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EFFECTS OF COMPETITION ON FORAGING BEHAVIOR OF PINUS MASSONIANA AND SCHIMA SUPERBA IN A HETEROGENEOUS NUTRIENT ENVIRONMENT

竞争对马尾松和木荷觅取异质分布养分行为的影响



全 文 :植物生态学报 2009, 33 (1) 81~88
Chinese Journal of Plant Ecology

——————————————————
收稿日期: 2008-04-15 接受日期: 2008-08-22
基金项目: 国家自然科学基金(30571482)和国家林业局 948 项目(2006-4-59)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: zczhou@fy.hz.zj.cn; zczhou_risf@163.com
竞争对马尾松和木荷觅取异质分布养分行为的影响
马雪红 周志春* 金国庆 张 一
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳 311400)
摘 要 为了研究邻株竞争对马尾松(Pinus massoniana)和木荷(Schima superba)觅取异质分布养分机理和行为的
影响, 我们设计单植、双株纯栽和两株混植3种栽植方式, 构建了同质和异质养分环境开展盆栽实验。结果表明: 单
植时, 马尾松和木荷苗木生长对斑块养分反应敏感, 与同质养分环境相比, 两树种在异质养分环境中具有苗高生
长量大、干物质积累量高、根系在富养斑块中大量增生, 根系N、P含量和吸收效率高等特点。在异质养分环境中,
木荷与马尾松邻株竞争时的生长表现优于双株纯栽模式而与单植处理相近, 根系形态可塑性和生理可塑性在其觅
取斑块养分中的作用显著增强; 与木荷邻株竞争时, 马尾松苗高生长也表现出较单植和双株纯栽模式一定的优势,
这与其根系的广布性、觅养精确性和反应敏感度变化较小及富养斑块中根系P素含量和吸收效率较高等有关。相
反, 同种邻株竞争则使得异质养分环境中马尾松和木荷的根系广布性减小, 反应敏感度减弱, 富养斑块中根系N、
P含量降低, 苗高生长量和干物质积累量减小。与马尾松相比, 同种邻株竞争对异质养分环境中木荷生长的负向影
响更为强烈。建议在生产中采用混交造林的方式促进马尾松和木荷生长。若要营造人工纯林, 可通过适当降低初
植密度或及时调控林分密度促进林木生长。
关键词 马尾松 木荷 异质养分环境 竞争 觅养行为
EFFECTS OF COMPETITION ON FORAGING BEHAVIOR OF PINUS
MASSONIANA AND SCHIMA SUPERBA IN A HETEROGENEOUS NUTRIENT
ENVIRONMENT
MA Xue-Hong, ZHOU Zhi-Chun*, JIN Guo-Qing, and ZHANG Yi
Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China
Abstract Aims Pinus massoniana and Schima superba are important coniferous and broad-leaved
species, respectively, in timber plantations in the subtropical mountain area of China. Our aim was to
elucidate the effects of competition on foraging behavior of these two species in a heterogeneous
nutrient environment to provide scientifically based guidelines for mixed afforestation establishment in
South China.
Methods We designed a pot experiment consisting of three treatments to evaluate effects of competion
on seedling growth and foraging behavior of P. massoniana and S. superba. The treatments were
single-, pure- and mixed-plantings under heterogeneous and homogeneous environments.
Important findings Compared with the homogeneous nutrient envionment, seedlings in the
heterogeneous nutrient environment were taller, had greater dry matter accumulation and had more
effective nutrient absorption with increased root proliferation in the nutrient-rich patches. In the
heterogeneous environment, S. superba had better growth in mixed- than in single- and pure-plantings,
and exhibited enhancement of root morphological and physiological plasticity in foraging patchy
nutrients. Pinus massoniana in the mixed-planting also was taller, not only because of little change of
root scale, sensitivity and precision but also increased nutrient absorption efficiency. However, intras-
pecific competition reduced root scale, sensitivity and root N, and P content and resulted in significantly
decreased seedling height and dry matter accumulation. Schima superba was affected more markedly by
intraspecific competition than P. massoniana in the heterogeneous environment. It is suggested that
mixed-plantings can improve the growth of P. massoniana and S. superba and appropriate decrease of

