全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1294–1302 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2009-11-16 接受日期Accepted: 2010-08-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sicauzhangjian@163.com)
放牧干扰梯度下川西亚高山植物群落的组合机理
闫帮国1 文维全2 张 健1* 杨万勤1 刘 洋1 黄 旭1 李泽波1
1四川农业大学林学院, 四川省长江上游林业生态工程重点实验室, 四川雅安, 625014; 2川西林业局, 四川阿坝, 623102
摘 要 为了阐明放牧干扰对川西亚高山区域植物群落的组合过程以及群落结构的影响, 研究了放牧干扰梯度下的功能群
均匀度和群落谱系结构的变化趋势。结果显示: 在干扰较轻的阔叶林与针叶林样地, 部分样方的功能群均匀度显著高于无效
模型, 随着干扰梯度的增强, 功能群均匀度呈线性下降, 样方平均值从0.930降至0.840, 其高于无效模型的次数也逐渐降低,
干扰程度较大的草甸中出现部分样方的功能群均匀度显著低于无效模型。随着干扰程度的增强, 群落的谱系结构指数也呈逐
渐上升趋势, 净关联指数平均值由–0.634逐渐增加至2.360, 邻近类群指数由–0.158上升至2.179。草甸与低矮灌丛受干扰较为
严重, 其大部分样方的谱系结构指数显著高于随机群落, 表明干扰群落的谱系结构呈聚集分布。功能群均匀度与谱系结构的
变化趋势一致, 表明生境筛滤效应与种间竞争作用的平衡决定着群落的组合过程。干扰降低了竞争作用, 促进了少数耐干扰
功能群的优势地位, 造成功能群均匀度下降, 同时通过生境筛滤作用, 使群落的谱系结构呈现出聚集分布; 而未干扰的群落
中由于竞争作用的效应, 功能群均匀度较高, 谱系结构也更加分散。研究区域植物群落的功能群均匀度与物种丰富度呈负相
关, 表明物种间特别是相似物种间的竞争限制了群落的物种多样性。研究结果说明, 生态位分化和物种间的相互竞争在物种
共存与群落组合中具有重要作用。
关键词 组合机理, 功能群组成, 放牧梯度, 谱系结构, 植物群落
Plant community assembly rules across a subalpine grazing gradient in western Sichuan, China
YAN Bang-Guo1, WEN Wei-Quan2, ZHANG Jian1*, YANG Wan-Qin1, LIU Yang1, HUANG Xu1, and LI Ze-Bo1
1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, the Upper Yangtze’ Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Sichuan Province, Ya’an,
Sichuan 625014, China; and 2Forestry Bureau of Western Sichuan, Aba, Sichuan 623102, China
Abstract
Aims Community assembly rules are poorly understood, especially in subalpine areas. Plant communities are
thought to be organized from a regional species pool through environmental filtering and competition. Environ-
mental filtering will result in the formation of groups of species with similar traits, while competition will limit
similarity of coexisting species. Environmental filtering and competition can also affect community phylogenetic
structure when species niches are phylogenetically conservative. Our object was to uncover how these processes
affected community assembly and their responses to grazing.
Methods We sampled plant communities in six sites across a grazing gradient and calculated functional group
evenness to test effects of environmental filtering and competition. For investigating community phylogenetic
structure, we calculated nearest taxon index and net relatedness index using phylocom software. We examined
community phylogenetic structures and functional group evenness under a grazing gradient using null model and
phylogenetic indexes.
Important findings We found strong nonrandom patterns in species richness distributions among functional
groups in non-grazed plots, and functional group evenness significantly decreased with increased grazing pres-
sure. There was a significant phylogenetic cluster in intensively grazing communities and this gradually became
dispersion toward primary forest. As a filtering effect, grazing increased species richness of a few lineages and
decreased others. This process resulted in community phylogenetic cluster or reductions in functional group even-
ness. Functional group evenness increasing and phylogenetic over-dispersion might stem from competition, which
could limit similarity of coexisting species. Results indicated that both habitat filter and competition simul-
taneously shaped community structure. Findings suggest that grazing affected functional group evenness and
phylogenetic structure through changing the balance between environmental filtering and competition in commu-
nities. The negative relationship between functional group evenness and species richness suggests that
闫帮国等: 放牧干扰梯度下川西亚高山植物群落的组合机理 1295

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.006
competition might suppress plant diversity in local communities. Results support that species functional diver-
gence and their competition have important roles in community assembly.
Key words assembly rules, functional group composition, grazing gradient, phylogenetic structure, plant community

