants: contrasting
patterns in species level and community level analyses.
Oecologia, 130, 449–457.
Cornelisson J, Lavorel S, Garnier E, Diaz S, Buchmann N,
Gurvich D, Reich P, Steege H, Morgan H, van der Heijden
M (2003). A handbook of protocols for standardized and
easy measurement of plant functional traits worldwide.
Australian Journal of Botany, 51, 335–380.
习新强等: 黔中喀斯特山区植物功能性状的变异与关联 1007

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01000
Cornwell WK, Ackerly DD (2009). Community assembly and
shifts in plant trait distributions across an environmental
gradient in coastal California. Ecological Monographs, 79,
109–126.
Cornwell WK, Cornelissen JHC, Amatangelo K, Dorrepaal E,
Eviner VT, Godoy O, Hobbie SE, Hoorens B, Kurokawa
H, Pérez-Harguindeguy N, Quested HM, Santiago LS,
Wardle DA, Wright IJ, Aerts R, Allison SD, van Bodegom
P, Brovkin V, Chatain A, Callaghan TV, Díaz S, Garnier
E, Gurvich DE, Kazakou E, Klein JA, Read J, Reich PB,
Soudzilovskaia NA, Vaieretti MV, Westoby M (2008).
Plant species traits are the predominant control on litter
decomposition rates within biomes worldwide. Ecology
Letters, 11, 1065–1071.
Cortez J, Garnier E, Pérez-Harguindeguy N, Debussche M,
Gillon D (2007). Plant traits, litter quality and
decomposition in a Mediterranean old-field succession.
Plant and Soil, 296, 19–34.
Craine JM, Lee WG (2003). Covariation in leaf and root traits
for native and non-native grasses along an altitudinal gra-
dient in New Zealand. Oecologia, 134, 471–478.
Díaz, S, Cabido M (2001). Vive la différence: plant functional
diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecol-
ogy and Evolution, 16, 646–655.
Ding SY (丁圣彦), Lu XL (卢训令), Li HM (李昊民) (2005).
A comparison of light environmental characteristics for
evergreen broad-leaved forest communities from different
successional stages in Tiantong National Forest Park. Acta
Ecological Sinica (生态学报), 25, 2862–2867. (in Chinese
with English abstract)
Fonseca CR, Overton JM, Collins B, Westoby M (2000). Shifts
in trait-combinations along rainfall and phosphorus gradi-
ents. Journal of Ecology, 88, 964–977.
Garnier E, Cortez J, Billès G, Navas ML, Roumet C, Debuss-
che M, Laurent G, Blanchard A, Aubry D, Bellmann A,
Neill C, Toussaint JP (2004). Plant functional markers
capture ecosystem properties during secondary succession.
Ecology, 85, 2630–2637.
Grubb P (1998). A reassessment of the strategies of plants
which cope with shortages of resources. Perspectives in
Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1, 3–31.
Hu ZL (胡忠良), Pan GX (潘根兴), Li LQ (李恋卿), Du YX
(杜有新), Wang XZ (王新洲) (2009). Changes in pools
and heterogeneity of soil organic carbon, nitrogen and
phosphorus under different vegetation types in Karst
mountainous area of central Guizhou Province, China.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 29, 4187–4195. (in
Chinese with English abstract)
Jiang YL (姜运力), Wang J (王进), Ding FJ (丁访军), Yao XH
(姚小华), Zhang XS (张显松), Chu YW (褚永维) (2006).
Study on the plant community in the Karst Rocky Deserti-
fication Areas in Puding County of Guizhou Province.
Guizhou Forestry Science and Technology (贵州林业科
技), 34(1), 55–59. (in Chinese with English abstract)
Kraft NJB, Valencia R, Ackerly DD (2008). Functional traits
and niche-based tree community assembly in an Amazo-
nian forest. Science, 322, 580–582.
Li QK (李庆康), Ma KP (马克平) (2002). Advances in plant
succession ecophysiology. Acta Phytoecologica Sinica (植
物生态学报), 26(Suppl.), 9–19. (in Chinese with English
abstract)
Lindborg R, Eriksson O (2005). Functional response to land
use change in grasslands: comparing species and trait data.
Ecoscience, 12, 183–191.
Liu CC (刘长成), Wei YF (魏雅芬), Liu YG (刘玉国), Guo K
(郭柯) (2009). Biomass of canopy and shrub layers of
Karst forests in Puding, Guizhou, China. Chinese Journal
of Plant Ecology (植物生态学报 ), 33, 698–705. (in
Chinese with English abstract)
McGill BJ, Enquist BJ, Weiher E, Westoby M (2006).
Rebuilding community ecology from functional traits.
Trends in Ecology and Evolution, 21, 178–185.
Moles AT, Warton DI, Warman L, Swenson NG, Laffan SW,
Zanne AE, Pitman A, Hemmings FA, Leishman MR
(2009). Global patterns in plant height. Journal of
Ecology, 97, 923–932.
Odum EP (1969). The strategy of ecosystem development.
Science, 164, 262–270.
Orwin KH, Buckland SM, Johnson D, Turner BL, Smart S,
Oakley S, Bardgett RD (2010). Linkages of plant traits to
soil properties and the functioning of temperate grassland.
Journal of Ecology, 98, 1074–1083.
Shipley B (1995). Structured interspecific determinants of
specific leaf area in 34 species of herbaceous angiosperms.
Functional Ecology, 9, 312–319.
Sun SC, Jin DM, Shi PL (2006). The leaf size-twig size spec-
trum of temperate woody species along an altitudinal gra-
dient: an invariant allometric scaling relationship. Annals
of Botany, 97, 97–107.
Sutherland S (2004). What makes a weed a weed: life history
traits of native and exotic plants in the USA. Oecologia,
141, 24–39.
Violle C, Jiang L (2009). Towards a trait-based quantification
of species niche. Journal of Plant Ecology, 2, 87–93.
Violle C, Navas ML, Vile D, Kazakou E, Fortunel C, Hummel
I, Garnier E (2007). Let the concept of trait be functional!
1008 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1000–1008