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initial density or timely control of stand density can increase the productivity of pure plantations of the
two species.
Key words Pinus massoniana, Schima superba, heterogeneous nutrient environment, competition, foraging
behavior
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.009
在自然界中 , 营养异质性是普遍存在的
(Fransen & de Kroon, 2001), 尤其是森林土壤的
养分分布具有营养异质性。为了最大限度地获取
养分, 植物通过各种可塑性反应来应对高度空间
异质性的土壤养分, 形成了不同的觅养机制, 并
且存在显著的种间和种内遗传差异 (Hodge,
2004)。王剑等(2007)研究发现, 不同种源的马尾
松(Pinus massoniana)觅养能力差异较大, 广西岑
溪和福建武平两种源在异质养分环境中拓殖富养
斑块和觅养能力较强, 而广东信宜种源较弱。马
雪红等(2008)发现不同树种对异质分布养分的反
应不同。
植物觅取异质分布养分的能力除受较强的遗
传控制外, 还受光照环境(王庆成和程云环, 2004)
和邻株竞争 (Wilson, 1988; 王政权和张彦东 ,
2000)等环境因子影响。已有研究证实, 群落内不
同植物或同种植物个体间的竞争可改变其觅取斑
块养分的机制和行为。Fransen和de Kroon (2001)
发现, 异质养分环境下异种植物间的竞争降低了
紫羊茅(Festuca rubra)根系对养分的吸收 , 提高
了Anthazanthum odoratum根系的养分吸收能力 ,
而同质养分环境下两草本植物根系的养分吸收能
力基本一致。Robinson等(1999)研究指出, 竞争条
件下植物对异质养分环境下N的获得量与根系长
度比例有关。Hodge等(1999)也研究指出, 混栽时
根系增生能力强的黑麦草(Lolium perenne), 其N
获得量高于增生能力弱的草地早熟禾(Poa prat-
ensis)。上述研究主要集中于草本植物, 较少涉及
林木, 较少涉及植株竞争与觅养行为的关系。开
展邻株竞争对林木觅取异质分布养分行为和能力
影响的研究, 可为混交林科学经营提供重要的理
论依据和科学指导。
马尾松和木荷(Schima superba)是我国亚热
带山地两种最重要的乡土针阔叶造林树种和重要
的工业用材树种。前期研究已证实, 马尾松和木
荷对异质养分环境表现出显著的可塑性反应, 觅
养能力较强 , 且在不同种源间存在明显的差异
(王剑等, 2007; 马雪红等, 2008), 然而这些研究
结果皆是在单植试验条件下获得的, 无法说明存
在邻株竞争条件下马尾松和木荷觅取异质分布养
分的行为和能力。本文通过设计不同树种或同树
种的邻株竞争试验, 并以单植处理为对照, 系统
研究了邻株竞争对马尾松和木荷觅取斑块养分的
机制和能力的影响, 剖析了邻株竞争与马尾松和
木荷觅养行为的关系, 旨在为混交造林和高产经
营提供一定的理论指导, 并从根系竞争和觅养等
角度揭示马尾松和木荷混交林高产的可能机制。
1 材料和方法
1.1 材料来源
以我国南方主要针、阔叶造林树种马尾松和
木荷为试验材料。马尾松采用在异质营养环境中
觅养能力较强的广西岑溪产种源(王剑等, 2007),
而木荷为江西赣州种源。
1.2 养分环境构建与盆栽试验
取贫瘠酸性森林土壤 , 风干过筛 (王剑等 ,
2007), 按3:1质量比与珍珠岩混合作为构建异质/
同质营养环境的配比基质。选用上端内径21 cm、
下端内径15.5 cm、高22.5 cm的营养杯为盆栽容
器。在盆栽容器上端填充5 cm厚的上述配比基质
为缓冲土壤营养区, 用于栽植苗木。用塑料隔板
将盆栽容器下部分成相等的两部分。在构建异质
营养环境时, 盆栽容器下部的一侧装入富养土壤
(在每千克上述配比的基质中加入硝酸铵0.285 7
g, 过磷酸钙 2.016 1 g, 氯化钾0.286 5 g, 使N、P
(P2O5)、K浓度分别为100、250和150 mg·kg–1), 另
一侧则装入上述配比基质的贫养土壤; 构建同质
营养环境时, 当两侧加入养分后, N、P (P2O5)和K
的浓度分别为50、125和75 mg·kg–1。构建异质和
同质营养环境时, 加入的N、P、K养分总量是相
同的。盆栽容器下部两侧分别用薄膜袋装土, 以
避免两侧养分的交流。
盆栽实验在浙江省富阳市中国林科院亚热带
林业研究所实验大棚内进行。两树种于2007年3