阐明群落组合机理是了解环境变化对生物多
样性和生态系统过程影响的关键环节(Suding et al.,
2008; Cornwell & Ackerly, 2009), 也是理解物种如
何共存的理论基础。传统生态位理论认为生态位分
化是物种共存的主要机制 (MacArthur & Levins,
1967; Fargione et al., 2003; Fargione & Tilman,
2005), 中性理论则提出共存的物种会趋同进化以
适应当地的环境, 成为功能等值种(Hubbell, 2005)。
近年来植物功能性状和群落谱系结构的突破性研
究为揭示群落的组合机理提供了前所未有的平台
(Webb, 2000; McGill et al., 2006; Emerson & Gilles-
pie, 2008)。
植物功能性状不但可以作用于生态系统功能
(de Deyn et al., 2008; Mokany et al., 2008; Fortunel
et al., 2009), 而且可以反映植物对环境的适应, 是
联系环境变化与生态系统功能的中间环节(Suding
et al., 2008)。许多植物趋于分享一套关键的功能性
状, 即同属一个植物功能群, 它们对环境具有相似
的响应或对生态系统功能具有相似的效应(孟婷婷
等, 2007), 利用功能群进行相关研究已成为一种有
效而便捷的手段。研究植物功能群组成对环境梯度
的响应, 对预测环境变化下生态系统功能的变化具
有重要意义(Cornwell et al., 2008; Fornara & Tilman,
2008; Fornara et al., 2009)。但群落中物种的功能性
状分布或功能群组成并不是对环境因子的简单响
应, 而是由环境因子与生物因子共同决定的。换个
角度说, 植物群落是在生境筛滤(habitat filtering)和
种间竞争等综合因素作用下, 由具有特定功能性状
的植物聚集而成的(Emerson & Gillespie, 2008; Kraft
et al., 2008; Cornwell & Ackerly, 2009)。
物种相互作用的效应不仅与功能性状有关, 而
且与其系统发育(即谱系)关系的远近有紧密联系,
谱系距离较近的物种(即近缘种)相互作用的负效应
较大 , 反之则可能出现正效应(Valiente-Banuet et
al., 2006; Emerson & Gillespie, 2008)。为了研究群落
中物种的谱系关系, Webb (2000)设计了群落谱系结
构(phylogenetic structure)指数, 用以描述群落内部
物种间的谱系距离, 旨在揭示物种共存的内在机
制。在环境梯度上进行群落谱系结构研究, 可以有
效地评估环境变化对群落结构和生物多样性的影
响, 有助于了解群落的组合机制(Emerson & Gilles-
pie, 2008; 陈英, 2009), 而对谱系结构和功能群分
布进行综合研究, 有助于全面了解群落的组合过
程。
川西亚高山作为重要的江河源区 (蒋有绪 ,
1981), 其生态系统对环境变化的响应将牵涉到整
个流域的水源服务功能。由于环境条件限制加之人
文因素的影响, 放牧一直是此区域居民的主要生产
方式之一, 揭示放牧对亚高山植物群落组合过程的
影响及其内在机制对合理地管理当地生态系统具
有重要的参考价值。然而, 国内外对此鲜有报道。
本文结合功能群分布和谱系结构, 研究放牧干扰对
群落组合过程的影响, 为进一步探索放牧干扰对当
地生态系统功能的影响奠定理论基础。为此, 本文
将集中研究以下几个问题: 1)植物功能群的分布格
局与放牧干扰之间的相关性; 2)群落谱系结构与放
牧干扰之间的相关性及其形成机制; 3)放牧干扰与
物种的相互关系在群落组合中的作用。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
研究地点位于岷江支流杂谷脑河上游, 为亚高
山牧场与米亚罗林区的过渡区(31°51′ N, 102°41′
E)。研究区域地处横断山脉东缘, 夏季温凉多雨,
冬季寒冷潮湿, 全年降水量1 000 mm左右。亚高山
牧场植被类型为亚高山草甸, 承载的牲畜主要为散
养的牦牛。林区曾于20世纪遭受大规模砍伐, 原始
植被为针叶林, 低海拔地带优势物种为川西云杉
(Picea likiangensis var. balfouriana), 高海拔处则主
要为岷江冷杉(Abies faxoniana)。过渡区连接的针叶
林保存较为完好, 仅低海拔处遭受过部分砍伐, 砍
伐后更新林分的优势木本植物为花楸属(Sorbus)与
桦木属(Betula)树种。过渡区从牧场到原始林区依次
跨越了亚高山草甸、灌丛、阔叶林和针叶林植被类
型, 跨度1 000 m左右。在灌丛与阔叶林间设有栅栏
(1998年封育计划时设置), 阻止牧群对原始林的干
1296 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1294–1302