www.plant-ecology.com
Oikos, 116, 882–892.
Walker TW, Syers JK (1976). The fate of phosphorus during
pedogenesis. Geoderma, 15, 1–19.
Wang GH (2007). Leaf trait co-variation, response and effect in
a chronosequence. Journal of Vegetation Science, 18,
563–570.
Wardle DA, Bardgett RD, Walker LR, Peltzer DA, Lagerström
A (2008). The response of plant diversity to ecosystem
retrogression: evidence from contrasting long-term
chronosequences. Oikos, 117, 93–103.
Westoby M, Falster DS, Moles AT, Vesk PA, Wright IJ (2002).
Plant ecological strategies: some leading dimensions of
variation between species. Annual Review of Ecology and
Systematics, 33, 125–159.
Westoby M, Wright IJ (2006). Land-plant ecology on the basis
of functional traits. Trends in Ecology and Evolution, 21,
261–268.
Wright IJ, Ackerly DD, Bongers F, Harms KE, Ibarra-
Manriquez G, Martinez-Ramos M, Mazer SJ, Muller-
Landau HC, Paz H, Pitman NCA, Poorter L, Silman MR,
Vriesendorp CF, Webb CO, Westoby M, Wright SJ
(2007). Relationships among ecologically important
dimensions of plant trait variation in seven neotropical
forests. Annals of Botany, 99, 1003–1015.
Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z,
Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC,
Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J, Hi-
kosaka K, Lamont BB, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley JJ,
Navas ML, Niinemets Ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H,
Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC,
Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004). The world-
wide leaf economics spectrum. Nature, 428, 821–827.
Wu TG (吴统贵), Wu M (吴明), Xiao JH (萧江华) (2008).
Ecophysiology of dominant plant species during
succession in Hangzhou Bay Wetlands. Acta Botanica
Boreali-Occidentalia Sinica (西北植物学报), 28, 1683–
1688. (in Chinese with English abstract)
Ye D (叶铎), Wen YG (温远光), Deng RY (邓荣艳), Liang
HW (梁宏温), Zhu HG (朱宏光), Huang M (黄棉)
(2009). Dynamic in changes of plant population niche in
succession series of evergreen broad-leaved forest in
Daming Mountain of Guangxi. Chinese Journal of
Ecology (生态学杂志), 28, 417–213. (in Chinese with
English abstract)


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