1 期 马雪红等: 竞争对马尾松和木荷觅取异质分布养分行为的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.009 83
月15日播种, 4月中旬(13~18日)芽苗移栽。在同
质和异质的两种养分环境下, 分别设置马尾松单
植、马尾松双株纯栽、木荷单植、木荷双株纯栽
及马尾松与木荷两株混栽等5种处理。纯栽处理为
每盆栽植2株马尾松或木荷 , 混栽处理为每盆栽
植1株马尾松和1株木荷, 两株苗木分别栽植在养
分斑块中线的正中点两侧3 cm左右, 单植处理则
在每盆中栽植1株马尾松或1株木荷, 栽在养分斑
块中线的正中点上。苗木按正常管理直至采收。
各重复20次。
1.3 试验采收、指标测定和数据分析
于2007年10月下旬收获苗木。除因同质养分
环境下木荷2株纯栽处理试验苗木较少外 , 在其
它不同试验处理中随机选取10盆生长正常的苗
木, 在测量苗高和地径后, 清水漂洗容器两侧的
根系, 用根系图像分析仪(RHIZO Pro STD1600+,
REGENT, Toronto, Canada)测定盆栽容器下部两
侧除主根外的根系总长、根总表面积和根系总体
积等根系形态参数。然后将苗木分成根(盆栽容器
下部两侧的根系分开测定)、茎、叶3部分, 经105
℃杀青30 min, 80 ℃烘干至恒重, 测定各部分的
干物质量。最后测定针叶或叶片和盆栽容器下部
两侧根系的N、P浓度和含量。分别用钼锑抗比色
法和凯氏定氮法测定针叶和根系的P、N含量(国
家林业局, 1999; 中国土壤学会农业化学专业委
员会, 1984)。
采用根系广布性(Scale)、敏感度(Sensitivity)
和觅养精确性(Precision) 3个参数说明植株在异
质养分环境中的根系形态可塑性。根系广布性指
植株在富养斑块中的根系干物质量及其分布, 用
土体中根系的总干物质量来表示; 敏感度是指植
物生长对有效养分空间异质性做出反应的能力 ,
用异质和同质养分环境中总干物质量之比值表
示; 觅养精确性是指根系自我寻觅富养斑块的能
力 , 用(富养斑块中细根干物质量-贫养斑块中
细根干物质量)/细根总干物质量表示。根系生理
可塑性则以根系养分吸收效率和养分含量来衡量
(马雪红等, 2008)。试验数据均采用SAS软件进行
方差分析及显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同养分环境下邻株竞争对马尾松和木荷
苗木生长和干物质积累的影响
研究结果表明(表1), 无论是双株纯栽, 还是
两株混植或单植, 马尾松和木荷生长皆对异质养
分环境反应敏感。与同质养分环境相比, 两树种
在异质养分环境中的苗高生长量和干物质积累量
明显增加, 进一步证实马尾松和木荷是觅取异质
分布养分能力较强的树种(马雪红等, 2008)。双株
纯栽、两株混栽和单植3种栽植方式下, 马尾松苗
高分别增加了37.3%、52.2%和24.9%, 干物质积累
量分别增加了57.3%、69.5%和70.4%; 而木荷在两
株混栽和单植时, 苗高分别增加了4.50%和26.3%,
干物质积累量分别增加了29.8%和151.3%。



表1 不同栽植方式下马尾松和木荷在异质和同质养分环境中的生长差异(平均值±标准偏差)
Table 1 Growth differences of Pinus massoniana and Schima superba in heterogeneous and homogeneous nutrient
environments under different planting patterns (mean ± SD)
马尾松 Pinus massoniana 木荷 Schima superba 养分环境
Nutrient en-
vironment
栽植方