www.plant-ecology.com
扰。通过野外观察发现, 牧群踩踏足迹数量逐渐降
低, 阔叶林与针叶林无牲畜践踏足迹, 草甸至针叶
林放牧干扰强度有逐渐降低的趋势。整个过渡区从
草甸经由灌丛逐级向森林过渡, 表现为木本植物高
度与郁闭度逐渐增加。
1.2 样方设置和样品采集
于2009年8月沿干扰梯度形成的过渡带设置一
条样带, 沿海拔3 780 m等高线每隔200 m设置一个
样地, 共6个样地(表1), 样地依其距干扰草甸的远
近依次编号。每个样地按海拔上(H)、中(M)、下(L)
位置设置3个样方, 样方面积31.6 m × 31.6 m。采集
各样方中所有的维管植物并压制标本, 加以记录,
带回植物分类学实验室进行鉴定, 鉴定依据《中国
植物志》。同时, 在每个样地内随机布设5个50 cm ×
50 cm的小样方, 调查小样方内各种草本植物的多
度, 其中3号样地物种的多度数据残缺, 分析时不
参与计算。
1.3 功能型划分
根据过渡区生态系统中物种的实际情况, 并参
考相关研究 (Cornelissen et al., 2003; Bai et al.,
2004), 将过渡区内的草本植物分为丛生禾草、根茎
禾草、莎草类、灯心草类、百合类、蕨类和阔叶杂
草, 其中阔叶杂草又分为基生叶型、半基生叶型和
茎叶型; 将木本植物分为常绿木本与落叶木本。所
有植物共有11类功能群。
1.4 数据分析
1.4.1 功能群均匀度
同一功能群内部物种间的生态位较为相近, 竞
争也较大, 因此, 竞争作用可以促进物种在各功能
群间均匀分布, 即提高功能群均匀度, 相反, 环境
压力和干扰会破坏物种在各功能群间分布的均衡,
降低功能群均匀度(Wilson & Roxburgh, 1994; Hold-
away & Sparrow, 2006)。
1.4.1.1 功能群均匀度指数计算 样方功能群均匀
度Jp的计算借鉴Pielou指数(J) (马克平和刘玉明,
1994):
Jp = – Σ(PilnPi )/ lnS (1)
式中Pi为各功能群物种数占样方内物种总数的比
例, S指各样方内存在的功能群数。计算小样方均匀
度指数Jsub时以各功能群植株个体数与小样方内植
物总个体数之比作为Pi。
由于草甸样地的干扰最严重, 其余样地的干扰
程度与样地至草甸样地的距离有关, 距离越远的样
地干扰越轻, 因此用各样方均匀度指数与其所在样
地至草甸样地的距离(草甸样地为0)进行线性回归
分析, 用One-way ANOVA法对变化趋势进行F检
验。分析各功能群物种多样性变化趋势时, 显著性
检验方法同均匀度。
1.4.1.2 无效模型 为了解群落的功能群均匀度与
随机组合群落是否具有显著差异, 本研究采用无效
模型进行检验, 判断群落组合过程中是否存在特定
的驱动力(Cornwell & Ackerly, 2009)。由于统计检验
常与样本容量有关, 本文采用的无效模型中物种是
从过渡区物种库中随机抽取的且物种数量与实际
样方相同, 计算其功能群均匀度指数, 将该过程重
复999次。无效模型功能群均匀度指数小于实际样
方的次数记为Jc, 若Jc大于975或小于25则表示实
际群落结构显著区别于无效模型(p < 0.05), 其中Jc

表1 研究样地概况
Table 1 Outline of research sites

样地编号
Site No.
植被类型
Vegetation type
坡度
Gradient (°)
坡向
Slope aspect
郁闭度
Canopy density (%)
优势木本植物
Dominance woody species
1 草甸
Meadow
28 西偏北21°
West by North 21°
8 窄叶鲜卑花 Sibiraea angustata
金露梅 Potentilla fruticosa
2 矮灌丛
Short shrub
26 西偏北30°
West by North 30°
50 杯腺柳 Salix cupularis
鹧鸪杜鹃 Rhododendron zheguense
3 灌丛
Shrub
30 西偏北35°
West by North 35°
60 华西花楸 Sorbus wilsoniana
细枝绣线菊 Spiraea myrtilloides
4 高大灌丛
Tall shrub
30 西偏北42°
West by North 42°
75 华西花楸 Sorbus wilsoniana
越桔叶忍冬 Lonicera myrtillus
柳叶忍冬 L. lanceolata
5 阔叶林
Deciduous forest
28 西偏北30°
West by North 30°
70 红桦 Betula albo-sinensis
糙皮桦 B. utilis
6 针叶林
Coniferous forest
32 西偏北28°
West by North 28°
85 岷江冷杉 Abies faxoniana
大理杜鹃 R. taliense
闫帮国等: 放牧干扰梯度下川西亚高山植物群落的组合机理 1297