Planting
pattern
苗高
Seedling
height (cm)
干物质积累量
Dry matter ac-
cumulation (g)
根冠比
Root-shoot
ratio
苗高
Seedling
height (cm)
干物质积累量
Dry matter ac-
cumulation (g)
根冠比
Root-shoot ratio
A 19.3±3.6a 1.820 9±0.708a 0.389 9±0.234a 18.2±4.9a 5.038 8±2.951a 0.534 1±0.134a
B 20.9±2.0a 2.014 9±0.612a 0.338 8±0.077a 24.7±5.6b 9.591 6±2.703Ab 0.689 4±0.205a 异质 Heterogeneity
C 17.3±4.9a 4.002 6±2.553b 0.300 4±0.132a 23.8±8.8Ab 10.682 3±6.241b 0.682 5±0.102a
A 12.1±3.8a 0.777 5±0.380a 0.553 6±0.251a — — —
B 10.0±2.3a 0.614 4±0.165a 0.675 5±0.159a 23.6±6.9a 7.069 8±1.458a 0.507 2±0.119a 同质 Homogeneity
C 13.0±6.7a 1.185 0±1.278a 0.599 6±0.175a 16.7±5.2b 4.243 4±1.564b 0.777 3±0.540a
p <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 0.260 6 0.026 5 0.727 0
A: 双株纯栽 Pure-planted B: 两株混植 Mixed-planted C: 单植 Single-planted 数据后小写字母分别表示不同养分环境
(或不同斑块)下不同栽植方式之间的差异显著 (p<0.05) Small letters represent significant differences among different planting pat-
terns in different nutrient environment (or different nutrient patches) at 0.05 level


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比较分析发现, 邻株竞争影响了马尾松和木
荷对异质养分环境的生长反应式样。异质养分环
境下, 邻株竞争尤其是与木荷混植使得马尾松苗
高生长量表现出一定的优势 , 较单植增加了
20.8%, 但在双株纯栽和两株混植条件下 , 马尾
松干物质积累量显著降低 , 分别为单植处理的
45.5%和50.3%。异质养分环境下, 木荷双株纯栽
显著降低了苗高生长和干物质积累量, 但与马尾
松混植时有利于木荷的苗高生长, 而对其干物质
积累影响较小。在同质营养环境下, 马尾松单植时
生长表现较好, 但邻株竞争对马尾松苗高生长和
干物质积累的影响却不明显。同质养分环境中, 木
荷与马尾松混植时苗高生长优势明显, 干物质积
累量高, 较单植处理分别提高了41.3%和66.6%。
根冠比用以说明植株干物质积累量在地下和
地上部分的分配比例。研究发现, 异质营养环境
中不同栽培方式下马尾松的根冠比以及单植下木
荷的根冠比均小于同质营养环境 , 与马雪红等
(2008)的研究结果一致。在异质养分环境中, 马尾
松单植时总干物质积累量最大, 根冠比最小, 而
邻株竞争时马尾松根冠比提高, 双株纯栽时的根
冠比略高于两株混植, 说明马尾松在邻株竞争条
件下为了获取异质分布养分需要更多的C投入;
同质养分环境中, 马尾松与木荷混植时也提高了
马尾松的根冠比。木荷干物质在地上和地下部分
的分配规律与马尾松存在一定差异, 异质养分环
境中与马尾松混植不影响木荷的根冠比, 而双株
纯栽使得木荷的根冠比降低; 同质养分环境中有
邻株存在时则减小了木荷干物质量分配至根系的
比例。
2.2 不同养分环境下邻株竞争对马尾松和木荷
根系生长的影响
无论是单植还是有邻株竞争, 较之于同质养
分环境, 异质养分环境中马尾松和木荷具有较大
的苗高生长量和较高的干物质积累量与其根系发
达有关(表2)。然而邻株竞争却使得马尾松在异质
和同质两种养分环境中的总根长、总根表面积、
根体积和根系干物质量等根系参数有不同程度的
减小, 尤以同种植株间竞争的影响最为明显, 结
果植株总干物质显著低于单植处理。木荷是须侧
根极为发达的树种, 异质养分环境中与马尾松混
植时将促使根系的发育, 除总根长外, 其它3个根
系参数都不同程度地大于单植处理, 但木荷双株
纯栽时, 因竞争激烈而影响根系发展, 其总根长、
总根表面积、根体积和根系干物质总量分别为与
马尾松混栽时的52.2%、43.7%、49.9%和36.7%。
同质营养环境下与马尾松混栽时也促进了木荷的
根系发育。
2.3 邻株竞争对马尾松和木荷觅取斑块养分之
根系形态可塑性的作用
由表3可知 , 在异质养分环境不同栽植方式
下, 马尾松和木荷生长表现优异、干物质积累量