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.006
大于975表明实际群落的功能群均匀度显著高于无
效模型, 小于25则表明功能群均匀度显著小于无效
模型, 而在25–975之间为不显著。
功能群均匀度指数相关性分析与无效模型运
算均采用R软件(R Development Core Team, 2009)。
1.4.2 谱系结构指数分析
物种在进化树中的最短分支长度代表两个物
种的亲缘关系, 这个分支长度也可称为谱系距离,
群落中各物种之间的谱系距离与群落的组合过程
密切相关(Webb et al., 2002; Emerson & Gillespie,
2008)。本文利用净关联指数(net relatedness index,
NRI)和邻近类群指数(nearest taxon index, NTI)分析
样地内的植物群落谱系结构。NRI与NTI最早被
Webb (2000)引入植物群落进行谱系结构的分析,
NRI度量群落物种间的平均谱系距离(所有物种两
两距离的平均值), 而NTI度量群落中所有物种与其
亲缘关系最近物种的谱系距离平均值, NRI与NTI值
越大, 表示群落内物种的谱系距离越小, 即谱系结
构呈聚集分布。NRI与NTI的计算公式如下(Webb et
al., 2008):
1
( )
sample rndsample
rndsample
MPD MPD
NRI
sd MPD
−= − × (2)
1
( )
sample rndsample
rndsample
MNTD MNTD
NTI
sd MNTD
−= − × (3)
式中MPD表示物种间平均谱系距离(mean of phy-
logenetic distance); MNTD表示群落中各物种与其亲
缘关系最近的物种谱系距离平均值(mean of nearest
phylogenetic taxon distance); sample表示观测值 ;
rndsample表示随机群落的值, 文中随机群落由研
究区物种库中随机选取的物种所组成, 且物种数与
观测样方一致。
以上指数采用Phylocom软件(Webb et al., 2008)
进行计算, 依据软件附带的年龄文件wikstrom.ages
(Wikstrom et al., 2001), 采用Bladj模块建立系统发
育树, 生成一个伪时间图(pseudo-chronogram), 用
以估算物种间的谱系距离, 以Comstruct模块计算每
个样地的NRI和NTI, 随机模型运行999次, 若NRI与
NTI大于随机群落计算值975次则群落谱系结构呈
显著聚集, 若小于25次则表明谱系结构为过度分散
分布(p < 0.05) (Webb, 2000)。由于软件支持功能有
限, 蕨类植物(共5种)未参与谱系结构指数计算。
2 研究结果
样地内采集到46科109属173种维管植物。草本
植物物种丰富度随着干扰程度的下降而逐渐降低,
而木本植物呈单峰分布。研究区域物种数量最多的
5个功能群分别是茎叶型阔叶杂草、半基生阔叶杂
草、基生叶阔叶杂草、丛生禾草和落叶木本植物。
由于各样地坡向不一致, 采用R-vegan软件包,
运用冗余分析法计算各因子校正后的决定系数以
分析坡向与干扰作用的相对重要性。结果显示, 坡
向解释了功能群均匀度变异的14.3%, 而干扰梯度
解释了变异的79.8%, 二者共同解释85.8%的变异。
当去除坡向的影响时, 干扰梯度可以解释67.1%的
变异, 而去除干扰梯度的影响时, 坡向变异只能解
释1.6%。当对其进行显著性检验时, 只有干扰梯度
显著影响了功能群均匀度(p < 0.05), 而坡向效应不
显著。进行谱系结构分析时, 只有干扰梯度显著影
响其变化(p < 0.05), 坡向对谱系结构的影响同样不
显著, 因此本文将重点探讨干扰效应的影响。
2.1 功能群均匀度对干扰梯度的响应
由6号样地至1号样地, 功能群均匀度Jp呈线性
下降(p < 0.001) (图1A), 样方平均值从0.930降至
0.840, 其大于无效模型的次数Jc也逐渐降低。原始
针叶林样方6M、6H与阔叶林样方5H中物种的功能
群均匀度Jp显著大于无效模型(p < 0.05) (表2), 表明
未干扰群落的功能群均匀度较高, 与单纯随机过程
组合而成的群落有显著差别。与此相反, 灌丛样方
3M与草甸样方1H的功能群均匀度Jp显著小于无效
模型(p < 0.05), 表明干扰群落中物种在各功能群间
的分布极不均匀。从6号样地至1号样地各功能群间
的物种数量差距逐渐增大, 其中6号样地各样方各功
能群物种丰富度在0–8之间, 5号样地在1–9之间, 4号
样地在0–10之间, 3号样地在1–14之间, 2号样地在
0–19之间, 1号样地在0–20之间。以上结果表明, 随着
放牧干扰程度的增大, 功能群均匀度逐渐下降。
通过对功能群均匀度Jp与物种丰富度的相关分
析发现, 二者存在极显著的负相关关系(p < 0.001)
(图2)。
与样方的功能群均匀度不同, 小样方的均匀度
指数Jsub无明显变化趋势(图1B); 不加多度作为权重
进行计算时(方法同Jp), 其结果仍无明显变化趋势。
1298 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1294–1302

www.plant-ecology.com


图1 放牧干扰梯度上植物功能群均匀度的变化趋势。A, 各样地功能群均匀度Jp。B, 各样地小样方(50 cm × 50 cm)功能群均
匀度Jsub。
Fig. 1 Functional group evenness changing along a grazing gradient. A, Functional group evenness index of plots Jp. B, Functional
group evenness indexes of subplots (50 cm × 50 cm) Jsub.




图2 功能群均匀度与物种丰富度之间的关系。
Fig. 2 Relationship between functional group evenness and
species richness.


2.2 群落谱系结构对干扰梯度的响应
由草甸至森林 , NTI呈极显著下降趋势(p <
0.001), 在2号样地出现最大平均值2.179, 然后逐渐
下降, 到4号样地后变得平直(图3)。NRI与NTI变化
趋势相同, 除2号样地出现最高平均值2.360外, 从1
号样地至6号样地, NRI平均值由1.532逐渐下降, 6号
样地出现最低值–0.634。2号样地各样方的NRI与NTI
均显著高于随机群落(p < 0.05), 1号样地样方1M、
1L的NTI显著高于随机群落(p < 0.05), 样方1H中


图3 邻近类群指数(NTI)沿放牧梯度的变化。
Fig. 3 Variation of nearest taxon index (NTI) across the grazing
gradient.


NTI显著高于随机群落(p < 0.1), 样方1M的NRI显著
高于随机群落(p < 0.1) (表2), 而其余群落谱系结构
不显著。
NRI与NTI指数在1、2、3号样地均为正值, 而后逐
渐转为负值(其中样方4L、5L中NTI指数略大于0), 其
变化趋势表明群落的谱系结构逐渐由聚集分布向分
散分布过渡。谱系结构指数在4、5、6样地中差别不
显著, 这与均匀度指数的变化趋势有明显差异, 表明
谱系结构与均匀度指数的变化趋势存在不一致现象。

闫帮国等: 放牧干扰梯度下川西亚高山植物群落的组合机理 1299

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.006
表2 各样方随机群落中净关联指数(NRI)、邻近类群指数(NTI)和功能群均匀度(Jp)小于实际群落相关值的次数(总模拟次数999)
Table 2 The times of cases in which net relatedness index (NRI), nearest taxon index (NTI) and functional group evenness (Jp ) in
random communities are lower than the observational communities (999 simulated replications).
样地 Site 1 2 3 4 5 6
样方 Plot 1L 1M 1H 2L 2M 2H 3L 3M 3H 4L 4M 4H 5L 5M 5H 6L 6M 6H
物种丰富度
Species richness
80 75 76 78 79 72 68 68 63 52 51 48 50 54 51 45 40 40
Rc 945 957 913 991 990 989 905 683 818 390 297 455 516 228 418 324 240 248
Tc 983 993 958 998 985 992 961 755 913 487 311 421 527 289 436 471 392 393
Jc 55 27 4 71 38 33 25 19 888 763 778 812 959 950 994 877 995 990
L、M、H分别代表每个样地低、中、高海拔的样方, Rc、Tc、Jc分别代表随机群落中NRI、NTI与Jp小于实际群落相关值的次数。
L, M, H indicate the plot at low, middle and high elevation of each site. Rc, Tc, Jc indicate times in which NRI、NTI and Jp in random communities are
lower than calculated from observational communities.




图4 各主要功能群物种多样性在放牧梯度上的变化趋势
(平均值±标准误差)。
BF, 基生叶阔叶杂草; BG, 丛生禾草; DW, 落叶木本; EF,
茎叶型阔叶杂草; EW, 常绿木本; FE, 蕨类; RG, 根茎禾草;
SF, 半基生叶阔叶杂草。
Fig. 4 The trends of species richness of each functional group
on sites across the grazing gradient (mean ± SE).
BF, basal forbs; BG, bunch grasses; DW, deciduous woody
plants; EF, erect leafy forbs; EW, evergreen woody plants; FE,
ferns; RG, rhizome grasses; SF, semi-basal forbs.


2.3 各功能群物种多样性对放牧干扰的响应
落叶木本植物的物种丰富度在干扰梯度上呈
偏峰形变化(图4), 2号样地丰富度最高, 1号样地最
低, 3–6号样地间无明显差异。茎叶型阔叶杂草、基
生阔叶杂草、半基生叶阔叶杂草和丛生禾草的物种
从针叶林至草甸均呈极显著上升趋势(p < 0.001),
在1、2号样地达到最高值(图4)。其中, 茎叶型阔叶
杂草由6号样地的每个样方7–8种上升为1号样地的
16–19种; 基生叶阔叶杂草也由6种增至19–20种;
半基生叶阔叶杂草和丛生禾草也呈增加趋势。蕨类
物种丰富度从6号样地至1号样地呈逐渐降低趋势(p
< 0.001), 至1号样地中完全消失。常绿木本、莎草
类、灯心草类、根茎禾草和百合类物种数量稀少, 变
化趋势不明显。
3 讨论
3.1 群落组合过程与功能群均匀度的关系
生态位理论认为, 生境筛滤效应和种间竞争作
用作为群落组合的两个驱动力, 其作用方向相反
(MacArthur & Levins, 1967; McGill et al., 2006)。根
据Weiher和Keddy (1995)的理论, 在一个环境梯度
上, 干扰作为生境筛滤因素会降低功能性状分布范
围, 使群落物种趋于相似, 而干扰较轻的群落中,
竞争作用将限制相似物种的共存, 促使物种在各功
能群间均匀分布。从本研究结果可以看出, 群落的
功能群均匀度随着干扰梯度的变化具有明显的变
化趋势, 说明干扰和种间竞争在群落组合中具有重
要作用。
竞争作用作为一种重要的驱动力, 可以影响物
种功能性状的相似性和分布范围(Webb et al., 2002;
Kraft et al., 2008; Cornwell & Ackerly, 2009), 决定
着群落的功能群组成(Fargione et al., 2003; Hold-
away & Sparrow, 2006)。在未干扰的5号与6号样地
的部分样方中物种功能群均匀度显著高于无效模
型, 竞争作用通过限制相似物种的数目, 降低了优
势功能群如茎叶型阔叶杂草和基生叶阔叶杂草等
的物种数, 使得各功能群的物种数趋于均匀, 表明
竞争作用在干扰较轻或未干扰的群落组合过程中
起着重要作用。物种丰富度和功能群均匀度负相关
(图2)表明竞争作用抑制了群落的物种多样性, 而干
扰可能通过降低竞争压力, 促进了物种丰富度的增
1300 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1294–1302