表2 不同栽植方式下马尾松和木荷在异质和同质养分环境中的根系参数差异(平均值±标准偏差)
Table 2 Root parameter differences of Pinus massoniana and Schima superba in heterogeneous and homogeneous nutrient
environments under different planting patterns (mean ± SD)
马尾松 Pinus massoniana 木荷 Schima superba
养分环境
Nutrient
environment
栽植方式
Planting
pattern
总根长
Total root
length
(mm)
总根表面

Total root
surface area
(cm2)
根体积
Root vol-
ume
(cm3)
根系干物质量
Root dry matter
accumulation
(g)
总根长
Total root
length
(mm)
总根表面

Total root
surface area
(cm2)
根体积
Root vol-
ume
(cm3)
根系干物质量
Root dry matter
accumulation
(g)
A 677.38 ±311.4a
109.956 1
±56.041a
0.942 6
±0.214a
1.440 9
±0.842a
3 864.79
±2 209.7a
473.388 6
±285.712a
0.998 6
±0.410a
4.676 0
±3.021a
B 858.15 ±317.7ab
142.710 7
±54.809ab
0.999 4
±0.170ab
1.905 4
±0.778ab
7 405.54
±2 007.6b
1 082.548 8
±330.710b
2.003 2
±0.723b
12.750 3
±4.493b
异质
Heterogeneity
C 987.32 ±602.5b
167.104 5
±102.854b
1.187 4
±0.389b
2.271 1
±1.440b
7 780.97
±5 648.1b
1 024.766 9
±715.828b
1.750 8
±0.930b
10.825 9
±7.542b
A 518.07 ±242.4a
84.178 5
±40.179a
0.958 4
±0.203a
1.094 8
±0.546a – – – –
B 686.45 ±260.9a
103.647 0
±37.331a
0.962 8
±0.094a
1.256 7
±0.444a
5 886.63
±1 644.8a
775.254 2
±166.937a
1.336 8
±0.305a
8.274 9
±1.923a
同质
Homogeneity
C 847.96 ±407.7a
141.382 1
±71.819a
1.051 6
±0.066a
1.882 4
±1.009a
5 301.41
±2 577.1a
718.543 8
±358.061a
1.568 2
±0.518a
7.846 9
±4.113a
p 0.032 4 0.021 0 0.079 2 0.015 7 0.409 0 0.364 8 0.584 9 0.339 8
表注同表1 Notes see Table 1


1 期 马雪红等: 竞争对马尾松和木荷觅取异质分布养分行为的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.009 85

高、根系发达, 是因为其根系在富养斑块中的大
量增生。研究发现, 同种邻株竞争降低了马尾松
和木荷在富养斑块中的根系参数, 也即根系广布
性。较之于单植处理, 双株纯栽时马尾松和木荷
的根系广布性(富养斑块中根系干物质量)分别降
低了38.1%和60.6%。当马尾松和木荷混植而存在
异种邻株竞争时, 马尾松的根系广布性略有减小,
而木荷的根系广布性有较大幅度的增加(15.4%),
这意味着在存在异种邻株竞争时, 木荷将通过增
大根表面积和根体积来响应异质养分环境。
同种或异种邻株竞争对马尾松和木荷觅取异
质分布养分的精确性影响很小, 不同栽植方式下
马尾松觅养精确性值在0.35左右, 木荷觅养精确
性值变化在0.22~0.26之间 (表4)。然而存在邻株
竞争时, 对马尾松和木荷两树种应对异质养分环
境的反应敏感度却影响较大。马尾松双株纯栽时,
其反应敏感度由单植时的3.377 8降至2.341 8, 降
幅达30.7%; 当马尾松和木荷两株混植时 , 马尾
松敏感度值变化不大, 仅略有减小, 而木荷敏感
度值显著降低, 由单植时的2.517 4降至1.356 7,
降幅达46.1%。上述结果表明, 异质养分环境中,
木荷因存在异种邻株竞争而生长表现优异, 干物
质积累量高, 这是由于其具有较大的根系广布性
并维持较高的觅养精确性之故。马尾松在异种邻
株竞争条件下生长仍表现较好 , 与其根系广布
性、觅养精确性和反应敏感度变化较小有关。根
系广布性和反应敏感度的显著减小可说明马尾松
在同种邻株竞争条件下苗高生长量较小, 干物质
积累量较低。