www.plant-ecology.com
加。可见, 功能群间的物种生态位分化和物种间的
相互竞争在很大程度上决定着群落组合, 维持着群
落结构的稳定性, 也影响着群落对干扰等环境变化
的响应。
相关研究表明, 功能群内的物种的生理特征相
似性较高, 对某一种环境因子或干扰也具有相似的
响应方式(王正文等, 2002)。同时, 放牧干扰可通过
对植物生长的压制降低竞争压力, 降低了相似物种
的竞争排斥作用, 促进适应性较好的功能群物种数
大量增加, 并促使其他对新环境适应性较差的功能
群物种数下降(Díaz et al., 2007), 导致功能群间的
物种分布失衡。在部分严重干扰的样方, 功能群均
匀度显著低于无效模型模拟值(表2), 各功能群间的
物种数差距拉大, 表明生境筛滤效应在干扰样地的
群落组合中发挥了较大作用。
由于森林的环境异质性可能要高于其他群落,
也可为不同功能类型的植物提供理想的生存环境,
有助于提高植物功能群多样性。但研究显示, 针叶
林与阔叶林中大多数功能群物种数低于其他群落
(图4), 说明是竞争导致的相似性限制对同一功能群
物种数的压制作用增加了功能群均匀度, 而非森林
的环境异质性所能解释。
另外, 本研究中小样地中的均匀度指数无明显
变化, 这与前人(Stubbs & Wilson, 2004)的研究和假
设不一致。他们认为空间尺度越小, 物种的竞争作
用越明显, 功能群均匀度也将逐渐增加, 随着研究
尺度的加大, 竞争作用在物种分布格局中的作用将
逐渐降低(Schamp et al., 2008)。竞争的作用强度与
空间尺度上的关系较为复杂。实际上, 异质性较高
的环境中, 种群会在不同斑块间不断地进行迁移,
形成源汇动态(Kunin, 1998)。因此, 在一个小的空间
尺度内, 随机过程可以在较大程度上决定其物种组
成, 这就很难发现功能群均匀度在干扰梯度上变化
的证据。以上说明以小样方结果来研究本区域群落
组合的驱动力不太可行。
3.2 群落谱系结构变化
有研究表明, 物种生态位在系统发育上具有保
守效应(Moles et al., 2005; Valiente-Banuet et al.,
2006; Prinzing et al., 2008), 即近缘种的生态习性较
为相似 , 造成了其对干扰也具有相似的敏感性
(Willis et al., 2008; Helmus et al., 2009)。针对某种干
扰, 一些近缘种会适应得较好, 而其他物种, 特别
是谱系距离较远的物种则可能会被这种环境压力
所筛除, 使少数世系的近缘物种获得优势, 降低了
物种间的谱系距离 , 造成谱系结构的聚集分布
(Helmus et al., 2009)。干扰较为严重的样地中部分
样方的谱系结构指数显著大于随机群落, 表明干扰
作为一种生境筛滤因子在这些群落中起到了很大
作用。
近缘物种对环境因子的响应相近, 但其间的竞
争也愈加激烈。由此可以预测, 竞争作用将增加群
落中物种的谱系距离, 即群落谱系结构呈分散分布
(Webb et al., 2002; Emerson & Gillespie, 2008)。功能
群均匀度的变化趋势表明, 未受干扰的5号和6号样
地中物种间的竞争作用较大, 这也将加剧亲缘种之
间的相互排斥, 造成其谱系结构相对呈分散分布。
研究结果显示, 谱系结构差异主要存在于1、2、3
和4、5、6这两组样地间, 而功能群均匀度的变化相
对连续, 这种差别表明, 除了直接的资源竞争外,
近缘种间的似然竞争也可能在群落的组合中起到
极为重要的作用。由于谱系距离愈近, 物种对天敌
的共有度也愈高(Gilbert & Webb, 2007), 似然竞争
也较大, 土壤中的病原微生物和食植动物等造成的
负密度依赖效应(Packer & Clay, 2000; 陈英, 2009)
必将影响到群落的谱系结构, 促进其呈分散分布。
由于似然竞争与直接竞争的作用大小在干扰梯度
上的变化趋势可能存在较大差异, 加之物种的生态
位在系统发育中可能并不完全保守, 这些都会造成
谱系结构与功能群均匀度在变化趋势上的不一致。
谱系结构的聚集分布会在很大程度上降低群
落的谱系多样性(Webb, 2000)。近期的研究表明, 谱
系多样性对生态系统生产力的贡献远高于功能多
样性和物种丰富度(Cadotte et al., 2008, 2009)。本研
究结果中谱系多样性与物种多样性的变化趋势不
一致, 说明简单地以物种多样性作为评估体系显现
出致命的不足(Forest et al., 2007; Faith, 2008)。因此,
监测群落谱系结构的变化在此区域生态系统的管
理中具有很高的参考价值, 在当地的生态系统重建
中也应充分考虑植物功能群间的组合和群落物种
间的谱系距离。
综上所述, 干扰对物种的筛选效应与竞争引起
的相似性限制作用共同决定了群落的谱系结构和
功能群均匀度, 研究结果也表明, 在气候条件较为
严酷的亚高山上, 竞争作用仍在很大程度上决定着
闫帮国等: 放牧干扰梯度下川西亚高山植物群落的组合机理 1301