表3 不同栽植方式下马尾松和木荷在异质养分环境之富养和贫养斑块间的根系形态参数差异(平均值±标准偏差)
Table 3 Root parameter differences of Pinus massoniana and Schima superba in between rich- and poor-nutrient patch of
heterogeneous nutrient environments under different planting patterns (mean±SD)
马尾松Pinus massoniana 木荷Schima superba 养分斑

Nutrient
patch
栽植方

Planting
pattern
总根长
Total root
length
(mm)
总根表面积
Total root
surface area
(cm2)
根体积
Root volume
(cm3)
根系干物质量
Root dry matter
accumulation (g)
总根长
Total root
length
(mm)
总根表面积
Total root
surface area
(cm2)
根体积
Root
volume
(cm3)
根系干物质量
Root dry matter
accumulation (g)
A 460.87 ±223.2a
74.962 2
±39.917 a
0.510 7
±0.062a
0.985 7
±0.598a
2 044.12
±1 042.1a
261.708 0
±143.108a
0.512 3
±0.241a
2.706 4
±1.626a
B 619.87 ±258.9a
102.235 9
±44.158ab
0.522 1
±0.036a
1.345 7
±0.603ab
4 568.88
±1 941.3b
669.857 2
±281.542b
1.221 9
±0.535b
7.917 2
±3.486b
富养
Rich
C 710.27 ±509.1 a
118.715 5
±82.382b
0.693 2
±0.283b
1.593 0
±1.095b
4 848.76
±3 500.6b
641.528 5
±453.018b
1.053 0
±0.577b
6.861 5
±4.745b
A 258.85 ±110.3 a
41.620 3
±17.680a
0.506 2
±0.051a
0.538 6
±0.294a
1 929.48
±1 630.3a
224.857 9
±201.900a
0.518 1
±0.240a
2.098 8
±1.999a
B 300.27 ±208.5 a
50.698 4
±34.235a
0.529 5
±0.085a
0.694 3
±0.483ab
2 836.66
±1 380.6a
412.691 6
±202.825a
0.781 4
±0.278a
4.833 1
±2.479b
贫养
Poor
C 307.83 ±96.8 a
53.765 7
±19.607a
0.548 9
±0.048a
0.753 4
±0.323b
2 962.21
±2 246.8a
383.238 5
±297.158a
0.697 9
±0.408a
3.964 4
±3.160ab
p <0.000 1 0.000 1 0.193 5 0.000 3 0.018 4 0.008 8 0.008 8 0.004 7
表注同表1 Notes see Table 1




表4 不同栽植方式下马尾松和木荷对异质养分环境的敏感度和觅养精确性
Table 4 Sensitivity to heterogeneous nutrient environment and foraging precision of Pinus massoniana and Schima su-
perba under different planting patterns
树种
Species
栽植方式
Planting pattern
觅养精确性
Foraging precision
反应敏感度
Sensitivity
A 0.348 1 2.341 8
B 0.353 4 3.286 9 马尾松 Pinus massoniana
C 0.348 6 3.377 8
A 0.244 7 —
B 0.221 1 1.356 7 木荷 Schima superba
C 0.261 0 2.517 4
A、B、C: 同表1 See Table 1

86 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

2.4 邻株竞争对马尾松和木荷吸收利用斑块养
分之根系生理可塑性的作用
表5数据表明 , 邻株竞争的存在将显著减小
异质养分环境中马尾松针叶N素和木荷叶片N素
的吸收效率, 以两株混植处理降幅最为明显。与
单植处理相比, 马尾松双植纯栽时, 针叶的N、P
素吸收效率分别降低了16.0%和38.4%, 与木荷混
植时则分别降低了32.8%和30.2%; 木荷在双株纯
栽及与马尾松混植时, 叶片N素吸收效率分别较
单植处理降低了19.3%和36.1%, 然而邻株竞争对
异质养分环境中木荷叶片P素吸收效率影响不大,
略有降低或提高。
从表6可以看出, 不同栽植方式下, 马尾松和
木荷在异质养分环境富养斑块中的根系N、P养分
含量成倍地高于贫养斑块, 说明根系生理可塑性
在两树种觅取斑块养分中发挥了重要作用。研究
发现, 同种邻株的竞争将显著降低富养斑块中马
尾松和木荷根系的N、P含量 , 降幅在29.2%~
51.4%之间; 异种邻株的竞争则明显地增强了木
荷根系生理可塑性在其觅取斑块养分中的作用。
与单植比较, 混植时木荷在富养斑块中根系N、P
含量分别提高了50.4%和72.2%。马尾松是对P元
素敏感的树种, 混植方式下, 虽在富养斑块中根
系的N含量明显降低, 但P含量变化很小。
单植时马尾松和木荷在富养斑块中的根系
N、P素吸收效率皆显著高于贫养斑块(表6), 但存
在邻株竞争时, 相对于贫养斑块, 两树种在富养
斑块中根系的N、P素相对吸收效率大多明显减


表5 不同栽植方式下马尾松和木荷在异质养分环境中叶片N、P吸收效率(平均值±标准偏差)
Table 5 N and P absorption efficiency of Pinus massoniana and Schima superba leaves in the heterogeneous nutrient
environments under different planting patterns (mean±SD, mg·plant–1)
马尾松Pinus massoniana 木荷Schima superba 栽植方式
Planting pattern N P N P
A 10.458 7±0.003ab 0.744 8±0.348a 12.303 1±1.787a 1.068 8±0.246a
B 8.373 6±2.389a 0.843 4±0.504a 9.749 1±1.488b 0.918 5±0.090a
C 12.456 6±2.642b 1.208 7±0.618a 15.254 2±1.943a 0.978 7±0.291a
表注同表1 Notes see Table 1



表6 不同栽植方式下马尾松和木荷在异质养分环境之富养和贫养斑块中根系N、P含量和吸收效率(平均值±标准偏差)
Table 6 N and P contents and absorption efficiency of Pinus massoniana and Schima superba roots in rich- and
poor-nutrient patch of heterogeneous nutrient environment under different planting patterns (mean±SD)
N P 树种
Species
栽植方式
Planting
pattern
富养
Rich patch
贫养
Poor patch
比值
Ratio
富养
Rich patch
贫养
Poor patch
比值
Ratio
养分含量 Nutrient content (mg·g–1)
A 2.177 8±2.633a 0.845 0±0.598a 2.58 0.175 4±0.164a 0.070 2±0.033a 2.50
B 2.429 8±1.208a 1.680 4±1.430b 1.45 0.242 3±0.127b 0.136 2±0.164b 1.78
马尾松
Pinus
massoniana C 4.477 1±3.216b 0.977 4±0.489a 4.58 0.247 6±0.179b 0.106 0±0.079b 2.34
A 4.943 5±3.691a 2.950 4±3.223a 1.68 0.778 1±0.660a 0.515 1±0.655a 1.51
B 14.599 6±5.462b 3.364 9±1.940a 4.34 2.071 2±1.459a 0.681 4±0.675a 3.04
木荷
Schima su-
perba C 9.710 1±6.516a 2.426 3±2.589a 4.00 1.203 1±1.199a 0.510 0±0.488a 2.41
吸收效率 Nutrient absorption efficiency (mg·plant–1)
A 8.917 3±2.738a 8.639 1±3.446a 1.03 0.741 5±0.312a 0.749 0±0.272a 0.99
B 8.311 6±1.494b 11.861 2±2.770b 0.70 0.848 4±0.309a 0.972 4±0.576b 0.87
马尾松
Pinus
massoniana C 13.631 9±1.173c 6.999 8±2.096a 1.95 0.754 4±0.442a 0.688 1±0.275a 1.10
A 9.621 9±3.747a 7.879 0±4.383a 1.22 1.414 3±0.587a 1.875 7±2.754a 0.75
B 11.183 1±2.457a 4.575 8±1.026b 2.44 0.809 0±0.527b 1.616 3±0.889a 0.50
木荷
Schima su-
perba C 9.920 5±2.251a 3.435 8±1.245b 2.89 1.172 6±0.559a 0.861 3±0.433b 1.36
表注同表1 Notes see Table 1

1 期 马雪红等: 竞争对马尾松和木荷觅取异质分布养分行为的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.009 87