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.006
植物群落结构。文中功能群均匀度与谱系结构的变
化趋势表明, 物种生态位与环境因子之间的相互作
用决定了群落的组合 , 并非中性理论 (Hubbell,
2001)所能解释, 支持了生态位理论, 表明不同功能
群物种的生态位分化及物种的生态习性在谱系上
的保守性对亚高山植物群落组合具有重要影响。干
扰通过改变生境筛滤效应与竞争作用间的平衡, 影
响了功能群均匀度和群落谱系结构的变化, 研究结
果与Weiher和Keddy (1995)的理论一致。
致谢 国家“十一五”科技支撑计划项目 (2006-
BAC01A11)、国家自然科学基金 (30771702和
30471378)、教育部新世纪优秀人才支持计划项目
(NCET-07-0592)和四川农业大学“长江上游植被恢
复与重建”创新团队计划项目。
参考文献
Bai Y, Han X, Wu J, Chen Z, Li L (2004). Ecosystem stability
and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland.
Nature, 431, 181–184.
Cadotte MW, Cardinale BJ, Oakley TH (2008). Evolutionary
history and the effect of biodiversity on plant productivity.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 105, 17012–17017.
Cadotte MW, Cavender-Bares J, Tilman D, Oakley TH (2009).
Using phylogenetic, functional and trait diversity to un-
derstand patterns of plant community productivity. PLoS
ONE, 4, e5695.
Chen Y (陈英 ) (2009). Detecting effect of phylogenetic
diversity on seedling mortality in an evergreen broad-
leaved forest in China. Chinese Journal of Plant Ecology
(植物生态学报), 33, 1084–1089. (in Chinese with English
abstract)
Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Díaz SM, Buchmann
N, Gurvich DE, Reich PB, ter Steege H, Morgan HD, van
der Heijden MGA, Pausas JG, Poorter H (2003). A hand-
book of protocols for standardised and easy measurement
of plant functional traits worldwide. Australian Journal of
Botany, 51, 335–380.
Cornwell WK, Ackerly DD (2009). Community assembly and
shifts in plant trait distributions across an environmental
gradient in coastal California. Ecological Monographs, 79,
109–126.
Cornwell WK, Cornelissen JH, Amatangelo K, Dorrepaal E,
Eviner VT, Godoy O, Hobbie SE, Hoorens B, Kurokawa
H, Perez-Harguindeguy N, Quested HM, Santiago LS,
Wardle DA, Wright IJ, Aerts R, Allison SD, van Bodegom
P, Brovkin V, Chatain A, Callaghan TV, Díaz S, Garnier
E, Gurvich DE, Kazakou E, Klein JA, Read J, Reich PB,
Soudzilovskaia NA, Vaieretti MV, Westoby M (2008).
Plant species traits are the predominant control on litter
decomposition rates within biomes worldwide. Ecology
Letters, 11, 1065–1071.
de Deyn GB, Cornelissen JH, Bardgett RD (2008). Plant func-
tional traits and soil carbon sequestration in contrasting
biomes. Ecology Letters, 11, 516–531.
Díaz SD, Lavorel S, McIntyre S, Falczuk V, Casanoves F,
Milchunas DG, Skarpe C, Rusch G, Sternberg M,
Noy-meir I, Landsberg J, Zhang W, Clark H, Campbell
BD (2007). Plant trait responses to grazing―a global syn-
thesis. Global Change Biology, 13, 313–341.
Emerson BC, Gillespie RG (2008). Phylogenetic analysis of
community assembly and structure over space and time.
Trends in Ecology and Evolution, 23, 619–630.
Faith DP (2008). Threatened species and the potential loss of
phylogenetic diversity: conservation scenarios based on
estimated extinction probabilities and phylogenetic risk
analysis. Conservation Biology, 22, 1461–1470.
Fargione J, Brown CS, Tilman D (2003). Community assembly
and invasion: an experimental test of neutral versus niche
processes. Proceedings of the National Academy of Sci-
ences of the United States of America, 100, 8916–8920.
Fargione J, Tilman D (2005). Niche differences in phenology
and rooting depth promote coexistence with a dominant
C4 bunchgrass. Oecologia, 143, 598–606
Forest F, Grenyer R, Rouget M, Davies TJ, Cowling RM, Faith
DP, Balmford A, Manning JC, Proches S, van der Bank
M, Reeves G, Hedderson TAJ, Savolainen V (2007). Pre-
serving the evolutionary potential of floras in biodiversity
hotspots. Nature, 445, 757–760.
Fornara DA, Tilman D (2008). Plant functional composition
influences rates of soil carbon and nitrogen accumulation.
Journal of Ecology, 96, 314–322.
Fornara DA, Tilman D, Hobbie SE (2009). Linkages between
plant functional composition, fine root processes and po-
tential soil N mineralization rates. Journal of Ecology, 97,
48–56.
Fortunel C, Garnier E, Joffre R, Kazakou E, Quested H,
Grigulis K, Lavorel S, Ansquer P, Castro H, Cruz P,
Doležal J, Eriksson O, Freitas H, Golodets C, Jouany C,
Kigel J, Kleyer M, Lehsten V, Lepš J, Meier T, Pakeman
R, Papadimitriou M, Papanastasis VP, Quétier F, Robson
M, Sternberg M, Theau JP, Thébault A, Zarovali M
(2009). Leaf traits capture the effects of land use changes
and climate on litter decomposability of grasslands across
Europe. Ecology, 90, 598–611.
Gilbert GS, Webb CO (2007). Phylogenetic signal in plant
pathogen-host range. Proceedings of the National Acad-
emy of Sciences of the United States of America, 104,
4979–4983.
Helmus MR, Keller WB, Paterson MJ, Yan ND, Cannon CH,
Rusak JA (2009). Communities contain closely related
species during ecosystem disturbance. Ecology Letters, 13,
162–174.
Holdaway RJ, Sparrow AD (2006). Assembly rules operating
along a primary riverbed-grassland successional sequence.
Journal of Ecology, 94, 1092–1102.
1302 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1294–1302