小。木荷与马尾松混植不仅能显著提高它们在富
养斑块中根系的N、P素含量, 而且能显著提高根
系的N素吸收效率, 说明异种邻株竞争能显著增
强木荷根系形态可塑性和生理可塑性在搜寻利用
斑块养分上的能力, 进而促进其苗高生长和干物
质积累。与单植比较, 混植时木荷在富养斑块中
根系N素吸收效率提高了12.7%。
3 结论与讨论
富养土壤斑块是植物生长极其重要的养分资
源(Caldwell, 1994), 因此植物在开拓利用富养斑
块时将发生强烈竞争, 富养斑块通常为根系形态
反应敏感的速生物种所占有, 但速生物种对可用
资源的变化反应却很强烈。Huant等(1998)研究了
两 种 热 带 落 叶 树 种 Helicarpus pallidus 和
Caesalipinia eriostachys在不同光强下单植和有邻
株竞争时的觅养行为差异, 其试验结果表明, 种
间邻株竞争会改变速生树种H. pallidus在高光强
和低光强下觅取斑块养分的行为, 以及慢生树种
C. eriostachys在低光强下的觅养能力, 竞争减小
了两树种在斑块养分中的根系生长 , 但对C.
eriostachys的影响相对较小。马尾松和木荷是我
国亚热带地区两种最重要的造林树种, 觅取斑块
养分的能力强, 不管是单植、双株纯栽还是两株
混植模式, 它们在异质养分环境中的苗高生长量
和干物质积累量都显著高于同质养分环境。本试
验却观测到, 种间邻株竞争在一定程度上促进了
木荷和马尾松两树种在异质养分环境中的生长。
Bliss等(2002)对6种草本植物的研究也得出了类
似的结论, 发现觅养精确性高的树种在异质养分
环境中混植时生长量较大。在异质养分环境之异
种混栽模式下, 木荷苗高生长量和干物质积累量
明显地高于双株纯栽模式, 而与单植处理差异较
小 , 其苗高生长量较单植处理还有一定的优势 ;
存在异种邻株竞争时, 马尾松根系和全株干物质
积累量虽有明显减小, 但苗高生长具有一定的优
势。木荷是须侧根发达、细根比例高的树种, 苗
木根量是马尾松的3~6倍 , 在地下部分的竞争中
占有一定的优势。异种邻株竞争可显著地增强木
荷根系的形态可塑性和生理可塑性, 一方面可通
过增加根系广布性和维持较高的觅养精确性来搜
寻利用斑块养分, 另一方面可通过提高根系在富
养斑块的N、P素含量和吸收效率来适应竞争环
境; 相对于木荷而言, 马尾松为直根性和须根不
发达的树种, 在异质养分环境中的竞争力比木荷
弱, 与木荷混植时马尾松苗高生长仍表现出较单
植和双株纯栽模式一定的优势, 这与其根系广布
性、觅养精确性和反应敏感度变化较小, 在富养
斑块中根系P素含量和吸收效率较高等因素有
关。
在生产中, 木荷是与马尾松混交造林的理想
树种之一。本文从邻株竞争对植株觅养行为影响
的角度, 初步解释了在高度异质森林土壤中两树
种混交造林具有互惠作用的本质。此外, 实验结
果还表明, 同质养分环境中, 异种邻株竞争降低
了马尾松的苗高生长和干物质积累, 而木荷苗高
生长和干物质生产力仍具有较单植明显的优势 ,
说明在同质养分环境中两树种混植有利于木荷生
长, 马尾松生长则较差。在实际生产中, 大面积用
材林基地建设很多采用了纯林经营的模式, 这涉
及同种植株邻株竞争与林木生长关系的问题。盆
栽实验结果表明, 异质养分环境中同种邻株竞争
将使马尾松和木荷的生长量有不同程度的减小 ,
尤以根系和全株干物质积累量为甚, 相关机制表
现在根系广布性的减小, 对异质养分环境反应敏
感度的减弱以及在富养斑块中根系N、P含量的降
低等方面。因树种根系形态学特性的差异, 木荷
根系的同种邻株竞争远较马尾松激烈, 结果异质
养分环境中同种邻株竞争对木荷生长影响强烈 ,
而对马尾松生长的影响相对较小。在同质养分环
境中, 较之单植处理, 同种栽植对马尾松生长的
影响也较小。实际生产过程中, 纯林经营的关键
除立地条件外还有栽培密度和林分密度调控等问
题。实验结果意味着, 在营造马尾松和木荷人工
纯林时, 应适当降低初植密度, 并及时通过间伐
等措施调控林分的密度, 减小植株间的竞争, 以
促进林木生长, 提高林分生产力。
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责任编委: 王政权 责任编辑: 王 葳