www.plant-ecology.com
Hubbell S (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity
and Biogeography. Princeton University Press, Princeton,
New Jersey, USA.
Hubbell SP (2005). Neutral theory in community ecology and
the hypothesis of functional equivalence. Functional
Ecology, 19, 166–172.
Jiang YX (蒋有绪) (1981). Phytocenological role of forest
floor in subalpine fir forests in western Sichuan Province.
Acta Phytoecologia et Geobotanica Sinica (植物生态学与
地植物学丛刊), 5, 89–98. (in Chinese with English ab-
stract)
Kraft NJ, Valencia R, Ackerly DD (2008). Functional traits and
niche-based tree community assembly in an Amazonian
forest. Science, 322, 580–582.
Kunin WE (1998). Biodiversity at the edge: a test of the im-
portance of spatial “mass effects” in the Rothamsted Park
Grass experiments. Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America, 95, 207–212.
Ma KP (马克平), Liu YM (刘玉明) (1994). Measurement of
biotic community diversity. I. α diversity (Part 2). Chinese
Biodiversity (生物多样性), 2, 231–239. (in Chinese with
English abstract)
MacArthur R, Levins R (1967). The limiting similarity, con-
vergence, and divergence of coexisting species. The
American Naturalist, 101, 377–385.
McGill BJ, Enquist BJ, Weiher E, Westoby M (2006). Re-
building community ecology from functional traits. Trends
in Ecology and Evolution, 21, 178–185.
Meng TT (孟婷婷), Ni J (倪健), Wang GH (王国宏) (2007).
Plant functional traits, environments and ecosystem func-
tioning. Journal of Plant Ecology (Chinese Version) (植物
生态学报), 31, 150–165. (in Chinese with English ab-
stract)
Mokany K, Ash J, Roxburgh S (2008). Functional identity is
more important than diversity in influencing ecosystem
processes in a temperate native grassland. Journal of
Ecology, 96, 884–893.
Moles AT, Ackerly DD, Webb CO, Tweddle JC, Dickie JB,
Westoby M (2005). A brief history of seed size. Science,
307, 576–580.
Packer A, Clay K (2000). Soil pathogens and spatial patterns of
seedling mortality in a temperate tree. Nature, 404,
278–281.
Prinzing A, Reiffers R, Braakhekke WG, Hennekens SM,
Tackenberg O, Ozinga WA, Schaminee JH, van Groenen-
dael JM (2008). Less lineages―more trait variation: phy-
logenetically clustered plant communities are functionally
more diverse. Ecology Letters, 11, 809–819.
R Development Core Team (2009). R: A language and
environment for statistical computing. R Foundation for
Statistical Computing, Vienna, Austria. http://www.R-
project.org. Cited 26 Jun. 2009.
Schamp B, Chau J, Aarssen L (2008). Dispersion of traits re-
lated to competitive ability in an old-field plant commu-
nity. Journal of Ecology, 96, 204–212.
Stubbs WJ, Wilson JB (2004). Evidence for limiting similarity
in a sand dune community. Journal of Ecology, 92,
557–567.
Suding KN, Lavorel S, ChapinIII FS, Cornelissen JHC, Díaz S,
Garnier E, Goldberg D, Hooper DU, Jackson ST, Navas
M-L (2008). Scaling environmental change through the
community-level: a trait-based response-and-effect
framework for plants. Global Change Biology, 14,
1125–1140.
Valiente-Banuet A, Rumebe AV, Verdu M, Callaway RM
(2006). Modern Quaternary plant lineages promote diver-
sity through facilitation of ancient Tertiary lineages. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 103, 16812–16817.
Wang ZW (王正文), Xing F (邢福), Zhu TC (祝廷成), Li XC
(李宪长) (2002). The responses of functional group com-
position and species diversity of Aneurolepidium chinensis
grassland to flooding disturbance on Songnen Plain,
Northeastern China. Acta Phytoecologica Sinica (植物生
态学报), 26, 708–716. (in Chinese with English abstract)
Webb CO (2000). Exploring the phylogenetic structure of eco-
logical communities: an example for rain forest trees. The
American Naturalist, 156, 145–155.
Webb CO, Ackerly DD, Kembel SW (2008). Phylocom: soft-
ware for the analysis of phylogenetic community structure
and trait evolution. Bioinformatics, 24, 2098–2100.
Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ (2002).
Phylogenies and community ecology. Annual Review of
Ecology and Systematics, 33, 475–505.
Weiher E, Keddy P (1995). Assembly rules, null models, and
trait dispersion: new questions from old patterns. Oikos,
74, 159–164.
Wikstrom N, Savolainen V, Chase MW (2001). Evolution of
the angiosperms: calibrating the family tree. Proceedings
of the Royal Society of London, Series B: Biological Sci-
ences, 268, 2211–2220
Willis CG, Ruhfel B, Primack RB, Miller-Rushing AJ, Davis
CC (2008). Phylogenetic patterns of species loss in Tho-
reau’s woods are driven by climate change. Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United States
of America, 105, 17029–17033.
Wilson JB, Roxburgh SH (1994). A demonstration of
guild-based assembly rules for a plant community, and
determination of intrinsic guilds. Oikos, 69, 267–276.


责任编委: 李 博 实习编辑: 黄祥忠